Árbol

En botánica , un árbol es una planta perenne con un tallo o tronco alargado , que generalmente sostiene ramas y hojas. En algunos usos, la definición de árbol puede ser más limitada e incluir solo plantas leñosas con crecimiento secundario , plantas que se pueden usar como madera o plantas que superan una altura específica. En definiciones más amplias, las palmeras más altas , los helechos arborescentes , los plátanos y los bambúes también son árboles.

Los árboles no son un grupo taxonómico monofilético , sino que están formados por una amplia variedad de especies vegetales que han desarrollado de forma independiente un tronco y ramas como forma de elevarse por encima de otras plantas y competir por la luz solar. La mayoría de las especies arbóreas son angiospermas o especies de madera dura; del resto, muchas son gimnospermas o especies de madera blanda. Los árboles suelen ser longevos, y algunos alcanzan varios miles de años. Los árboles evolucionaron hace unos 370 millones de años y se estima que en la actualidad hay alrededor de tres billones de árboles maduros en el mundo.

Un árbol normalmente tiene muchas ramas secundarias sostenidas por el tronco, que generalmente contiene tejido leñoso para darle fuerza y ​​tejido vascular para transportar materiales de una parte del árbol a otra. En la mayoría de los árboles, el tronco está rodeado por una capa de corteza que actúa como barrera protectora. Por debajo del suelo, las raíces se ramifican y se extienden ampliamente; sirven para anclar el árbol y extraer humedad y nutrientes del suelo . Por encima del suelo, las ramas se dividen en ramas más pequeñas y brotes. Los brotes suelen tener hojas, que capturan la energía de la luz y la convierten en azúcares mediante la fotosíntesis , lo que proporciona el alimento para el crecimiento y el desarrollo del árbol.

Los árboles suelen reproducirse mediante semillas. Las plantas con flores tienen sus semillas dentro de los frutos, mientras que las coníferas llevan sus semillas en piñas y los helechos arborescentes producen esporas .

Los árboles desempeñan un papel importante en la reducción de la erosión y la moderación del clima . Eliminan el dióxido de carbono de la atmósfera y almacenan grandes cantidades de carbono en sus tejidos. Los árboles y los bosques proporcionan un hábitat para muchas especies de animales y plantas. Las selvas tropicales se encuentran entre los hábitats con mayor biodiversidad del mundo. Los árboles proporcionan sombra y refugio , madera para la construcción, combustible para cocinar y calentarse, y fruta para la alimentación, además de tener muchos otros usos. En gran parte del mundo, los bosques se están reduciendo a medida que se talan los árboles para aumentar la cantidad de tierra disponible para la agricultura. Debido a su longevidad y utilidad, los árboles siempre han sido venerados, con arboledas sagradas en varias culturas, y desempeñan un papel en muchas de las mitologías del mundo .

Aunque "árbol" es una palabra común, no existe una definición precisa universalmente reconocida de lo que es un árbol, ya sea botánicamente o en el lenguaje común. ^{[1] [2]} En su sentido más amplio, un árbol es cualquier planta con la forma general de un tallo alargado, o tronco, que sostiene las hojas o ramas fotosintéticas a cierta distancia sobre el suelo. ^[3] Los árboles también se definen típicamente por la altura, ^[4] y las plantas más pequeñas de 0,5 a 10 m (1,6 a 32,8 pies) se denominan arbustos , ^[5] por lo que la altura mínima de un árbol solo se define de manera vaga. ^{[4] Las plantas} herbáceas grandes como la papaya y los plátanos son árboles en este sentido amplio. ^{[2] [6]}

Una definición más estricta que se aplica comúnmente es que un árbol tiene un tronco leñoso formado por crecimiento secundario , lo que significa que el tronco se engrosa cada año al crecer hacia afuera, además del crecimiento primario hacia arriba desde la punta de crecimiento . ^{[4] [7]} Bajo tal definición, las plantas herbáceas como las palmas , los plátanos y las papayas no se consideran árboles independientemente de su altura, forma de crecimiento o circunferencia del tallo. Ciertas monocotiledóneas pueden considerarse árboles bajo una definición ligeramente más flexible; ^[8] mientras que el árbol de Josué , los bambúes y las palmas no tienen crecimiento secundario y nunca producen madera verdadera con anillos de crecimiento, ^{[9] [10]} pueden producir "pseudomadera" al lignificar las células formadas por el crecimiento primario. ^[11] Las especies de árboles del género Dracaena , a pesar de ser también monocotiledóneas, tienen un crecimiento secundario causado por el meristemo en su tronco, pero es diferente del engrosamiento del meristemo que se encuentra en los árboles dicotiledóneos. ^[12]

Además de las definiciones estructurales, los árboles se definen comúnmente por su uso; por ejemplo, como aquellas plantas que producen madera. ^[13]

El hábito de crecimiento de los árboles es una adaptación evolutiva que se encuentra en diferentes grupos de plantas: al crecer más altos, los árboles pueden competir mejor por la luz solar. ^[14] Los árboles tienden a ser altos y longevos, ^[15] algunos alcanzan varios miles de años. ^[16] Varios árboles se encuentran entre los organismos más antiguos que viven en la actualidad. ^[17] Los árboles tienen estructuras modificadas, como tallos más gruesos compuestos de células especializadas que agregan resistencia estructural y durabilidad, lo que les permite crecer más altos que muchas otras plantas y extender su follaje. Se diferencian de los arbustos , que tienen una forma de crecimiento similar, por lo general crecen más grandes y tienen un solo tallo principal; ^[5] pero no hay una distinción consistente entre un árbol y un arbusto, ^[18] lo que se vuelve más confuso por el hecho de que los árboles pueden reducirse en tamaño en condiciones ambientales más duras, como en las montañas y las áreas subárticas . La forma de árbol ha evolucionado por separado en clases de plantas no relacionadas en respuesta a desafíos ambientales similares, lo que lo convierte en un ejemplo clásico de evolución paralela . Con un estimado de 60.000 a 100.000 especies, el número de árboles en todo el mundo podría alcanzar el veinticinco por ciento de todas las especies de plantas vivas. ^{[19] [20]} La mayor cantidad de estos crece en regiones tropicales; muchas de estas áreas aún no han sido completamente estudiadas por los botánicos , lo que hace que la diversidad y las áreas de distribución de los árboles sean poco conocidas. ^[21]

La mayoría de las especies de árboles son angiospermas o maderas duras. Del resto, muchas son gimnospermas o árboles de madera blanda; ^[22] entre ellas se incluyen coníferas , cícadas , ginkgófitas y gnetales , que producen semillas que no están encerradas en frutos, sino en estructuras abiertas como las piñas , y muchas tienen hojas cerosas duras, como las agujas de pino. ^[23] La mayoría de los árboles angiospermas son eudicotiledóneas , las "verdaderas dicotiledóneas", llamadas así porque las semillas contienen dos cotiledones u hojas seminales. También hay algunos árboles entre los antiguos linajes de plantas con flores llamadas angiospermas basales o paleodicots ; estas incluyen Amborella , Magnolia , nuez moscada y aguacate , ^[24] mientras que árboles como el bambú, las palmeras y los plátanos son monocotiledóneas .

La madera proporciona resistencia estructural al tronco de la mayoría de los tipos de árboles; esto sostiene a la planta a medida que crece. El sistema vascular de los árboles permite que el agua, los nutrientes y otros productos químicos se distribuyan alrededor de la planta, y sin él, los árboles no podrían crecer tanto como lo hacen. Los árboles necesitan extraer agua hacia lo alto del tallo a través del xilema desde las raíces por acción capilar , ya que el agua se evapora continuamente de las hojas en el proceso de transpiración . Si no hay suficiente agua disponible, las hojas morirán. ^[25] Las tres partes principales de los árboles incluyen la raíz, el tallo y las hojas; son partes integrales del sistema vascular que interconecta todas las células vivas. En los árboles y otras plantas que desarrollan madera, el cambium vascular permite la expansión del tejido vascular que produce el crecimiento leñoso. Debido a que este crecimiento rompe la epidermis del tallo, las plantas leñosas también tienen un cambium de corcho que se desarrolla entre el floema. El cambium de corcho da lugar a células de corcho engrosadas para proteger la superficie de la planta y reducir la pérdida de agua. Tanto la producción de madera como la producción de corcho son formas de crecimiento secundario. ^[26]

Los árboles son perennes , con follaje que persiste y permanece verde durante todo el año, ^[27] o caducifolios , perdiendo sus hojas al final de la temporada de crecimiento y luego teniendo un período de inactividad sin follaje. ^[28] La mayoría de las coníferas son perennes, pero los alerces ( Larix y Pseudolarix ) son caducifolios, dejando caer sus agujas cada otoño, y algunas especies de cipreses ( Glyptostrobus , Metasequoia y Taxodium ) pierden pequeños brotes frondosos anualmente en un proceso conocido como cladoptosis . ^[5] La copa es la parte superior extendida de un árbol que incluye las ramas y las hojas, ^[29] mientras que la capa superior de un bosque, formada por las copas de los árboles, se conoce como el dosel . ^[30] Un retoño es un árbol joven. ^[31]

Muchas palmeras altas son monocotiledóneas herbáceas ^[32] , que no experimentan crecimiento secundario y nunca producen madera. ^{[9] [10]} En muchas palmeras altas, la yema terminal en el tallo principal es la única que se desarrolla, por lo que tienen troncos no ramificados con hojas grandes dispuestas en espiral. Algunos de los helechos arbóreos, orden Cyatheales , tienen troncos altos y rectos, que crecen hasta 20 metros (66 pies), pero estos no están compuestos de madera sino de rizomas que crecen verticalmente y están cubiertos por numerosas raíces adventicias . ^[33]

Según una estimación de 2015, el número de árboles en el mundo es de 3,04 billones, de los cuales 1,39 billones (46%) se encuentran en los trópicos o subtrópicos , 0,61 billones (20%) en las zonas templadas y 0,74 billones (24%) en los bosques boreales de coníferas . La estimación es aproximadamente ocho veces mayor que las estimaciones anteriores y se basa en densidades de árboles medidas en más de 400.000 parcelas. Sigue estando sujeta a un amplio margen de error, sobre todo porque las muestras proceden principalmente de Europa y América del Norte. La estimación sugiere que anualmente se talan unos 15.000 millones de árboles y se plantan unos 5.000 millones. En los 12.000 años transcurridos desde el inicio de la agricultura humana, el número de árboles en todo el mundo ha disminuido un 46%. ^{[34] [35] [36] [37]} Hay aproximadamente 64.100 especies de árboles conocidas en el mundo. Con el 43% de todas las especies de árboles, América del Sur tiene la mayor biodiversidad, seguida de Eurasia (22%), África (16%), América del Norte (15%) y Oceanía (11%). ^[38]

En entornos adecuados, como la selva tropical de Daintree en Queensland , o el bosque mixto de podocarpos y latifolios de la isla Ulva, Nueva Zelanda , el bosque es la comunidad climática más o menos estable al final de una sucesión de plantas, donde las áreas abiertas como los pastizales son colonizadas por plantas más altas, que a su vez dan paso a árboles que eventualmente forman un dosel forestal. ^{[39] [40]}

En las regiones templadas frías , predominan a menudo las coníferas; una comunidad clímax ampliamente distribuida en el extremo norte del hemisferio norte es la taiga húmeda o bosque de coníferas del norte (también llamado bosque boreal). ^{[41] [42] La taiga es el} bioma terrestre más grande del mundo y forma el 29% de la cubierta forestal mundial. ^[43] El invierno largo y frío del extremo norte no es adecuado para el crecimiento de las plantas y los árboles deben crecer rápidamente en la corta temporada de verano cuando la temperatura aumenta y los días son largos. La luz es muy limitada bajo su densa cubierta y puede haber poca vida vegetal en el suelo del bosque, aunque pueden abundar los hongos. ^[44] Se encuentran bosques similares en las montañas donde la altitud hace que la temperatura promedio sea más baja, lo que reduce la duración de la temporada de crecimiento. ^[45]

En las regiones templadas, donde las precipitaciones se distribuyen de manera relativamente uniforme a lo largo de las estaciones, se encuentran bosques templados de hoja ancha y mixtos caracterizados por especies como robles, hayas, abedules y arces. ^[46] También se encuentran bosques templados en el hemisferio sur, como por ejemplo en el bosque templado del este de Australia, caracterizado por bosques de eucaliptos y bosques abiertos de acacias. ^[47]

En las regiones tropicales con un clima monzónico o similar al monzónico, donde una parte más seca del año se alterna con un período húmedo como en la selva amazónica , diferentes especies de árboles de hoja ancha dominan el bosque, algunos de ellos son caducifolios. ^[48] En las regiones tropicales con un clima de sabana más seco y precipitaciones insuficientes para mantener bosques densos, el dosel no está cerrado y mucha luz solar llega al suelo, que está cubierto de hierba y matorrales. La acacia y el baobab se adaptan bien a vivir en esas áreas. ^[49]

Las raíces de un árbol sirven para anclarlo al suelo y recoger agua y nutrientes para transferirlos a todas las partes del árbol. También se utilizan para la reproducción, defensa, supervivencia, almacenamiento de energía y muchos otros propósitos. La radícula o raíz embrionaria es la primera parte de una plántula que emerge de la semilla durante el proceso de germinación . Esta se desarrolla en una raíz pivotante que va directamente hacia abajo. En pocas semanas, las raíces laterales se ramifican a un lado de esta y crecen horizontalmente a través de las capas superiores del suelo. En la mayoría de los árboles, la raíz pivotante finalmente se marchita y las laterales ampliamente extendidas permanecen. Cerca de la punta de las raíces más finas hay pelos radiculares unicelulares . Estos están en contacto inmediato con las partículas del suelo y pueden absorber agua y nutrientes como el potasio en solución. Las raíces necesitan oxígeno para respirar y solo unas pocas especies como los manglares y el ciprés de los estanques ( Taxodium ascendens ) pueden vivir en suelos permanentemente anegados. ^[50]

En el suelo, las raíces se encuentran con las hifas de los hongos. Muchas de ellas se conocen como micorrizas y forman una relación mutualista con las raíces de los árboles. Algunas son específicas de una sola especie de árbol, que no florecerá en ausencia de su asociado micorrízico. Otras son generalistas y se asocian con muchas especies. El árbol adquiere minerales como el fósforo del hongo, mientras que el hongo obtiene los productos de carbohidratos de la fotosíntesis del árbol. ^[51] Las hifas del hongo pueden unir diferentes árboles y se forma una red, transfiriendo nutrientes y señales de un lugar a otro. ^[52] El hongo promueve el crecimiento de las raíces y ayuda a proteger a los árboles contra depredadores y patógenos. También puede limitar el daño causado a un árbol por la contaminación, ya que el hongo acumula metales pesados ​​​​dentro de sus tejidos. ^[53] La evidencia fósil muestra que las raíces han estado asociadas con hongos micorrízicos desde el Paleozoico temprano , hace cuatrocientos millones de años, cuando las primeras plantas vasculares colonizaron la tierra seca. ^[54]

Algunos árboles como el aliso ( especie Alnus ) tienen una relación simbiótica con la especie Frankia , una bacteria filamentosa que puede fijar el nitrógeno del aire, convirtiéndolo en amoníaco . Tienen nódulos radiculares actinorrícicos en sus raíces en los que viven las bacterias. Este proceso permite al árbol vivir en hábitats con bajo contenido de nitrógeno en los que de otra manera no podría prosperar. ^[55] Las hormonas vegetales llamadas citoquininas inician la formación de nódulos radiculares, en un proceso estrechamente relacionado con la asociación micorrízica. ^[56]

Se ha demostrado que algunos árboles están interconectados a través de su sistema de raíces, formando una colonia. Las interconexiones se realizan mediante el proceso de inosculación , una especie de injerto o soldadura natural de tejidos vegetales. Las pruebas para demostrar esta red se realizan inyectando sustancias químicas, a veces radiactivas , en un árbol y luego verificando su presencia en los árboles vecinos. ^[57]

Las raíces son, por lo general, una parte subterránea del árbol, pero algunas especies de árboles han desarrollado raíces que son aéreas . Los propósitos comunes de las raíces aéreas pueden ser de dos tipos: contribuir a la estabilidad mecánica del árbol y obtener oxígeno del aire. Un ejemplo de mejora de la estabilidad mecánica es el mangle rojo , que desarrolla raíces de apoyo que se enroscan desde el tronco y las ramas y descienden verticalmente hacia el barro. ^{[58] El} baniano indio desarrolla una estructura similar . ^[59] Muchos árboles grandes tienen raíces de contrafuerte que se ensanchan desde la parte inferior del tronco. Estas sostienen el árbol como soportes angulares y proporcionan estabilidad, reduciendo el balanceo en vientos fuertes. Son particularmente frecuentes en las selvas tropicales donde el suelo es pobre y las raíces están cerca de la superficie. ^[60]

Algunas especies de árboles han desarrollado extensiones de raíces que salen del suelo para obtener oxígeno cuando no está disponible en el suelo debido al exceso de agua. Estas extensiones de raíces se denominan neumatóforos y están presentes, entre otros, en el mangle negro y el ciprés de los estanques. ^[58]

El objetivo principal del tronco es elevar las hojas por encima del suelo, lo que permite al árbol superar a otras plantas y competir con ellas por la luz. ^[61] También transporta agua y nutrientes desde las raíces a las partes aéreas del árbol y distribuye el alimento producido por las hojas a todas las demás partes, incluidas las raíces. ^[62]

En el caso de las angiospermas y gimnospermas, la capa más externa del tronco es la corteza , compuesta principalmente de células muertas de felema (corcho). ^[63] Proporciona una cubierta gruesa e impermeable al tejido interno vivo. Protege el tronco contra los elementos, las enfermedades, el ataque de los animales y el fuego. Está perforada por una gran cantidad de poros finos de respiración llamados lenticelas , a través de los cuales se difunde el oxígeno. La corteza es reemplazada continuamente por una capa viva de células llamada cambium del corcho o felógeno. ^[63] El plátano de Londres ( Platanus × hispanica ) muda periódicamente su corteza en grandes copos. De manera similar, la corteza del abedul plateado ( Betula pendula ) se desprende en tiras. A medida que la circunferencia del árbol se expande, las capas más nuevas de corteza son más grandes en circunferencia y las capas más antiguas desarrollan fisuras en muchas especies. En algunos árboles como el pino ( especie Pinus ) la corteza exuda una resina pegajosa que disuade a los atacantes, mientras que en los árboles de caucho ( Hevea brasiliensis ) es un látex lechoso que rezuma. La corteza del árbol de quinina ( Cinchona officinalis ) contiene sustancias amargas que hacen que la corteza sea desagradable al paladar. ^[62] Las plantas grandes parecidas a árboles con troncos lignificados de las Pteridophyta , Arecales , Cycadophyta y Poales, como los helechos arborescentes, las palmeras, las cícadas y los bambúes, tienen estructuras y cubiertas externas diferentes. ^[64]

Aunque la corteza funciona como barrera protectora, es atacada por insectos perforadores como los escarabajos. Estos ponen sus huevos en grietas y las larvas mastican su camino a través de los tejidos de celulosa dejando una galería de túneles. Esto puede permitir que las esporas de hongos ingresen y ataquen al árbol. La enfermedad del olmo holandés es causada por un hongo ( especie Ophiostoma ) que varios escarabajos llevan de un olmo a otro. El árbol reacciona al crecimiento del hongo bloqueando el tejido del xilema que transporta la savia hacia arriba y la rama superior, y finalmente todo el árbol, se ve privado de alimento y muere. En Gran Bretaña, en la década de 1990, 25 millones de olmos murieron por esta enfermedad. ^[65]

La capa más interna de la corteza se conoce como floema y está involucrada en el transporte de la savia que contiene los azúcares producidos por la fotosíntesis a otras partes del árbol. Es una capa suave y esponjosa de células vivas, algunas de las cuales están dispuestas de extremo a extremo para formar tubos. Estos están sostenidos por células del parénquima que proporcionan relleno e incluyen fibras para fortalecer el tejido. ^[66] Dentro del floema hay una capa de células indiferenciadas de una célula de espesor llamada capa de cambium vascular. Las células se dividen continuamente, creando células de floema en el exterior y células de madera conocidas como xilema en el interior. ^[67]

El xilema recién creado es la albura . Está compuesto de células conductoras de agua y células asociadas que a menudo están vivas y suelen ser de color pálido. Transporta agua y minerales desde las raíces hasta las partes superiores del árbol. La parte más antigua e interna de la albura se convierte progresivamente en duramen a medida que se forma nueva albura en el cambium. Las células conductoras del duramen están bloqueadas en algunas especies. El duramen suele ser de color más oscuro que la albura. Es el núcleo central denso del tronco que le da rigidez. Tres cuartas partes de la masa seca del xilema es celulosa , un polisacárido , y la mayor parte del resto es lignina, un polímero complejo . Una sección transversal a través del tronco de un árbol o un núcleo horizontal mostrará círculos concéntricos de madera más clara o más oscura: anillos de los árboles. ^[68] Estos anillos son los anillos de crecimiento anual ^{[69] [70]} También puede haber rayos que corren en ángulos rectos con los anillos de crecimiento. Se trata de rayos vasculares que son láminas delgadas de tejido vivo que impregnan la madera. ^[68] Muchos árboles viejos pueden ahuecarse, pero aún así pueden permanecer en pie durante muchos años. ^[71]

Los árboles no suelen crecer de forma continua durante todo el año, sino que suelen tener rachas de expansión activa seguidas de períodos de descanso. Este patrón de crecimiento está relacionado con las condiciones climáticas; el crecimiento normalmente cesa cuando las condiciones son demasiado frías o demasiado secas. En preparación para el período inactivo, los árboles forman yemas para proteger el meristemo , la zona de crecimiento activo. Antes del período de latencia, las últimas hojas producidas en la punta de una ramita forman escamas. Estas son gruesas, pequeñas y estrechamente envueltas y encierran el punto de crecimiento en una vaina impermeable. Dentro de esta yema hay un tallo rudimentario y hojas en miniatura cuidadosamente dobladas, listas para expandirse cuando llegue la próxima temporada de crecimiento. También se forman yemas en las axilas de las hojas listas para producir nuevos brotes laterales. Algunos árboles, como el eucalipto , tienen "yemas desnudas" sin escamas protectoras y algunas coníferas, como el ciprés de Lawson , no tienen yemas sino que tienen pequeñas bolsas de meristemo ocultas entre las hojas en forma de escamas. ^[72]

Cuando las condiciones de crecimiento mejoran, como la llegada del clima más cálido y los días más largos asociados con la primavera en las regiones templadas, el crecimiento comienza de nuevo. El brote en expansión se abre paso hacia afuera, desprendiendo las escamas en el proceso. Estas dejan cicatrices en la superficie de la ramita. El crecimiento de todo el año puede tener lugar en solo unas pocas semanas. El nuevo tallo no está lignificado al principio y puede ser verde y velloso. Las Arecaceae (palmeras) tienen sus hojas dispuestas en espiral sobre un tronco no ramificado. ^[72] En algunas especies de árboles en climas templados, puede ocurrir un segundo brote de crecimiento, un crecimiento de Lammas , que se cree que es una estrategia para compensar la pérdida de follaje temprano por los depredadores de insectos. ^[73]

El crecimiento primario es el alargamiento de los tallos y raíces. El crecimiento secundario consiste en un engrosamiento y fortalecimiento progresivo de los tejidos a medida que la capa externa de la epidermis se convierte en corteza y la capa de cambium crea nuevas células de floema y xilema. La corteza es inelástica. ^[74] Con el tiempo, el crecimiento de un árbol se ralentiza y se detiene y deja de crecer. Si se producen daños, el árbol puede llegar a quedar hueco. ^[75]

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  Brotes, hojas, flores y frutos del roble común, Quercus robur
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  Yemas, hojas y estructuras reproductivas del abeto blanco, Abies alba
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  Forma, hojas y estructuras reproductivas de la reina del sagú, Cycas circinalis
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  Brotes latentes de fresno, Fraxinus excelsior

Las hojas son estructuras especializadas para la fotosíntesis y están dispuestas en el árbol de tal manera que maximizan su exposición a la luz sin sombrearse entre sí. ^[76] Son una inversión importante del árbol y pueden ser espinosas o contener fitolitos , ligninas , taninos o venenos para desalentar la herbivoría. Los árboles han desarrollado hojas en una amplia gama de formas y tamaños, en respuesta a presiones ambientales, incluido el clima y la depredación. Pueden ser anchas o aciculares, simples o compuestas, lobuladas o enteras, lisas o peludas, delicadas o duras, caducas o perennes. Las agujas de los árboles coníferos son compactas pero son estructuralmente similares a las de los árboles de hojas anchas. Están adaptadas para la vida en entornos donde los recursos son bajos o el agua es escasa. El suelo congelado puede limitar la disponibilidad de agua y las coníferas a menudo se encuentran en lugares más fríos a mayores altitudes y latitudes más altas que los árboles de hojas anchas. En coníferas como los abetos, las ramas cuelgan en ángulo con el tronco, lo que les permite desprenderse de la nieve. En cambio, los árboles de hoja ancha de las regiones templadas se enfrentan al clima invernal desprendiéndose de sus hojas. Cuando los días se acortan y la temperatura comienza a disminuir, las hojas ya no producen clorofila nueva y los pigmentos rojos y amarillos que ya estaban presentes en las láminas se hacen evidentes. ^[76] La síntesis en la hoja de una hormona vegetal llamada auxina también cesa. Esto hace que las células en la unión del pecíolo y la ramita se debiliten hasta que la unión se rompe y la hoja flota hasta el suelo. En las regiones tropicales y subtropicales, muchos árboles mantienen sus hojas todo el año. Las hojas individuales pueden caer de forma intermitente y ser reemplazadas por nuevas hojas, pero la mayoría de las hojas permanecen intactas durante algún tiempo. Otras especies tropicales y las de las regiones áridas pueden perder todas sus hojas anualmente, como al comienzo de la estación seca. ^[77] Muchos árboles caducifolios florecen antes de que surjan las hojas nuevas. ^[78] Algunos árboles no tienen hojas verdaderas sino que tienen estructuras con una apariencia externa similar, como los filoclados ( estructuras de tallo modificadas ^[79] ), como se observa en el género Phyllocladus . ^[80]

Los árboles pueden ser polinizados por el viento o por animales, principalmente insectos. Muchos árboles angiospermas son polinizados por insectos. La polinización por el viento puede aprovechar el aumento de la velocidad del viento a gran altura sobre el suelo. ^[81] Los árboles utilizan una variedad de métodos de dispersión de semillas . Algunos dependen del viento, con semillas aladas o emplumadas. Otros dependen de los animales, por ejemplo con frutos comestibles. Otros, a su vez, expulsan sus semillas (dispersión balística) o utilizan la gravedad para que las semillas caigan y, a veces, rueden. ^[82]

Las semillas son la principal forma en que los árboles se reproducen y sus semillas varían mucho en tamaño y forma. Algunas de las semillas más grandes provienen de árboles, pero el árbol más grande, Sequoiadendron giganteum , produce una de las semillas de árbol más pequeñas. ^[83] La gran diversidad de frutos y semillas de árboles refleja las muchas formas diferentes en que las especies de árboles han evolucionado para dispersar su descendencia. Para que una plántula de árbol crezca hasta convertirse en un árbol adulto, necesita luz. Si las semillas solo cayeran directamente al suelo, la competencia entre los árboles jóvenes concentrados y la sombra del padre probablemente evitarían que floreciera. Muchas semillas, como las de abedul, son pequeñas y tienen alas de papel para ayudar a la dispersión por el viento. Los fresnos y los arces tienen semillas más grandes con alas en forma de hoja que caen en espiral al suelo cuando se liberan. El árbol de ceiba tiene hilos algodonosos para atrapar la brisa. ^[84] El árbol de llama Delonix regia dispara sus semillas por el aire cuando los dos lados de sus largas vainas se parten explosivamente al secarse. ^[84] Los amentos en forma de cono en miniatura de los alisos producen semillas que contienen pequeñas gotas de aceite que ayudan a dispersarlas en la superficie del agua. Los manglares a menudo crecen en el agua y algunas especies tienen frutos flotantes con semillas que comienzan a germinar antes de desprenderse del árbol padre. ^{[85] [86]} Estas flotan en el agua y pueden alojarse en los bancos de lodo emergentes y echar raíces con éxito. ^[84]

Otras semillas, como las semillas de manzana y los huesos de ciruela, tienen receptáculos carnosos y las frutas más pequeñas, como los espinos, tienen semillas encerradas en tejido comestible; los animales, incluidos los mamíferos y las aves, comen las frutas y descartan las semillas, o las tragan para que pasen por el intestino y se depositen en los excrementos del animal lejos del árbol padre. La germinación de algunas semillas mejora cuando se procesan de esta manera. ^[87] Los animales, como las ardillas, pueden recolectar nueces y esconder las que no se consumen inmediatamente. ^[88] Muchos de estos escondites nunca se vuelven a visitar; la cáscara de las nueces se ablanda con la lluvia y las heladas, y las semillas supervivientes germinan en primavera. ^{[89] Las} ardillas rojas también pueden acaparar piñas , y los osos pardos pueden ayudar a dispersar las semillas asaltando los escondites de las ardillas. ^[90]

Las semillas de las coníferas, el grupo más grande de gimnospermas, están encerradas en un cono y la mayoría de las especies tienen semillas que son livianas y parecidas al papel que pueden volar distancias considerables una vez que se liberan del cono. ^[91] A veces, la semilla permanece en el cono durante años esperando un evento desencadenante que la libere. El fuego estimula la liberación y germinación de las semillas del pino albar , y también enriquece el suelo del bosque con cenizas de madera y elimina la vegetación competidora. ^[92] De manera similar, varias angiospermas, incluidas Acacia cyclops y Acacia mangium, tienen semillas que germinan mejor después de la exposición a altas temperaturas. ^[93] La única especie existente de Ginkgophyta ( Ginkgo biloba ) tiene semillas carnosas producidas en los extremos de las ramas cortas en los árboles hembra, ^[94] y Gnetum , un grupo tropical y subtropical de gimnospermas produce semillas en la punta del eje de un brote. ^[95]

Los primeros árboles fueron helechos arborescentes , colas de caballo y licofitas , que crecieron en los bosques en el período Carbonífero . El primer árbol puede haber sido Wattieza , cuyos fósiles se encontraron en el estado de Nueva York en 2007 y datan del Devónico medio (hace unos 385 millones de años). Antes de este descubrimiento, Archaeopteris era el árbol más antiguo conocido. ^[96] Ambos se reproducían por esporas en lugar de semillas y se consideran vínculos entre los helechos y las gimnospermas que evolucionaron en el período Triásico . Las gimnospermas incluyen coníferas, cícadas, gnetales y ginkgos y estos pueden haber aparecido como resultado de un evento de duplicación del genoma completo que tuvo lugar hace unos 319 millones de años. ^[97] Ginkgophyta fue alguna vez un grupo diverso y extendido ^[98] del cual el único sobreviviente es el árbol culantrillo Ginkgo biloba . Se considera que es un fósil viviente porque prácticamente no ha sufrido modificaciones con respecto a los especímenes fosilizados encontrados en los depósitos del Triásico. ^[99]

Durante el Mesozoico (hace entre 245 y 66 millones de años) las coníferas florecieron y se adaptaron a vivir en todos los hábitats terrestres principales. Posteriormente, las formas arbóreas de las plantas con flores evolucionaron durante el período Cretácico . Estas comenzaron a desplazar a las coníferas durante la era Terciaria (hace entre 66 y 2 millones de años), cuando los bosques cubrieron el globo. ^[100] Cuando el clima se enfrió hace 1,5 millones de años y ocurrió el primero de los cuatro períodos glaciares , los bosques retrocedieron a medida que avanzaba el hielo. En los períodos interglaciales , los árboles recolonizaron la tierra que había estado cubierta de hielo, solo para ser expulsados ​​nuevamente en el siguiente período glaciar. ^[100]

Los árboles son una parte importante del ecosistema terrestre , ^[101] proporcionando hábitats esenciales, incluyendo muchos tipos de bosques para comunidades de organismos. Las plantas epífitas como los helechos , algunos musgos, hepáticas, orquídeas y algunas especies de plantas parásitas (por ejemplo, el muérdago ) cuelgan de las ramas; ^[102] éstas junto con los líquenes arbóreos, las algas y los hongos proporcionan microhábitats para sí mismas y para otros organismos, incluidos los animales. Las hojas, flores y frutos están disponibles estacionalmente. En el suelo debajo de los árboles hay sombra, y a menudo hay sotobosque, hojarasca y madera en descomposición que proporcionan otro hábitat. ^{[103] [104]} Los árboles estabilizan el suelo, evitan la escorrentía rápida del agua de lluvia, ayudan a prevenir la desertificación, tienen un papel en el control del clima y ayudan en el mantenimiento de la biodiversidad y el equilibrio del ecosistema. ^[105]

Muchas especies de árboles sustentan a sus propios invertebrados especializados . En sus hábitats naturales, se han encontrado 284 especies diferentes de insectos en el roble inglés ( Quercus robur ) ^[106] y 306 especies de invertebrados en el roble de Tasmania ( Eucalyptus obliqua ). ^[107] Las especies de árboles no autóctonas proporcionan una comunidad menos biodiversa, por ejemplo, en el Reino Unido el sicómoro ( Acer pseudoplatanus ), que se origina en el sur de Europa, tiene pocas especies de invertebrados asociadas, aunque su corteza sustenta una amplia gama de líquenes, briofitas y otras epífitas. ^[108] Los árboles difieren ecológicamente en la facilidad con la que pueden ser encontrados por los herbívoros. La apariencia de un árbol varía con el tamaño y el contenido semioquímico del mismo, y con el grado en que los vecinos no hospedantes lo ocultan de sus plagas de insectos . ^[109]

En ecosistemas como los manglares, los árboles desempeñan un papel en el desarrollo del hábitat, ya que las raíces de los árboles de manglares reducen la velocidad del flujo de las corrientes de marea y atrapan los sedimentos transportados por el agua, reduciendo la profundidad del agua y creando condiciones adecuadas para una mayor colonización de los manglares. Por lo tanto, los manglares tienden a extenderse hacia el mar en lugares adecuados. ^[110] Los manglares también proporcionan una protección eficaz contra los efectos más dañinos de los ciclones y los tsunamis. ^[111]

Los árboles son la fuente de muchas de las frutas carnosas más conocidas del mundo. Las manzanas, peras, ciruelas, cerezas y cítricos se cultivan comercialmente en climas templados y una amplia gama de frutas comestibles se encuentran en los trópicos. Otras frutas comercialmente importantes incluyen dátiles, higos y aceitunas. El aceite de palma se obtiene de los frutos de la palma aceitera ( Elaeis guineensis ). Los frutos del árbol del cacao ( Theobroma cacao ) se utilizan para hacer cacao y chocolate y las bayas de los cafetos, Coffea arabica y Coffea canephora , se procesan para extraer los granos de café. En muchas áreas rurales del mundo, la fruta se recolecta de los árboles forestales para el consumo. ^[112] Muchos árboles producen nueces comestibles que pueden describirse libremente como granos grandes y aceitosos que se encuentran dentro de una cáscara dura. Entre ellos se encuentran los cocos ( Cocos nucifera ), las nueces de Brasil ( Bertholletia excelsa ), las nueces pecanas ( Carya illinoinensis ) , las avellanas ( Corylus ), las almendras ( Prunus dulcis ), las nueces ( Juglans regia ), los pistachos ( Pistacia vera ) y muchos otros. Tienen un alto valor nutritivo y contienen proteínas, vitaminas y minerales de alta calidad, así como fibra dietética. ^[113] Se extraen diversos aceites de frutos secos mediante prensado para uso culinario; algunos, como los aceites de nuez, pistacho y avellana, son apreciados por sus sabores distintivos, pero tienden a estropearse rápidamente. ^[114]

En los climas templados, al final del invierno, los árboles se preparan para crecer y se producen movimientos repentinos de savia. En América del Norte, la savia del arce azucarero ( Acer saccharum ) se utiliza para producir jarabe de arce . Alrededor del 90% de la savia es agua, y el 10% restante es una mezcla de diversos azúcares y ciertos minerales. La savia se recolecta perforando agujeros en los troncos de los árboles y recogiendo el líquido que fluye por los grifos insertados; luego, la savia se calienta para concentrar el sabor. De manera similar, en el norte de Europa, se extrae y recolecta la savia primaveral del abedul plateado ( Betula pendula ), ya sea para beberla fresca o para fermentarla en una bebida alcohólica. En Alaska, la savia del abedul dulce ( Betula lenta ) se convierte en un jarabe con un contenido de azúcar del 67%. La savia del abedul dulce está más diluida que la del arce; Se necesitan cien litros para producir un litro de jarabe de abedul. ^[115]

Varias partes de los árboles se utilizan como especias. Entre ellas se encuentran la canela , hecha a partir de la corteza del árbol de la canela ( Cinnamomum zeylanicum ) y la pimienta de Jamaica , los frutos pequeños secos del árbol del pimiento ( Pimenta dioica ). La nuez moscada es una semilla que se encuentra en el fruto carnoso del árbol de la nuez moscada ( Myristica fragrans ) y los clavos son los capullos de flores sin abrir del árbol del clavo ( Syzygium aromaticum ). ^[116]

Muchos árboles tienen flores ricas en néctar que atraen a las abejas. La producción de miel de bosque es una industria importante en las zonas rurales del mundo en desarrollo, donde la llevan a cabo apicultores en pequeña escala que utilizan métodos tradicionales. ^[117] Las flores del saúco ( Sambucus ) se utilizan para hacer cordial de flor de saúco y los pétalos de la ciruela ( Prunus spp. ) se pueden confitar. ^{[118] El aceite} de sasafrás es un aromatizante que se obtiene de la destilación de la corteza de las raíces del árbol de sasafrás ( Sassafras albidum ).

Las hojas de los árboles se recolectan ampliamente como forraje para el ganado y algunas pueden ser consumidas por los humanos, pero tienden a tener un alto contenido de taninos que las hace amargas. Se comen las hojas del árbol del curry ( Murraya koenigii ), las de la lima kaffir ( Citrus × hystrix ) (en la comida tailandesa ) ^[119] y las de Ailanthus (en platos coreanos como el bugak ) y las del laurel europeo ( Laurus nobilis ) y el laurel de California ( Umbellularia californica ) se utilizan para dar sabor a las comidas. ^[116] Camellia sinensis , la fuente del té, es un árbol pequeño pero rara vez alcanza su altura máxima, y ​​se poda mucho para facilitar la recolección de las hojas. ^[120]

El humo de leña se puede utilizar para conservar los alimentos. En el proceso de ahumado en caliente, los alimentos se exponen al humo y al calor en un entorno controlado. Los alimentos están listos para consumir cuando se completa el proceso, habiéndose ablandado y aromatizado por el humo que han absorbido. En el proceso en frío, no se permite que la temperatura suba por encima de los 100 °F (38 °C). El sabor de los alimentos se mejora, pero los alimentos crudos requieren una cocción adicional. Si se va a conservar, la carne debe curarse antes del ahumado en frío. ^[121]

Tradicionalmente, la leña se ha utilizado como combustible, especialmente en las zonas rurales. En los países menos desarrollados puede ser el único combustible disponible y la recolección de leña suele ser una tarea que consume mucho tiempo, ya que es necesario viajar cada vez más lejos en busca de combustible. ^[122] A menudo se quema de forma ineficiente en un fuego abierto. En los países más desarrollados hay otros combustibles disponibles y quemar leña es una opción más que una necesidad. Las estufas modernas de leña son muy eficientes en el consumo de combustible y hay nuevos productos como los pellets de madera para quemar. ^[123]

El carbón vegetal se puede fabricar mediante la pirólisis lenta de la madera, calentándola en ausencia de aire en un horno . Las ramas cuidadosamente apiladas, a menudo de roble, se queman con una cantidad muy limitada de aire. El proceso de convertirlas en carbón vegetal lleva unas quince horas. El carbón vegetal se utiliza como combustible en barbacoas y por los herreros y tiene muchos usos industriales y de otro tipo. ^[124]

La madera, "árboles que se cultivan para producir madera" ^[125], se corta en trozos (madera aserrada) para su uso en la construcción. La madera ha sido un material importante y de fácil acceso para la construcción desde que los seres humanos comenzaron a construir refugios. Existen productos de madera industrializados que unen las partículas, fibras o chapas de madera con adhesivos para formar materiales compuestos . Los plásticos han sustituido a la madera en algunos usos tradicionales. ^[126]

La madera se utiliza en la construcción de edificios, puentes, vías de ferrocarril, pilotes, postes para líneas eléctricas, mástiles para barcos, puntales de minas, traviesas de ferrocarril, cercas, vallas, encofrados para hormigón, tuberías, andamios y palés. En la construcción de viviendas se utiliza en carpintería, para hacer vigas, cerchas, tejas, techados, escaleras, puertas, marcos de ventanas, tablas de suelo, suelos de parqué, paneles y revestimientos. ^[127]

La madera se utiliza para construir carros, herramientas agrícolas, barcos, canoas y en la construcción naval. Se utiliza para hacer muebles, mangos de herramientas, cajas, escaleras, instrumentos musicales, arcos, armas, cerillas, pinzas para la ropa, escobas, zapatos, cestas, tornería, tallado, juguetes, lápices, rodillos, ruedas dentadas, tornillos para madera, barriles, ataúdes, bolos, chapas, prótesis, remos, esquíes, cucharas de madera, material deportivo y pelotas de madera. ^[127]

La madera se convierte en pulpa para papel y se utiliza en la fabricación de cartón y se transforma en productos de madera industrializados para su uso en la construcción, como tableros de fibra , tableros duros , tableros aglomerados y madera contrachapada . ^[127] La ​​madera de las gimnospermas se conoce como madera blanda , mientras que la de las angiospermas se conoce como madera dura . ^[128]

Además de inspirar a los artistas a lo largo de los siglos, los árboles se han utilizado para crear arte. Se han utilizado árboles vivos en bonsáis y en la modelación de árboles , y tanto especímenes vivos como muertos han sido esculpidos en formas a veces fantásticas. ^[129]

Bonsái (盆栽, lit. "Plantación en bandeja") ^[130] es la práctica de cultivar y dar forma a árboles pequeños, originaria de China como penjing y difundida a Japón hace más de mil años, también existen prácticas similares en otras culturas como los paisajes en miniatura vivientes de Vietnam hòn non bộ . La palabra bonsái se usa a menudo en inglés como un término general para todos los árboles en miniatura en contenedores o macetas. ^[131]

Los propósitos del bonsái son principalmente la contemplación (para el observador) y el ejercicio placentero del esfuerzo y el ingenio (para el cultivador). ^[132] La práctica del bonsái se centra en el cultivo a largo plazo y la conformación de uno o más árboles pequeños que crecen en un recipiente, comenzando con un esqueje, plántula o árbol pequeño de una especie adecuada para el desarrollo del bonsái. El bonsái se puede crear a partir de casi cualquier especie de árbol o arbusto de tallo leñoso perenne ^[133] que produzca ramas verdaderas y se pueda cultivar para que permanezca pequeño mediante el confinamiento en maceta con poda de copa y raíz. Algunas especies son populares como material de bonsái porque tienen características, como hojas pequeñas o agujas, que las hacen apropiadas para el alcance visual compacto del bonsái e incluso se puede crear un bosque caducifolio en miniatura utilizando especies como el arce japonés , la zelkova japonesa o el carpe . ^[134]

El modelado de árboles es la práctica de transformar árboles vivos y otras plantas leñosas en formas artificiales para obras de arte y estructuras útiles. Existen varios métodos diferentes ^[135] para modelar un árbol. Existe un método gradual y un método instantáneo. El método gradual guía lentamente la punta en crecimiento a lo largo de caminos predeterminados a lo largo del tiempo, mientras que el método instantáneo dobla y teje árboles jóvenes de 2 a 3 m (6,6 a 9,8 pies) de largo en una forma que se vuelve más rígida a medida que se engrosa. ^[136] La mayoría de los artistas utilizan injertos de troncos vivos, ramas y raíces para obras de arte o estructuras funcionales y existen planes para hacer crecer "casas vivientes" con las ramas de los árboles entrelazadas para dar un exterior sólido y resistente a la intemperie combinado con una aplicación interior de paja y arcilla para proporcionar una superficie interior similar al estuco . ^[136]

La modelación de árboles se ha practicado durante al menos varios cientos de años, y los ejemplos más antiguos conocidos son los puentes de raíces vivas construidos y mantenidos por el pueblo Khasi de Meghalaya , India, utilizando las raíces del árbol del caucho ( Ficus elastica ). ^{[137] [138]}

El corcho se produce a partir de la corteza gruesa del alcornoque ( Quercus suber ). Se extrae de los árboles vivos aproximadamente una vez cada diez años en una industria ambientalmente sostenible. ^[139] Más de la mitad del corcho del mundo proviene de Portugal y se utiliza en gran medida para hacer tapones para botellas de vino. ^[140] Otros usos incluyen baldosas para el suelo, tablones de anuncios, pelotas, calzado, boquillas para cigarrillos, embalajes, aislamiento y juntas en instrumentos de viento de madera. ^[140]

La corteza de otras variedades de roble se ha utilizado tradicionalmente en Europa para el curtido de pieles, aunque en otros lugares se ha utilizado corteza de otras especies de árboles. Se extrae el ingrediente activo, el tanino , y después de varios tratamientos preliminares, las pieles se sumergen en una serie de cubas que contienen soluciones en concentraciones crecientes. El tanino hace que la piel se vuelva flexible, menos afectada por el agua y más resistente al ataque bacteriano. ^[141]

Al menos 120 fármacos provienen de fuentes vegetales , muchas de ellas de la corteza de los árboles. ^[142] La quinina se origina del árbol de la quina ( Cinchona ) y fue durante mucho tiempo el remedio de elección para el tratamiento de la malaria . ^[143] La aspirina se sintetizó para reemplazar el salicilato de sodio derivado de la corteza de los sauces ( Salix ) que tenía efectos secundarios desagradables. ^[144] El fármaco contra el cáncer Paclitaxel se deriva del taxol, una sustancia que se encuentra en la corteza del tejo del Pacífico ( Taxus brevifolia ). ^[145] Otros fármacos basados ​​en árboles provienen de la papaya ( Carica papaya ), la casia ( Cassia spp. ), el árbol del cacao ( Theobroma cacao ), el árbol de la vida ( Camptotheca acuminata ) y el abedul velloso ( Betula pubescens ). ^[142]

La corteza del abedul ( Betula papyrifera ) era muy utilizada por los nativos americanos . Con ella se cubrían los wigwams y se construían canoas . Otros usos incluían contenedores de alimentos, equipos de caza y pesca, instrumentos musicales, juguetes y trineos. ^[146] Hoy en día, las astillas de corteza, un subproducto de la industria maderera, se utilizan como mantillo y como medio de cultivo para plantas epífitas que necesitan un abono sin tierra. ^[147]

Los árboles generan un impacto visual de la misma manera que otros elementos del paisaje y dan una sensación de madurez y permanencia a los parques y jardines. Se cultivan por la belleza de sus formas, su follaje, flores, frutos y corteza, y su ubicación es de suma importancia para crear un paisaje. Se pueden agrupar de manera informal, a menudo rodeados de plantaciones de bulbos, dispuestos en avenidas majestuosas o utilizados como árboles ejemplares. Como seres vivos, su apariencia cambia con la estación y de un año a otro. ^[148]

Los árboles se plantan a menudo en entornos urbanos, donde se los conoce como árboles de calle o árboles de esparcimiento. Pueden proporcionar sombra y refrigeración a través de la evapotranspiración , absorber gases de efecto invernadero y contaminantes, interceptar la lluvia y reducir el riesgo de inundaciones. Los estudios científicos muestran que los árboles de la calle ayudan a que las ciudades sean más sostenibles y mejoran el bienestar físico y mental de los ciudadanos. ^[149] Se ha demostrado que son beneficiosos para los humanos al crear una sensación de bienestar y reducir el estrés. Muchas ciudades han iniciado programas de plantación de árboles. ^[150] En Londres, por ejemplo, existe una iniciativa para plantar 20.000 nuevos árboles de calle y tener un aumento de la cobertura arbórea del 5% para 2025, equivalente a un árbol por cada residente. ^[151]

El látex es una secreción defensiva pegajosa que protege a las plantas contra los herbívoros . Muchos árboles lo producen cuando se lesionan, pero la principal fuente del látex utilizado para fabricar caucho natural es el árbol de caucho de Pará ( Hevea brasiliensis ). Originalmente utilizado para crear pelotas que rebotan y para impermeabilizar telas, el caucho natural se usa ahora principalmente en neumáticos para los que los materiales sintéticos han demostrado ser menos duraderos. ^[152] El látex exudado por el árbol balatá ( Manilkara bidentata ) se usa para hacer pelotas de golf y es similar a la gutapercha , hecha a partir del látex del árbol "getah perca" Palaquium . Este también se usa como aislante, particularmente de cables submarinos, y en odontología, bastones y culatas de armas. Ahora ha sido reemplazado en gran medida por materiales sintéticos. ^[153]

La resina es otro exudado vegetal que puede tener un propósito defensivo. Es un líquido viscoso compuesto principalmente de terpenos volátiles y es producido principalmente por árboles coníferos. Se utiliza en barnices, para hacer pequeñas piezas fundidas y en bolas de bolos . Cuando se calienta, los terpenos se eliminan y el producto restante se llama "colofonia" y lo utilizan los instrumentistas de cuerda en sus arcos . Algunas resinas contienen aceites esenciales y se utilizan en incienso y aromaterapia . La resina fosilizada se conoce como ámbar y se formó principalmente en el Cretácico (hace 145 a 66 millones de años) o más recientemente. La resina que rezuma de los árboles a veces atrapa insectos o arañas y estos aún son visibles en el interior del ámbar. ^[154]

El árbol de alcanfor ( Cinnamomum camphora ) produce un aceite esencial ^[116] y el árbol de eucalipto ( Eucalyptus globulus ) es la principal fuente de aceite de eucalipto que se utiliza en medicina, como fragancia y en la industria. ^[155]

Los árboles muertos representan un riesgo para la seguridad, especialmente durante vientos fuertes y tormentas severas, y retirar los árboles muertos implica una carga financiera, mientras que la presencia de árboles sanos puede limpiar el aire, aumentar los valores de las propiedades y reducir la temperatura del entorno construido y, por lo tanto, reducir los costos de refrigeración de los edificios. Durante las épocas de sequía, los árboles pueden sufrir estrés hídrico , lo que puede hacer que un árbol se vuelva más susceptible a enfermedades y problemas de insectos, y en última instancia puede provocar la muerte de un árbol. Regar los árboles durante los períodos secos puede reducir el riesgo de estrés hídrico y muerte. ^[156]

Alrededor de un tercio de todas las especies de árboles, unas veinte mil, están incluidas en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . De ellas, más de ocho mil están amenazadas a nivel mundial, incluidas al menos 1400 que están clasificadas como "en peligro crítico". ^[157]

Los árboles han sido venerados desde tiempos inmemoriales. Para los antiguos celtas , ciertos árboles, especialmente el roble , el fresno y el espino , tenían un significado especial ^[158], ya que proporcionaban combustible, materiales de construcción, objetos ornamentales y armas. Otras culturas han reverenciado a los árboles de manera similar, a menudo vinculando las vidas y fortunas de los individuos a ellos o usándolos como oráculos. En la mitología griega , se creía que las dríadas eran ninfas tímidas que habitaban en los árboles.

El pueblo oubangui, del África occidental, planta un árbol cuando nace un niño. A medida que el árbol florece, también lo hace el niño, pero si el árbol no lo hace, se considera que la salud del niño está en peligro. Cuando florece es el momento de casarse. Periódicamente se dejan regalos en el árbol y, cuando la persona muere, se cree que su espíritu sigue vivo en el árbol. ^[159]

Los árboles tienen sus raíces en el suelo y su tronco y ramas se extienden hacia el cielo. Este concepto se encuentra en muchas de las religiones del mundo como un árbol que une el inframundo y la tierra y sostiene los cielos. En la mitología nórdica , Yggdrasil es un árbol cósmico central cuyas raíces y ramas se extienden a varios mundos. Varias criaturas viven en él. ^[160] En la India, Kalpavriksha es un árbol que concede deseos, una de las nueve joyas que emergieron del océano primitivo. Los íconos se colocan debajo de él para ser adorados, las ninfas de los árboles habitan en las ramas y concede favores a los devotos que atan hilos alrededor del tronco. ^[161] La democracia comenzó en América del Norte cuando el Gran Pacificador formó la Confederación Iroquesa , inspirando a los guerreros de las cinco naciones americanas originales a enterrar sus armas bajo el Árbol de la Paz , un pino blanco oriental ( Pinus strobus ). ^[162] En el relato de la creación en la Biblia, el árbol de la vida y del conocimiento del bien y del mal fue plantado por Dios en el Jardín del Edén . ^[163]

Los bosques sagrados existen en China, India, África y otros lugares. Son lugares donde viven las deidades y donde todos los seres vivos son sagrados o son compañeros de los dioses. El folclore establece las sanciones sobrenaturales que se derivarán de la profanación, por ejemplo, mediante la tala de árboles. Debido a su condición de bosques protegidos, es posible que los bosques sagrados sean las únicas reliquias de un bosque antiguo y tengan una biodiversidad mucho mayor que la zona circundante. ^[164] Algunas deidades de los árboles de la antigua India , como Puliyidaivalaiyamman, la deidad tamil del árbol de tamarindo , o Kadambariyamman, asociada con el árbol cadamba , eran vistas como manifestaciones de una diosa que ofrece sus bendiciones dando frutos en abundancia. ^[165]

Los árboles tienen una altura máxima teórica de 130 m (430 pies), ^[166] pero se cree que el espécimen más alto conocido en la Tierra es una secuoya costera ( Sequoia sempervirens ) en el Parque Nacional Redwood , California. Ha sido nombrado Hyperion y tiene 115,85 m (380,1 pies) de altura. ^[167] En 2006, se informó que medía 379,1 pies (115,5 m) de altura. ^[168] El árbol de hoja ancha más alto conocido es un fresno de montaña ( Eucalyptus regnans ) que crece en Tasmania con una altura de 99,8 m (327 pies). ^[169]

Se cree que el árbol más grande en términos de volumen es una sequoia gigante ( Sequoiadendron giganteum ), conocida como el árbol General Sherman, en el Parque Nacional Sequoia en el condado de Tulare, California . Solo se utiliza el tronco en el cálculo y se estima que el volumen es de 1.487 m3 ⁽ 52.500 pies cúbicos). ^[170]

El árbol vivo más antiguo con una edad verificada también se encuentra en California. Es un pino longevo de la Gran Cuenca ( Pinus longaeva ) que crece en las Montañas Blancas . Se ha datado perforando una muestra de núcleo y contando los anillos anuales. Se estima que actualmente tiene5.079 años. ^{[a] [171]}

Un poco más al sur, en Santa María del Tule , Oaxaca , México, se encuentra el árbol con el tronco más ancho. Es un ciprés de Moctezuma ( Taxodium mucronatum ) conocido como Árbol del Tule y su diámetro a la altura del pecho es de 11,62 m (38,1 pies), lo que le da una circunferencia de 36,2 m (119 pies). El tronco del árbol está lejos de ser redondo y las dimensiones exactas pueden ser engañosas, ya que la circunferencia incluye mucho espacio vacío entre las grandes raíces de los contrafuertes. ^[172]

• Russell, Tony; Cutler, Catherine (2003). La enciclopedia mundial de árboles. Lorenz Books. ISBN 978-0-7548-1292-0.

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