Avestruz común

Avestruz común Rango temporal:15–0  millones Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Mioceno temprano hasta la actualidad
Macho (izquierda) y hembras de S. c. australis de Sudáfrica
Estado de conservación
Preocupación menor  ( UICN 3.1 ) [1]
Apéndice I de la CITES  ( CITES ) [2] [nota 1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Aves
Infraclase:	Paleognátidos
Orden:	Estrutioniformes
Familia:	Estrutionidae
Género:	Estrutio
Especies:	S. camelus
Nombre binomial
Camello de Struthio Linneo , 1758 [3]
Subespecie [3]
S.c. camelus Linnaeus , 1758 avestruz norteafricano S. c. australis Gurney , 1868 Avestruz sudafricano S.c. Massaicus Neumann , 1898 Avestruz masai † S. c. syriacus Rothschild , 1919 Avestruz árabe
Mapa de distribución de Struthio   S. c. camelus    S. c. australis   S. c. massaicus    S. molibdofanos

El avestruz común ( Struthio camelus ), o simplemente avestruz , es una especie de ave no voladora nativa de ciertas grandes áreas de África. Es una de las dos especies existentes de avestruces, los únicos miembros vivos del género Struthio en el orden de las aves ratites . La otra es el avestruz somalí ( Struthio molybdophanes ), que fue reconocido como una especie distinta por BirdLife International en 2014 después de haber sido considerado anteriormente una subespecie distintiva de avestruz. ^{[3] [4]}

El avestruz común pertenece al orden Struthioniformes . Anteriormente, los Struthioniformes contenían todas las ratites, como los kiwis , emús , ñandúes y casuarios . Sin embargo, análisis genéticos recientes han descubierto que el grupo no es monofilético, ya que es parafilético con respecto a los tinamús , por lo que los avestruces ahora se clasifican como los únicos miembros del orden. ^{[5] [6] Los estudios} filogenéticos han demostrado que es el grupo hermano de todos los demás miembros de Palaeognathae y, por lo tanto, los tinamús voladores son el grupo hermano de los moa extintos . ^{[7] [8]} Es distintivo en su apariencia, con un cuello y patas largas, y puede correr durante mucho tiempo a una velocidad de 55 km/h (34 mph) ^[9] con ráfagas cortas de hasta aproximadamente 97 km/h (60 mph), ^[10] la velocidad terrestre más rápida de cualquier animal bípedo y el segundo más rápido de todos los animales terrestres después del guepardo . ^{[11] [12]} El avestruz común es la especie de ave viviente más grande y el dinosaurio viviente más grande . ^[13] Pone los huevos más grandes de cualquier ave viviente (el pájaro elefante gigante extinto ( Aepyornis maximus ) de Madagascar y el moa gigante de la isla sur ( Dinornis robustus ) de Nueva Zelanda pusieron huevos más grandes). Los avestruces son las aves más peligrosas del planeta para los humanos, con un promedio de dos a tres muertes registradas cada año en Sudáfrica . ^[14]

La dieta del avestruz común se compone principalmente de materia vegetal, aunque también come invertebrados y pequeños reptiles. Vive en grupos nómadas de entre 5 y 50 aves. Cuando se siente amenazado, el avestruz se esconde y se recuesta en el suelo o huye. Si se siente acorralado, puede atacar con una patada de sus poderosas patas. Los patrones de apareamiento difieren según la región geográfica, pero los machos territoriales luchan por un harén de entre dos y siete hembras.

El avestruz común se cría en todo el mundo, en particular por sus plumas, que son decorativas y también se utilizan como plumeros . Su piel se utiliza para productos de cuero y su carne se comercializa, siendo su delgadez un argumento de venta habitual. ^[10]

El avestruz común es el ave viva más grande y pesada. Los machos miden entre 2,1 y 2,75 m (6 pies 11 pulgadas y 9 pies 0 pulgadas) de alto y pesan entre 100 y 130 kg (220 a 290 libras), mientras que las hembras miden entre 1,75 y 1,9 m (5 pies 9 pulgadas y 6 pies 3 pulgadas) de alto y pesan entre 90 y 120 kg (200 a 260 libras). ^[15] Si bien los avestruces machos excepcionales (en la subespecie nominal) pueden pesar hasta 156,8 kg (346 libras), algunos ejemplares en Sudáfrica solo pueden pesar entre 59,5 y 81,3 kg (131 a 179 libras). ^[16] Los polluelos nuevos son de color leonado, con manchas de color marrón oscuro. ^[17] Después de tres meses comienzan a adquirir su plumaje juvenil, que es reemplazado constantemente por el plumaje similar al de los adultos durante su segundo año. A los cuatro o cinco meses de edad, ya tienen aproximadamente la mitad del tamaño de un pájaro adulto, y después de un año alcanzan la altura adulta, pero hasta los 18 meses no son tan pesados ​​como sus padres. ^[15]

Las plumas de los machos adultos son mayoritariamente negras, con las primarias blancas y la cola blanca. Sin embargo, la cola de una subespecie es beige. Las hembras y los machos jóvenes son de color marrón grisáceo y blanco. La cabeza y el cuello de los avestruces machos y hembras están casi desnudos, con una fina capa de plumón . ^{[18] [17]} La ​​piel del cuello y los muslos de la hembra es de color gris rosado, mientras que la del macho es gris o rosada según la subespecie. ^[17]

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  Las plumas de la cabeza son una fina capa de plumón.
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  Las pestañas largas protegen los ojos.
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  A menudo, a los pies les falta la uña del dedo externo.
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  Cráneo
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  Garras en las alas
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  Hombre corriendo, Namibia

Su cuello y sus patas largos le permiten elevar la cabeza hasta 2,8 m por encima del suelo y se dice que sus ojos son los más grandes de todos los vertebrados terrestres (50 mm de diámetro ^[19] ) , lo que les ayuda a ver a los depredadores a gran distancia. Los ojos están protegidos de la luz solar desde arriba. ^{[20] [21]} Sin embargo, la cabeza y el pico son relativamente pequeños para el enorme tamaño de las aves, ya que el pico mide entre 12 y 14,3 cm (4,7 y 5,6 pulgadas). ^[10]

Su piel varía de color según la subespecie, algunas tienen piel gris clara u oscura y otras tienen piel rosada o incluso rojiza. Las fuertes patas del avestruz común no tienen plumas y muestran la piel desnuda, con el tarso (la parte vertical más baja de la pata) cubierto de escamas: rojas en el macho, negras en la hembra. El tarso del avestruz común es el más grande de cualquier ave viva, midiendo de 39 a 53 cm (15 a 21 pulgadas) de largo. ^[10] El ave es didáctila , tiene solo dos dedos en cada pata (la mayoría de las aves tienen cuatro), con la uña del dedo más grande, el interior, que se asemeja a una pezuña . El dedo exterior no tiene uña. ^[22] El número reducido de dedos es una adaptación que parece ayudar a correr, útil para alejarse de los depredadores. Los avestruces comunes pueden correr a una velocidad de más de 70 km/h (43 mph) y pueden cubrir de 3 a 5 m (9,8 a 16,4 pies) en una sola zancada. ^[23] Las alas alcanzan una envergadura de aproximadamente 2 m (6 pies 7 pulgadas), y la medida de la cuerda del ala de 90 cm (35 pulgadas) es aproximadamente la misma que la de las aves voladoras más grandes. ^[10]

Las plumas carecen de los pequeños ganchos que unen las plumas externas lisas de las aves voladoras, por lo que son suaves y esponjosas y sirven como aislante. Los avestruces comunes pueden tolerar una amplia gama de temperaturas. En gran parte de su hábitat, las temperaturas varían hasta 40 °C (72 °F) entre la noche y el día. Su control de temperatura depende en parte de la termorregulación conductual. Por ejemplo, usan sus alas para cubrir la piel desnuda de la parte superior de las piernas y los flancos para conservar el calor, o dejan estas áreas desnudas para liberar calor. Las alas también funcionan como estabilizadores para brindar una mejor maniobrabilidad al correr. Las pruebas han demostrado que las alas participan activamente en maniobras de frenado rápido, giros y zigzag. ^[24] Tienen entre 50 y 60 plumas en la cola, y sus alas tienen 16 plumas primarias, cuatro plumas alulares y entre 20 y 23 secundarias. ^[10]

El esternón del avestruz común es plano, sin la quilla a la que se unen los músculos del ala en las aves voladoras. ^[25] El pico es plano y ancho, con una punta redondeada. ^[18] Como todas las ratites , el avestruz no tiene buche , ^[26] y también carece de vesícula biliar ^[27] y el ciego mide 71 cm (28 pulgadas). A diferencia de todas las demás aves vivas, el avestruz común secreta orina por separado de las heces. ^[28] Todas las demás aves almacenan la orina y las heces combinadas en el coprodeo , pero el avestruz almacena las heces en el recto terminal. ^[28] También tienen huesos púbicos únicos que están fusionados para sostener su intestino. A diferencia de la mayoría de las aves, los machos tienen un órgano copulador , que es retráctil y de 20 cm (7,9 pulgadas) de largo. Su paladar se diferencia de otras ratites en que los huesos esfenoides y palatinos no están conectados. ^[10]

El avestruz común fue descrito originalmente por Carl Linnaeus de Suecia en su obra del siglo XVIII, Systema Naturae, bajo su actual nombre binomial . ^[29] Su género se deriva del latín tardío struthio que significa "avestruz". El nombre específico es una alusión a "strouthokamelos", el nombre griego antiguo para el avestruz, que significa gorrión camello, ^[30] el término "camello" se refiere a su hábitat seco. ^[31] Στρουθοκάμηλος sigue siendo el nombre griego moderno para el avestruz.

El avestruz común pertenece a la Infraclase Palaeognathae, comúnmente conocida como ratites . Otros miembros incluyen ñandúes , emús , casuarios , moas , kiwis , pájaros elefantes y tinamús .

Se reconocen cuatro subespecies :

Subespecie del avestruz común

Subespecie	Descripción	Imagen
Avestruz del norte de África ( S. c. camelus ), también conocido como avestruz de cuello rojo o avestruz de Berbería	Vive en el norte de África. Históricamente fue la subespecie más extendida, distribuyéndose desde Etiopía y Sudán en el este a lo largo del Sahel [32] hasta Senegal y Mauritania en el oeste, y al norte hasta Egipto y el sur de Marruecos , respectivamente. Ahora ha desaparecido de grandes partes de este rango, [33] y solo permanece en seis de los 18 países donde se encontraba originalmente, lo que lleva a algunos a considerarla En Peligro Crítico . [34] Es la subespecie más grande, con 2,74 m (9 pies 0 pulgadas) de altura y hasta 154 kg (340 libras) de peso. [35] El cuello es de color rojo rosado, el plumaje de los machos es blanco y negro, y el plumaje de las hembras es gris. [35] África del Norte: Argelia , República Centroafricana , Chad , Egipto , Etiopía , Libia , Malí , Mauritania , Marruecos , Sudán , Sudán del Sur , Togo y Túnez África occidental: Benín , Burkina Faso , Camerún , Ghana , Níger , Nigeria y Senegal
Avestruz sudafricano ( S. c. australis ), también conocido como avestruz de cuello negro , avestruz del Cabo o avestruz del sur.	Se encuentra al sur de los ríos Zambeze y Cunene . Se cría por su carne, cuero y plumas en la zona de Little Karoo , en la provincia de El Cabo . [36] África meridional: Angola , Botsuana , República Democrática del Congo , Namibia , Sudáfrica, Zambia y Zimbabue
Avestruz masai ( S. c. massaicus ), también conocido como avestruz de cuello rosado o avestruz de África oriental	Tiene algunas plumas pequeñas en la cabeza, y el cuello y los muslos son de color rosa. Durante la época de apareamiento , el cuello y los muslos del macho se vuelven más brillantes. Su área de distribución se limita esencialmente al sur de Kenia y el este de Tanzania [32] y a Etiopía y partes del sur de Somalia . [35] África Oriental: Burundi , República Democrática del Congo , Etiopía , Kenia , Ruanda , Somalia , Tanzania y Uganda
Avestruz árabe († S. c. syriacus ), también conocido como avestruz sirio o avestruz de Oriente Medio	Anteriormente era muy común en la Península Arábiga , Siria , [32] Irak y el Néguev israelí ; [37] se extinguió alrededor de 1966. Asia occidental: Irán, Irak, Israel, Jordania, Kuwait, Omán, Qatar, Arabia Saudita, Siria, Emiratos Árabes Unidos y Yemen

avestruz somalí

Especies	Descripción	Imagen
Avestruz somalí ( S. molybdophanes ), también conocido como avestruz de cuello azul	Se encuentra en el sur de Etiopía , el noreste de Kenia y Somalia . [32] El cuello y los muslos son de un azul grisáceo y, durante la época de apareamiento, el cuello y los muslos del macho se vuelven más brillantes y azules. Las hembras son más marrones que las de otras subespecies. [35] Generalmente vive en parejas o solo, en lugar de en bandadas. Su área de distribución se superpone con S. c. massaicus en el noreste de Kenia. [35] África nororiental: Yibuti , Eritrea , Etiopía , Kenia y Somalia

Algunos análisis indican que el avestruz somalí ahora se considera una especie completa; el Proyecto Árbol de la Vida , la Lista Clements de Aves del Mundo , BirdLife International y la Lista Mundial de Aves del COI lo reconocen como una especie diferente. Unas pocas autoridades, incluida la Lista Completa de Aves del Mundo Howard y Moore , no lo reconocen como separado. ^{[4] [38] Las comparaciones} de haplotipos de ADN mitocondrial sugieren que divergió de los otros avestruces no hace exactamente 4 millones de años debido a la formación del Rift de África Oriental . La hibridación con la subespecie que evolucionó al suroeste de su área de distribución, S. c. massaicus , aparentemente se ha impedido que ocurra en una escala significativa por la separación ecológica; el avestruz somalí prefiere los matorrales donde ramonea la vegetación de altura media para alimentarse, mientras que el avestruz masai es, como las otras subespecies, un ave de pastoreo de la sabana abierta y el hábitat del miombo . ^[39]

La población de Río de Oro alguna vez fue separada como Struthio camelus spatzi debido a que los poros de su cáscara tenían forma de lágrima y no redonda. Como existe una variación considerable de esta característica y no hubo otras diferencias entre estas aves y poblaciones adyacentes de S. c. camelus , la separación ya no se considera válida. ^{[40] [41]} Sin embargo, un estudio que analiza el esqueleto postcraneal de todas las especies y subespecies de avestruces vivas y recientemente extintas pareció validar a S. c. spatzi basándose en sus proporciones esqueléticas únicas. ^[42] Esta población desapareció en la segunda mitad del siglo XX. Hubo informes del siglo XIX de la existencia de pequeños avestruces en el norte de África; estos se conocen como avestruz de Levaillant ( Struthio bidactylus ) pero siguen siendo una forma hipotética no respaldada por evidencia material. ^[43]

Los avestruces comunes ocupaban antiguamente África al norte y al sur del Sahara , África Oriental, África al sur del cinturón de selva tropical y gran parte de Asia Menor . ^[10] Hoy en día, los avestruces comunes prefieren terrenos abiertos y son nativos de las sabanas y el Sahel de África, tanto al norte como al sur de la zona forestal ecuatorial. ^[44] En el suroeste de África habitan el semidesierto o verdadero desierto. Los avestruces comunes de granja en Australia han establecido poblaciones salvajes. ^{[1] [45]} Los avestruces árabes en el Cercano y Medio Oriente fueron cazados hasta la extinción a mediados del siglo XX. Los intentos de reintroducir el avestruz común en Israel han fracasado. ^[37] Ocasionalmente se han visto avestruces comunes habitando islas en el archipiélago de Dahlak , en el mar Rojo cerca de Eritrea .

Una investigación realizada por el Instituto Birbal Sahni de Paleobotánica en la India encontró evidencia molecular de que los avestruces vivieron en la India hace 25.000 años. Las pruebas de ADN realizadas en cáscaras de huevo fosilizadas recuperadas de ocho sitios arqueológicos en los estados de Rajastán, Gujarat y Madhya Pradesh encontraron un 92% de similitud genética entre las cáscaras de huevo y el avestruz del norte de África, por lo que podrían haber sido parientes bastante lejanos. ^{[46] [47]}

En Australia se crían avestruces, pero muchas de ellas lograron escapar y ahora deambulan por el interior del país . ^[48]

Los avestruces comunes normalmente pasan los meses de invierno en parejas o solos. Solo el 16 por ciento de los avistamientos de avestruces comunes fueron de más de dos aves. ^[10] Durante la temporada de cría y, a veces, durante los períodos extremos sin lluvia, los avestruces viven en grupos nómadas de cinco a 100 aves (liderados por una gallina superior) que a menudo viajan junto con otros animales de pastoreo , como cebras o antílopes . ^[44] Los avestruces son diurnos , pero pueden estar activos en las noches de luna. Son más activos temprano y tarde en el día. ^[10] El territorio del avestruz común macho es de entre 2 y 20 km2 ⁽ 0,77 y 7,72 millas cuadradas). ^[17]

Gracias a su vista y audición agudas, los avestruces comunes pueden detectar a depredadores como los leones desde lejos. Cuando son perseguidos por un depredador, se sabe que alcanzan velocidades superiores a los 70 km/h (43 mph), ^[10] o posiblemente 80 km/h (50 mph) ^[50] y pueden mantener una velocidad constante de 50 km/h (31 mph), lo que convierte al avestruz común en el animal bípedo más rápido del mundo. ^{[51] [52]} Cuando se tumban y se esconden de los depredadores, las aves colocan la cabeza y el cuello planos sobre el suelo, lo que hace que parezcan un montículo de tierra desde la distancia, ayudado por la neblina de calor en su hábitat caluroso y seco. ^{[53] [54]}

Cuando se sienten amenazados, los avestruces comunes huyen, pero pueden causar heridas graves y la muerte con las patadas de sus poderosas patas. ^[44] Sus patas solo pueden patear hacia adelante. ^[55] La patada de un avestruz puede producir 225 kgf (2210 N; 500 lbf). ^[56]

Se alimentan principalmente de semillas, arbustos, hierba, frutas y flores; ^{[10] [17]} ocasionalmente también comen insectos como langostas , pequeños reptiles como lagartijas y ocasionalmente restos de animales dejados por depredadores carnívoros. ^[44] Al carecer de dientes, tragan guijarros que actúan como gastrolitos para moler la comida en la molleja . Al comer, llenarán su garganta con comida, que a su vez pasa por su esófago en forma de una bola llamada bolo . El bolo puede ser de hasta 210 mL (7,4 imp fl oz; 7,1 US fl oz). Después de pasar por el cuello (no hay buche ) el alimento ingresa a la molleja y es trabajado por los guijarros antes mencionados. La molleja puede contener hasta 1.300 g (46 oz), de los cuales hasta el 45% puede ser arena y guijarros. ^[17] Los avestruces comunes pueden pasar varios días sin beber, utilizando el agua metabólica y la humedad de las plantas ingeridas, ^[57] pero disfrutan del agua líquida y se bañan con frecuencia cuando está disponible. ^[44] Pueden sobrevivir perdiendo hasta el 25% de su peso corporal por deshidratación . ^[58]

Los avestruces comunes alcanzan la madurez sexual cuando tienen entre 2 y 4 años de edad; las hembras maduran unos seis meses antes que los machos. Al igual que ocurre con otras aves, un individuo puede reproducirse varias veces a lo largo de su vida . La temporada de apareamiento comienza en marzo o abril y termina en algún momento antes de septiembre. El proceso de apareamiento difiere en las distintas regiones geográficas. Los machos territoriales suelen hacer un gran esfuerzo (inflando el cuello) en defensa de su territorio y de su harén de dos a siete hembras; ^[59] el macho que tenga éxito puede aparearse entonces con varias hembras de la zona, pero sólo formará un vínculo de pareja con una hembra "principal". ^[59]

El gallo hace movimientos con sus alas, alternando los aleteos, hasta que atrae a una pareja. Ellas se dirigen a la zona de apareamiento y él mantiene la privacidad alejando a todos los intrusos. Pastan hasta que su comportamiento se sincroniza, entonces la alimentación pasa a ser secundaria y el proceso adquiere una apariencia ritualista. Entonces el gallo agitará excitadamente sus alas alternadamente y comenzará a hurgar en el suelo con su pico. Luego agitará violentamente sus alas para limpiar simbólicamente un nido en el suelo. Luego, mientras la gallina corre en círculo alrededor de él con las alas bajas, él girará su cabeza en un movimiento espiral. Ella se dejará caer al suelo y él la montará para copular. ^[10] Los avestruces comunes criados completamente por humanos pueden dirigir su comportamiento de cortejo no hacia otros avestruces, sino hacia sus cuidadores humanos. ^[60]

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  Sólo el 15% de los polluelos supervivientes llegan a cumplir 1 año de edad.
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  Polluelo
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  Recién nacido del huevo
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  Gallina con pollitos
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  Hembra incubando huevos
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  Nido

La hembra del avestruz común pone sus huevos fertilizados en un único nido comunitario, un pozo sencillo de 30 a 60 cm (12 a 24 pulgadas) de profundidad y 3 m (9,8 pies) de ancho, ^[61] excavado en el suelo por el macho. La hembra dominante pone sus huevos primero; cuando llega el momento de cubrirlos para la incubación, descarta los huevos adicionales de las hembras más débiles, dejando alrededor de 20 en la mayoría de los casos. ^[10] Una hembra de avestruz común puede distinguir sus propios huevos de los demás en un nido comunitario. ^[62] Los huevos de avestruz son los más grandes de todos los huevos, ^[63] aunque en realidad son los huevos más pequeños en relación con el tamaño del ave adulta: en promedio, miden 15 cm (5,9 pulgadas) de largo, 13 cm (5,1 pulgadas) de ancho y pesan 1,4 kg (3,1 libras), más de 20 veces el peso de un huevo de gallina y solo entre el 1 y el 4% del tamaño de la hembra. ^[64] Son de color crema brillante, con conchas gruesas marcadas por pequeños hoyos. ^[25]

Los huevos son incubados por las hembras durante el día y por los machos durante la noche. Esto utiliza la coloración de los dos sexos para escapar de la detección del nido. La hembra opaca se mimetiza con la arena, mientras que el macho negro es casi indetectable en la noche. ^[25] El período de incubación es de 35 a 45 días, lo cual es bastante corto en comparación con otras ratites . Se cree que esto es así debido a la alta tasa de depredación. ^[64] Por lo general, el macho defiende a las crías y les enseña a alimentarse, aunque los machos y las hembras cooperan en la crianza de los polluelos. Menos del 10% de los nidos sobreviven al período de 9 semanas de puesta e incubación, y de los polluelos supervivientes, solo el 15% de ellos sobreviven hasta el año de edad. ^[17] Sin embargo, entre los avestruces comunes que sobreviven hasta la edad adulta, la especie es una de las especies de aves más longevas. Los avestruces comunes en cautiverio han vivido hasta 62 años y 7 meses. ^[65]

Como especie no voladora en la rica biozona de la sabana africana, el avestruz común se enfrenta a una variedad de formidables depredadores a lo largo de su ciclo de vida. Los animales que se aprovechan de avestruces de todas las edades pueden incluir guepardos , leones , leopardos , perros de caza africanos y hienas manchadas . ^[10] Los depredadores de nidos y crías de avestruces comunes incluyen chacales , varias aves rapaces , facóqueros , mangostas y buitres egipcios . ^{[59] [66]} Se sabe que los buitres egipcios arrojan piedras a los huevos de avestruz para abrirlos y poder comer su contenido. ^[67]

Debido a la presión de depredación, los avestruces comunes tienen muchas tácticas antidepredadores. Aunque pueden dar patadas formidables, usan su gran vista y velocidad para huir de la mayoría de sus depredadores. ^[68] Dado que los avestruces que han detectado depredadores son casi imposibles de atrapar, la mayoría de los depredadores intentarán emboscar a un ave desprevenida utilizando vegetación u otros objetos que obstruyan el paso. ^[59] Algunos avestruces se alimentan con otros avestruces o mamíferos como los ñus y las cebras para detectar depredadores de manera más eficiente. ^{[69] [35]} Si el nido o las crías se ven amenazados, uno o ambos padres pueden crear una distracción, fingiendo estar heridos. ^[64] Sin embargo, a veces pueden luchar ferozmente contra los depredadores, especialmente cuando están defendiendo a los polluelos, y son capaces de matar humanos, hienas e incluso leones en tales enfrentamientos. ^{[52] [70] [71] [72]} En áreas no nativas, especialmente en granjas de avestruces en América del Norte, los avestruces adultos no tienen enemigos conocidos debido a su gran tamaño, presencia intimidante y comportamiento similar al de los perros guardianes gigantescos; con casos de ellos atacando y decapitando a coyotes en una ocasión. ^[73]

Por lo general, la caza de avestruces la realizan coaliciones de guepardos machos en la región de Kalahari durante la noche, cuando la vigilancia de los avestruces es menos efectiva. ^[74] Los guepardos de otras regiones rara vez cazan avestruces, pero se ha informado de una coalición excepcional compuesta por tres guepardos de África Oriental en Kenia. ^{[75] [76]} De manera similar, los leones cazan avestruces principalmente en la región de Kalahari y no en otras regiones, o toman avestruces como solo un pequeño porcentaje de sus presas. ^[75] En general, debido a su velocidad, vigilancia y patada posiblemente peligrosa, los avestruces generalmente son evitados por la mayoría de los depredadores, incluidos leones, leopardos, perros salvajes y guepardos. ^{[77] [78] [79] [80]} A pesar del cuidado parental, el 90% es típico de mortalidad de polluelos, la mayoría causada por depredación. ^[72]

La morfología del pulmón del avestruz común indica que la estructura se ajusta a la de las otras especies de aves , pero aún conserva partes de la estructura de su especie aviar primitiva, la ratite . ^[81] La apertura de la vía respiratoria comienza con la cavidad laríngea que se encuentra posterior a las coanas dentro de la cavidad bucal . ^[82] La punta de la lengua se encuentra entonces anterior a las coanas, excluyendo la vía respiratoria nasal de la cavidad bucal. ^[82] La tráquea se encuentra ventralmente a las vértebras cervicales y se extiende desde la laringe hasta la siringe , donde la tráquea ingresa al tórax , dividiéndose en dos bronquios primarios , uno para cada pulmón, en el que continúan directamente para convertirse en mesobronquios. ^[82] Diez sacos de aire diferentes se unen a los pulmones para formar áreas para la respiración. ^{[82] Los} sacos aéreos más posteriores (abdominales y post-torácicos) se diferencian en que el saco aéreo abdominal derecho es relativamente pequeño, se encuentra a la derecha del mesenterio y dorsalmente al hígado. ^[82] Mientras que el saco aéreo abdominal izquierdo es grande y se encuentra a la izquierda del mesenterio. ^[82] La conexión de los mesobronquios principales a los sacos aéreos más anteriores, incluidos los sacos interclavicular , clavicular lateral y pre-torácico, se conoce como la región ventrobronquial. Mientras que el extremo caudal del mesobronquio se ramifica en varios dorsobronquios. Juntos, los ventrobronquios y los dorsobronquios están conectados por vías respiratorias intrapulmonares, los parabronquios , que forman una estructura de arcada dentro del pulmón llamada paleopulmo. Es la única estructura que se encuentra en aves primitivas como las ratites. ^[82]

Los sacos aéreos más grandes que se encuentran dentro del sistema respiratorio son los de la región post-torácica, mientras que los demás son de menor tamaño, respectivamente, los sacos interclavicular (no apareados), abdominal, pre-torácico y clavicular lateral. ^[83] El pulmón del avestruz común adulto carece de tejido conectivo conocido como septos interparabronquiales, que le dan fuerza al pulmón aviar no distensible en otras especies de aves. Debido a esta falta de tejido conectivo que rodea los parabronquios y el lumen parabronquial adyacente, intercambian capilares sanguíneos o placas epiteliales avasculares . ^[81] Al igual que los mamíferos, los pulmones de avestruz contienen una abundancia de células de tipo II en los sitios de intercambio de gases; una adaptación para prevenir el colapso pulmonar durante cambios leves de volumen. ^[81]

El avestruz común es un endotermo y mantiene una temperatura corporal de 38,1 a 39,7 °C (100,6 a 103,5 °F) en sus condiciones de vida extremas, como el calor de la sabana y las regiones desérticas de África. ^[84] El avestruz utiliza su sistema respiratorio a través de una bomba costal para la ventilación en lugar de una bomba diafragmática como se ve en la mayoría de los mamíferos. ^[82] Por lo tanto, pueden utilizar una serie de sacos de aire conectados a los pulmones . El uso de sacos de aire forma la base de las tres características respiratorias principales de las aves:

1. El aire puede fluir continuamente en una dirección a través del pulmón, lo que lo hace más eficiente que el pulmón de los mamíferos.
2. Proporciona a las aves un gran volumen residual, lo que les permite respirar mucho más lenta y profundamente que un mamífero de la misma masa corporal.
3. Proporciona una gran fuente de aire que se utiliza no sólo para el intercambio gaseoso, sino también para la transferencia de calor por evaporación. ^[82]

La inhalación comienza en la boca y las fosas nasales ubicadas en la parte delantera del pico. El aire fluye entonces a través del espacio muerto anatómico de una tráquea altamente vascularizada ( c. 78 cm (31 in)) y un sistema bronquial expansivo, donde es conducido a los sacos aéreos posteriores. ^[85] El flujo de aire a través de los parabronquios del paleopulmo está en la misma dirección que los dorsobronquios durante la inspiración y la espiración. El aire inspirado se mueve hacia el sistema respiratorio como resultado de la expansión de la cavidad toracoabdominal; controlada por los músculos inspiratorios . Durante la espiración, el aire pobre en oxígeno fluye hacia los sacos aéreos anteriores ^[83] y es expulsado por la acción de los músculos espiratorios . Los sacos aéreos comunes del avestruz juegan un papel clave en la respiración, ya que son espaciosos y aumentan el área de superficie (como lo describe el Principio de Fick ). ^[85] El aire rico en oxígeno fluye unidireccionalmente a través de la superficie respiratoria de los pulmones; proporcionando a la sangre que tiene un flujo cruzado una alta concentración de oxígeno. ^[85]

Para compensar el gran espacio "muerto", la tráquea del avestruz común carece de válvulas que permitan un flujo de aire inspiratorio más rápido. ^[86] Además, la capacidad pulmonar total del sistema respiratorio (incluidos los pulmones y diez sacos de aire) de un avestruz de 100 kg (220 lb) es de aproximadamente 15 L (920 pulgadas cúbicas), con un volumen corriente que varía de 1,2 a 1,5 L (73 a 92 pulgadas cúbicas). ^{[83] [86]} Se observa que el volumen corriente se duplica, lo que resulta en un aumento de 16 veces en la ventilación. ^[82] En general, la respiración del avestruz puede considerarse un sistema de alta velocidad y baja presión. ^[83] En reposo, hay una pequeña diferencia de presión entre los sacos de aire del avestruz y la atmósfera, lo que sugiere un llenado y vaciado simultáneo de los sacos de aire. ^[86]

El aumento de la frecuencia respiratoria desde el rango bajo al rango alto es repentino y ocurre en respuesta a la hipertermia . Las aves carecen de glándulas sudoríparas, por lo que cuando se someten a estrés debido al calor, dependen en gran medida del aumento de la evaporación del sistema respiratorio para la transferencia de calor. Sin embargo, este aumento de la frecuencia respiratoria no está necesariamente asociado con una mayor tasa de consumo de oxígeno. ^[82] Por lo tanto, a diferencia de la mayoría de las otras aves, el avestruz común es capaz de disipar el calor a través del jadeo sin experimentar alcalosis respiratoria modificando la ventilación del medio respiratorio. Durante la hiperpnea, los avestruces jadean a una frecuencia respiratoria de 40 a 60 ciclos por minuto, frente a su frecuencia en reposo de 6 a 12 ciclos por minuto. ^[83] Las propiedades cálidas, secas y carentes de humedad del medio respiratorio del avestruz común afectan la tasa de difusión del oxígeno ( Ley de Henry ). ^[85]

Los avestruces comunes se desarrollan a través de la angiogénesis intususceptiva , un mecanismo de formación de vasos sanguíneos que caracteriza a muchos órganos. ^[81] No solo está involucrado en la expansión de la vasculatura, sino también en la angioadaptación ^[87] de los vasos para cumplir con los requisitos fisiológicos. ^[81] El uso de tales mecanismos demuestra un aumento en las últimas etapas del desarrollo pulmonar , junto con una vasculatura parabronquial elaborada y una reorientación de los capilares sanguíneos de intercambio de gases para establecer el sistema de corriente cruzada en la barrera sangre-gas. ^[81] La barrera sangre-gas (BGB) de su tejido pulmonar es gruesa. La ventaja de esta barrera gruesa puede ser la protección contra daños por grandes volúmenes de flujo sanguíneo en momentos de actividad, como correr, ^[88] ya que el aire es bombeado por los sacos de aire en lugar del pulmón en sí. Como resultado, los capilares en los parabronquios tienen paredes más delgadas, lo que permite un intercambio gaseoso más eficiente. ^[82] En combinación con sistemas circulatorios pulmonar y sistémico separados, ayuda a reducir el estrés en la BGB. ^[81]

El corazón del avestruz común es un sistema cerrado, una cámara contráctil. Está compuesto por tejido muscular miogénico asociado con las características de contracción cardíaca. Existe un plan circulatorio doble que posee tanto un circuito pulmonar como un circuito sistémico. ^[85]

El corazón del avestruz común tiene características similares a las de otras especies de aves, como tener un corazón de forma cónica y estar rodeado por una capa de pericardio . ^[89] Además, las similitudes también incluyen un volumen de aurícula derecha más grande y un ventrículo izquierdo más grueso para completar el circuito sistémico . ^[89] El corazón del avestruz tiene tres características que están ausentes en aves relacionadas:

1. La válvula auriculoventricular derecha está fijada al tabique interventricular por una gruesa masa muscular que impide el reflujo de sangre hacia la aurícula cuando se produce la sístole ventricular . ^[89] En las aves de corral, esta válvula sólo está conectada por una corta inserción septal. ^[89]
2. Las venas pulmonares se unen a la aurícula izquierda por separado, y también la abertura hacia las venas pulmonares está separada por un tabique. ^[89]
3. Las bandas moderadoras , llenas de fibras de Purkinje , se encuentran en diferentes lugares en los ventrículos izquierdo y derecho. ^[89] Estas bandas están asociadas con las contracciones del corazón y sugieren que esta diferencia hace que el ventrículo izquierdo se contraiga más fuerte para crear más presión para una circulación completa de la sangre alrededor del cuerpo. ^[89]

La posición del nódulo auriculoventricular difiere de la de otras aves. Está ubicado en el endocardio de la superficie auricular de la válvula auriculoventricular derecha. No está cubierto por tejido conectivo, lo cual es característico de la anatomía del corazón de los vertebrados. También contiene menos miofibrillas que las células miocárdicas habituales. El nódulo AV conecta las cámaras auricular y ventricular. Su función es llevar el impulso eléctrico desde las aurículas hasta el ventrículo. Al observarlas, se observa que las células miocárdicas tienen cromosomas grandes y densamente empaquetados dentro del núcleo. ^[90]

Las arterias coronarias comienzan en el seno aórtico derecho e izquierdo y proporcionan sangre al músculo cardíaco de manera similar a la mayoría de los demás vertebrados. ^[91] Otras aves domésticas capaces de volar tienen tres o más arterias coronarias que suministran sangre al músculo cardíaco. El suministro de sangre de las arterias coronarias se forma comenzando como una gran rama sobre la superficie del corazón. Luego se mueve a lo largo del surco coronario y continúa hacia el tejido como ramas interventriculares hacia el ápice del corazón . Las aurículas , los ventrículos y el tabique se suministran de sangre mediante esta modalidad. Las ramas profundas de las arterias coronarias que se encuentran dentro del tejido cardíaco son pequeñas y suministran a la válvula interventricular y auriculoventricular derecha nutrientes sanguíneos para que realicen sus procesos. La arteria interauricular del avestruz es de tamaño pequeño y suministra sangre exclusivamente a una parte de la aurícula izquierda y el tabique interauricular . ^{[40] [41]}

Estas fibras de Purkinje (fibras p) que se encuentran en las bandas moderadoras del corazón son fibras musculares cardíacas especializadas que hacen que el corazón se contraiga. ^[92] Las células de Purkinje se encuentran principalmente dentro del endocardio y el subendocardio. ^[92] El nódulo sinoauricular muestra una pequeña concentración de fibras de Purkinje, sin embargo, continuando a través de la vía conductora del corazón, el haz de His muestra la mayor cantidad de estas fibras de Purkinje. ^[92]

El recuento de glóbulos rojos por unidad de volumen en el avestruz es aproximadamente el 40% del de un humano; sin embargo, los glóbulos rojos del avestruz son aproximadamente tres veces más grandes que los glóbulos rojos de un humano. ^[93] La afinidad por el oxígeno en la sangre, conocida como P ₅₀ , es mayor que la de los humanos y las especies aviares similares. ^[93] La razón de esta disminución de la afinidad por el oxígeno se debe a la configuración de la hemoglobina que se encuentra en la sangre común del avestruz. ^[93] El tetrámero del avestruz común está compuesto de hemoglobina tipo A y D, en comparación con los tetrámeros mamíferos típicos compuestos de hemoglobina tipo A y B; la configuración de la hemoglobina D causa una disminución de la afinidad por el oxígeno en el sitio de la superficie respiratoria. ^[93]

Durante la etapa embrionaria , está presente la hemoglobina E. ^[94] Este subtipo aumenta la afinidad por el oxígeno para transportarlo a través de la membrana alantoidea del embrión. ^[94] Esto se puede atribuir a la alta necesidad metabólica del embrión en desarrollo, por lo que la alta afinidad por el oxígeno sirve para satisfacer esta demanda. Cuando el polluelo nace, la hemoglobina E disminuye mientras que la concentración de hemoglobina A y D aumenta. ^[94] Este cambio en la concentración de hemoglobina da como resultado una disminución de la afinidad por el oxígeno y un aumento del valor de P _50. ^[94]

Además, el valor de P ₅₀ está influenciado por diferentes moduladores orgánicos. ^[94] En el GR mamífero típico, el 2,3 – DPG causa una menor afinidad por el oxígeno. El 2,3- DPG constituye aproximadamente el 42–47% del fosfato de las células del avestruz embrionario. ^[94] Sin embargo, el avestruz adulto no tiene 2,3- DPG rastreable. En lugar de 2,3- DPG, el avestruz utiliza polifosfatos de inositol (IPP), que varían de 1 a 6 fosfatos por molécula. ^[94] En relación con el IPP, el avestruz también utiliza ATP para reducir la afinidad por el oxígeno. ^[94] El ATP tiene una concentración constante de fosfato en la célula ^[94] : alrededor del 31% en los períodos de incubación y disminuyendo al 16–20% en polluelos de 36 días. ^[94] Sin embargo, el IPP tiene concentraciones bajas, alrededor del 4%, de la concentración total de fosfato en etapas embrionarias, pero la concentración de IPP salta al 60% del fosfato total de la célula. ^[94] La mayoría de la concentración de fosfato cambia de 2,3-DPG a IPP, lo que sugiere que el resultado de la baja afinidad general por el oxígeno se debe a estos polifosfatos variables. ^[94]

En cuanto a la adaptación inmunológica, se descubrió que los avestruces comunes salvajes tienen una defensa inmunitaria no específica pronunciada, con un contenido de sangre que refleja altos valores de lisosomas y células fagocíticas en el medio. Esto contrasta con los avestruces domésticos, que en cautiverio desarrollan una alta concentración de anticuerpos de inmunoglobulina en su circulación, lo que indica una respuesta inmunológica adquirida. Se sugiere que esta adaptabilidad inmunológica puede permitir que esta especie tenga una alta tasa de éxito de supervivencia en entornos ambientales variables. ^[68]

El avestruz común es un animal xérico , debido a que vive en hábitats que son tanto secos como cálidos. ^[85] El agua es escasa en ambientes secos y cálidos, y esto plantea un desafío para el consumo de agua del avestruz. Además, el avestruz es un ave terrestre y no puede volar para encontrar fuentes de agua, lo que plantea un desafío adicional. Debido a su tamaño, los avestruces comunes no pueden escapar fácilmente del calor de su entorno; sin embargo, se deshidratan menos que sus contrapartes de aves pequeñas debido a su pequeña relación superficie-volumen . ^[95] Los hábitats cálidos y áridos plantean estrés osmótico, como la deshidratación , que desencadena la respuesta homeostática del avestruz común para osmorregular.

El avestruz común está bien adaptado a ambientes cálidos y áridos a través de la especialización de los órganos excretores . El avestruz común tiene un colon extremadamente largo y desarrollado, una longitud de aproximadamente 11-13 m (36-43 pies), entre el coprodeo y los ciegos emparejados , que miden alrededor de 80 cm (31 pulgadas) de largo. ^[95] También se encuentra un ciego bien desarrollado que, en combinación con el recto , forma las cámaras de fermentación microbiana utilizadas para la descomposición de carbohidratos . ^[95] El catabolismo de carbohidratos produce alrededor de 0,56 g (8,6 gr) de agua que se puede usar internamente. ^[85] La mayor parte de su orina se almacena en el coprodeo, y las heces se almacenan por separado en el colon terminal. ^[95] El coprodeo se encuentra ventral al recto terminal y al urodeo (donde se abren los uréteres ). ^[82] Entre el recto terminal y el coprodeo se encuentra un esfínter fuerte. ^[82] El coprodeo y la cloaca son los principales mecanismos osmorreguladores utilizados para la regulación y reabsorción de iones y agua, o la conservación neta de agua. ^[82] Como se espera en una especie que habita regiones áridas, la deshidratación causa una reducción en el agua fecal, o heces secas. ^[82] Se cree que esta reducción es causada por altos niveles de aldosterona plasmática , que conduce a la absorción rectal de sodio y agua. ^[82] También se espera la producción de orina hiperosmótica ; se ha encontrado que la orina cloacal es de 800 mOsm . ^[82] La relación U:P (orina:plasma) del avestruz común es, por lo tanto, mayor que uno. La difusión de agua al coprodeo (donde se almacena la orina) desde el plasma a través del epitelio se vacía. ^[82] Se cree que este vacío es causado por la gruesa capa mucosa del coprodeo. ^[82]

Los avestruces comunes tienen dos riñones , que son de color marrón chocolate, tienen una textura granular y se encuentran en una depresión en la cavidad pélvica de la pared dorsal. ^[96] Están cubiertos por peritoneo y una capa de grasa. ^[82] Cada riñón mide aproximadamente 300 mm (12 pulgadas) de largo, 70 mm (2,8 pulgadas) de ancho y está dividido en secciones craneal , media y caudal por grandes venas. ^[82] La sección caudal es la más grande y se extiende hasta la mitad de la pelvis. ^[82] Los uréteres salen de la superficie caudomedial ventral y continúan caudalmente, cerca de la línea media hacia la abertura del urodeo de la cloaca. ^[82] Aunque no hay vejiga, una bolsa dilatada de uréter almacena la orina hasta que se secreta continuamente desde los uréteres hasta el urodeo hasta que se descarga. ^[96]

Los riñones del avestruz común son bastante grandes y por lo tanto son capaces de contener cantidades significativas de solutos . Por lo tanto, los avestruces comunes beben volúmenes relativamente grandes de agua diariamente y excretan cantidades generosas de orina altamente concentrada . Es cuando el agua potable no está disponible o se retira que la orina se vuelve altamente concentrada con ácido úrico y uratos . ^[82] Parece que los avestruces comunes que normalmente beben cantidades relativamente grandes de agua tienden a confiar en la conservación renal de agua dentro del sistema renal cuando el agua potable es escasa. Aunque no se han realizado estudios renales oficiales detallados ^[97] sobre la velocidad de flujo ( Ley de Poiseuille ) y la composición de la orina ureteral en el avestruz, el conocimiento de la función renal se ha basado en muestras de orina cloacal y muestras o colecciones cuantitativas de orina evacuada . ^[82] Los estudios han demostrado que la cantidad de ingesta de agua y la deshidratación impactan la osmolalidad plasmática y la osmolalidad de la orina en avestruces de varios tamaños. Durante un estado de hidratación normal de los riñones, los avestruces jóvenes tienden a tener una osmolalidad plasmática medida de 284 mOsm y una osmolalidad urinaria de 62 mOsm. Los adultos tienen tasas más altas con una osmolalidad plasmática de 330 mOsm y una osmolalidad urinaria de 163 mOsm. La osmolalidad tanto del plasma como de la orina puede alterarse en relación con si hay una cantidad excesiva o reducida de agua presente en los riñones. Un hecho interesante de los avestruces comunes es que cuando el agua está libremente disponible, la osmolalidad urinaria puede reducirse a 60-70 mOsm , sin perder ningún soluto necesario de los riñones cuando se excreta el exceso de agua. ^[82] Los avestruces deshidratados o cargados de sal pueden alcanzar una osmolalidad urinaria máxima de aproximadamente 800 mOsm. Cuando se mide la osmolalidad plasmática simultáneamente con la orina osmótica máxima, se observa que la relación orina:plasma es de 2,6:1, la más alta encontrada entre las especies aviares. ^[82] Junto con la deshidratación, también hay una reducción en el caudal de 20 L·d ⁻¹ a solo 0,3–0,5 L·d ⁻¹ .

En los mamíferos y en los avestruces comunes, el aumento de la tasa de filtración glomerular (TFG) y de la tasa de flujo urinario (TFU) se debe a una dieta alta en proteínas. Como se ha visto en varios estudios, los científicos han medido el aclaramiento de creatinina , un marcador bastante fiable de la tasa de filtración glomerular (TFG). ^[82] Se ha visto que durante la hidratación normal dentro de los riñones, la tasa de filtración glomerular es de aproximadamente 92 ml/min. Sin embargo, cuando un avestruz experimenta deshidratación durante al menos 48 horas (2 días), este valor disminuye a solo el 25% de la tasa de TFG hidratada. Así, en respuesta a la deshidratación, los riñones del avestruz secretan pequeñas cantidades de filtrados glomerulares muy viscosos que no se han descompuesto y los devuelven al sistema circulatorio a través de los vasos sanguíneos . La reducción de la TFG durante la deshidratación es extremadamente alta y, por lo tanto, la excreción fraccionada de agua (tasa de flujo de orina como porcentaje de la TFG) cae del 15 % en la hidratación normal al 1 % durante la deshidratación. ^[82]

Los avestruces comunes emplean características adaptativas para gestionar el calor seco y la radiación solar en su hábitat. Los avestruces beben el agua disponible; sin embargo, su acceso al agua está limitado por no ser voladores. También pueden recolectar agua a través de medios alimentarios, consumiendo plantas como la Euphorbia heterochroma que retiene hasta un 87% de agua. ^[82]

La masa de agua representa el 68% de la masa corporal de los avestruces comunes adultos, cifra inferior al 84% de la masa de agua de los polluelos de 35 días. Se cree que los diferentes grados de retención de agua son resultado de la variación de la masa de grasa corporal. ^[82] En comparación con las aves más pequeñas, los avestruces tienen una menor pérdida de agua por evaporación, resultado de su pequeña superficie corporal por unidad de peso. ^[85]

Cuando el estrés por calor está en su máximo, los avestruces comunes pueden recuperar la pérdida por evaporación utilizando un mecanismo metabólico de agua para contrarrestar la pérdida por orina, heces y evaporación respiratoria. Un experimento para determinar la fuente principal de ingesta de agua en el avestruz indicó que, si bien el avestruz emplea un mecanismo de producción de agua metabólica como fuente de hidratación, la fuente de agua más importante es la comida. Cuando los avestruces se limitaron a la condición sin comida ni agua, la producción metabólica de agua fue de solo 0,5 L·d ⁻¹ , mientras que el agua total perdida por orina, heces y evaporación fue de 2,3 L·d ⁻¹ . Cuando las aves recibieron agua y comida, la ganancia total de agua fue de 8,5 L·d ⁻¹ . En la condición de solo comida, la ganancia total de agua fue de 10,1 L·d ⁻¹ . Estos resultados muestran que el mecanismo metabólico del agua no es capaz de sostener la pérdida de agua de forma independiente y que la ingesta de alimentos, específicamente de plantas con un alto contenido de agua como Euphorbia heterochroma , es necesaria para superar los desafíos de pérdida de agua en el hábitat árido del avestruz común. ^[82]

En épocas de privación de agua, la concentración de electrolitos y osmótica en la orina aumenta mientras que la frecuencia urinaria disminuye. En estas condiciones, la relación solutos :plasma en la orina es de aproximadamente 2,5, o hiperosmótica ; es decir, la relación solutos:agua en el plasma se reduce, con lo que se reduce la presión osmótica en el plasma. De esta manera, se puede retener el agua de la excreción , manteniendo al avestruz hidratado, mientras que la orina expulsada contiene mayores concentraciones de soluto. Este mecanismo ejemplifica cómo la función renal facilita la retención de agua durante períodos de estrés por deshidratación. ^{[85] [98]}

Varias especies de aves utilizan glándulas nasales de sal , junto con sus riñones, para controlar la hipertonía en su plasma sanguíneo . ^[99] Sin embargo, el avestruz común no muestra ninguna función glandular nasal en relación con este proceso homeostático. ^[99] Incluso en un estado de deshidratación, que aumenta la osmolalidad de la sangre, las glándulas nasales de sal no muestran una contribución considerable a la eliminación de sal. ^[99] Además, la masa total de las glándulas era menor que la de la glándula nasal del pato. ^[99] El avestruz común, que tiene un peso corporal más pesado, debería tener glándulas nasales más grandes y pesadas para excretar sal de manera más efectiva de un mayor volumen de sangre, pero este no es el caso. Estas proporciones desiguales contribuyen a la suposición de que las glándulas nasales del avestruz común no juegan ningún papel en la excreción de sal.

^{La mayoría de} los solutos internos del avestruz común están compuestos de iones de sodio ( Na ⁺ ), iones de potasio ( K ⁺ ), iones de cloruro ( Cl− ), ácidos grasos de cadena corta (AGCC) y acetato . ^[95] El ciego contiene una alta concentración de agua con niveles reducidos cerca del colon terminal y exhibe una rápida caída en las concentraciones de Na ⁺ y pequeños cambios en K ⁺ y Cl− ^{. [95]} El colon está dividido en tres secciones y participa en la absorción de solutos. El colon superior absorbe en gran medida Na + ^y AGCC y absorbe parcialmente KCl. ^[95] El colon medio absorbe Na ⁺ y AGCC, con poca transferencia neta de K ⁺ y Cl− ^. [ ^95] El colon inferior luego absorbe ligeramente Na ⁺ y agua y secreta K ⁺ . No se encuentran movimientos netos de Cl− y ^AGCC en el colon inferior. ^[95]

Cuando el avestruz común está en un estado deshidratado, la osmolalidad plasmática, los iones Na ⁺ , K ⁺ y Cl ⁻ aumentan; sin embargo, los iones K ⁺ vuelven a la concentración controlada. ^[100] El avestruz común también experimenta un aumento en el hematocrito , lo que resulta en un estado hipovolémico . ^[100] Dos hormonas antidiuréticas, la arginina vasotocina (AVT) y la angiotensina (AII), aumentan en el plasma sanguíneo como respuesta a la hiperosmolalidad y la hipovolemia . ^[100] La AVT desencadena la hormona antidiurética (ADH) que se dirige a las nefronas del riñón. ^[85] La ADH provoca una reabsorción de agua desde el lumen de la nefrona al líquido extracelular de forma osmótica. ^[85] Estos líquidos extracelulares luego drenan en los vasos sanguíneos, lo que provoca un efecto rehidratante. ^[85] Este drenaje evita la pérdida de agua al reducir el volumen y aumentar la concentración de la orina. ^[85] La angiotensina, por otro lado, causa vasoconstricción en las arteriolas sistémicas y actúa como un dipsógeno para los avestruces. ^[85] Ambas hormonas antidiuréticas trabajan juntas para mantener los niveles de agua en el cuerpo que normalmente se perderían debido al estrés osmótico del ambiente árido.

Los avestruces son uricotélicos y excretan nitrógeno en forma de ácido úrico y derivados relacionados. ^[85] La baja solubilidad del ácido úrico en agua da una consistencia de pasta semisólida a los desechos nitrogenados del avestruz. ^[85]

Los avestruces comunes son endotermos homeotérmicos ; regulan una temperatura corporal constante mediante la regulación de su tasa de calor metabólico. ^[85] Regulan de cerca su temperatura corporal central, pero sus apéndices pueden ser más fríos en comparación con los que se encuentran en las especies reguladoras. ^[85] La temperatura de su pico, superficies del cuello, parte inferior de las piernas, pies y dedos de los pies se regula a través del intercambio de calor con el medio ambiente. ^[101] Hasta el 40% de su calor metabólico producido se disipa a través de estas estructuras, que representan aproximadamente el 12% de su superficie total. ^[101] La pérdida total de agua por evaporación (TEWL) es estadísticamente menor en el avestruz común que en las ratites miembros. ^[102]

A medida que aumenta la temperatura ambiente, la pérdida de calor seco disminuye, pero la pérdida de calor por evaporación aumenta debido al aumento de la respiración . ^[101] A medida que los avestruces experimentan altas temperaturas ambientales, alrededor de 50 °C (122 °F), se vuelven ligeramente hipertérmicos; sin embargo, pueden mantener una temperatura corporal estable, alrededor de 40 °C (104 °F), hasta 8 horas en estas condiciones. ^[83] Cuando se deshidrata, el avestruz común minimiza la pérdida de agua, lo que hace que la temperatura corporal aumente aún más. ^[83] Cuando se permite que el calor corporal aumente, el gradiente de temperatura entre el avestruz común y el calor ambiental se equilibra . ^[85]

Los avestruces comunes han desarrollado un conjunto integral de adaptaciones conductuales para la termorregulación , como alterar sus plumas. ^[82] Los avestruces comunes muestran un comportamiento de esponjamiento de plumas que los ayuda en la termorregulación al regular la pérdida de calor por convección a altas temperaturas ambientales. ^[101] También pueden buscar físicamente la sombra en épocas de altas temperaturas ambientales. Cuando esponjan sus plumas, contraen sus músculos para levantarlas y aumentar el espacio de aire junto a su piel. ^[85] Este espacio de aire proporciona un espesor aislante de 7 cm (2,8 pulgadas). ^[103] El avestruz también expondrá las ventanas térmicas de su piel sin plumas para mejorar la pérdida por convección y radiación en épocas de estrés por calor. ^[102] A temperaturas ambientales más altas, la temperatura del apéndice inferior aumenta a 5 °C (9,0 °F) de diferencia con la temperatura ambiente. ^[101] Las superficies del cuello tienen una diferencia de alrededor de 6–7 °C (11–13 °F) en la mayoría de las temperaturas ambientales, excepto cuando las temperaturas rondan los 25 °C (77 °F), en las que solo hay 4 °C (7,2 °F) por encima de la temperatura ambiente. ^[101]

A bajas temperaturas ambientales, el avestruz común utiliza el aplanamiento de las plumas, lo que conserva el calor corporal a través del aislamiento. El bajo coeficiente de conductancia del aire permite que se pierda menos calor al medio ambiente. ^[85] Este comportamiento de aplanamiento compensa la pérdida de agua por evaporación cutánea (CEWL) bastante pobre del avestruz común. ^[104] Estas áreas con mayor cantidad de plumas, como el cuerpo, los muslos y las alas, generalmente no varían mucho de las temperaturas ambientales debido a estos controles de comportamiento. ^[101] Este avestruz también se cubre las patas para reducir la pérdida de calor al medio ambiente, además de experimentar piloerección y escalofríos cuando se enfrenta a bajas temperaturas ambientales.

El uso del intercambio de calor a contracorriente con el flujo sanguíneo permite la conservación/eliminación regulada del calor de los apéndices. ^[85] Cuando las temperaturas ambientales son bajas, los heterotermos contraerán sus arteriolas para reducir la pérdida de calor a lo largo de las superficies de la piel. ^[85] Lo contrario ocurre a temperaturas ambientales altas, las arteriolas se dilatan para aumentar la pérdida de calor. ^[85]

A temperaturas ambientales por debajo de sus temperaturas corporales ( zona térmica neutra (TNZ)), los avestruces comunes disminuyen las temperaturas de la superficie corporal de modo que la pérdida de calor ocurre solo en aproximadamente el 10% de la superficie total. ^[101] Este 10% incluye áreas críticas que requieren que el flujo sanguíneo se mantenga alto para evitar la congelación, como sus ojos. ^[101] Sus ojos y oídos tienden a ser las regiones más cálidas. ^[101] Se ha descubierto que las temperaturas de los apéndices inferiores no eran más de 2,5 °C (4,5 °F) superiores a la temperatura ambiente, lo que minimiza el intercambio de calor entre pies, dedos, alas y patas. ^[101]

Tanto los sacos gulares como los sacos aéreos, al estar cerca de la temperatura corporal, son los principales contribuyentes a la pérdida de calor y agua. ^[83] La temperatura de la superficie puede verse afectada por la velocidad del flujo sanguíneo a un área determinada y también por el área de superficie del tejido circundante. ^[85] El avestruz reduce el flujo sanguíneo a la tráquea para enfriarse y vasodilata sus vasos sanguíneos alrededor de la región gular para aumentar la temperatura del tejido. ^[83] Los sacos aéreos están poco vascularizados pero muestran un aumento de temperatura, lo que ayuda a la pérdida de calor. ^[83]

Los avestruces comunes han desarrollado un mecanismo de "enfriamiento cerebral selectivo" como medio de termorregulación. Esta modalidad permite al avestruz común controlar la temperatura de la sangre que va al cerebro en respuesta a la temperatura ambiente extrema del entorno. La morfología para el intercambio de calor se produce a través de las arterias cerebrales y la red oftálmica , una red de arterias que se originan en la arteria oftálmica . La red oftálmica es análoga a la red carótida que se encuentra en los mamíferos, ya que también facilita la transferencia de calor de la sangre arterial que viene del núcleo a la sangre venosa que regresa de las superficies evaporativas en la cabeza. ^[105]

Los investigadores sugieren que los avestruces comunes también emplean un mecanismo de "calentamiento cerebral selectivo" en respuesta a las temperaturas ambientales más frías por las noches. Se descubrió que el cerebro mantenía una temperatura más cálida en comparación con el suministro de sangre de la arteria carótida . Los investigadores plantean la hipótesis de tres mecanismos que podrían explicar este hallazgo: ^[105]

1. Primero sugieren un posible aumento en la producción de calor metabólico dentro del propio tejido cerebral para compensar la sangre arterial más fría que llega desde el núcleo.
2. También especulan que hay una disminución general del flujo sanguíneo cerebral.
3. Por último, sugieren que la perfusión de sangre venosa caliente en la red oftálmica ayuda a calentar la sangre cerebral que irriga el hipotálamo .

Será necesario realizar más investigaciones para descubrir cómo ocurre esto. ^[105]

El avestruz común no tiene glándulas sudoríparas y, bajo estrés por calor, depende del jadeo para reducir su temperatura corporal. ^[83] El jadeo aumenta la pérdida de calor (y agua) por evaporación de sus superficies respiratorias, lo que fuerza la eliminación de aire y calor sin la pérdida de sales metabólicas. ^[102] El jadeo permite al avestruz común tener una pérdida de agua por evaporación respiratoria (REWL) muy efectiva. El calor disipado por la evaporación respiratoria aumenta linealmente con la temperatura ambiente, coincidiendo con la tasa de producción de calor. ^[82] Como resultado del jadeo, el avestruz común eventualmente debería experimentar alcalosis. ^[85] Sin embargo, la concentración de CO2 _en la sangre no cambia cuando se experimentan temperaturas ambientales cálidas. ^[83] Este efecto es causado por una derivación de la superficie pulmonar . ^[83] El pulmón no está completamente desviado, lo que permite suficiente oxígeno para satisfacer las necesidades metabólicas del ave. ^[83] El avestruz común utiliza el aleteo gular , la contracción rítmica rápida y la relajación de los músculos de la garganta, de manera similar al jadeo. ^[85] Ambos comportamientos permiten al avestruz aumentar activamente la tasa de enfriamiento por evaporación. ^[85]

En temperaturas altas, el agua se pierde a través de la respiración. ^[85] Además, las diferentes temperaturas superficiales dentro del tracto respiratorio contribuyen de manera diferente a la pérdida general de calor y agua a través del jadeo. ^[83] La temperatura superficial del área gular es de 38 °C (100 °F), la del área traqueal está entre 34 y 36 °C (93 y 97 °F), y la de los sacos aéreos anterior y posterior es de 38 °C (100 °F). ^[83] La tráquea larga, al ser más fría que la temperatura corporal, es un sitio de evaporación de agua. ^[83]

A medida que el aire ambiente se calienta, puede producirse una evaporación adicional en la parte inferior de la tráquea, que se dirige a los sacos posteriores y desvía la superficie pulmonar. ^[83] La tráquea actúa como un amortiguador de la evaporación debido a su longitud y a su vascularización controlada. ^[83] La gular también está muy vascularizada; su finalidad es enfriar la sangre, pero también la evaporación, como se ha indicado anteriormente. El aire que fluye a través de la tráquea puede ser laminar o turbulento , según el estado del ave. ^[85] Cuando el avestruz común respira con normalidad, sin estrés térmico, el flujo de aire es laminar. ^[83] Cuando el avestruz común experimenta estrés térmico por el entorno, el flujo de aire se considera turbulento. ^[83] Esto sugiere que el flujo de aire laminar provoca poca o ninguna transferencia de calor, mientras que, en condiciones de estrés térmico, el flujo de aire turbulento puede provocar la máxima transferencia de calor dentro de la tráquea. ^[83]

Los avestruces comunes pueden satisfacer sus necesidades energéticas mediante la oxidación de los nutrientes absorbidos. Gran parte de la tasa metabólica de los animales depende de su alometría , la relación entre el tamaño corporal y la forma, la anatomía, la fisiología y el comportamiento de un animal. Por lo tanto, es plausible afirmar que la tasa metabólica en animales con masas más grandes es mayor que en animales con una masa más pequeña.

Cuando un ave está inactiva y sin alimentarse, y la temperatura ambiente (es decir, en la zona termoneutral ) es alta, el gasto de energía es mínimo. Este nivel de gasto se conoce mejor como tasa metabólica basal (TMB) , y se puede calcular midiendo la cantidad de oxígeno consumido durante varias actividades. ^[82] Por lo tanto, en los avestruces comunes vemos un uso de más energía en comparación con las aves más pequeñas en términos absolutos, pero menos por unidad de masa.

Un punto clave al observar el metabolismo común del avestruz es notar que se trata de un ave no paseriforme . Por lo tanto, la tasa metabólica basal en los avestruces es particularmente baja, con un valor de solo 0,113 mL O ₂ g ⁻¹ h ⁻¹ . Este valor se puede describir con más detalle utilizando la ley de Kleiber , que relaciona la tasa metabólica basal con la masa corporal de un animal. ^[106]

Tasa metabólica = 70 M ^0,75

donde M es la masa corporal y la tasa metabólica se mide en kcal por día.

En los avestruces comunes, una BMR (mL O ₂ g ⁻¹ h ⁻¹ ) = 389 kg ^0,73 , describiendo una línea paralela a la intersección con solo un 60% en relación con otras aves no paseriformes. ^[82]

Junto con la TMB, también se necesita energía para una variedad de otras actividades. Si la temperatura ambiente es inferior a la zona termoneutral , se produce calor para mantener la temperatura corporal . ^[82] Por lo tanto, la tasa metabólica en un ave en reposo, sin alimentar, que está produciendo calor se conoce como la tasa metabólica estándar (SMR) o tasa metabólica en reposo (RMR) . Se ha visto que la SMR del avestruz común es de aproximadamente 0,26 mL O ₂ g ⁻¹ h ⁻¹ , casi 2,3 veces la TMB. ^[82] En otra nota, los animales que realizan una actividad física extensiva emplean cantidades sustanciales de energía para la energía. Esto se conoce como el alcance metabólico máximo . En un avestruz, se ve que es al menos 28 veces mayor que la TMB. De la misma manera, la tasa diaria de recambio energético de un avestruz con acceso a agua gratuita es de 12.700 kJ d ⁻¹ , equivalente a 0,26 mL O ₂  g ⁻¹  h ⁻¹ . ^[82]

La población silvestre de avestruz común ha disminuido drásticamente en los últimos 200 años, y la mayoría de las aves sobrevivientes se encuentran en reservas o granjas. ^[10] Sin embargo, su área de distribución sigue siendo muy grande (9.800.000 km2 ^o 3.800.000 millas cuadradas), lo que llevó a la UICN y BirdLife International a tratarlo como una especie de menor preocupación . ^[1] De sus cinco subespecies, el avestruz árabe ( S. c. syriacus ) se extinguió alrededor de 1966. Las poblaciones de avestruces del norte de África están protegidas por el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES), lo que significa que el comercio internacional comercial está prohibido y el comercio no comercial está estrictamente regulado. ^[2]

Los avestruces comunes han inspirado culturas y civilizaciones durante 5.000 años en Mesopotamia y centros africanos como Egipto y el Reino de Kush . Una estatua de Arsinoe II de Egipto montando un avestruz común fue encontrada en una tumba en Egipto. ^[109] Los cazadores-recolectores del Kalahari usan cáscaras de huevo de avestruz como recipientes para agua, perforando un agujero en ellas. También producen joyas con ellas. ^{[10] [110] [111]} La presencia de tales cáscaras de huevo con símbolos grabados que datan del período Howiesons Poort de la Edad de Piedra Media en el Refugio de Roca Diepkloof en Sudáfrica sugiere que los avestruces comunes fueron una parte importante de la vida humana ya en 60.000 AP. ^[112]

En el cristianismo oriental es común colgar huevos de avestruz decorados en las cadenas que sujetan las lámparas de aceite. ^[113] La razón inicial fue probablemente evitar que los ratones y las ratas bajaran por la cadena para comer el aceite. ^[113] Otra explicación simbólica se basa en la tradición ficticia de que las hembras de avestruces comunes no se sientan sobre sus huevos, sino que los miran incesantemente hasta que eclosionan, porque si dejan de mirarlos aunque sea por un segundo el huevo se pudrirá. ^[113] Esto se equipara a la obligación del cristiano de dirigir toda su atención hacia Dios durante la oración, para que la oración no sea infructuosa. ^[113]

Contrariamente a la creencia popular , los avestruces no entierran sus cabezas en la arena para evitar el peligro. ^[114] Este mito probablemente comenzó con Plinio el Viejo (23-79 d. C.), quien escribió que los avestruces "imaginan, cuando han metido la cabeza y el cuello en un arbusto, que todo su cuerpo está oculto". ^[115] Esto puede haber sido un malentendido de que meten la cabeza en la arena para tragar arena y guijarros para ayudar a digerir su comida fibrosa, ^[116] o, como sugiere National Geographic , del comportamiento defensivo de agacharse, para que parezca que tienen la cabeza enterrada desde la distancia. ^[70] Otro posible origen del mito radica en el hecho de que los avestruces mantienen sus huevos en agujeros en la arena en lugar de nidos y deben rotarlos usando sus picos durante la incubación; cavar el agujero, colocar los huevos y rotarlos podría confundirse con un intento de enterrar la cabeza en la arena. ^[117]

En la época romana , existía una demanda de avestruces comunes para usarlas en juegos de venatio o para cocinar. Se han cazado y criado por sus plumas, que en varias épocas han sido populares para la ornamentación de ropa de moda (como sombreros durante el siglo XIX). Sus pieles son valoradas por su cuero . En el siglo XVIII fueron casi cazados hasta la extinción; la cría de plumas comenzó en el siglo XIX. A principios del siglo XX había más de 700.000 aves en cautiverio. ^[64] El mercado de plumas colapsó después de la Primera Guerra Mundial , pero la cría comercial de plumas y más tarde de pieles y carne se generalizó durante la década de 1970.

Los avestruces comunes se crían en Sudáfrica desde principios del siglo XIX. Según Frank G. Carpenter , a los ingleses se les atribuye la primera domesticación de avestruces comunes fuera de Ciudad del Cabo . Los granjeros capturaron crías de avestruces comunes y las criaron con éxito en su propiedad, y pudieron obtener una cosecha de plumas cada siete u ocho meses en lugar de matar avestruces comunes salvajes por sus plumas. ^[118] Las plumas todavía se cosechan comercialmente. ^[119] Se afirma que los avestruces comunes producen el cuero comercial más fuerte. ^[120] La carne de avestruz común tiene un sabor similar a la carne de res magra y es baja en grasas y colesterol , así como alta en calcio , proteínas y hierro. Se considera tanto carne de ave como roja . ^[121] Sin cocinar, es de color rojo oscuro o rojo cereza, un poco más oscuro que la carne de res. ^[122] El guiso de avestruz es un plato preparado con carne de avestruz común.

Algunas granjas de avestruces también ofrecen agroturismo , que puede generar una parte sustancial de los ingresos de la granja. ^[123] Esto puede incluir recorridos por las tierras de cultivo, recuerdos o incluso paseos en avestruces. ^{[124] [125]}

Los avestruces comunes suelen evitar a los humanos en estado salvaje, ya que los evalúan correctamente como depredadores potenciales. Si se les acerca, a menudo huyen, pero a veces los avestruces pueden ser muy agresivos cuando se sienten amenazados, especialmente si se ven acorralados, y también pueden atacar si sienten la necesidad de defender sus territorios o sus crías. Se observan comportamientos similares en avestruces comunes cautivos o domesticados, que conservan los mismos instintos naturales y ocasionalmente pueden responder agresivamente al estrés. Cuando atacan a una persona, los avestruces comunes lanzan patadas cortantes con sus poderosas patas, armadas con largas garras, con las que pueden destripar o matar a una persona de un solo golpe. ^[126] En un estudio de ataques de avestruces comunes, se estimó que cada año ocurren de dos a tres ataques que resultan en lesiones graves o muerte en el área de Oudtshoorn , Sudáfrica, donde una gran cantidad de granjas de avestruces comunes se encuentran junto a poblaciones de avestruces comunes tanto salvajes como asilvestradas, lo que los convierte, estadísticamente, en el ave más peligrosa del mundo. ^{[65] [14]}

En algunos países, la gente hace carreras sobre avestruces comunes. Esta práctica es común en África ^[127] y relativamente inusual en otros lugares. ^[128] Los avestruces comunes se montan de la misma manera que los caballos, con monturas, riendas y frenos especiales. Sin embargo, son más difíciles de manejar que los caballos. ^[129] Esta práctica se está volviendo menos común debido a preocupaciones éticas y, en la actualidad, las granjas de avestruces establecen un peso límite para que las personas puedan montar avestruces, lo que hace que la actividad sea más adecuada para niños y adultos más pequeños. ^[130]

Las carreras también forman parte de la cultura sudafricana moderna . ^[131] En los Estados Unidos, una atracción turística en Jacksonville, Florida , llamada 'The Ostrich Farm' abrió en 1892; esta y sus carreras se convirtieron en una de las atracciones más famosas de la historia de Florida . ^[132] Asimismo, la escena artística en Indio, California , consiste en carreras de avestruces y camellos . ^[133] Chandler, Arizona , alberga el "Festival del Avestruz" anual, que presenta carreras de avestruces comunes. ^{[134] [135]} Las carreras también se han realizado en muchos otros lugares como Virginia City en Nevada , Canterbury Park en Minnesota , ^[136] Prairie Meadows en Iowa , Ellis Park en Kentucky , ^[137] y el Fairgrounds en Nueva Orleans , Luisiana. ^{[138] [139]}

• Las aves más altas que existen

• Cooper, JC (1992). Animales simbólicos y mitológicos . Nueva York, NY: Harpercollins. pp. 170–171. ISBN 978-1-85538-118-6.
• Folch, A. (1992). "Familia Struthionidae (avestruz)". En del Hoya, Josep; Sargatal, Jordi (eds.). Manual de las aves del mundo . vol. 1, avestruz a patos. Barcelona: Ediciones Lince. págs. 76–83. ISBN 978-84-87334-09-2.
• O'Shea, Michael Vincent; Foster, Ellsworth D.; Locke, George Herbert, eds. (1918). Avestruz. Vol. 6. Chicago, IL: The World Book, Inc. págs. 4422–4424.

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Struthio camelus (categoría)

• Obras relacionadas con una descripción de los métodos tradicionales utilizados por los árabes para capturar avestruces salvajes. en Wikisource
• (Común) Avestruz – Texto sobre la especie en El Atlas de las aves de África Austral.
• Asociación Británica de Avestruces Domésticas
• Índice de diversos estudios y artículos sobre avestruz
• Asociación Mundial de Avestruces