Polilla luna

Polilla luna
Masculino
Femenino
Estado de conservación
Seguro  ( NatureServe ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insectos
Orden:	Lepidópteros
Familia:	Saturniidae
Género:	Actias
Especies:	A. luna
Nombre binomial
Actias luna ( Linneo , 1758 )

La polilla luna ( Actias luna ), también llamada polilla luna americana , es una polilla neártica de la familia Saturniidae , subfamilia Saturniinae , un grupo comúnmente llamado polillas de seda gigantes .

La polilla tiene alas de color verde lima y un cuerpo blanco. Sus orugas también son verdes. Su envergadura típica es de aproximadamente 114 mm (4,5 pulgadas), pero puede superar los 178 mm (7,0 pulgadas), lo que la convierte en una de las polillas más grandes de América del Norte .

En todo Canadá, tiene una generación por año y los adultos alados aparecen a fines de mayo o principios de junio, mientras que más al sur tiene dos o incluso tres generaciones por año; la primera aparición ocurre ya en marzo en las partes meridionales de los Estados Unidos. ^[2]

Como mecanismos de defensa , las larvas emiten chasquidos como advertencia y también pueden regurgitar contenido intestinal, lo que se ha confirmado que tiene un efecto disuasorio sobre una variedad de depredadores. ^[3] Se cree que las colas alargadas de las alas traseras confunden la detección de ecolocalización utilizada por los murciélagos depredadores. ^{[4] [5]}

Una mosca parasitoide introducida deliberadamente en América del Norte como control biológico de plagas para la especie invasora polilla esponjosa (antes conocida como polilla gitana) parece haber tenido un impacto negativo sobre las polillas luna y otras polillas nativas. ^{[6] [7]}

Los huevos, adheridos en pequeños grupos al envés de las hojas, son de color blanco y marrón moteados, ligeramente ovalados y de aproximadamente 1,5 milímetros de diámetro. ^[8] Las larvas son principalmente verdes, con pelos escasos. El primer estadio , que emerge del huevo, alcanza una longitud de 6-8 mm (0,24-0,31 pulgadas), el segundo 9-10 mm (0,35-0,39 pulgadas), el tercero 12-16 mm (0,47-0,63 pulgadas) y el cuarto 23-26 mm (0,91-1,02 pulgadas). El quinto estadio (último) crece hasta aproximadamente 70-90 mm (2,8-3,5 pulgadas) de longitud. ^[8] Pequeños puntos coloridos, amarillos o magenta, pueden alinear los lados del cuarto y quinto estadio. Las larvas pueden adquirir un color marrón rojizo justo antes de formar el capullo . Las larvas del quinto estadio descienden al suelo y utilizan seda para atar las hojas muertas alrededor del capullo. ^[2]

Las imagos (aladas, sexualmente maduras), a menudo llamadas "polillas adultas", emergen de las pupas con las alas pequeñas, arrugadas y pegadas al cuerpo. Tras un período de varias horas, las alas se agrandan hasta alcanzar su tamaño completo. La envergadura suele ser de 8 a 11,5 cm (3,1 a 4,5 pulgadas) y, en casos excepcionales, de hasta 17,78 cm (7 pulgadas). Las hembras y los machos son similares en tamaño y apariencia: alas verdes, manchas oculares en las alas delanteras y traseras y colas largas, a veces algo retorcidas, que se extienden desde el borde posterior de las alas traseras. Los cuerpos son blancos y peludos. Los adultos tienen piezas bucales vestigiales y no se alimentan. La energía proviene de las reservas de grasa creadas mientras son orugas. El borde delantero del ala delantera es de color oscuro y grueso, y se estrecha en grosor desde el tórax hasta la punta del ala. Su color puede variar de granate a marrón. Las manchas oculares, una por ala, tienen forma ovalada en las alas delanteras y redondas en las traseras. Cada mancha ocular puede tener arcos de color negro, azul, rojo, amarillo, verde o blanco. Se cree que las manchas oculares confunden a los posibles depredadores. ^{[2] [8]}

Existen algunas diferencias de apariencia determinadas por el sexo y la región. Las hembras tienen un abdomen más grande en comparación con los machos porque contiene entre 200 y 400 huevos. Ambos sexos tienen antenas , pero en el macho, mucho más largas y anchas. El color de las alas es verde azulado en el norte y en la generación que hiberna en los estados del centro y sur; el color de las alas de la segunda y tercera generación tiene un tinte más verde amarillento. ^[2]

Descrita y nombrada Phalena plumata caudata por James Petiver en 1700, esta fue la primera satúrnida norteamericana en ser reportada en la literatura sobre insectos. ^[2] El nombre latino inicial, que se traduce aproximadamente como "cola brillante y emplumada", ^[9] fue reemplazado cuando Carl Linnaeus describió la especie en 1758 en la décima edición de Systema Naturae , y la renombró Phalaena luna , más tarde Actias luna , con luna derivado de Luna , la diosa romana de la luna. El nombre común se convirtió en "polilla Luna". ^[2] Varias otras polillas de seda gigantes norteamericanas también recibieron nombres de especies en base a la mitología romana o griega. ^[10]

La polilla luna se encuentra en América del Norte, desde el este de las Grandes Llanuras en los Estados Unidos, desde Florida hasta Maine , y desde Saskatchewan hacia el este a través del centro de Quebec hasta Nueva Escocia en Canadá . ^{[2] [8] [11]} Las polillas luna también rara vez se encuentran en Europa occidental como vagabundos . ^[12]

Según el clima en el que viven, las polillas Luna producen diferentes números de generaciones por año. En Canadá y las regiones del norte de los Estados Unidos son univoltinas , lo que significa una generación por año. Las etapas de vida son aproximadamente 10 días como huevos, 6-7 semanas como larvas, 2-3 semanas como pupas, terminando con una semana como adultos alados que aparecen a fines de mayo o principios de junio. En los estados del Atlántico medio, la especie es bivoltina y más al sur trivoltina, lo que significa respectivamente dos y tres generaciones por año. En los estados centrales, la primera generación aparece en abril, la segunda en julio. Incluso más al sur, la primera generación aparece ya en marzo, con la segunda y la tercera espaciadas entre ocho y diez semanas más tarde. ^[2]

Las hembras ponen entre 200 y 400 huevos, individualmente o en pequeños grupos, en el envés de las hojas de las especies de árboles preferidas por las larvas. La puesta de huevos comienza la tarde siguiente a la finalización del apareamiento y continúa durante varios días. Los huevos eclosionan en aproximadamente una semana. ^{[2] [8]}

Cada estadio (el período entre mudas) generalmente dura entre 4 y 10 días. Hay cinco estadios antes de la formación del capullo . Al final de cada estadio, se coloca una pequeña cantidad de seda en la vena principal de una hoja y la larva sufre apólisis y luego ecdisis (muda), dejando atrás el exoesqueleto viejo . A veces, se come el exoesqueleto desprendido. Recién nacida, esta oruga mastica constantemente las hojas de nogal, nogal americano, liquidámbar y abedul de papel. Cada estadio es verde, aunque los dos primeros estadios tienen alguna variación en la que algunas larvas tendrán manchas negras subyacentes en su lado dorsal . El estadio final crece hasta aproximadamente 70 a 90 mm (2,8 a 3,5 pulgadas) de largo. Las cinco etapas del estadio poseen espinas verdes en la superficie dorsal. Estas espinas no pican, pero aún pueden causar irritación al contacto. ^[13] Esta es una especie que habita en los árboles. Las larvas permanecen en el mismo árbol en el que nacieron hasta que llega el momento de descender al suelo para hacer un capullo. Cuando las hembras emergen de los capullos vuelan a las especies de árboles preferidas, emiten feromonas y esperan allí a que los machos las encuentren. ^{[2] [8]} Aunque se sabe que algunas larvas de la familia Saturniidae son venenosas, las de A. luna no lo son. Las espinas o setas ubicadas en los segmentos torácico y abdominal no tienen ningún componente químico. ^[14]

La polilla Luna pupa después de tejer un capullo de seda, que es delgado y de una sola capa. Poco antes de la pupa, la oruga final, la quinta etapa, se involucrará en un "depósito intestinal" donde expulsará el exceso de agua y contenido intestinal. Como pupas, esta especie es más activa físicamente que la mayoría de las polillas. Cuando se las molesta, las polillas se mueven dentro de sus envolturas pupales, produciendo un ruido. La pupación dura aproximadamente dos semanas a menos que el individuo esté en diapausa durante el invierno, en cuyo caso la etapa de pupa dura unos nueve meses. Los mecanismos que desencadenan la diapausa son generalmente una mezcla de desencadenantes genéticos, duración de la luz solar y temperatura. Las pupas tienen espolones quitinosos cerca de la base de las alas anteriores. Al moverse vigorosamente dentro del capullo, estos espolones rasgan una abertura circular de la que emerge la imago, la seda del capullo también se ha debilitado por la secreción de cocoonasa , una enzima que digiere proteínas. ^{[2] [15]}

Las pupas pasan al estado alado después de recibir señales externas en forma de cambio de temperatura. Cuando las polillas Luna adultas emergen de sus pupas, su abdomen está hinchado y sus alas son pequeñas, suaves y húmedas. Las primeras horas de vida adulta las pasarán bombeando hemolinfa (el equivalente a la sangre de los invertebrados) desde el abdomen hacia las alas. Las polillas deben esperar a que las alas se sequen y endurezcan antes de poder volar. Este proceso puede tardar entre 2 y 3 horas en completarse. Las polillas Luna no son raras, pero rara vez se las ve debido a su vida adulta muy breve (7 a 10 días) y su tiempo de vuelo nocturno . Al igual que con todas las polillas de seda gigantes, los adultos solo tienen piezas bucales vestigiales y no tienen sistema digestivo y, por lo tanto, no comen en su forma adulta, sino que dependen de la energía que almacenaron como orugas. En las regiones donde hay dos o tres generaciones por año, la segunda y la tercera pueden tener una coloración de las alas que es más amarilla verdosa en comparación con la primera generación del año. ^[2]

Las polillas de seda gigantes tienen en común un proceso de apareamiento en el que las hembras, por la noche, liberan feromonas sexuales volátiles , que los machos, al volar, detectan a través de sus grandes antenas . Los machos pueden detectar estas moléculas a una distancia de varios kilómetros y luego volar en la dirección de donde viene el viento hasta llegar a la hembra. Las hembras de polilla luna se aparean con los primeros machos que las encuentran, un proceso que generalmente comienza después de la medianoche y dura varias horas. ^[2] Los investigadores extrajeron tres compuestos químicos de la glándula de feromonas de hembras de polilla luna no apareadas e identificaron un compuesto aldehído mayor y dos menores designados E 6, Z 11-18:Ald, E 6-18:Ald y Z 11-18:Ald. También se sintetizaron los mismos compuestos. Los experimentos de campo con hembras no apareadas y con los compuestos sintetizados confirmaron que la principal feromona sexual era E6, Z11-18:Ald, atracción que se incrementó con la adición de E6-18:Ald pero no con Z11-18:Ald. Los autores mencionaron que ninguna otra especie de polilla se sintió atraída ni por las hembras no apareadas ni por los productos sintetizados, lo que confirma que la feromona es específica de la especie, al menos para los sitios y las fechas en que se probó. ^[16]

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  Huevos de hembra criada en cautiverio, depositados sobre papel grueso.
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  Larva en eclosión
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  Larva de 4º estadio. Las manchas también pueden ser amarillas o magentas.
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  Larva del quinto estadio que comienza a crear un capullo (obsérvense las hebras de seda en las hojas)
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  Pupa extraída del capullo. Ojos visibles en el extremo de la cabeza (izquierda)
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  Las alas se secan y se agrandan después de emerger de la pupa.
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  Imagíneses en apareamiento (adultos alados). Macho, con antenas más grandes, a la izquierda

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  Antenas (macho)
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  Mancha ocular en el ala posterior
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  Mancha ocular en el ala anterior
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  Primer plano extremo de las escamas en el punto ocular

Se sabe que algunas especies de larvas de polillas de seda gigantes emiten ruidos de chasquido cuando son atacadas frotando sus mandíbulas dentadas. Estos chasquidos son audibles para los humanos y se extienden a frecuencias de ultrasonido audibles para los depredadores. Se cree que los chasquidos son una forma de señalización de advertencia aposemática , que se realiza antes de la regurgitación del contenido intestinal para disuadir a los depredadores. Las larvas de polillas de seda gigantes emiten chasquidos y regurgitan, y se ha confirmado que el material regurgitado es un elemento disuasorio para los depredadores de varias especies. ^[3]

Los imagos (adultos alados) de esta especie y otras especies de Actias que vuelan de noche, a las que se denomina colectivamente "polillas lunares", tienen largas colas en las alas posteriores. Una hipótesis de "objetivo falso" sostiene que las colas evolucionaron como un medio para reducir el riesgo de depredación por parte de los murciélagos que utilizan la ecolocalización para localizar a sus presas. ^[4] Las polillas utilizan las colas giratorias de las alas posteriores para engañar a los murciélagos y hacer que ataquen apéndices no esenciales, con éxito en más del 55 % de los casos. ^[17] Se realizaron experimentos con polillas lunares con alas intactas y con las colas eliminadas. Con las alas intactas, la mayoría de los murciélagos atacantes entraron en contacto con las colas de las alas posteriores en lugar del cuerpo de la polilla; solo se capturó el 35 % de las polillas intactas frente al 81 % de las que tenían la cola cortada. Los resultados de este experimento respaldan la distorsión de la ecolocalización como una contramedida eficaz. ^[5]

La mosca parasitoide Compsilura concinnata, nativa de Europa, fue introducida deliberadamente en los Estados Unidos durante gran parte del siglo XX como control biológico de las polillas esponjosas . Debido a su ciclo de vida flexible, puede parasitar más de 150 especies de mariposas y polillas en América del Norte. ^{[6] [18]} Los investigadores informaron que cuando las larvas de la polilla Luna se colocaron afuera durante aproximadamente una semana y luego se recolectaron y se devolvieron al laboratorio, emergieron cuatro especies parásitas, siendo la más común C. concinnata. Los investigadores concluyeron que esta mosca parasitoide causa daños colaterales a las poblaciones de polillas Luna. ^[7]

Las larvas de la polilla luna han mostrado defensas contra los depredadores en estadios tardíos al desarrollar espinas una vez que alcanzan unos 3 cm de longitud. A diferencia de otras especies como Automeris io , que tienen defensas químicas mucho antes en la etapa larvaria, las larvas de la polilla luna quedan en gran medida indefensas hasta que alcanzan esta longitud. Sin embargo, la ausencia de una defensa química permite el acortamiento de la etapa larvaria. Automeris io tiene una etapa larvaria al menos dos veces más larga en promedio que Actias luna , lo que la deja vulnerable al parasitismo . ^[19]

Las larvas de las polillas Luna se alimentan de varias especies diferentes de árboles de hoja ancha . Las larvas no alcanzan densidades de población suficientes para causar daños significativos a sus árboles hospedantes. ^[8] Tuskes enumeró el abedul blanco ( Betula papyrifera ), el caqui americano ( Diospyros virginiana ), el liquidámbar americano ( Liquidambar styraciflua ), además de varias especies de nogal americano ( Carya ), nogal ( Juglans ) y zumaque ( Rhus ) como plantas hospedantes para las orugas. ^[2] Se han identificado otras especies de árboles como adecuadas para las larvas de Actias luna , pero un experimento de alimentación que también incluyó cerezo negro , álamo oriental , álamo temblón , sauce blanco , roble rojo , roble blanco y tulipero informó una supervivencia muy pobre en estas siete especies de árboles a pesar de que la literatura más antigua los había identificado como hospedantes. El autor sugirió que la utilización de plantas hospedantes puede diferir regionalmente, por lo que las larvas recolectadas de una región pueden no tolerar plantas hospedantes consumidas fácilmente en otra región. ^[20] La desintoxicación bioquímica de las sustancias químicas defensivas de la planta huésped por las enzimas del sistema digestivo puede ser un factor en la especialización regional de la planta huésped. ^[20] La juglona es un compuesto químico común en el nogal y el nogal americano que la mayoría de los insectos encuentran un elemento disuasorio o incluso tóxico. Las larvas de la polilla luna tienen concentraciones más altas de enzimas del sistema digestivo que neutralizan la juglona en comparación con otros lepidópteros , y las concentraciones fueron incluso más altas cuando las larvas fueron alimentadas con hojas de nogal o nogal americano en comparación con abedul blanco o liquidámbar americano. Esto sugiere adaptaciones evolutivas e inducibles para permitir el consumo de ciertas plantas huésped. ^[20]

La polilla Luna apareció en un sello postal de primera clase de los Estados Unidos emitido en junio de 1987. Aunque más de dos docenas de mariposas han sido honradas con ese honor, ^[21] a partir de 2019 esta es la única polilla. ^[22]

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• Cría de Actias luna
• Actias luna en www.butterfliesandmoths.org
• Actias luna en Polillas de Carolina del Norte