Contrasombreado

El contrasombreado , o ley de Thayer , es un método de camuflaje en el que la coloración de un animal es más oscura en la parte superior o en el lado superior y más clara en la parte inferior del cuerpo. ^[1] Este patrón se encuentra en muchas especies de mamíferos , reptiles , aves , peces e insectos , tanto en depredadores como en presas .

Cuando la luz cae desde arriba sobre un objeto tridimensional de color uniforme, como una esfera , hace que la parte superior parezca más clara y la parte inferior más oscura, pasando de una a otra. Este patrón de luz y sombra hace que el objeto parezca sólido y, por lo tanto, más fácil de detectar. La forma clásica de contrasombreado, descubierta en 1909 por el artista Abbott Handerson Thayer , funciona contrarrestando los efectos del auto-sombreado, nuevamente típicamente con una gradación de oscuro a claro. En teoría, esto podría ser útil para el camuflaje militar , pero en la práctica rara vez se ha aplicado, a pesar de los mejores esfuerzos de Thayer y, más tarde, en la Segunda Guerra Mundial , del zoólogo Hugh Cott .

La función precisa de varios patrones de coloración animal que se han llamado contrasombreado ha sido debatida por zoólogos como Hannah Rowland (2009), con la sugerencia de que puede haber múltiples funciones, incluyendo el aplanamiento y la coincidencia con el fondo cuando se ve de lado; la coincidencia con el fondo cuando se ve desde arriba o desde abajo, lo que implica esquemas de color separados para las superficies superior e inferior; la obliteración del contorno desde arriba; y una variedad de otras teorías no relacionadas con el camuflaje en gran parte no probadas. Un mecanismo relacionado, la contrailuminación , agrega la creación de luz por bioluminiscencia o lámparas para que coincida con el brillo real de un fondo. El camuflaje de contrailuminación es común en organismos marinos como el calamar . Se ha estudiado hasta la etapa de prototipo para uso militar en barcos y aviones, pero también rara vez o nunca se ha utilizado en la guerra.

El reverso del contrasombreado, con el vientre pigmentado más oscuro que la espalda, mejora el contraste y hace que los animales sean más visibles. Se encuentra en animales que pueden defenderse, como los zorrillos . El patrón se utiliza tanto en exhibiciones de sobresalto o deimáticas como una señal para advertir a los depredadores experimentados. Sin embargo, los animales que habitualmente viven boca abajo pero carecen de defensas fuertes, como el bagre del Nilo y la oruga de la polilla luna , tienen contrasombreado al revés para camuflarse.

El zoólogo inglés Edward Bagnall Poulton , autor de Los colores de los animales (1890), descubrió el contrasombreado de varios insectos, incluyendo la pupa o crisálida de la mariposa emperador púrpura, Apatura iris , ^[2] las larvas de oruga de la polilla del azufre, Opisthograptis luteolata ^[a] y de la polilla moteada, Biston betularia . ^{[b] [3] [4]} Sin embargo, no utilizó el término contrasombreado, ni sugirió que el efecto ocurriera ampliamente. ^[5]

El artista de New Hampshire Abbott Handerson Thayer fue uno de los primeros en estudiar y escribir sobre el contrasombreado. En su libro de 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom ( Ocultación de la coloración en el reino animal ), describió e ilustró correctamente el contrasombreado con fotografías y pinturas, pero afirmó erróneamente que casi todos los animales están contrasombreados. ^[7] Por esta razón, el contrasombreado a veces se denomina ley de Thayer. Thayer escribió:

Los animales están pintados por la Naturaleza más oscuros en aquellas partes que tienden a ser más iluminadas por la luz del cielo, y viceversa ... el hecho de que una gran mayoría de criaturas de todo el reino animal tengan esta gradación, desarrollada hasta un grado exquisitamente minúsculo, y sean famosas por ser difíciles de ver en sus hogares, habla por sí solo.

—  Thayer ^[8]

Thayer observó y pintó varios ejemplos, incluida la oruga de la polilla Luna Actias luna , tanto en su posición habitual de alimentación al revés, donde su contrasombreado la hace parecer plana, como invertida artificialmente desde esa posición, donde la luz del sol y su contrasombreado invertido se combinan para hacerla parecer muy sombreada y, por lo tanto, sólida. ^[9] Thayer obtuvo una patente en 1902 para pintar buques de guerra, tanto submarinos como barcos de superficie , utilizando contrasombreado, ^[10] pero no logró convencer a la Marina de los EE. UU. para que adoptara sus ideas. ^[11]

Hugh Bamford Cott, en su libro de 1940 Adaptive Coloration in Animals, describió muchos casos de contrasombreado, siguiendo el enfoque general de Thayer ^[12] pero criticando la afirmación excesiva de Thayer ("Dice que 'todos los patrones y colores de todos los animales que cazan o son cazados son, en ciertas circunstancias normales, obliterantes'") de que efectivamente todos los animales están camuflados con contrasombreado. Cott dijo que esto era "Thayer forzando la teoría hasta un extremo fantástico". ^[13]

Tanto Thayer como Cott incluyeron en sus libros fotografías de un gallo blanco sin contrasombrear sobre un fondo blanco, para señalar que, en palabras de Thayer, "un objeto monocromático no puede ser 'borrado', sin importar cuál sea su fondo" ^[14] o, en palabras de Cott, "la semejanza de color por sí sola no es suficiente para lograr el ocultamiento". ^[15] Cott explicó que

Contrariamente a lo que podría esperar cualquier persona carente de percepción artística, el ave aparece muy llamativa, la espalda parece más clara y el pecho más oscuro que el fondo, aunque en realidad la espalda, el fondo y el pecho son todos de un blanco puro. ^[16]

El contrasombreado se observa en una amplia gama de grupos de animales, tanto terrestres, como los ciervos , como marinos, como los tiburones . ^[17] Es la base del camuflaje tanto en depredadores como en presas. ^[18] Se utiliza junto con otras formas de camuflaje, incluida la combinación de colores y la coloración disruptiva. ^[18] Entre los peces depredadores, el pargo gris , Lutianus griseus , se aplana de manera efectiva con su contrasombreado, mientras caza una presa "casi invisible", el pejerrey de cabeza dura , Atherina laticeps, que nada sobre arenas grisáceas. ^[19] Otros animales marinos con contrasombreado incluyen el tiburón azul , el arenque y el delfín ; mientras que peces como la caballa y el pez sargento están contrasombreados y estampados con rayas o manchas . ^[20]

El color de la piel es el que da tono a los lienzos sobre los que están pintadas las manchas del leopardo, las rayas del tigre... Es el vestido que casi universalmente visten los roedores... Es el uniforme esencial que adoptan los conejos, los asnos, los antílopes, los ciervos... Se repite extensamente entre los marsupiales... Proporciona una librea básica para la gran mayoría de las serpientes, lagartos y anfibios. Entre los insectos alcanza un buen estado de perfección en diferentes orugas y saltamontes... Sin embargo, es en los ríos y en las aguas superficiales del mar donde el contrasombreado alcanza su máximo desarrollo y significación.

—  Hugh Cott ^[18]

Los reptiles marinos del Mesozoico tenían contrasombreado. La piel fosilizada pigmentada con eumelanina de color oscuro revela que los ictiosaurios , las tortugas laúd y los mosasaurios tenían espaldas oscuras y vientres claros. ^{[21] [22]} El dinosaurio ornitisquio Psittacosaurus también parece haber sido contrasombreado, lo que implica que sus depredadores detectaban a sus presas deduciendo la forma a partir del sombreado. El modelado sugiere además que el dinosaurio tenía un contrasombreado óptimo para un hábitat cerrado como un bosque. ^[23]

Otra forma de camuflaje animal utiliza la bioluminiscencia para aumentar el brillo promedio de un animal para que coincida con el brillo del fondo. ^[24] Esto se llama contrailuminación . Es común en peces pelágicos de aguas medias e invertebrados, especialmente calamares . Hace que el animal contrailuminado sea prácticamente invisible para los depredadores que lo ven desde abajo. ^[25] Como tal, el camuflaje de contrailuminación puede verse como una extensión más allá de lo que el contrasombreado puede lograr. Donde el contrasombreado solo pinta sombras, la contrailuminación puede agregar luces reales, lo que permite un camuflaje efectivo en condiciones cambiantes, incluso cuando el fondo es lo suficientemente brillante como para hacer que un animal que no está contrailuminado parezca una sombra. ^[26]

El contrasombreado, al igual que la contrailuminación , rara vez se ha aplicado en la práctica para el camuflaje militar , aunque no porque las autoridades militares no lo supieran. Tanto Abbott Thayer en la Primera Guerra Mundial como Hugh Cott en la Segunda Guerra Mundial propusieron el contrasombreado a las fuerzas armadas de sus países. Ambos demostraron la eficacia del contrasombreado, sin lograr persuadir a sus fuerzas armadas para que adoptaran la técnica, aunque influyeron en la adopción militar del camuflaje en general. ^[11]

Cott era un protegido de John Graham Kerr , que se había peleado con Norman Wilkinson en la Primera Guerra Mundial por el camuflaje deslumbrante de los barcos. Wilkinson seguía siendo influyente en 1939 como inspector de camuflaje, por lo que surgió una discusión política. Se invitó a Cott a camuflar un cañón de 12 pulgadas montado sobre riel, junto con un cañón similar camuflado de manera convencional. Cott combinó cuidadosamente un contraste disruptivo para romper los contornos del cañón del cañón con un contrasombreado para aplanar su apariencia de cilindro sólido. Luego se fotografiaron los cañones desde el aire desde varios ángulos y, en opinión de Peter Forbes, "los resultados fueron notables". ^[27] El cañón de Cott es "invisible excepto para el escrutinio más minucioso de alguien que sabe exactamente dónde mirar y qué buscar. El otro cañón siempre es muy visible". Las autoridades dudaron, aparentemente avergonzadas por la evidencia de que Cott tenía razón, y argumentaron que el sombreado sería demasiado difícil de usar ya que se necesitaría un zoólogo experto para supervisar cada instalación. Cott fue enviado a Oriente Medio y Kerr intervino sin éxito, pidiendo que se pintaran las armas a su favor y que Cott fuera devuelto a casa. ^[28]

El zoólogo australiano William Dakin, en su libro de 1941 El arte del camuflaje, siguió a Thayer al describir el contrasombreado con cierto detalle, y el libro fue reimpreso como manual militar en 1942. Dakin fotografió modelos de aves, de forma muy similar a como lo habían hecho Thayer y Cott, y argumentó que los hombros y los brazos del uniforme de batalla deberían estar contrasombreados. ^[29]

El contrasombreado fue descrito en los Principios de camuflaje de 1943 del Departamento de Guerra de los EE. UU ., donde después de cuatro párrafos de teoría y uno sobre su uso en la naturaleza, el consejo dado es que: ^[30]

Las superficies superiores deben pintarse y texturizarse de manera que se ajusten al color y tono del país circundante (fondo) y los lados deben graduarse y tonificarse a partir de esto hasta el blanco con el que deben pintarse las superficies inferiores y las partes en sombra. ^[30]

Los inventores han seguido defendiendo el uso militar del contrasombreado, por ejemplo, con una patente estadounidense de 2005 para camuflaje personal que incluye contrasombreado en forma de "contracoloración estadística" con tamaños variables de parches oscuros redondeados sobre un fondo más claro. ^[31]

La investigación de Ariel Tankus y Yehezkel Yeshurun ​​sobre la "ruptura del camuflaje", la detección automática de objetos como tanques , mostró que analizar imágenes en busca de convexidad mediante la búsqueda de sombras graduadas puede "romper un camuflaje muy fuerte, que podría engañar incluso a los espectadores humanos". Más precisamente, se buscan imágenes en busca de lugares donde el gradiente de brillo cruza cero, como la línea donde una sombra deja de oscurecerse y comienza a aclararse nuevamente. La técnica derrotó al camuflaje mediante la alteración de los bordes, pero los autores observaron que los animales con sombreado de Thayer están utilizando "contramedidas para los detectores basados ​​en la convexidad", lo que implica "depredadores que utilizan detectores basados ​​en la convexidad". ^[32]

• 
  Cañones montados sobre rieles con contrasombreado de Hugh Cott (arriba) y camuflados de manera convencional (centro), agosto de 1940. Las autoridades británicas estuvieron de acuerdo en que el contrasombreado de Cott funcionaba, pero se negaron a adoptarlo. ^[28]
• 
  Obús BL de 7,2 pulgadas con cañón sombreado, septiembre de 1944
• 
  Un Sherman Firefly conservado ; su cañón está sombreado y tiene un patrón disruptivo para disfrazar su longitud.
• 
  Focke-Wulf Fw 190 contrasombreado verdadero (graduado de oscuro a claro)

Hannah Rowland, al analizar el contrasombreado 100 años después de Abbott Thayer, observó que el contrasombreado, que ella define como "pigmentación más oscura en aquellas superficies expuestas a la mayor cantidad de luz", es un aspecto común pero poco comprendido de la coloración animal . ^[5] Señaló que había habido "mucho debate" sobre cómo funciona el contrasombreado. ^[33] Consideró la evidencia de la teoría de Thayer de que esto actúa como camuflaje "al reducir el sombreado ventral", y revisó explicaciones alternativas para el contrasombreado. ^[5]

Las teorías de camuflaje del contrasombreado, escribió Rowland, incluyen "el ocultamiento de la propia sombra que da como resultado una mejor coincidencia con el fondo cuando se ve de lado"; "el ocultamiento de la propia sombra que aplana la forma cuando se ve de lado"; "la coincidencia con el fondo cuando se ve desde arriba o desde abajo"; y "la eliminación del contorno del cuerpo cuando se ve desde arriba". ^[5] Estas se examinan a su vez a continuación.

Cott, al igual que Thayer, argumentó que el contrasombreado haría que los animales fueran difíciles de ver de lado, ya que se "desvanecerían en una elusividad fantasmal". ^[34] Rowland señala que Cott está revisando aquí la teoría de Thayer y "reforzando la opinión de que una gradación en el sombreado actuaría para eliminar los efectos del sombreado ventral". ^[5] Kiltie midió el efecto del contrasombreado de la ardilla gris oriental , Sciurus carolinensis , mostrando que cuando la ardilla está horizontal, el auto-sombreado del vientre está parcialmente oculto, pero que cuando la ardilla está vertical (como cuando trepa el tronco de un árbol) este efecto no ocurre. ^[35]

El argumento original de Thayer, reafirmado por Cott, ^[34] era que la naturaleza hacía exactamente lo contrario con el contrasombreado que un artista hacía con la pintura al crear la ilusión de una tridimensionalidad sólida, es decir, contrarrestaba el efecto del sombreado para aplanar la forma. El sombreado es una poderosa señal que utilizan los animales de diferentes filos para identificar las formas de los objetos. Las investigaciones con polluelos mostraron que preferían picotear los granos con sombras que caían debajo de ellos (como si estuvieran iluminados desde arriba), por lo que tanto los humanos como los pájaros pueden hacer uso del sombreado como una señal de profundidad. ^{[5] [36]}

Una función completamente diferente de la coloración de los animales (y de los vehículos militares) es camuflar las superficies superior e inferior de forma diferente, para que coincidan con los fondos de arriba y de abajo respectivamente. Esto fue observado, por ejemplo, por Frank Evers Beddard en 1892:

Entre los peces pelágicos es común encontrar la superficie superior de color oscuro y la inferior blanca, de modo que el animal pasa desapercibido cuando se lo observa desde arriba o desde abajo.

—Frank  Evers Beddard ^[37]

Los primeros investigadores, incluidos Alfred Russel Wallace , ^[38] Beddard, ^[39] Cott ^[40] y Craik ^[41], argumentaron que en los animales marinos, incluidos los peces pelágicos como el marlín y la caballa , así como los delfines , los tiburones y los pingüinos , las superficies superior e inferior tienen un tono muy distinto, con una superficie superior oscura y, a menudo, una superficie inferior casi blanca. Sugirieron que, cuando se ve desde arriba, la superficie dorsal más oscura del animal ofrecería camuflaje contra la oscuridad de las aguas profundas de abajo. Cuando se ve desde abajo, el área ventral más clara también proporcionaría el menor contraste posible con la superficie del océano iluminada por el sol de arriba. ^[5] Hay alguna evidencia de esto en las aves, donde las aves que capturan peces a una profundidad media, en lugar de en la superficie o en el fondo del mar, son más a menudo coloreadas de esta manera, y la presa de estas aves vería solo la parte inferior del ave. ^[42] Rowland concluyó que cada función posible de los patrones de coloración agrupados como "contrasombreado" debe evaluarse por separado, en lugar de simplemente asumir que funciona de manera efectiva. ^[5]

Rowland (2009) identificó un mecanismo adicional de contrasombreado que no se había analizado previamente: un cuerpo redondo, como un cilindro, iluminado y visto desde arriba parece tener lados oscuros. Mediante una herramienta gráfica, demostró que este efecto se puede aplanar mediante el contrasombreado. Como se sabe que los depredadores utilizan los bordes para identificar a sus presas, el contrasombreado, según sostiene, puede dificultar la detección de las presas cuando se las ve desde arriba. ^[5]

Las teorías que no se basan en el camuflaje incluyen la protección contra la luz ultravioleta , la termorregulación y la protección contra la abrasión. Según Rowland, estas tres teorías "plausibles" permanecieron prácticamente sin probar en 2009. ^[5]

A pesar de las demostraciones y ejemplos aportados por Cott y otros, en el siglo transcurrido desde el descubrimiento de Thayer se han reunido pocas pruebas experimentales de la eficacia del contrasombreado. Los experimentos realizados en 2009 con presas artificiales demostraron que los objetos contrasombreados tienen beneficios para la supervivencia ^[43] y en 2012, un estudio de William Allen y sus colegas demostró que el contrasombreado en 114 especies de rumiantes coincidía estrechamente con las predicciones de "ocultamiento de la propia sombra", la función predicha por Poulton, Thayer y Cott. ^[44]

La biología evolutiva del desarrollo ha reunido evidencia de la embriología y la genética para mostrar cómo ha actuado la evolución en todas las escalas, desde el organismo completo hasta los genes , proteínas e interruptores genéticos individuales. En el caso de los mamíferos con contrasombra con partes superiores oscuras (a menudo parduscas) y partes inferiores más claras (a menudo beige o blanquecinas), como en el ratón doméstico , es el gen Agouti el que crea la diferencia en el sombreado. Agouti codifica una proteína, el péptido de señalización Agouti (ASP), que inhibe específicamente la acción del receptor de melanocortina 1 (MC1R). En ausencia de la proteína Agouti, la hormona estimulante de melanocitos alfa estimula las células que llevan MC1R, los melanocitos , para que produzcan eumelanina oscura , coloreando la piel y el pelaje de marrón oscuro o negro. En presencia de la proteína Agouti, el mismo sistema produce la feomelanina de color más claro, amarilla o roja . Un interruptor genético activo en las células del embrión que se convertirán en la piel del vientre hace que el gen Agouti se active allí, creando el contratono que se observa en los mamíferos adultos. ^[45]

Si el sombreado opuesto oculta las sombras, el efecto inverso, que oscurece el vientre y aclara la espalda, maximizaría el contraste al aumentar la incidencia natural de la luz. Este patrón de coloración animal se encuentra en animales como la mofeta y el tejón de miel con defensas fuertes: el hedor ofensivo de la mofeta y las garras afiladas, la naturaleza agresiva y el hedor del tejón de miel. ^[46] Estos animales no corren cuando son atacados, sino que se mueven lentamente, a menudo girando para enfrentar el peligro y dando exhibiciones deimáticas o de amenaza , ya sea para asustar a los depredadores inexpertos o como una señal aposemática , para advertir a los experimentados. ^[47]

La oruga de la polilla Luna, descubierta por Thayer, está, en la frase de Cott, "contrasombreada en relación con [su] actitud", es decir, sombreada con un dorso claro que se va degradando hasta un vientre oscuro, al igual que el bagre del Nilo, Synodontis batensoda por la misma razón: estos animales (y otras orugas, incluidas Automeris io y la polilla esfinge de ojos, Smerinthus ocellatus ) viven habitualmente "boca abajo" con el vientre hacia arriba. De manera similar, en la babosa marina Glaucus atlanticus , el contrasombreado inverso se asocia con hábitos invertidos. Por lo tanto, estos animales emplean el contrasombreado de la manera habitual para camuflarse. ^[48]

• 
  El antílope Tragelaphus scriptus tiene un tono casi perfectamente uniforme, lo que demuestra que el sombreado opuesto ha anulado el propio. Las manchas y marcas blancas contribuyen a alterar aún más la "solidez" del animal.
• 
  Muchas aves, como esta curruca mosquitera , Sylvia borin , tienen contrasombra. El vientre más claro hace que el ave parezca tener un color casi uniforme cuando se la observa de lado.
• 
  El lagarto anolis de Carolina, Anolis carolinensis , tiene un sombreado suave.
• 
  Los pingüinos Adelia , Pygoscelis adeliae , son blancos por debajo y oscuros por encima, presumiblemente para poder mimetizarse con la superficie del mar cuando se los ve desde abajo, y con las aguas profundas cuando se los ve desde arriba.
• 
  La larva de la oruga de la esfinge de ojos grandes, Smerinthus ocellatus , tiene contrasombreado inverso, lo que le da una apariencia plana cuando está boca abajo en posición de alimentación.
• 
  Cuando la oruga de la esfinge de ojos se coloca en posición vertical, como aquí, su contrasombreado se suma al sombreado causado por la luz solar, en lugar de "pintarlo", por lo que su cuerpo parece fuertemente redondeado en esta posición.
• 
  La mofeta rayada, Mephitis mephitis , tiene una coloración de advertencia llamativa con contrasombreado invertido, que alerta a los depredadores sobre su poderoso hedor defensivo.
• 
  Ciervo chital, Axis axis . Los animales del fondo están sombreados de manera eficaz con sus cuerpos en posición horizontal, pero el ciervo erguido en primer plano se hace visible por su vientre claro. El moteado es perturbador.

• Synodontis nigriventris , un bagre "al revés" (con contrasombreado invertido)
• Contracambio , un dispositivo heráldico de apariencia similar

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