Líber

El floema ( /ˈflöʊ.əm/ , FLOH -əm ) es el tejido vivo de las plantas vasculares que transporta los compuestos orgánicos solubles producidos durante la fotosíntesis y conocidos como fotosintatos , en particular el azúcar sacarosa , [ ^1] al resto de la planta. Este proceso de transporte se llama translocación. [ ^2] En los árboles , el floema es la capa más interna de la corteza , de ahí el nombre, derivado de la palabra griega antigua φλοιός ( phloiós ), que significa "corteza". ^{[3] [4]} El término fue introducido por Carl Nägeli en 1858. ^{[5] [6]} Se pueden distinguir diferentes tipos de floema. El floema temprano formado en los ápices de crecimiento se llama protofloema. El protofloema eventualmente se borra una vez que se conecta al floema duradero en los órganos maduros, el metafloema. ^{[7] [8]} Además, el floema secundario se forma durante el engrosamiento de las estructuras del tallo. ^[9]

Sección transversal de algunas células del floema.

El tejido del floema está formado por células conductoras , generalmente llamadas elementos cribosos, células del parénquima , incluyendo tanto células acompañantes especializadas o células albuminosas como células no especializadas y células de sostén, como fibras y esclereidas .

Los elementos del tubo criboso son el tipo de célula que se encarga de transportar azúcares por toda la planta. ^[10] En la madurez carecen de núcleo y tienen muy pocos orgánulos , por lo que dependen de células acompañantes o células albuminosas para la mayoría de sus necesidades metabólicas. Las células del tubo criboso contienen vacuolas y otros orgánulos, como los ribosomas , antes de madurar, pero estos generalmente migran a la pared celular y se disuelven en la madurez; esto asegura que haya poco que impida el movimiento de fluidos. Uno de los pocos orgánulos que contienen en la madurez es el retículo endoplasmático rugoso , que se puede encontrar en la membrana plasmática, a menudo cerca de los plasmodesmos que los conectan a sus células acompañantes o albuminosas. Todas las células cribosas tienen grupos de poros en sus extremos que crecen a partir de plasmodesmos modificados y agrandados, llamados áreas cribosas . Los poros están reforzados por plaquetas de un polisacárido llamado calosa . ^[10]

Otras células del parénquima dentro del floema generalmente no están diferenciadas y se utilizan para almacenar alimentos. ^[10]

El funcionamiento metabólico de los miembros del tubo criboso depende de una estrecha asociación con las células acompañantes , una forma especializada de célula del parénquima. Todas las funciones celulares de un elemento del tubo criboso las lleva a cabo la célula acompañante (mucho más pequeña), una célula vegetal nucleada típica, excepto que la célula acompañante suele tener una mayor cantidad de ribosomas y mitocondrias . El denso citoplasma de una célula acompañante está conectado al elemento del tubo criboso por plasmodesmos. ^[10] La pared lateral común compartida por un elemento del tubo criboso y una célula acompañante tiene una gran cantidad de plasmodesmos.

Hay tres tipos de células compañeras.

1. Células acompañantes ordinarias , que tienen paredes lisas y pocas o ninguna conexión plasmodesmática con células distintas del tubo criboso.
2. Células de transferencia , que tienen paredes muy plegadas adyacentes a las células no tamiz, lo que permite áreas de transferencia más grandes. Están especializadas en eliminar solutos de aquellos en las paredes celulares que se bombean activamente y requieren energía.
3. Células intermediarias , que poseen muchas vacuolas y plasmodesmos y sintetizan oligosacáridos de la familia de la rafinosa . ^{[11] [12]}

Las células albuminosas tienen una función similar a las células acompañantes, pero están asociadas sólo con células cribosas y, por lo tanto, se encuentran sólo en plantas vasculares sin semillas y gimnospermas . ^[10]

Aunque su función principal es el transporte de azúcares, el floema también puede contener células que tienen una función de soporte mecánico. Se trata de células del esclerénquima que generalmente se dividen en dos categorías: fibras y esclereidas. Ambos tipos de células tienen una pared celular secundaria y mueren en la madurez. La pared celular secundaria aumenta su rigidez y resistencia a la tracción, especialmente porque contienen lignina .

Las fibras liberianas son células de sostén largas y estrechas que proporcionan resistencia a la tensión sin limitar la flexibilidad. También se encuentran en el xilema y son el componente principal de muchos textiles, como el papel, el lino y el algodón. ^[10]

Las esclereidas son células de forma irregular que aportan resistencia a la compresión ^[10] pero pueden reducir la flexibilidad hasta cierto punto. También sirven como estructuras antiherbívoras, ya que su forma irregular y su dureza aumentarán el desgaste de los dientes cuando los herbívoros mastican. Por ejemplo, son responsables de la textura arenosa de las peras y de las peras de invierno. ^[13]

A diferencia del xilema (que está compuesto principalmente de células muertas), el floema está compuesto de células aún vivas que transportan savia . La savia es una solución a base de agua, pero rica en azúcares producidos por la fotosíntesis. Estos azúcares se transportan a partes no fotosintéticas de la planta, como las raíces, o a estructuras de almacenamiento, como tubérculos o bulbos. ^[14]

Durante el período de crecimiento de la planta, generalmente durante la primavera, los órganos de almacenamiento, como las raíces , son fuentes de azúcar, y las numerosas áreas de crecimiento de la planta son sumideros de azúcar. El movimiento en el floema es multidireccional, mientras que en las células del xilema es unidireccional (hacia arriba). ^{[ cita requerida ] [15]}

Después del período de crecimiento, cuando los meristemos están en estado latente, las hojas son fuentes y los órganos de almacenamiento son sumideros. Los órganos en desarrollo que contienen semillas (como los frutos ) son siempre sumideros. Debido a este flujo multidireccional, junto con el hecho de que la savia no puede moverse con facilidad entre tubos cribosos adyacentes, no es inusual que la savia en tubos cribosos adyacentes fluya en direcciones opuestas. ^[16]

Mientras que el movimiento del agua y los minerales a través del xilema se produce por presiones negativas (tensión) la mayor parte del tiempo, el movimiento a través del floema se produce por presiones hidrostáticas positivas . Este proceso se denomina translocación y se logra mediante un proceso llamado carga y descarga del floema .

También se cree que la savia del floema desempeña un papel en el envío de señales informativas a través de las plantas vasculares. "Los patrones de carga y descarga están determinados en gran medida por la conductividad y la cantidad de plasmodesmos y la función dependiente de la posición de las proteínas de transporte de membrana plasmática específicas de solutos . Evidencias recientes indican que las proteínas móviles y el ARN son parte del sistema de señalización de comunicación a larga distancia de la planta. También existe evidencia del transporte dirigido y la clasificación de macromoléculas a medida que pasan a través de los plasmodesmos". ^[17]

Las moléculas orgánicas como azúcares, aminoácidos , ciertas fitohormonas e incluso ARN mensajeros se transportan en el floema a través de elementos del tubo criboso. ^[17]

El floema también se utiliza como un sitio popular para la oviposición y la cría de insectos pertenecientes al orden Diptera, incluida la mosca de la fruta Drosophila montana . ^[18]

Como los tubos del floema se encuentran fuera del xilema en la mayoría de las plantas, un árbol u otra planta puede morir si se le quita la corteza en forma de anillo en el tronco o tallo. Con el floema destruido, los nutrientes no pueden llegar a las raíces y el árbol o planta morirá. Los árboles ubicados en áreas con animales como los castores son vulnerables, ya que los castores muerden la corteza a una altura bastante precisa. Este proceso se conoce como anillado o descortezado en anillo y se puede utilizar con fines agrícolas. Por ejemplo, las frutas y verduras enormes que se ven en ferias y carnavales se producen mediante anillado. Un agricultor colocaría un cinturón en la base de una rama grande y quitaría todas las frutas o verduras de esa rama menos una. De este modo, todos los azúcares fabricados por las hojas de esa rama no tienen sumideros a los que dirigirse, excepto a la fruta o verdura, que así se expande hasta alcanzar muchas veces su tamaño normal.

Cuando la planta es un embrión, el tejido vascular emerge del tejido del procambium, que se encuentra en el centro del embrión. El protofloema en sí aparece en la vena media que se extiende hasta el nudo cotiledonar, que constituye la primera aparición de una hoja en las angiospermas, donde forma hebras continuas. La hormona auxina , transportada por la proteína PIN1 es responsable del crecimiento de esas hebras de protofloema, señalando la identidad final de esos tejidos. SHOROT (SHR) y microRNA165/ 166 también participan en ese proceso, mientras que la callosa sintasa 3 inhibe las ubicaciones a las que pueden llegar SHR y microRNA165. Además, la expresión de los genes NAC45/86 durante la diferenciación del floema funciona para enuclear células específicas en las plantas para producir los elementos del tamiz. ^[19]

En el embrión, el floema de la raíz se desarrolla independientemente en el hipocótilo superior, que se encuentra entre la raíz embrionaria y el cotiledón. ^[20]

En un adulto, el floema se origina y crece hacia afuera a partir de células meristemáticas en el cambium vascular . El floema se produce en fases. El floema primario es depositado por el meristemo apical y se desarrolla a partir del procambium . El floema secundario es depositado por el cambium vascular hacia el interior de la(s) capa(s) establecida(s) de floema. El control molecular del desarrollo del floema desde la célula madre hasta el elemento criboso maduro se entiende mejor en la raíz primaria de la planta modelo Arabidopsis thaliana . ^[21]

En algunas familias de eudicotiledóneas ( Apocynaceae , Convolvulaceae , Cucurbitaceae , Solanaceae , Myrtaceae , Asteraceae , Thymelaeaceae ), el floema también se desarrolla en el lado interno del cambium vascular; en este caso, se hace una distinción entre floema externo e interno o intraxilar . El floema interno es en su mayoría primario y comienza a diferenciarse más tarde que el floema externo y el protoxilema, aunque no está exento de excepciones. En algunas otras familias ( Amaranthaceae , Nyctaginaceae , Salvadoraceae ), el cambium también forma periódicamente hebras o capas internas de floema, incrustadas en el xilema: dichas hebras de floema se denominan floema incluido o interxilar . ^[22]

El floema de los pinos se ha utilizado en Finlandia y Escandinavia como alimento sustituto en épocas de hambruna e incluso en años buenos en el noreste. Los suministros de floema de años anteriores ayudaron a evitar la hambruna en la gran hambruna de la década de 1860 que afectó tanto a Finlandia como a Suecia . El floema se seca y se muele para hacer harina ( pettu en finlandés ) y se mezcla con centeno para formar un pan oscuro y duro, el pan de corteza . El menos apreciado era el silkko , un pan hecho solo con suero de leche y pettu sin ninguna harina real de centeno o cereal. Recientemente, el pettu ha vuelto a estar disponible como una curiosidad, y algunos han afirmado que tiene beneficios para la salud. ^[23]

El floema del abedul plateado también se ha utilizado para hacer harina en el pasado. ^[24]

• Dominancia apical

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