Cícada
División de plantas dioicas con semillas desnudas

Cícadas
Cycas rumphii con estróbilos masculinos viejos y nuevos.
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
Clado :Espermatofitos
Clado :Gimnospermas
División:Cycadophyta
Bessey 1907: 321. [2]
Clase:Cycadopsida
Brongn. [1]
Orden:Cycadales
Pers. ex Bercht. & J. Presl
Agrupaciones existentes
Sinónimos
  • Cycadofilicales Año 1950
  • Dioales Doweld 2001
  • Pasadores Stangeriales 2001
  • Zamiales Burnett 1835
Cícadas en Sudáfrica

Las cícadas / ˈ s aɪ k æ d z / son plantas con semillas que típicamente tienen un tronco robusto y leñoso ( leñoso ) con una corona de hojas grandes, duras, rígidas, perennes y (generalmente) pinnadas . Las especies son dioicas , es decir, las plantas individuales de una especie son masculinas o femeninas. Las cícadas varían en tamaño desde tener troncos de solo unos pocos centímetros hasta varios metros de altura. Por lo general, crecen lentamente [3] y tienen una larga vida útil. Debido a su parecido superficial con las palmas o los helechos , a veces se las confunde con ellos, pero no están estrechamente relacionadas con ninguno de los grupos. Las cícadas son gimnospermas (semillas desnudas), lo que significa que sus semillas no fertilizadas están abiertas al aire para ser fertilizadas directamente por polinización , a diferencia de las angiospermas , que tienen semillas cerradas con arreglos de fertilización más complejos. Las cícadas tienen polinizadores muy especializados , generalmente una especie específica de escarabajo . Tanto las cícadas macho como las hembras producen conos ( estróbilos ), algo similares a los conos de las coníferas .

Se ha informado que las cícadas fijan nitrógeno en asociación con varias cianobacterias que viven en las raíces (las raíces "coraloides"). [4] Estas bacterias fotosintéticas producen una neurotoxina llamada BMAA que se encuentra en las semillas de las cícadas. Esta neurotoxina puede entrar en la cadena alimentaria humana, ya que las semillas de cícadas pueden ser consumidas directamente como fuente de harina por humanos o por animales salvajes o asilvestrados como los murciélagos, y los humanos pueden comer estos animales. Se plantea la hipótesis de que esta es una fuente de algunas enfermedades neurológicas en humanos. [5] [6] Otro mecanismo de defensa contra los herbívoros es la acumulación de toxinas en las semillas y los tejidos vegetativos; a través de la transferencia horizontal de genes , las cícadas han adquirido una familia de genes ( fitD ) de un organismo microbiano, muy probablemente un hongo, que les da la capacidad de producir una toxina insecticida. [7]

Las cícadas están en declive en todo el mundo: cuatro especies están al borde de la extinción y siete especies tienen menos de 100 plantas en estado silvestre. [8] [ se necesita una mejor fuente ]

Descripción

Las cícadas tienen una roseta de hojas pinnadas alrededor de un tronco cilíndrico.

Las cícadas tienen un tronco cilíndrico que normalmente no se ramifica . Sin embargo, algunos tipos de cícadas, como Cycas zeylanica , pueden ramificar sus troncos. El ápice del tallo está protegido por hojas modificadas llamadas catafilos . [9] Las hojas crecen directamente del tronco y, por lo general, caen cuando envejecen, dejando una corona de hojas en la parte superior. Las hojas crecen en forma de roseta , con follaje nuevo emergiendo de la parte superior y el centro de la corona. El tronco puede estar enterrado, por lo que las hojas parecen estar emergiendo del suelo, por lo que la planta parece ser una roseta basal . Las hojas son generalmente grandes en proporción al tamaño del tronco, y a veces incluso más grandes que el tronco.

Las hojas son pinnadas (en forma de plumas de ave, pinnas ), con un peciolo central del que emergen "costillas" paralelas de cada lado del peciolo, perpendiculares a él. Las hojas son típicamente compuestas (con folíolos que emergen del peciolo como "costillas"), o tienen bordes ( márgenes ) tan profundamente cortados (incisos) que parecen compuestos. El género australiano Bowenia y algunas especies asiáticas de Cycas, como Cycas multipinnata , C. micholitzii y C. debaoensis , tienen hojas bipinnadas , cada folíolo tiene sus propios subfolíolos, que crecen en la misma forma en el folíolo que los folíolos en el peciolo. [10] [11]

Confusión con las palmas

Debido a las similitudes superficiales en el follaje y la estructura de la planta, las cícadas y las palmeras suelen confundirse entre sí. También pueden crecer en climas similares. Sin embargo, pertenecen a filos diferentes y, como tales, no están estrechamente relacionadas. La estructura similar es el producto de la evolución convergente .

Más allá de esas semejanzas superficiales, hay una serie de diferencias entre las cícadas y las palmeras. Por un lado, tanto las cícadas masculinas como las femeninas son gimnospermas y producen conos (estróbilos), mientras que las palmeras son angiospermas y, por lo tanto, florecen y dan frutos. El follaje maduro se ve muy similar entre ambos grupos, pero las hojas jóvenes emergentes de una cícada se parecen a un helecho de cabeza de violín antes de desplegarse y ocupar su lugar en la roseta, mientras que las hojas de las palmeras son solo versiones pequeñas de la fronda madura. Otra diferencia está en el tallo . Ambas plantas dejan algunas cicatrices en el tallo debajo de la roseta donde solía haber hojas, pero las cicatrices de una cícada están dispuestas helicoidalmente y son pequeñas, mientras que las cicatrices de las palmeras son un círculo que envuelve todo el tallo. Los tallos de las cícadas también son en general más ásperos y cortos que los de las palmeras. [12]

Taxonomía

Las dos familias de cícadas que existen actualmente pertenecen al orden Cycadales y son las Cycadaceae y las Zamiaceae (incluida la Stangeriaceae ). Estas cícadas han cambiado poco desde el Jurásico en comparación con otras divisiones de plantas. Cinco familias adicionales pertenecientes a las Medullosales se extinguieron a fines de la Era Paleozoica.

Según estudios genéticos, se cree que las cícadas están más relacionadas con el ginkgo que con otras gimnospermas vivas. Se cree que ambas se separaron entre sí durante el Carbonífero temprano . [13] [14]

Filogenia externa [13] [14]Filogenia interna [15] [16]

Visión tradicional
Visión moderna
Cícadas

Clasificación de las Cycadophyta al rango de familia.

Géneros fósiles

Se conocen los siguientes géneros de cícadas extintos: [17]

  • Amuriella Jurásico tardío, Lejano Oriente ruso (fragmentos de hojas)
  • Androstrobus Triásico al Cretácico, en todo el mundo (género con forma de hoja)
  • Antarcticycas Triásico medio, Antártida (conocido por toda la planta) [18]
  • ? Anthrophyopsis Triásico tardío, en todo el mundo (género con forma de hoja, posiblemente un pteridospermatofito ) [19]
  • Apoldia Triásico-Jurásico, Europa
  • Archaeocycas Pérmico temprano, Texas (hoja con esporofilas)
  • Aricycas Triásico Tardío, Arizona (género con forma de hoja)
  • Beania (= Sphaereda ), Triásico a Jurásico, Europa y Asia Central (género con forma de hoja)
  • Behuninia, Jurásico tardío, Colorado y Utah (estructuras fructíferas)
  • Bucklandia Jurásico medio a Cretácico temprano, Europa e India (género con forma de hoja)
  • Bureja Jurásico Tardío, Rusia
  • Cavamonocolpites Cretácico Inferior, Brasil (polen)
  • Crossozamia Pérmico temprano a tardío, China (género con forma de hoja)
  • Ctenis Mesozoico-Paleógeno, Mundial (género con forma de hoja)
  • Ctenozamites Triásico-Cretácico, en todo el mundo (género con forma de hoja)
  • Cycadenia Triásica, Pensilvania (troncos)
  • Cycadinorachis Jurásico tardío, India (raquis)
  • Fascisvarioxylon Jurásico tardío, India (madera petrificada)
  • Gymnovulites , Cretácico superior/Paleoceno inferior, India (semilla)
  • Heilungia , Jurásico tardío a Cretácico temprano, Rusia y Alaska (género con forma de hoja)
  • Leptocycas Triásico tardío, Carolina del Norte y China (conocida por toda la planta) [20]
  • Mesosingeria , Jurásico a Cretácico Inferior, Antártida y Argentina (género con forma de hoja)
  • Michelilloa , Triásico tardío, Argentina (tallo)
  • ? Nikania , Cretácico Inferior, Rusia (fragmentos de hojas)
  • ? Nilssonia , Pérmico medio a Cretácico tardío, en todo el mundo (género con forma de hoja) (posiblemente no sea una cícada) [21]
  • ? Nilssoniocladus , Cretácico temprano a tardío, Estados Unidos y Rusia (tallos, probablemente asociados con Nilssonia , posiblemente caducifolios ) [22]
  • Paleozamia , Jurásico medio, Inglaterra
  • Paracycas , Jurásico medio a Jurásico tardío, Europa y Asia central
  • ? Phasmatocycas , Carbonífero tardío a Pérmico temprano, Kansas, Texas y Nuevo México (hoja con esporofilas) [23]
  • Pleiotrichium , Cretácico superior, Alemania (hoja)
  • Pseudoctenis , Pérmico tardío a Cretácico tardío, en todo el mundo (género con forma de hoja)
  • Sarmatiella , Triásico tardío, Ucrania
  • Stangerites , Triásico tardío a Jurásico temprano, Virginia y México (género con forma de hoja)
  • Sueria , Cretácico Inferior, Argentina (hoja)
  • Taeniopteris , Carbonífero al Cretácico, en todo el mundo (género con forma de hoja polifilética, también incluyehelechos bennettitales y marattiales )

Registro fósil

Bowenia spectabilis  : planta con una sola fronda en la selva tropical de Daintree, noreste de Queensland
Hojas y estróbilo de Encephalartos sclavoi

El follaje de cícadas más antiguo probable se conoce del Carbonífero tardío-Pérmico temprano de Corea del Sur y China, como Crossozamia . Se conocen fósiles inequívocos de cícadas desde el Pérmico temprano-medio en adelante. [24] Las cícadas fueron generalmente poco comunes durante el Pérmico. [25] Se cree que las dos familias de cícadas vivientes se separaron entre sí en algún momento entre el Jurásico [15] y el Carbonífero. [26] Se cree que las cícadas alcanzaron su ápice de diversidad durante el Mesozoico. [27] Aunque el Mesozoico a veces se denomina la "Era de las Cícadas", algunos otros grupos de plantas con semillas extintas con follaje similar, como Bennettitales y Nilssoniales , que no están estrechamente relacionadas, pueden haber sido más abundantes. [28] Los registros más antiguos del género moderno Cycas son del Paleógeno de Asia Oriental. [29] Se conocen fósiles asignables a Zamiaceae del Cretácico, [28] y fósiles asignables a géneros actuales de la familia se conocen del Cenozoico. [16]

Fósil de cícada petrificado, Jardín Botánico de Nueva York

Distribución

Las cícadas vivas se encuentran en gran parte de las partes subtropicales y tropicales del mundo, con unas pocas en regiones templadas como Australia. [30] La mayor diversidad se produce en América del Sur y Central . [ cita requerida ] También se encuentran en México , las Antillas , el sureste de los Estados Unidos , Australia , Melanesia , Micronesia , Japón , China , el sudeste de Asia , Bangladesh , India , Sri Lanka , Madagascar y el sur y el trópico de África , donde se encuentran al menos 65 especies . Algunas pueden sobrevivir en climas desérticos o semidesérticos duros ( xerofíticos ), [31] otras en condiciones de selva tropical húmeda , [32] y algunas en ambos. [33] Algunas pueden crecer en arena o incluso en rocas , algunas en suelos pobres en oxígeno, pantanosos, similares a ciénagas , ricos en material orgánico . [ cita requerida ] Algunas pueden crecer a pleno sol, algunas a plena sombra y algunas en ambos. [ cita requerida ] Algunas son tolerantes a la sal ( halófitas ). [ cita requerida ]

La diversidad de especies de las cícadas existentes alcanza su punto máximo a 17˚ 15"N y 28˚ 12"S, con un pico menor en el ecuador . Por lo tanto, no hay un gradiente de diversidad latitudinal hacia el ecuador, sino hacia el Trópico de Cáncer y el Trópico de Capricornio . Sin embargo, el pico cerca del trópico norte se debe en gran medida a Cycas en Asia y Zamia en el Nuevo Mundo, mientras que el pico cerca del trópico sur se debe nuevamente a Cycas , y también al diverso género Encephalartos en el sur y centro de África, y Macrozamia en Australia. Por lo tanto, el patrón de distribución de las especies de cícadas con la latitud parece ser un artefacto del aislamiento geográfico de los géneros de cícadas restantes y sus especies, y quizás porque son en parte xerofíticas en lugar de simplemente tropicales .

Importancia cultural

Los yolngu de la Tierra de Arnhem, en Australia, codician las nueces de Cycas orientis ( nyathu ) como fuente de alimento. Las recogen durante la estación seca para que su veneno se filtre bajo el agua durante la noche antes de molerlas hasta formar una pasta, envolverlas en corteza y cocinarlas al fuego hasta que estén listas. [34]

En Vanuatu , la cícada se conoce como namele y es un símbolo importante de la cultura tradicional. Sirve como un poderoso signo tabú , [35] y un par de hojas de namele aparecen en la bandera nacional y el escudo de armas. Junto con la planta nanggaria , otro símbolo de la cultura de Vanuatu, el namele también da nombre a Nagriamel , un movimiento político indígena.

Véase también

Referencias

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Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Cycadophyta.
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