Célula horizontal de la retina

Celda horizontal
Plano de neuronas de la retina.
Detalles
SistemaSistema visual
UbicaciónRetina
Identificadores
MallaD051248
Identificación de NeuroLexnifext_40
Términos anatómicos de neuroanatomía
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Las células horizontales son neuronas interconectadas lateralmente que tienen cuerpos celulares en la capa nuclear interna de la retina de los ojos de los vertebrados . Ayudan a integrar y regular la entrada de múltiples células fotorreceptoras . Entre sus funciones, se cree que las células horizontales son responsables de aumentar el contraste a través de la inhibición lateral y de adaptarse tanto a condiciones de luz brillante como tenue . Las células horizontales proporcionan retroalimentación inhibidora a los fotorreceptores de bastones y conos. [1] [2] Se cree que son importantes para la propiedad antagónica de centro-envolvente de los campos receptivos de muchos tipos de células ganglionares de la retina . [3]

Otras neuronas de la retina incluyen las células fotorreceptoras , las células bipolares , las células amacrinas y las células ganglionares de la retina.

Estructura

Dependiendo de la especie, normalmente hay una o dos clases de células horizontales, y a veces se propone un tercer tipo. [1] [2]

Las células horizontales se extienden a través de los fotorreceptores y suman las entradas antes de hacer sinapsis con las células fotorreceptoras. [1] [2] Las células horizontales también pueden hacer sinapsis con células bipolares, pero esto sigue siendo incierto. [1] [4]

Existe una mayor densidad de células horizontales hacia la región central de la retina. En el gato , se observa que las células horizontales de tipo A tienen una densidad de 225 células/mm2 cerca del centro de la retina y una densidad de 120 células/mm2 en la retina más periférica. [5]

Las células horizontales y otras células interneuronales de la retina tienen menos probabilidades de ser vecinas cercanas del mismo subtipo de lo que ocurriría por casualidad, lo que da lugar a "zonas de exclusión" que las separan. Las disposiciones en mosaico proporcionan un mecanismo para distribuir cada tipo de célula de manera uniforme a lo largo de la retina, lo que garantiza que todas las partes del campo visual tengan acceso a un conjunto completo de elementos de procesamiento. [5] Las proteínas transmembrana MEGF10 y MEGF11 tienen funciones críticas en la formación de mosaicos por parte de las células horizontales y las células amacrinas en estrella en ratones. [6]

Función

Las células horizontales se despolarizan mediante la liberación de glutamato de los fotorreceptores, lo que ocurre en ausencia de luz. La despolarización de una célula horizontal hace que hiperpolarice los fotorreceptores cercanos. Por el contrario, en la luz, un fotorreceptor libera menos glutamato, lo que hiperpolariza la célula horizontal, lo que lleva a la despolarización de los fotorreceptores cercanos. Por lo tanto, las células horizontales proporcionan retroalimentación negativa a los fotorreceptores. La dispersión lateral moderadamente amplia y el acoplamiento de las células horizontales por uniones en hendidura , mide el nivel promedio de iluminación que cae sobre una región de la superficie de la retina, que las células horizontales luego restan un valor proporcional de la salida de los fotorreceptores para mantener la entrada de señal al circuito interno de la retina dentro de su rango operativo. [1] Las células horizontales también son uno de los dos grupos de interneuronas inhibidoras que contribuyen al entorno de las células ganglionares de la retina: [2]

Hiperpolarización de los fotorreceptores del centro de iluminación Hiperpolarización de células horizontales Despolarización de los fotorreceptores circundantes {\displaystyle \to} {\displaystyle \to} {\displaystyle \to}

El mecanismo exacto por el cual la despolarización de las células horizontales hiperpolariza los fotorreceptores es incierto. Aunque las células horizontales contienen GABA , los principales mecanismos por los cuales las células horizontales inhiben los conos probablemente no involucran la liberación de GABA por las células horizontales sobre los conos. [4] [7] [8] Dos mecanismos que no son mutuamente excluyentes probablemente contribuyen a la inhibición de la liberación de glutamato por parte de las células horizontales por parte de los conos. Ambos mecanismos postulados dependen del entorno protegido proporcionado por las sinapsis invaginantes que las células horizontales hacen sobre los conos. [4] [9] El primer mecanismo postulado es un mecanismo efáptico muy rápido que no tiene retraso sináptico, lo que lo convierte en una de las sinapsis inhibitorias más rápidas conocidas. [4] [10] [11] El segundo mecanismo postulado es relativamente lento con una constante de tiempo de aproximadamente 200 ms y depende de la liberación de ATP a través de los canales de Pannexin 1 ubicados en las dendritas de las células horizontales que invaginan la terminal sináptica del cono. La ecto-ATPasa NTPDase1 hidroliza el ATP extracelular a AMP, grupos fosfato y protones. Los grupos fosfato y los protones forman un tampón de pH con un pKa de 7,2, que mantiene el pH en la hendidura sináptica relativamente ácido. Esto inhibe los canales de Ca 2+ de los conos y, en consecuencia, reduce la liberación de glutamato por los conos. [4] [11] [12] [13] [14]

Se cree que el antagonismo centro-entorno de las células bipolares se hereda de los conos. Sin embargo, cuando los registros se realizan desde partes del cono que están alejadas de las terminales del cono que hacen sinapsis con las células bipolares, el antagonismo centro-entorno parece ser menos confiable en los conos que en las células bipolares. Como las sinapsis invaginantes de las células horizontales se realizan en las terminales de los conos, se cree que el antagonismo centro-entorno de los conos está presente con mayor fiabilidad en las terminales de los conos. [15]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcde Masland, RH (2012). "La organización neuronal de la retina". Neuron . 76 (2): 266–280. doi :10.1016/j.neuron.2012.10.002. PMC  3714606 . PMID  23083731.
  2. ^ abcd Demb JB, Singer JH (noviembre de 2015). "Circuitos funcionales de la retina". Annu Rev Vis Sci . 1 : 263–289. doi :10.1146/annurev-vision-082114-035334. PMC 5749398 . PMID  28532365. 
  3. ^ Chaya, Taro; Matsumoto, Akihiro; Sugita, Yuko; Watanabe, Satoshi; Kuwahara, Ryusuke; Tachibana, Masao; Furukawa, Takahisa (17 de julio de 2017). "Funciones funcionales versátiles de las células horizontales en el circuito de la retina". Informes científicos . 7 (1): 5540. Código bibliográfico : 2017NatSR...7.5540C. doi : 10.1038/s41598-017-05543-2 . ISSN  2045-2322. PMC 5514144 . PMID  28717219. 
  4. ^ abcde Thoreson WB, Mangel SC (septiembre de 2012). "Interacciones laterales en la retina externa". Prog Retin Eye Res . 31 (5): 407–41. doi :10.1016/j.preteyeres.2012.04.003. PMC 3401171 . PMID  22580106. 
  5. ^ ab Wässle H, Riemann HJ (marzo de 1978). "El mosaico de células nerviosas en la retina de los mamíferos". Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 200 (1141): 441–61. Bibcode :1978RSPSB.200..441W. doi :10.1098/rspb.1978.0026. PMID  26058. S2CID  28724457.
  6. ^ Kay, JN; Chu, MW; Sanes, JR (2012). "MEGF10 y MEGF11 median las interacciones homotípicas requeridas para el espaciamiento en mosaico de las neuronas retinianas". Nature . 483 (7390): 465–9. Bibcode :2012Natur.483..465K. doi :10.1038/nature10877. PMC 3310952 . PMID  22407321. 
  7. ^ Verweij J, Kamermans M, Spekreijse H (diciembre de 1996). "Las células horizontales retroalimentan a los conos al cambiar el rango de activación de la corriente de calcio de los conos". Vision Res . 36 (24): 3943–53. doi :10.1016/S0042-6989(96)00142-3. PMID  9068848.
  8. ^ Verweij J, Hornstein EP, Schnapf JL (noviembre de 2003). "Antagonismo del entorno en los fotorreceptores de los conos de macaco". J. Neurosci . 23 (32): 10249–57. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-32-10249.2003 . PMC 6741006 . PMID  14614083. 
  9. ^ Barnes S (diciembre de 2003). "Antagonismo centro-envolvente mediado por señalización de protones en la sinapsis del fotorreceptor cónico". J Gen Physiol . 122 (6): 653–6. doi :10.1085/jgp.200308947. PMC 2229589 . PMID  14610023. 
  10. ^ Kamermans M, Fahrenfort I, Schultz K, Janssen-Bienhold U, Sjoerdsma T, Weiler R (mayo de 2001). "Inhibición mediada por hemicanal en la retina externa". Ciencia . 292 (5519): 1178–80. Código Bib : 2001 Ciencia... 292.1178K. doi :10.1126/ciencia.1060101. PMID  11349152. S2CID  20660565.
  11. ^ ab Vroman R, Klaassen LJ, Howlett MH, Cenedese V, Klooster J, Sjoerdsma T, Kamermans M (mayo de 2014). "La hidrólisis de ATP extracelular inhibe la transmisión sináptica al aumentar el tampón de pH en la hendidura sináptica". PLOS Biol . 12 (5): e1001864. doi : 10.1371/journal.pbio.1001864 . PMC 4028192 . PMID  24844296. 
  12. ^ Hirasawa H, Kaneko A (diciembre de 2003). "Los cambios de pH en la hendidura sináptica invaginante median la retroalimentación de las células horizontales a los fotorreceptores de cono modulando los canales de Ca2+". J. Gen. Physiol . 122 (6): 657–71. doi :10.1085/jgp.200308863. PMC 2229595 . PMID  14610018. 
  13. ^ Vessey JP, Stratis AK, Daniels BA, Da Silva N, Jonz MG, Lalonde MR, Baldridge WH, Barnes S (abril de 2005). "Inhibición por retroalimentación mediada por protones de los canales de calcio presinápticos en la sinapsis del fotorreceptor cónico". J. Neurosci . 25 (16): 4108–17. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5253-04.2005 . PMC 6724943 . PMID  15843613. 
  14. ^ Davenport CM, Detwiler PB, Dacey DM (enero de 2008). "Efectos del amortiguamiento del pH en las respuestas a la luz de las células ganglionares y horizontales en la retina de los primates: evidencia de la hipótesis de los protones en la formación de los bordes". J. Neurosci . 28 (2): 456–64. doi :10.1523/JNEUROSCI.2735-07.2008. PMC 3057190 . PMID  18184788. 
  15. ^ Byzov AL, Shura-Bura TM (1986). "Mecanismo de retroalimentación eléctrica en el procesamiento de señales en la capa plexiforme externa de la retina". Vision Res . 26 (1): 33–44. doi :10.1016/0042-6989(86)90069-6. PMID  3012877. S2CID  21785150.

Bibliografía

  • Masland, RH (2012). "La organización neuronal de la retina". Neuron . 76 (2): 266–280. doi :10.1016/j.neuron.2012.10.002. PMC  3714606 . PMID  23083731.
  • Webvision: Célula horizontal
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