Comportamiento deimático

El comportamiento deimático o exhibición de sobresalto ^[1] significa cualquier patrón de comportamiento de fanfarronería en un animal que carece de defensas fuertes, como mostrar de repente manchas oculares llamativas , para asustar o distraer momentáneamente a un depredador, dándole así a la presa la oportunidad de escapar. ^{[2] [3]} El término deimático o dinástico se origina del griego δειματόω (deimatóo), que significa "asustar". ^{[4] [5]}

La exhibición deimática ocurre en grupos de animales muy separados, incluyendo polillas , mariposas , mantis y fásmidos entre los insectos. En los cefalópodos, diferentes especies de pulpos , ^[6] calamares , sepias y el nautilus de papel son deimáticos.

Las exhibiciones se clasifican como deimáticas o aposemáticas según las respuestas de los animales que las ven. Cuando los depredadores se asustan inicialmente pero aprenden a comerse a la presa que las exhibe, la exhibición se clasifica como deimática y la presa está fanfarroneando; cuando continúan evitando a la presa después de probarla, la exhibición se considera aposemática, lo que significa que la presa es genuinamente desagradable. Sin embargo, estas categorías no son necesariamente excluyentes entre sí. Es posible que una conducta sea tanto deimática como aposemática, si asusta a un depredador e indica la presencia de adaptaciones antidepredadores .

Los vertebrados, incluidas varias especies de ranas, realizan exhibiciones de advertencia; algunas de estas especies tienen glándulas venenosas . Entre los mamíferos, estas exhibiciones se encuentran a menudo en especies con defensas fuertes, como los malolientes zorrillos y los puercoespines espinosos . Por lo tanto, estas exhibiciones, tanto en ranas como en mamíferos, son al menos en parte aposemáticas.

Las exhibiciones deimáticas son realizadas por insectos, incluyendo las mantis religiosas ( Mantodea ) y los insectos palo ( Phasmatodea ). Mientras no son molestados, estos insectos suelen estar bien camuflados . Cuando son molestados por un depredador potencial, revelan repentinamente sus alas traseras, que son de colores brillantes. En las mantis, la exhibición de alas a veces se refuerza mostrando las patas delanteras de colores brillantes y acompañadas por un fuerte silbido creado por la estridulación . Por ejemplo, el saltamontes Phymateus muestra áreas rojas y amarillas en sus alas traseras; también es aposemático, produciendo una secreción desagradable de su tórax. ^[3] De manera similar, la exhibición de amenaza del fásmido palo ( Peruphasma schultei ) no es un engaño: el insecto rocía compuestos químicos monoterpénicos defensivos similares a los dolicodios contra los atacantes. ^[7]

Entre las polillas con comportamiento deimático, la polilla esfinge de ojos grandes ( Smerinthus ocellatus ) muestra sus grandes manchas oculares, moviéndolas lentamente como si fuera un depredador vertebrado como un búho . ^[3] Entre las mariposas , la mariposa pavo real Aglais io es una críptica imitadora de hojas con las alas cerradas, pero muestra cuatro manchas oculares llamativas cuando se la molesta, en una exhibición efectiva contra las aves insectívoras (papamoscas). ^[8]

Un experimento del zoólogo australiano AD Blest demostró que cuanto más se parecía un ocelo a un ojo de vertebrado real, tanto en color como en diseño, más eficaz era para ahuyentar a los pájaros insectívoros. En otro experimento con mariposas pavo real, Blest demostró que cuando se les quitaban los ocelos, los pájaros insectívoros (los escribanos amarillos) se ahuyentaban con mucha menos eficacia y, por lo tanto, tanto la aparición repentina de color como el diseño real de los ocelos contribuyen a la eficacia de la exhibición deimática. ^[3]

Algunas polillas noctuidas , como la gran polilla roja de alas inferiores ( Catocala nupta ), son crípticas en reposo, pero muestran un destello de colores sorprendentemente brillantes cuando se las molesta. ^[9] Otras, como muchas especies de los géneros Speiredonia y Spirama , parecen amenazantes cuando están en reposo. También las polillas satúrniidas de los géneros Attacus y Rothschildia muestran cabezas de serpiente, pero no desde la posición frontal. ^[10]

Muchas polillas arctíidas emiten chasquidos cuando son cazadas por murciélagos ecolocalizadores ; también suelen contener sustancias químicas desagradables al paladar. Algunas, como las polillas tigre de la adelfa ( Cycnia tenera ), tienen orejas y una coloración llamativa, y comienzan a emitir chasquidos cuando se acercan los murciélagos ecolocalizadores. Un experimento realizado por los zoólogos canadienses John M. Ratcliffe y James H. Fullard, utilizando polillas tigre de la adelfa y murciélagos orejudos del norte ( Myotis septentrionalis ), sugiere que las señales de hecho interrumpen la ecolocalización y advierten de la defensa química. El comportamiento de estos insectos es, por tanto, tanto deimático como aposemático. ^[11]

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  Visualización deimática del fásmido Peruphasma schultei
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  Postura amenazante del fásmido Haaniella dehaanii
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  Una mantis mediterránea hembra adulta , Iris oratoria , en posición de amenaza
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  Esfinge de ojos hembra, Smerinthus ocellatus , montada para mostrar las grandes manchas oculares
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  La mariposa pavo real, Aglais io , es una críptica imitadora de hojas cuando sus alas están cerradas.
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  Con sus alas abiertas, la mariposa pavo real muestra unas llamativas manchas oculares.
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  Speiredonia spectans descansando, imitando una cabeza inquieta
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  Pseudocreobotra wahlbergii exhibiendo sus alas en pose deimática
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  Una hermosa " Phasma " de gran tamaño ilustrada por George Robert Gray en 1833, que muestra una pose de descanso críptica y un dramático destello de alas.

Tanto las arañas como los escorpiones son venenosos, por lo que sus exhibiciones de amenaza pueden considerarse generalmente aposemáticas. Sin embargo, algunos depredadores como los erizos y las avispas cazadoras de arañas ( Pompilidae ) cazan activamente arácnidos, superando sus defensas, por lo que cuando un erizo se asusta, por ejemplo, por los sonidos que emite un escorpión, hay motivos para describir la exhibición como deimática. ^[12]

Las arañas hacen uso de una variedad de diferentes exhibiciones de amenaza. Algunas, como Argiope y Pholcus, hacen vibrar rápidamente a sí mismas y a sus telarañas cuando son molestadas; esto desdibuja su contorno y quizás las hace parecer más grandes, así como más difíciles de localizar con precisión para un ataque. ^{[13] Las arañas} Mygalomorphae, como las tarántulas, exhiben un comportamiento deimático; cuando se sienten amenazadas, la araña retrocede con sus patas delanteras y pedipalpos extendidos y los colmillos al descubierto. Algunas especies, como la peligrosa araña ornamental india de los árboles ( Poecilotheria regalis ), tienen colores brillantes en las patas delanteras y las piezas bucales que se muestran en su exhibición de amenaza cuando "se levanta sobre sus patas traseras y blande las extremidades delanteras y los palpos en el aire". ^[14]

Los escorpiones no hacen exhibiciones de amenaza que los hagan pasar por falsos, ya que tienen defensas poderosas, pero varios depredadores los comen de todos modos. Cuando se los provoca, extienden sus pinzas y en algunos casos levantan su abdomen, con sus colas casi erectas y el aguijón listo para su uso inmediato. Algunos escorpiones además producen ruidos deimáticos al estridar con los pedipalpos y las primeras patas. ^[12]

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  Exhibición de amenaza aposemática de la tarántula brasileña
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  Vientre de la araña Poecilotheria regalis . Las patas delanteras de color amarillo brillante se utilizan en exhibiciones deimáticas.
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  Exhibición de amenaza del escorpión con las pinzas bien abiertas y el abdomen levantado para presentar el aguijón.

El comportamiento deimático se encuentra en cefalópodos , incluyendo la sepia común Sepia officinalis , calamares como el calamar de arrecife del Caribe ( Sepioteuthis sepioidea ) y el calamar de arrecife de aleta grande ( Sepioteuthis lessoniana ), pulpos ^[15] incluyendo el pulpo común Octopus vulgaris y el pulpo de manchas blancas del Atlántico ( Octopus macropus ), y el nautilus de papel ( Argonauta argo ). Las exhibiciones deimáticas de los cefalópodos implican la creación repentina de rayas llamativas, a menudo reforzadas estirando los brazos, las aletas o la membrana del animal para que parezca lo más grande y amenazante posible. ^[16]

Por ejemplo, en la sepia común, la exhibición consiste en aplanar el cuerpo, hacer que la piel se vuelva pálida, mostrar un par de manchas oculares en el manto, anillos oculares oscuros y una línea oscura en las aletas, y dilatar las pupilas de los ojos. ^[16] El pulpo común muestra de manera similar piel pálida y anillos oculares oscuros con pupilas dilatadas, pero también enrosca sus brazos y estira la membrana entre los brazos lo más lejos posible, y arroja chorros de agua. ^[16] Otros pulpos, como el pulpo de manchas blancas del Atlántico, se vuelven de un rojo parduzco brillante con manchas blancas ovaladas por todas partes en una exhibición de alto contraste. ^{[16] [17]} El nautilus de papel puede cambiar rápidamente su apariencia: de repente retira la red iridiscente brillante formada por su primer par de brazos de su caparazón. ^[16]

Entre los vertebrados, el lagarto australiano de cuello con volantes ( Chlamydosaurus kingii ) tiene una exhibición sorprendente en la que se despliegan amplios volantes semicirculares a ambos lados de la cabeza; la boca se abre ampliamente exponiendo la abertura; la cola se agita sobre el cuerpo y el cuerpo se eleva, de modo que el animal parece lo más grande y amenazante posible. ^[18]

Las ranas como Physalaemus nattereri , Physalaemus deimaticus y Pleurodema brachyops tienen un comportamiento de exhibición de advertencia. Estos animales se inflan con aire y levantan sus partes traseras para parecer lo más grandes posible, y muestran marcas de colores brillantes y manchas oculares para intimidar a los depredadores. Siete especies de ranas del género Pleurodema tienen glándulas lumbares (lo que hace que los animales sean desagradables, por lo que en su caso la exhibición es probablemente aposemática); estas glándulas generalmente se contrastan audazmente en negro como una advertencia adicional. ^[19]

Las exhibiciones aposemáticas se dan en mamíferos que poseen defensas poderosas, como espinas o glándulas hediondas, y que habitualmente advierten a los depredadores potenciales en lugar de intentar escapar corriendo. El tenrec rayado de las tierras bajas ( Hemicentetes semispinosus ) levanta las espinas de su cabeza y espalda cuando se enfrenta a un depredador, y mueve su cabeza hacia arriba y hacia abajo. Los puercoespines como Erethizon erigen sus largas y afiladas púas y adoptan una postura encorvada, con la cabeza hacia abajo cuando un depredador está cerca. El zorrillo moteado ( Spilogale putorius ) se balancea sobre sus patas delanteras, su cuerpo levantado verticalmente con su llamativo patrón de pelaje visiblemente exhibido, y su cola (cerca de las glándulas odoríferas) levantada y extendida. ^[20]

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  Camaleón de Namaqua mostrando una actitud amenazante con papada
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  Rana colombiana de cuatro ojos, Pleurodema brachyops
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  El tenrec rayado de tierras bajas, Hemicentetes semispinosus , erige espinas en la cabeza y el cuerpo cuando se siente amenazado.
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  El búho real euroasiático, Bubo bubo , erige las plumas de su cuello para parecer más grande.
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  La mofeta rayada, Mephitis mephitis , muestra prominentes marcas más claras contra el negro, con una cola tupida y levantada, anunciando honestamente sus glándulas odoríferas chorreantes.
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  Una avecilla del sol, Eurypyga helias , abre sus alas para mostrar dos grandes manchas oculares cuando se siente amenazada

Sonido de serpiente de cascabel (duración 15 s)

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En un estudio sobre el traqueteo de las serpientes de cascabel de distintas especies, los zoólogos canadienses Brock Fenton y Lawrence Licht descubrieron que los sonidos son siempre similares: tienen un inicio rápido (empiezan de repente y alcanzan su volumen máximo en unos pocos milisegundos); consisten en una mezcla de frecuencias de "banda ancha" entre 2 kHz y 20 kHz, con poca energía tanto en el rango ultrasónico (por encima de 20 kHz) como en el rango auditivo de las serpientes de cascabel (por debajo de 700 Hz); y las frecuencias no cambian mucho con el tiempo (el traqueteo después de dos minutos tiene un espectro similar al del inicio). No hubo una diferencia clara en los sonidos emitidos por las distintas especies medidas: Crotalus horridus , Crotalus adamanteus , Crotalus atrox , Crotalus cerastes , Crotalus viridis y Sistrurus catenatus . Este patrón implica que el traqueteo "podría servir como un dispositivo general para llamar la atención", que "está diseñado como una exhibición deimática o de sobresalto". Su similitud con los "sonidos ásperos y de banda ancha" que emiten las aves y los mamíferos como llamadas de advertencia puede aumentar su eficacia. Dado que las serpientes de cascabel apenas pueden oír el sonido, es poco probable que sirva como forma de comunicación con otras serpientes de la misma especie. Por último, los sonidos en sí no son lo suficientemente fuertes como para causar dolor y, por lo tanto, mantener alejados a los depredadores. ^[21]

Fenton y Licht señalan que el efecto del traqueteo de una serpiente de cascabel podría ser deimático (sobresalto) en animales inexpertos, ya sean depredadores o animales grandes que podrían herir a la serpiente al pisarla, pero aposemático (una señal de advertencia) en animales que son conscientes del significado del traqueteo. ^[21] Se refieren al trabajo de Fenton y su colega David Bates sobre las respuestas del gran murciélago marrón, Eptesicus fuscus , a los chasquidos defensivos hechos por las polillas de la familia Arctiidae , que incluye a la polilla tigre de jardín, Arctia caja . Esta familia incluye polillas grandes, peludas, de sabor amargo o venenosas. Descubrieron que, si bien los sonidos pueden asustar a los murciélagos inexpertos, después de unos pocos ensayos, los murciélagos ignoraban los sonidos si la presa era comestible; pero los mismos sonidos pueden advertir a los murciélagos experimentados de una presa de sabor amargo (una señal honesta ). ^[22]

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  Serpiente de cascabel levantando un cascabel en la cola, dibujado por St. George Mivart , Sobre la génesis de las especies , 1871. El cascabel puede asustar a los depredadores inexpertos y advertir a los experimentados.
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  La polilla tigre de jardín, Arctia caja , muestra un llamativo patrón de manchas negras brillantes en las alas traseras de color naranja rojizo. El insecto tiene un sabor amargo, por lo que el patrón puede ser tanto aposemático como deimático.

• Coloración animal
• Hacer trampa (biología)
• El engaño en los animales
• Teoría de la señalización

• Cott, Hugh B. (1940). Coloración adaptativa en animales . Londres: Methuen.
• Edmunds, Malcolm (1974). Defensa en animales . Longman. ISBN 978-0-582-44132-3.
• Edmunds, Malcolm (2008). "Comportamiento deimático". En Capinera, John L. (ed.). Enciclopedia de entomología . Springer. ISBN 9781402062421.
• Gullan, PJ; Cranston, PS (2010). Líneas secundarias de defensa. John Wiley-Blackwell. pág. 370. ISBN 9781444317671. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
• Hanlon, Roger T.; Messenger, John B. (1998). Comportamiento de los cefalópodos. Cambridge University Press. pág. 80. ISBN 9780521645836. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
• Marks, Isaac Meyer (1987). Miedos, fobias y rituales: la naturaleza de los trastornos de ansiedad y pánico . Oxford University Press. págs. 70–74.
• McFarland, David (2006). "Exhibición deimática". Diccionario de comportamiento animal . Oxford University Press. doi :10.1093/acref/9780198607212.001.0001. ISBN 9780198607212.
• Ruxton, Graeme D.; Sherratt, Thomas N.; Speed, Michael P. (2004). Evitar el ataque: la ecología evolutiva de la cripsis, las señales de advertencia y el mimetismo . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-852860-9.