Núcleo geniculado lateral
Componente del sistema visual en el tálamo del cerebro.
Núcleo geniculado lateral
Encéfalo posterior y medio ; vista posterolateral. (Cuerpo geniculado lateral visible cerca de la parte superior).
Detalles
Parte deTálamo
SistemaVisual
ArteríaCoroides anterior y cerebral posterior
VenaVena terminal
Identificadores
latíncuerpo geniculado lateral
Acrónimo(s)LGN
Nombres neuronales352
Identificación de NeuroLexbirnlex_1662
TA98A14.1.08.302
TA25666
FMA62209
Términos anatómicos de la neuroanatomía
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En neuroanatomía , el núcleo geniculado lateral ( NGL ; también llamado cuerpo geniculado lateral o complejo geniculado lateral ) es una estructura del tálamo y un componente clave de la vía visual de los mamíferos . Es una pequeña proyección ventral ovoide del tálamo donde el tálamo se conecta con el nervio óptico . Hay dos NGL, uno en el lado izquierdo y otro en el lado derecho del tálamo. En los humanos, ambos NGL tienen seis capas de neuronas ( materia gris ) alternadas con fibras ópticas ( materia blanca ).

El LGN recibe información directamente de las células ganglionares ascendentes de la retina a través del tracto óptico y del sistema de activación reticular . Las neuronas del LGN envían sus axones a través de la radiación óptica , una vía directa a la corteza visual primaria . Además, el LGN recibe muchas conexiones de retroalimentación fuertes de la corteza visual primaria . [1] En los humanos , así como en otros mamíferos , las dos vías más fuertes que conectan el ojo con el cerebro son las que se proyectan a la parte dorsal del LGN en el tálamo y al colículo superior . [2]

Estructura

Núcleos del tálamo

Tanto el hemisferio izquierdo como el derecho del cerebro tienen un núcleo geniculado lateral, llamado así por su parecido con una rodilla doblada ( genu significa "rodilla" en latín). En los seres humanos, así como en muchos otros primates , el LGN tiene capas de células magnocelulares y células parvocelulares que se intercalan con capas de células koniocelulares.

En los seres humanos, el LGN se describe normalmente como que tiene seis capas distintivas. Las dos capas internas (1 y 2) son capas magnocelulares , mientras que las cuatro capas externas (3, 4, 5 y 6) son capas parvocelulares . Un conjunto adicional de neuronas, conocidas como capas koniocelulares , se encuentran ventrales a cada una de las capas magnocelular y parvocelular. [3] : 227ff  [4] Esta estratificación es variable entre las especies de primates, y la formación de folíolos adicionales es variable dentro de las especies.

El volumen promedio de cada LGN en un ser humano adulto es de aproximadamente 118 mm . (Este es el mismo volumen que un cubo de 4,9 mm de lado). Un estudio de 24 hemisferios de 15 individuos normales con una edad promedio de 59 años en la autopsia encontró una variación de aproximadamente 91 a 157 mm . [5] El mismo estudio encontró que en cada LGN, las capas magnocelulares comprendían aproximadamente 28 mm en total, y las capas parvocelulares comprendían aproximadamente 90 mm en total. 3 {\estilo de visualización {}^{3}} 3 {\estilo de visualización {}^{3}} 3 {\estilo de visualización {}^{3}} 3 {\estilo de visualización {}^{3}}

Células M, P, K

Ubicaciones relativas de las capas M, P y K (mono macaco)
TipoTamaño*Fuente RGCTipo de informaciónUbicaciónRespuestaNúmero
M: Células magnocelularesGrandeCélulas parasolPercepción de movimiento, profundidad y pequeñas diferencias de brillo.Capas 1 y 2Rápido y transitorio?
P: Células parvocelulares (o "parvicelulares")PequeñoCélulas enanasPercepción del color y la forma (detalles finos)Capas 3, 4, 5 y 6lento y sostenido?
K: Células koniocelulares (o "interlaminares")Cuerpos celulares muy pequeñosCélulas biestratificadasEntre cada una de las capas M y P

*El tamaño describe el cuerpo celular y el árbol dendrítico, aunque también puede describir el campo receptivo.

Las capas magnocelular, parvocelular y koniocelular del LGN corresponden a los tipos de células ganglionares de la retina con nombres similares . Las células ganglionares P de la retina envían axones a una capa parvocelular, las células ganglionares M envían axones a una capa magnocelular y las células ganglionares K envían axones a una capa koniocelular. [6] : 269 

Las células koniocelulares son funcional y neuroquímicamente distintas de las células M y P y proporcionan un tercer canal a la corteza visual. Proyectan sus axones entre las capas del núcleo geniculado lateral donde se proyectan las células M y P. Su papel en la percepción visual no está claro en la actualidad; sin embargo, el sistema koniocelular se ha relacionado con la integración de la información propioceptiva del sistema somatosensorial con la percepción visual [ cita requerida ] , y también puede estar involucrado en la percepción del color. [7]

Anteriormente se pensaba que las fibras parvocelulares y magnocelulares dominaban la corriente ventral y la corriente dorsal de Ungerleider-Mishkin , respectivamente. Sin embargo, se han acumulado nuevas evidencias que muestran que las dos corrientes parecen alimentarse de una mezcla más uniforme de diferentes tipos de fibras nerviosas. [8]

La otra vía visual retinocortical importante es la vía tectopulvinar , que pasa principalmente por el colículo superior y el núcleo pulvinar talámico hacia la corteza parietal posterior y el área visual MT .

Capas ipsilaterales y contralaterales

Tanto el ganglio linfático del hemisferio derecho como el del hemisferio izquierdo reciben información de cada ojo. Sin embargo, cada ganglio linfático solo recibe información de la mitad del campo visual. Las células ganglionares de la retina (CGR) de las mitades internas de cada retina (los lados nasales) se decusan (cruzan al otro lado del cerebro) a través del quiasma óptico ( quiasma significa "en forma de cruz"). Las CGR de la mitad externa de cada retina (los lados temporales) permanecen en el mismo lado del cerebro. Por lo tanto, el ganglio linfático derecho recibe información visual del campo visual izquierdo y el ganglio linfático izquierdo recibe información visual del campo visual derecho. Dentro de un ganglio linfático, la información visual se divide entre las distintas capas de la siguiente manera: [9]

  • El ojo del mismo lado (el ojo ipsilateral ) envía información a las capas 2, 3 y 5
  • El ojo del lado opuesto ( ojo contralateral ) envía información a las capas 1, 4 y 6.

Esta descripción se aplica al LGN de ​​muchos primates, pero no de todos. La secuencia de capas que reciben información de los ojos ipsilaterales y contralaterales (lado opuesto de la cabeza) es diferente en el tarsero . [10] Algunos neurocientíficos sugirieron que "esta aparente diferencia distingue a los tarseros de todos los demás primates, lo que refuerza la idea de que surgieron en una línea temprana e independiente de evolución de los primates". [11]

Aporte

El LGN recibe información de la retina y de muchas otras estructuras cerebrales, especialmente la corteza visual.

Las neuronas principales del ganglio linfático reciben fuertes impulsos de la retina. Sin embargo, la retina solo representa un pequeño porcentaje de los impulsos del ganglio linfático. Hasta el 95% de los impulsos del ganglio linfático provienen de la corteza visual, el colículo superior, el pretectum, los núcleos reticulares talámicos y las interneuronas locales del ganglio linfático. Las regiones del tronco encefálico que no están involucradas en la percepción visual también se proyectan al ganglio linfático, como la formación reticular mesencefálica, el núcleo del rafe dorsal, la materia gris periacuecutal y el locus coeruleus. [12] El ganglio linfático también recibe algunos impulsos del techo óptico (conocido como el colículo superior en los mamíferos). [13] Estos impulsos no retinianos pueden ser excitatorios, inhibidores o moduladores. [12]

Producción

La información que sale del LGN viaja a través de las radiaciones ópticas , que forman parte de la porción retrolenticular de la cápsula interna .

Los axones que salen del LGN van a la corteza visual V1 . Tanto las capas magnocelulares 1-2 como las capas parvocelulares 3-6 envían sus axones a la capa 4 en V1. Dentro de la capa 4 de V1, la capa 4cβ recibe entrada parvocelular, y la capa 4cα recibe entrada magnocelular. Sin embargo, las capas koniocelulares, intercaladas entre las capas 1-6 del LGN, envían sus axones principalmente a las manchas ricas en citocromo-oxidasa de las capas 2 y 3 en V1. [14] Los axones de la capa 6 de la corteza visual envían información de regreso al LGN.

Los estudios que involucran visión ciega han sugerido que las proyecciones del LGN viajan no solo a la corteza visual primaria sino también a las áreas corticales superiores V2 y V3. Los pacientes con visión ciega son extraordinariamente ciegos en ciertas áreas del campo visual correspondientes a una lesión contralateral en la corteza visual primaria; sin embargo, estos pacientes pueden realizar ciertas tareas motoras con precisión en su campo ciego, como agarrar objetos. Esto sugiere que las neuronas viajan desde el LGN tanto a la corteza visual primaria como a las regiones de la corteza superior. [15]

Función en la percepción visual

La salida del LGN cumple varias funciones.

Se realizan cálculos para determinar la posición de cada elemento principal en el espacio del objeto en relación con el plano principal. Mediante el movimiento posterior de los ojos, se logra un mapeo estereoscópico más amplio del campo visual. [16]

Se ha demostrado que, mientras que la retina logra la decorrelación espacial mediante la inhibición del centro-entorno, el LGN logra la decorrelación temporal. [17] Esta decorrelación espacio-temporal permite una codificación mucho más eficiente. Sin embargo, es casi seguro que hay mucho más en juego.

Al igual que otras áreas del tálamo , en particular otros núcleos de relevo , el LGN probablemente ayuda al sistema visual a centrar su atención en la información más importante. Es decir, si escuchas un sonido ligeramente a tu izquierda, el sistema auditivo probablemente "le dice" al sistema visual , a través del LGN por medio de su núcleo perirreticular circundante, que dirija la atención visual a esa parte del espacio. [18] El LGN también es una estación que refina ciertos campos receptivos . [19]

Lindeberg [20] [21] determinó modelos funcionales axiomáticos de células LGN en términos de núcleos laplacianos de Gauss sobre el dominio espacial en combinación con derivadas temporales de núcleos de escala-espacio no causales o causales en el tiempo sobre el dominio temporal. Se ha demostrado que esta teoría conduce a predicciones sobre campos receptivos con buen acuerdo cualitativo con las mediciones de campo receptivo biológico realizadas por DeAngelis et al. [22] [23] y garantiza buenas propiedades teóricas del modelo matemático de campo receptivo, incluidas las propiedades de covarianza e invariancia bajo transformaciones de imágenes naturales. [24] [25] Específicamente de acuerdo con esta teoría, las células LGN no rezagadas corresponden a derivadas temporales de primer orden, mientras que las células LGN rezagadas corresponden a derivadas temporales de segundo orden.

Procesamiento de color

El LGN es fundamental en los primeros pasos del procesamiento del color, donde se crean canales oponentes que comparan señales entre los diferentes tipos de células fotorreceptoras . La salida de las células P comprende señales oponentes rojo-verde. La salida de las células M no incluye mucha oponencia de color, sino una suma de la señal rojo-verde que evoca la luminancia . La salida de las células K comprende principalmente señales oponentes azul-amarillas. [26]

Roedores

En los roedores, el núcleo geniculado lateral contiene el núcleo geniculado lateral dorsal (dLGN), el núcleo geniculado lateral ventral (vLGN) y la región intermedia denominada folíolo intergeniculado (IGL). Se trata de núcleos subcorticales distintos con diferencias en su función.

dLGN

El núcleo geniculado dorsolateral es la división principal del cuerpo geniculado lateral. En el ratón, el área del dLGN es de aproximadamente 0,48 mm . La mayor parte de la información que recibe el dLGN proviene de la retina. Está laminado y muestra una organización retinotópica. [27] 2 {\estilo de visualización {}^{2}}

vLGN

Se ha descubierto que el núcleo geniculado ventrolateral es relativamente grande en varias especies, como lagartijas, roedores, vacas, gatos y primates. [28] Un esquema citoarquitectónico inicial, que se ha confirmado en varios estudios, sugiere que el vLGN se divide en dos partes. Las divisiones externa e interna están separadas por un grupo de fibras finas y una zona de neuronas finamente dispersas. Además, varios estudios han sugerido subdivisiones adicionales del vLGN en otras especies. [29] Por ejemplo, los estudios indican que la citoarquitectura del vLGN en el gato difiere de la de los roedores. Aunque algunos han identificado cinco subdivisiones del vLGN en el gato, [30] el esquema que divide el vLGN en tres regiones (medial, intermedia y lateral) ha sido más ampliamente aceptado.

IGL

El folíolo intergeniculado es una zona relativamente pequeña que se encuentra dorsalmente al vLGN. Estudios anteriores habían hecho referencia al IGL como la división dorsal interna del vLGN. Varios estudios han descrito regiones homólogas en varias especies, incluidos los humanos. [31]

El vLGN y el IGL parecen estar estrechamente relacionados en función de las similitudes en los neuroquímicos, las entradas y salidas y las propiedades fisiológicas.

Se ha informado que el vLGN y el IGL comparten muchos neuroquímicos que se encuentran concentrados en las células, incluidos el neuropéptido Y, el GABA, la encefalina y la óxido nítrico sintasa. Se han encontrado neuroquímicos serotonina, acetilcolina, histamina, dopamina y noradrenalina en las fibras de estos núcleos.

Tanto el vLGN como el IGL reciben información de la retina, el locus coreuleus y el rafe. Otras conexiones que se ha descubierto que son recíprocas incluyen el colículo superior, el pretectum y el hipotálamo, así como otros núcleos talámicos.

Los estudios fisiológicos y conductuales han demostrado respuestas sensibles al espectro y al movimiento que varían según la especie. El vLGN y el IGL parecen desempeñar un papel importante en la mediación de las fases de los ritmos circadianos que no están relacionados con la luz, así como en los cambios de fase que dependen de la luz. [29]

Imágenes adicionales

  • Tálamo
    Tálamo
  • Disección del tronco encefálico. Vista lateral.
    Disección del tronco encefálico. Vista lateral.
  • Esquema que muestra las conexiones centrales de los nervios ópticos y los tractos ópticos.
    Esquema que muestra las conexiones centrales de los nervios ópticos y los tractos ópticos.
  • Núcleos talámicos
    Núcleos talámicos
  • Representación esquemática 3D de los tractos ópticos
    Representación esquemática 3D de los tractos ópticos
  • Tronco encefálico. Vista posterior.
    Tronco encefálico. Vista posterior.

Véase también

Referencias

  1. ^ Cudeiro, Javier; Sillito, Adam M. (2006). "Mirando hacia atrás: retroalimentación corticotalámica y procesamiento visual temprano". Tendencias en neurociencias . 29 (6): 298–306. CiteSeerX  10.1.1.328.4248 . doi :10.1016/j.tins.2006.05.002. PMID  16712965. S2CID  6301290.
  2. ^ Goodale, M. y Milner, D. (2004) Sin ver nada. Oxford University Press, Inc.: Nueva York.
  3. ^ Brodal, Per (2010). El sistema nervioso central: estructura y función (4.ª ed.). Nueva York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-538115-3.
  4. ^ Carlson, Neil R. (2007). Fisiología del comportamiento (novena edición). Boston: Pearson/Allyn & Bacon. ISBN 978-0205467242.
  5. ^ Andrews, Timothy J.; Halpern, Scott D.; Purves, Dale (1997). "Variaciones de tamaño correlacionadas en la corteza visual humana, el núcleo geniculado lateral y el tracto óptico". Journal of Neuroscience . 17 (8): 2859–2868. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-08-02859.1997 . PMC 6573115 . 
  6. ^ Purves, Dale; Augustine, George; Fitzpatrick, David; Hall, William; Lamantia, Anthony-Samuel; White, Leonard (2011). Neurociencia (5.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer. ISBN 978-0878936953.
  7. ^ White, BJ; Boehnke, SE; Marino, RA; Itti, L; Munoz, DP (30 de septiembre de 2009). "Señales relacionadas con el color en el colículo superior de los primates". The Journal of Neuroscience . 29 (39): 12159–66. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1986-09.2009 . PMC 6666157 . PMID  19793973. 
  8. ^ Goodale y Milner, 1993, 1995.
  9. ^ Nicholls J., et al. De la neurona al cerebro: cuarta edición . Sinauer Associates, Inc. 2001.
  10. ^ Rosa, MG; Pettigrew, JD; Cooper, HM (1996). "Patrón inusual de proyecciones retinogeniculadas en el controvertido primate Tarsius". Cerebro, comportamiento y evolución . 48 (3): 121–9. doi :10.1159/000113191. PMID  8872317.
  11. ^ Collins, CE; Hendrickson, A; Kaas, JH (noviembre de 2005). "Descripción general del sistema visual de Tarsius". The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology . 287 (1): 1013–25. doi : 10.1002/ar.a.20263 . PMID  16200648.
  12. ^ ab Guillery, R; SM Sherman (17 de enero de 2002). "Funciones de relevo talámico y su papel en la comunicación corticocortical: generalizaciones del sistema visual". Neuron . 33 (2): 163–75. doi : 10.1016/s0896-6273(01)00582-7 . PMID  11804565.
  13. ^ En el Capítulo 7, sección "La hipótesis de parcelación" de "Principios de la evolución cerebral", Georg F. Striedter (Sinauer Associates, Sunderland, MA, EE. UU., 2005) afirma: "...ahora sabemos que el LGN recibe al menos algunas entradas del tectum óptico (o colículo superior) en muchos amniotas". Cita a " Wild, JM (1989). "Pretectal and tectal projections to the homolog of the dorsal lateral geniculate core in the pigeon—an anterograde and retrograde tracing study with cholera-toxin conjugated to horseradish-peroxidase". Brain Res . 479 (1): 130–137. doi :10.1016/0006-8993(89)91342-5. PMID  2924142. S2CID  29034684." y también "Kaas, JH, y Huerta, MF 1988. El sistema visual subcortical de los primates. En: Steklis HD, Erwin J., editores. Biología comparada de primates, vol. 4: neurociencias. Nueva York: Alan Liss, págs. 327–391.
  14. ^ Hendry, Stewart HC; Reid, R. Clay (2000). "La vía koniocelular en la visión de los primates". Revisión anual de neurociencia . 23 : 127–153. doi :10.1146/annurev.neuro.23.1.127. PMID  10845061.
  15. ^ Schmid, Michael C.; Mrowka, Sylwia W.; Turchi, Janita; et al. (2010). "La visión ciega depende del núcleo geniculado lateral". Nature . 466 (7304): 373–377. Bibcode :2010Natur.466..373S. doi :10.1038/nature09179. PMC 2904843 . PMID  20574422. 
  16. ^ Lindstrom, S. y Wrobel, A. (1990) Registros intracelulares de células activadas binocularmente en el núcleo geniculado lateral dorsal de los gatos Acta Neurobiol Exp vol 50, pp 61–70
  17. ^ Dawei W. Dong y Joseph J. Atick, Decorrelación red-temporal: una teoría de respuestas rezagadas y no rezagadas en el núcleo geniculado lateral, 1995, págs. 159-178.
  18. ^ McAlonan, K.; Cavanaugh, J.; Wurtz, RH (2006). "Modulación atencional de las neuronas reticulares talámicas". Revista de neurociencia . 26 (16): 4444–4450. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5602-05.2006 . PMC 6674014 . PMID  16624964. 
  19. ^ Tailby, C.; Cheong, SK; Pietersen, AN; Solomon, SG; Martin, PR (2012). "Selectividad de color y patrón de los campos receptivos en el colículo superior de monos tití". The Journal of Physiology . 590 (16): 4061–4077. doi :10.1113/jphysiol.2012.230409. PMC 3476648 . PMID  22687612. 
  20. ^ Lindeberg, T. (2013). "Una teoría computacional de los campos receptivos visuales". Cibernética biológica . 107 (6): 589–635. doi :10.1007/s00422-013-0569-z. PMC 3840297 . PMID  24197240. 
  21. ^ Lindeberg, T. (2021). "Teoría normativa de los campos receptivos visuales". Heliyon . 7 (1): e05897. doi : 10.1016/j.heliyon.2021.e05897 . PMC 7820928 . PMID  33521348. 
  22. ^ DeAngelis, GC; Ohzawa, I.; Freeman, RD (1995). "Dinámica del campo receptivo en las vías visuales centrales". Trends Neurosci . 18 (10): 451–457. doi :10.1016/0166-2236(95)94496-r. PMID  8545912. S2CID  12827601.
  23. ^ GC DeAngelis y A. Anzai "Una visión moderna del campo receptivo clásico: procesamiento espacio-temporal lineal y no lineal por neuronas V1". En: Chalupa, LM, Werner, JS (eds.) The Visual Neurosciences, vol. 1, págs. 704–719. MIT Press, Cambridge, 2004.
  24. ^ Lindeberg, T. (2013). "Invariancia de las operaciones visuales a nivel de los campos receptivos". PLOS ONE . ​​8 (7): e66990. arXiv : 1210.0754 . Bibcode :2013PLoSO...866990L. doi : 10.1371/journal.pone.0066990 . PMC 3716821 . PMID  23894283. 
  25. ^ T. Lindeberg "Propiedades de covarianza bajo transformaciones de imágenes naturales para el modelo derivado gaussiano generalizado para campos receptivos visuales", Frontiers in Computational Neuroscience, 17:1189949, 2023.
  26. ^ M. Ghodrati, S.-M. Khaligh-Razavi, SR Lehky, Hacia la construcción de una visión más compleja del núcleo geniculado lateral: avances recientes en la comprensión de su papel, Prog. Neurobiol. 156:214–255, 2017.
  27. ^ Grubb, Matthew S.; Francesco M. Rossi; Jean-Pierre Changeux; Ian D. Thompson (18 de diciembre de 2003). "Organización funcional anormal en el núcleo geniculado lateral dorsal de ratones que carecen de la subunidad beta2 del receptor nicotínico de acetilcolina". Neuron . 40 (6): 1161–1172. doi : 10.1016/s0896-6273(03)00789-x . PMID  14687550.
  28. ^ Cooper, HM; M. Herbin; E. Nevo (9 de octubre de 2004). "Sistema visual de un mamífero naturalmente microftalámico: la rata topo ciega, Spalax ehrenbergl". Revista de neurología comparada . 328 (3): 313–350. doi :10.1002/cne.903280302. PMID  8440785. S2CID  28607983.
  29. ^ ab Harrington, Mary (1997). "El núcleo geniculado lateral ventral y el folíolo intergeniculado: estructuras interrelacionadas en los sistemas visual y circadiano". Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 21 (5): 705–727. doi :10.1016/s0149-7634(96)00019-x. PMID  9353800. S2CID  20139828.
  30. ^ Jordan, J.; H. Hollander (1972). "La estructura de la parte ventral del núcleo geniculado lateral: un estudio cito- y mieloarquitectónico en el gato". Journal of Comparative Neurology . 145 (3): 259–272. doi :10.1002/cne.901450302. PMID  5030906. S2CID  30586321.
  31. ^ Moore, Robert Y. (1989). "El tracto geniculohipotalámico en el mono y el hombre". Brain Research . 486 (1): 190–194. doi :10.1016/0006-8993(89)91294-8. PMID  2720429. S2CID  33543381.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Núcleo geniculado lateral .
  • Página de inicio del laboratorio de Malpeli J. Malpeli. Recuperado el 1 de septiembre de 2004.
  • Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen el "núcleo geniculado lateral" en el proyecto BrainMaps
  • Imagen del Atlas: eye_38 en el Sistema de Salud de la Universidad de Michigan: "La vía visual desde abajo"
  • Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen "lgn" en el proyecto BrainMaps
  • Mnemónicos médicos .com : 307 640
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