Cetáceos

Cetáceos Rango temporal:53,5–0 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Eoceno temprano – Presente
Cachalote Ballena jorobada Orca Ballena franca del Atlántico Norte Delfín del río Amazonas Marsopa común
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Artiodáctilos
Clado :	Cetáceos morfas
Infraorden:	Cetáceos Brisson , 1762
Subgrupos
† Pakicetidae † Ambulocetidae † Remingtonocetidae † Protocetidae ( parafilético ) Pelagiceti Uhen, 2008 [1] † Basilosauridae (parafilético) † Kekenodontidae Neoceti Fordyce y de Muizon, 2001 [2] Misticetos Odontocetos (ver texto para familias)
Diversidad
Alrededor de 94 especies

Cetáceos ( / s ɪ ˈ t eɪ ʃ ə / ; del latín cetus  ' ballena ', del griego antiguo κῆτος ( kêtos )  ' pez enorme , monstruo marino ') ^[3] es un infraorden de mamíferos acuáticos perteneciente al orden Artiodactyla que incluye ballenas , delfines y marsopas . Las características clave son su estilo de vida completamente acuático, forma corporal aerodinámica , a menudo gran tamaño y dieta exclusivamente carnívora . Se impulsan a través del agua con un poderoso movimiento hacia arriba y hacia abajo de su cola que termina en una aleta similar a un remo, usando sus extremidades anteriores en forma de aleta para maniobrar. ^[4]

Si bien la mayoría de los cetáceos viven en ambientes marinos, un pequeño número reside únicamente en agua salobre o dulce . Al tener una distribución cosmopolita , se los puede encontrar en algunos ríos y en todos los océanos de la Tierra, y muchas especies habitan vastas áreas de distribución a las que migran con el cambio de estaciones.

Los cetáceos son famosos por su gran inteligencia , su comportamiento social complejo y el enorme tamaño de algunos de sus miembros. Por ejemplo, la ballena azul alcanza una longitud máxima confirmada de 29,9 metros (98 pies) y un peso de 173 toneladas (190 toneladas cortas), lo que la convierte en el animal más grande que se haya conocido. ^{[5] [6] [7]}

Hay aproximadamente 89 ^[8] especies vivientes divididas en dos parvórdenes : Odontoceti o ballenas dentadas (que contienen marsopas , delfines , otras ballenas depredadoras como la beluga y el cachalote , y los poco comprendidos zifios ) y los Mysticeti o ballenas barbadas que se alimentan por filtración (que incluyen especies como la ballena azul , la ballena jorobada y la ballena de Groenlandia ). A pesar de sus cuerpos altamente modificados y su estilo de vida carnívoro, la evidencia genética y fósil ubica a los cetáceos como anidados dentro de los ungulados de dedos pares , más estrechamente relacionados con los hipopótamos dentro del clado Whippomorpha .

Los cetáceos han sido objeto de una intensa caza comercial para obtener su carne, grasa y aceite . Aunque la Comisión Ballenera Internacional ha acordado poner fin a la caza comercial de ballenas, la caza de ballenas sigue en marcha, ya sea en virtud de las cuotas de la CBI para ayudar a la subsistencia de los pueblos nativos del Ártico o en nombre de la investigación científica, aunque ahora hay disponible un amplio espectro de métodos no letales para estudiar a los mamíferos marinos en estado salvaje. ^[9] Los cetáceos también se enfrentan a graves peligros ambientales, desde la contaminación acústica submarina , el enredo en cuerdas y redes abandonadas, las colisiones con barcos, la acumulación de plástico y metales pesados, hasta la aceleración del cambio climático , ^{[10] [11]} pero el grado de afectación varía ampliamente de una especie a otra, desde mínimamente en el caso de la ballena nariz de botella del sur hasta el baiji (delfín de río chino), que se considera funcionalmente extinto debido a la actividad humana. ^[12]

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Se cree que los dos órdenes, las ballenas barbadas (Mysticeti) y las ballenas dentadas (Odontoceti), divergieron hace unos treinta y cuatro millones de años. ^[13]

Las ballenas barbadas tienen cerdas hechas de queratina en lugar de dientes . Las cerdas filtran el krill y otros pequeños invertebrados del agua de mar. Las ballenas grises se alimentan de moluscos que viven en el fondo. La familia de los rorcuales (balaenopteridos) usa los pliegues de la garganta para expandir sus bocas para tomar alimento y filtrar el agua. Los balénidos ( ballenas francas y ballenas de Groenlandia ) tienen cabezas enormes que pueden representar el 40% de su masa corporal. La mayoría de los misticetos prefieren las aguas más frías y ricas en alimentos de los hemisferios norte y sur, y migran al ecuador para dar a luz. Durante este proceso, son capaces de ayunar durante varios meses, confiando en sus reservas de grasa.

El orden de los odontocetos (las ballenas dentadas) incluye a los cachalotes, los zifios, las orcas, los delfines y las marsopas. Generalmente sus dientes han evolucionado para atrapar peces, calamares u otros invertebrados marinos , no para masticarlos, por lo que la presa se traga entera. Los dientes tienen forma de cono (delfines y cachalotes), de pala ( marsopas ), de clavija ( belugas ), de colmillo ( narvales ) o variable (machos de zifio). Los dientes de las hembras de zifio están ocultos en las encías y no son visibles, y la mayoría de los machos de zifio tienen solo dos colmillos cortos. Los narvales tienen dientes vestigiales además de su colmillo, que está presente en los machos y en el 15% de las hembras y tiene millones de nervios para detectar la temperatura, la presión y la salinidad del agua. Unas pocas ballenas dentadas, como algunas orcas , se alimentan de mamíferos, como pinnípedos y otras ballenas.

Las ballenas dentadas tienen sentidos bien desarrollados: su vista y audición están adaptadas tanto para el aire como para el agua, y tienen capacidades avanzadas de sonar utilizando su melón . Su audición está tan bien adaptada tanto para el aire como para el agua que algunos especímenes ciegos pueden sobrevivir. Algunas especies, como los cachalotes, están bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Varias especies de ballenas dentadas muestran dimorfismo sexual , en el que los machos se diferencian de las hembras, generalmente con fines de exhibición sexual o agresión.

Los cuerpos de los cetáceos son en general similares a los de los peces, lo que se puede atribuir a su estilo de vida y a las condiciones del hábitat. Su cuerpo está bien adaptado a su hábitat, aunque comparte características esenciales con otros mamíferos superiores ( Euteria ). ^[14]

Tienen una forma aerodinámica y sus extremidades anteriores son aletas. Casi todos tienen una aleta dorsal en la espalda, pero esta puede adoptar muchas formas, según la especie. Algunas especies, como la ballena beluga , carecen de ellas. Tanto la aleta como la aleta sirven para estabilizarse y orientarse en el agua. ^{[ cita requerida ]}

Los genitales masculinos y las glándulas mamarias de las hembras están hundidos en el cuerpo. ^{[15] [16] Los genitales masculinos están unidos a una} pelvis vestigial . ^[17]

El cuerpo está envuelto en una gruesa capa de grasa, conocida como grasa de ballena . Esta proporciona aislamiento térmico y da a los cetáceos su forma corporal suave y aerodinámica. En las especies más grandes, puede alcanzar un grosor de hasta medio metro (1,6 pies). ^{[ cita requerida ]}

El dimorfismo sexual evolucionó en muchas ballenas dentadas. Los cachalotes, los narvales , muchos miembros de la familia de los zifios , varias especies de la familia de las marsopas , las orcas, los calderones , los delfines tornillo orientales y los delfines ballena franca del norte muestran esta característica. ^[18] Los machos de estas especies desarrollaron características externas ausentes en las hembras que son ventajosas en el combate o la exhibición. Por ejemplo, los cachalotes machos son hasta un 63% más grandes que las hembras, y muchos zifios poseen colmillos que utilizan en la competencia entre machos. ^{[18] [19]} Las patas traseras no están presentes en los cetáceos, ni tampoco ningún otro accesorio corporal externo como un pabellón auricular y pelo . ^[20]

Las ballenas tienen una cabeza alargada, especialmente las ballenas barbadas , debido a la mandíbula ancha y saliente. Las placas de la ballena de Groenlandia pueden medir 9 metros (30 pies) de largo. Sus fosas nasales forman el espiráculo , con una en las ballenas dentadas y dos en las ballenas barbadas. ^[21]

Las fosas nasales están situadas en la parte superior de la cabeza, por encima de los ojos, de modo que el resto del cuerpo puede permanecer sumergido mientras sale a la superficie para tomar aire. La parte posterior del cráneo está significativamente acortada y deformada. Al desplazar las fosas nasales hacia la parte superior de la cabeza, los conductos nasales se extienden perpendicularmente a través del cráneo. ^[22] Los dientes o barbas de la mandíbula superior se asientan exclusivamente en el maxilar superior. La caja craneana se concentra a través del conducto nasal hacia el frente y es correspondientemente más alta, con huesos craneales individuales que se superponen. ^{[ cita requerida ]}

En los cetáceos dentados, el tejido conectivo existe en el melón como una hebilla de la cabeza. Este está lleno de sacos de aire y grasa que ayudan a la flotabilidad y al biosonar . El cachalote tiene un melón particularmente pronunciado; este se llama el órgano de los espermaceti y contiene el epónimo espermaceti , de ahí el nombre de "cachalote". Incluso el largo colmillo del narval es un diente de forma de tornillo. En muchos cetáceos dentados, la depresión en su cráneo se debe a la formación de un gran melón y múltiples bolsas de aire asimétricas. ^{[ cita requerida ]}

Los delfines de río , a diferencia de la mayoría de los demás cetáceos, pueden girar la cabeza 90°. La mayoría de los demás cetáceos tienen las vértebras del cuello fusionadas y no pueden girar la cabeza en absoluto. ^{[ cita requerida ]}

Las barbas de las ballenas barbadas están formadas por largas hebras fibrosas de queratina. Ubicadas en el lugar de los dientes, tienen la apariencia de una enorme franja y se utilizan para filtrar el agua en busca de plancton y krill. ^{[ cita requerida ]}

Los cachalotes tienen la mayor masa cerebral de cualquier animal en la Tierra, con un promedio de 8000 cm3 ⁽ 490 in3 ⁾ y 7,8 kg (17 lb) en los machos maduros. ^[23] La relación cerebro-masa corporal en algunos odontocetos, como las belugas y los narvales, es superada solo por los humanos. ^[24] En algunas ballenas, sin embargo, es menos de la mitad de la de los humanos: 0,9% frente a 2,1%. ^{[ cita requerida ]}

En los cetáceos, la evolución en el agua ha provocado cambios en la cabeza que han modificado la forma del cerebro, de modo que este se pliega alrededor de la ínsula y se expande más lateralmente que en los mamíferos terrestres. Como resultado, la corteza prefrontal de los cetáceos (en comparación con la de los humanos) está posicionada lateralmente, en lugar de la frontal. ^[25]

El tamaño del cerebro se consideraba anteriormente un indicador importante de inteligencia . Dado que la mayor parte del cerebro se utiliza para mantener las funciones corporales, una mayor proporción de masa cerebral con respecto a la masa corporal puede aumentar la cantidad de masa cerebral disponible para tareas cognitivas. El análisis alométrico de la relación entre la masa cerebral (peso) y la masa corporal de los mamíferos para diferentes especies de mamíferos muestra que las especies más grandes generalmente tienen cerebros más grandes. Sin embargo, este aumento no es completamente proporcional. Por lo general, la masa cerebral solo aumenta en proporción a algún lugar entre la potencia de dos tercios (o el cuadrado de la raíz cúbica) y la potencia de tres cuartos (o el cubo de la raíz cuarta) de la masa corporal. m _cerebro ∝ ( m _cuerpo ) ^k donde k está entre dos tercios y tres cuartos. Por lo tanto, si la especie B tiene el doble del tamaño de la especie A, el tamaño de su cerebro normalmente será entre un 60% y un 70% mayor. ^[26] La comparación del tamaño del cerebro de un animal en particular con el tamaño del cerebro esperado según dicho análisis proporciona un cociente de encefalización que puede usarse como una indicación de la inteligencia animal. ^[27]

El neocórtex de muchos cetáceos alberga neuronas fusiformes alargadas que, antes de 2019, solo se conocían en los homínidos . ^[28] En los humanos, se cree que estas células están involucradas en la conducta social, las emociones, el juicio y la teoría de la mente. ^[29] Las neuronas fusiformes de los cetáceos se encuentran en áreas del cerebro homólogas a donde se encuentran en los humanos, lo que sugiere que realizan una función similar. ^[30]

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El esqueleto de los cetáceos está formado en gran parte por hueso cortical , que estabiliza al animal en el agua. Por este motivo, los huesos compactos terrestres habituales, que son de tejido esponjoso fino , se sustituyen por material más ligero y elástico. En muchos lugares, los elementos óseos se sustituyen por cartílago e incluso grasa, mejorando así sus cualidades hidrostáticas . La oreja y el hocico contienen una forma ósea exclusiva de los cetáceos con una alta densidad, parecida a la porcelana . Ésta conduce el sonido mejor que otros huesos, lo que ayuda al biosonar .

El número de vértebras que componen la columna vertebral varía según la especie, y oscila entre cuarenta y noventa y tres. La columna cervical , presente en todos los mamíferos, consta de siete vértebras que, sin embargo, están reducidas o fusionadas. Esta fusión proporciona estabilidad durante la natación a expensas de la movilidad. Las aletas son llevadas por las vértebras torácicas , que van desde nueve hasta diecisiete vértebras individuales. El esternón es cartilaginoso. Los dos o tres últimos pares de costillas no están conectados y cuelgan libremente en la pared corporal. La columna lumbar estable y la cola incluyen las otras vértebras. Debajo de las vértebras caudales se encuentra el hueso chevron .

Las extremidades anteriores tienen forma de pala, con brazos acortados y huesos de los dedos alargados para facilitar el movimiento. Están conectadas por cartílago. El segundo y tercer dedo presentan una proliferación de los miembros de los dedos, denominada hiperfalangia. La articulación del hombro es la única articulación funcional en todos los cetáceos, excepto en el delfín del río Amazonas . La clavícula está completamente ausente.

Los cetáceos tienen una aleta caudal cartilaginosa al final de la cola que utilizan para propulsarse. La aleta caudal está situada horizontalmente en el cuerpo y se utiliza para realizar movimientos verticales, a diferencia de los peces y los ictiosaurios, que tienen colas verticales que se mueven horizontalmente. ^[31]

Los cetáceos tienen un corazón potente. El oxígeno de la sangre se distribuye de manera eficaz por todo el cuerpo. Son animales de sangre caliente, es decir, mantienen una temperatura corporal casi constante. ^{[ cita requerida ]}

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Los cetáceos tienen pulmones, lo que significa que respiran aire. Un individuo puede permanecer sin respirar desde unos pocos minutos hasta más de dos horas, dependiendo de la especie. Los cetáceos respiran deliberadamente y deben estar despiertos para inhalar y exhalar. Cuando se exhala aire viciado, calentado por los pulmones, se condensa al encontrarse con el aire exterior más frío. Al igual que ocurre con un mamífero terrestre que exhala en un día frío, aparece una pequeña nube de "vapor". Esto se llama "boca" y varía según la especie en forma, ángulo y altura. Las especies se pueden identificar a distancia utilizando esta característica.

La estructura de los sistemas respiratorio y circulatorio es de especial importancia para la vida de los mamíferos marinos . El balance de oxígeno es eficaz. Cada respiración puede reemplazar hasta el 90% del volumen pulmonar total. En comparación, en los mamíferos terrestres, este valor suele ser de alrededor del 15%. Durante la inhalación, el tejido pulmonar absorbe aproximadamente el doble de oxígeno que en un mamífero terrestre. Como en todos los mamíferos, el oxígeno se almacena en la sangre y los pulmones, pero en los cetáceos también se almacena en diversos tejidos, principalmente en los músculos. El pigmento muscular, la mioglobina , proporciona un enlace eficaz. Este almacenamiento adicional de oxígeno es vital para el buceo profundo, ya que más allá de una profundidad de unos 100 m (330 pies), el tejido pulmonar está casi completamente comprimido por la presión del agua.

El estómago consta de tres cámaras. La primera región está formada por una glándula laxa y un estómago anterior muscular (ausente en los zifios); a esta le siguen el estómago principal y el píloro . Ambos están equipados con glándulas que ayudan a la digestión. Un intestino está junto al estómago, cuyas secciones individuales solo se pueden distinguir histológicamente . El hígado es grande y está separado de la vesícula biliar . ^[32]

Los riñones son largos y aplanados. La concentración de sal en la sangre de los cetáceos es menor que en el agua de mar, por lo que los riñones deben excretarla. Esto permite que los animales beban agua de mar. ^[33] La vejiga urinaria es proporcionalmente más pequeña en los cetáceos que en los mamíferos terrestres. ^[34] Los testículos están ubicados internamente, sin un escroto externo . ^{[35] [36] [37] [38]} El útero es bicorne . ^[36]

Los ojos de los cetáceos están situados a los lados de la cabeza en lugar de en la parte delantera. Esto significa que solo las especies con "picos" puntiagudos (como los delfines) tienen una buena visión binocular hacia adelante y hacia abajo. Las glándulas lacrimales secretan lágrimas grasosas, que protegen los ojos de la sal del agua. El cristalino es casi esférico, lo que lo hace más eficiente para enfocar la mínima luz que llega a las aguas profundas. Los odontocetos tienen poca o ninguna capacidad para saborear u oler, mientras que se cree que los misticetos tienen cierta capacidad para oler debido a su sistema olfativo reducido, pero funcional . ^[39] Se sabe que los cetáceos poseen una audición excelente. ^[40]

Al menos una especie, el tucuxi o delfín de Guayana, es capaz de utilizar la electrorrecepción para detectar presas. ^[41]

El oído externo ha perdido el pabellón auricular (oreja visible), pero aún conserva un estrecho canal auditivo . Los tres huesos pequeños u huesecillos que transmiten el sonido dentro de cada oído son densos y compactos , y tienen una forma diferente a la de los mamíferos terrestres. Los canales semicirculares son mucho más pequeños en relación con el tamaño corporal que en otros mamíferos. ^[42]

Una estructura ósea del oído medio e interno, la bulla auditiva , está compuesta por dos huesos compactos y densos (el periótico y el timpánico). Está alojada en una cavidad en el oído medio; en los odontocetos (aparte de en los fisetéridos ), esta cavidad está llena de espuma densa y rodea completamente la bulla, que está conectada al cráneo solo por ligamentos. Esto puede aislar el oído de los sonidos transmitidos a través de los huesos del cráneo, algo que también sucede en los murciélagos . ^[43]

Los cetáceos utilizan el sonido para comunicarse , utilizando gemidos, gemidos, silbidos, chasquidos o el 'canto' de la ballena jorobada. ^[41]

Los odontocetos son generalmente capaces de realizar ecolocalización . ^[44] Pueden discernir el tamaño, la forma, las características de la superficie, la distancia y el movimiento de un objeto. Pueden buscar, perseguir y atrapar presas que nadan rápido en total oscuridad. La mayoría de los odontocetos pueden distinguir entre presas y no presas (como humanos o barcos); los odontocetos cautivos pueden ser entrenados para distinguir, por ejemplo, entre pelotas de diferentes tamaños o formas. Los clics de ecolocalización también contienen detalles característicos únicos de cada animal, lo que puede sugerir que las ballenas dentadas pueden discernir entre su propio clic y el de otros. ^[45]

Los misticetos tienen membranas basilares excepcionalmente delgadas y anchas en sus cócleas sin agentes endurecedores, lo que hace que sus oídos estén adaptados para procesar frecuencias bajas a infrasónicas . ^[46]

El cariotipo inicial incluye un conjunto de cromosomas de 2n = 44. Tienen cuatro pares de cromosomas telocéntricos (cuyos centrómeros se sitúan en uno de los telómeros ), dos a cuatro pares de cromosomas subtelocéntricos y uno o dos pares grandes de cromosomas submetacéntricos. Los cromosomas restantes son metacéntricos (el centrómero está aproximadamente en el medio) y son bastante pequeños. Todos los cetáceos tienen cromosomas 2n = 44, excepto los cachalotes y los cachalotes pigmeos , que tienen 2n = 42. ^[47]

Los cetáceos se encuentran en muchos hábitats acuáticos. Si bien muchas especies marinas, como la ballena azul , la ballena jorobada y la orca , tienen un área de distribución que incluye casi todo el océano, algunas especies se encuentran solo localmente o en poblaciones dispersas. Estas incluyen la vaquita , que habita una pequeña parte del Golfo de California y el delfín de Héctor , que vive en algunas aguas costeras de Nueva Zelanda. La mayoría de las especies de delfines de río viven exclusivamente en agua dulce. ^[48]

Muchas especies habitan en latitudes específicas, a menudo en aguas tropicales o subtropicales, como la ballena de Bryde o el delfín de Risso . Otras se encuentran solo en un cuerpo de agua específico. El delfín ballena franca austral y el delfín reloj de arena viven solo en el océano Austral . El narval y la beluga viven solo en el océano Ártico. El zifio de Sowerby y el delfín clímene existen solo en el Atlántico y el delfín de costados blancos del Pacífico y el delfín recto del norte viven solo en el Pacífico norte. ^{[ cita requerida ]}

Las especies cosmopolitas pueden encontrarse en los océanos Pacífico, Atlántico e Índico. Sin embargo, las poblaciones del norte y del sur se separan genéticamente con el tiempo. En algunas especies, esta separación conduce eventualmente a una divergencia de las especies, como la ballena franca austral , la ballena franca del Pacífico norte y la ballena franca del Atlántico norte . ^[49] Los sitios de reproducción de las especies migratorias a menudo se encuentran en los trópicos y sus zonas de alimentación en las regiones polares.

En aguas europeas se encuentran treinta y dos especies, incluidas veinticinco especies dentadas y siete especies barbadas. ^{[ cita requerida ]}

Muchas especies de ballenas migran en base a una latitud determinada para desplazarse entre hábitats estacionales. Por ejemplo, la ballena gris recorre 16 000 km (10 000 millas) de ida y vuelta. El viaje comienza en las zonas de cría invernales en lagunas cálidas a lo largo de Baja California y recorre entre 8000 y 11 300 km (5000 y 7000 millas) de costa hasta las zonas de alimentación estival en los mares de Bering, Chuckchi y Beaufort, frente a la costa de Alaska. ^[50]

Los cetáceos que respiran conscientemente duermen, pero no pueden permitirse el lujo de permanecer inconscientes durante mucho tiempo, ya que pueden ahogarse. Si bien el conocimiento sobre el sueño en cetáceos salvajes es limitado, se ha registrado que los cetáceos dentados en cautiverio presentan un sueño de ondas lentas unihemisférico (USWS), lo que significa que duermen con un lado del cerebro a la vez, de modo que pueden nadar, respirar conscientemente y evitar tanto a los depredadores como el contacto social durante su período de descanso. ^[51]

Un estudio de 2008 descubrió que los cachalotes duermen en posturas verticales justo debajo de la superficie en inmersiones pasivas a la deriva en aguas poco profundas, generalmente durante el día, durante las cuales las ballenas no responden a los barcos que pasan a menos que estén en contacto, lo que lleva a sugerir que las ballenas posiblemente duermen durante dichas inmersiones. ^[52]

Durante el buceo, los animales reducen su consumo de oxígeno al disminuir la actividad cardíaca y la circulación sanguínea; los órganos individuales no reciben oxígeno durante este tiempo. Algunos rorcuales pueden bucear hasta 40 minutos, los cachalotes entre 60 y 90 minutos y los rorcuales mulares durante dos horas. Las profundidades de buceo promedian alrededor de 100 m (330 pies). Especies como los cachalotes pueden bucear hasta 3000 m (9800 pies), aunque lo más común es que lleguen a 1200 metros (3900 pies). ^{[53] [54]}

La mayoría de los cetáceos son animales sociales, aunque unas pocas especies viven en parejas o son solitarias. Un grupo, conocido como manada, suele estar formado por entre diez y cincuenta animales, pero en ocasiones, como cuando hay una gran disponibilidad de alimento o durante la temporada de apareamiento, los grupos pueden estar formados por más de mil individuos. Puede producirse socialización entre especies. ^[55]

Los grupos tienen una jerarquía fija, y las posiciones prioritarias se determinan por mordeduras, empujones o embestidas. El comportamiento en el grupo es agresivo solo en situaciones de estrés, como la falta de alimento, pero por lo general es pacífico. Son comunes la natación por contacto, las caricias mutuas y los empujoncitos. El comportamiento lúdico de los animales, que se manifiesta en saltos en el aire, volteretas, surf o golpes de aletas, se da con más frecuencia en cetáceos más pequeños, como los delfines y las marsopas. ^[55]

Los machos de algunas especies de ballenas barbadas se comunican a través del canto de las ballenas , secuencias de sonidos agudos. Estos "cantos" pueden escucharse a cientos de kilómetros. Cada población generalmente comparte un canto distintivo, que evoluciona con el tiempo. A veces, un individuo puede ser identificado por sus vocalizaciones distintivas, como la ballena de 52 hercios que canta a una frecuencia más alta que otras ballenas. Algunos individuos son capaces de generar más de 600 sonidos distintos. ^[55] En especies de ballenas barbadas como las ballenas jorobadas, azules y de aletas, se cree que el canto específico de los machos se utiliza para atraer y mostrar aptitud a las hembras. ^[56]

Los grupos de manadas también cazan, a menudo con otras especies. Muchas especies de delfines acompañan a los grandes atunes en expediciones de caza, siguiendo grandes bancos de peces. La orca caza en manadas y tiene como objetivo a las belugas e incluso a las ballenas más grandes. Las ballenas jorobadas, entre otras, forman en colaboración alfombras de burbujas para arrear al krill o al plancton y convertirlos en bolas de cebo antes de lanzarse sobre ellas. ^[55]

Se sabe que los cetáceos enseñan, aprenden, cooperan, planean y se lamentan. ^[57]

Los cetáceos más pequeños, como los delfines y las marsopas, tienen conductas de juego complejas, como producir anillos de vórtices toroidales estables bajo el agua o " anillos de burbujas ". Los dos métodos principales de producción de anillos de burbujas son soplar rápidamente aire en el agua y dejar que suba a la superficie, formando un anillo, o nadar repetidamente en círculo y luego detenerse para inyectar aire en las corrientes de vórtices helicoidales así formadas. También parecen disfrutar mordiendo los anillos de vórtices, de modo que estallan en muchas burbujas separadas y luego suben rápidamente a la superficie. Las ballenas producen redes de burbujas para ayudar a arrear a sus presas. ^[58]

También se cree que las ballenas más grandes juegan. La ballena franca austral eleva su aleta caudal por encima del agua y permanece en la misma posición durante un tiempo considerable. Esto se conoce como "navegación". Parece ser una forma de juego y se observa con mayor frecuencia en las costas de Argentina y Sudáfrica. ^[59] Las ballenas jorobadas también muestran este comportamiento. ^{[ cita requerida ]}

La autoconciencia parece ser un signo de pensamiento abstracto. Aunque no está bien definida, se cree que la autoconciencia es un precursor de procesos más avanzados como el razonamiento metacognitivo (pensar sobre el pensamiento) que los humanos explotan. Los delfines parecen poseer autoconciencia. ^[60] La prueba más utilizada para la autoconciencia en animales es la prueba del espejo , en la que se coloca un tinte temporal en el cuerpo de un animal y luego se le presenta un espejo. Luego, los investigadores exploran si el animal muestra signos de autorreconocimiento. ^[61]

Los críticos afirman que los resultados de estas pruebas son susceptibles al efecto Clever Hans . Esta prueba es mucho menos definitiva que cuando se utiliza para primates . Los primates pueden tocar la marca o el espejo, mientras que los delfines no pueden, lo que hace que su supuesto comportamiento de autorreconocimiento sea menos seguro. Los escépticos argumentan que los comportamientos que se dice que identifican la autoconciencia se asemejan a los comportamientos sociales existentes, por lo que los investigadores podrían estar malinterpretando la autoconciencia como respuestas sociales. Los defensores contraatacan que los comportamientos son diferentes de las respuestas normales a otro individuo. Los delfines muestran un comportamiento de autoconciencia menos definitivo, porque no tienen capacidad de señalar. ^[61]

En 1995, Marten y Psarakos utilizaron un vídeo para comprobar la autoconciencia de los delfines. ^[62] Les mostraron a los delfines imágenes en tiempo real de ellos mismos, imágenes grabadas y de otro delfín. Llegaron a la conclusión de que sus pruebas sugerían autoconciencia más que comportamiento social. Aunque este estudio en particular no se ha repetido, los delfines "pasaron" posteriormente la prueba del espejo. ^[61]

Las decisiones colectivas son una parte importante de la vida de los cetáceos para las muchas especies que pasan tiempo en grupos (ya sean temporales, como la dinámica de fisión-fusión de muchas especies de delfines más pequeños, o asociaciones estables a largo plazo como las que se ven en las líneas maternas de las orcas y los cachalotes). ^[63] Se sabe poco sobre cómo funcionan estas decisiones, aunque los estudios han encontrado evidencia de decisiones de consenso desordenadas en grupos de cachalotes y liderazgo en otras especies como los delfines mulares y las orcas. ^{[ cita requerida ]}

La mayoría de los cetáceos alcanzan la madurez sexual entre los siete y los diez años de edad, con la excepción del delfín de La Plata , que alcanza la madurez sexual a los dos años, pero vive solo hasta los veinte. El cachalote alcanza la madurez sexual a los veinte años y tiene una esperanza de vida de entre cincuenta y cien años. ^[55]

En la mayoría de las especies, la reproducción es estacional. La ovulación coincide con la fertilidad masculina . Este ciclo suele ir acompañado de movimientos estacionales que se pueden observar en muchas especies. La mayoría de las ballenas dentadas no tienen vínculos fijos. En muchas especies, las hembras eligen varias parejas durante una temporada. Las ballenas barbadas son en gran medida monógamas dentro de cada período reproductivo. ^{[ cita requerida ]}

La gestación dura entre 9 y 16 meses. La duración no depende necesariamente del tamaño. Las marsopas y las ballenas azules tienen una gestación de unos 11 meses. Como ocurre con todos los mamíferos, excepto los marsupiales y los monotremas, el embrión se alimenta de la placenta , un órgano que obtiene los nutrientes del torrente sanguíneo de la madre. Los mamíferos sin placenta ponen huevos minúsculos (monotremas) o dan a luz crías minúsculas (marsupiales). ^{[ cita requerida ]}

Los cetáceos suelen tener una sola cría. En el caso de los gemelos, uno suele morir, porque la madre no puede producir suficiente leche para ambos. El feto se coloca en posición para que nazca con la cola por delante, de modo que el riesgo de ahogamiento durante el parto sea mínimo. Después del nacimiento, la madre lleva al bebé a la superficie para que respire por primera vez. Al nacer, miden aproximadamente un tercio de su longitud adulta y tienden a ser activos de forma independiente, comparables a los mamíferos terrestres . ^{[ cita requerida ]}

Al igual que otros mamíferos placentarios, los cetáceos dan a luz crías bien desarrolladas y las amamantan con leche de sus glándulas mamarias . Al amamantar, la madre salpica activamente la leche en la boca de la cría, utilizando los músculos de sus glándulas mamarias, ya que la cría no tiene labios. Esta leche suele tener un alto contenido de grasa, que oscila entre el 16 y el 46%, lo que hace que la cría aumente rápidamente de tamaño y peso. ^[55]

En muchos cetáceos pequeños, la lactancia dura unos cuatro meses. En las especies grandes, dura más de un año e implica un fuerte vínculo entre la madre y la cría. ^{[ cita requerida ]}

La madre es la única responsable de la crianza. En algunas especies, las llamadas "tías" a veces amamantan a las crías. ^{[ cita requerida ]}

Esta estrategia reproductiva proporciona unas pocas crías que tienen una alta tasa de supervivencia. ^{[ cita requerida ]}

Entre los cetáceos, las ballenas se distinguen por una longevidad inusual en comparación con otros mamíferos superiores. Algunas especies, como la ballena de Groenlandia ( Balaena mysticetus ), pueden llegar a vivir más de 200 años. Basándose en los anillos anuales de la cápsula ósea ótica , la edad del ejemplar más antiguo conocido es la de un macho que se determinó que tenía 211 años en el momento de su muerte. ^[64]

Al morir, los cadáveres de las ballenas caen a las profundidades del océano y proporcionan un hábitat sustancial para la vida marina. La evidencia de caídas de ballenas en los registros actuales y fósiles muestra que las caídas de ballenas en aguas profundas albergan un rico conjunto de criaturas, con una diversidad global de 407 especies, comparable a otros puntos críticos de biodiversidad nerítica , como las filtraciones frías y los respiraderos hidrotermales . ^[65]

El deterioro de los cadáveres de ballenas se produce en tres etapas. En un primer momento, organismos como tiburones y mixinos devoran los tejidos blandos a un ritmo rápido durante un período que puede durar meses o incluso dos años. A esto le sigue la colonización de los huesos y los sedimentos circundantes (que contienen materia orgánica) por parte de oportunistas de enriquecimiento, como crustáceos y poliquetos , durante un período de años. Por último, las bacterias sulfófilas reducen los huesos liberando sulfuro de hidrógeno , lo que permite el crecimiento de organismos quimioautotróficos , que a su vez sustentan a organismos como mejillones, almejas, lapas y caracoles marinos. Esta etapa puede durar décadas y sustenta un rico conjunto de especies, con un promedio de 185 por sitio. ^{[65] [66]}

La brucelosis afecta a casi todos los mamíferos. Está distribuida en todo el mundo, mientras que la pesca y la contaminación han causado bolsas de densidad de población de marsopas, lo que corre el riesgo de una mayor infección y propagación de la enfermedad. Se ha demostrado que Brucella ceti , más frecuente en delfines, causa enfermedad crónica , aumentando la probabilidad de parto fallido y abortos espontáneos , infertilidad masculina , neurobrucelosis, cardiopatías , lesiones óseas y cutáneas , varamientos y muerte. Hasta 2008, nunca se había notificado ningún caso en marsopas, pero las poblaciones aisladas tienen un mayor riesgo y, en consecuencia, una alta tasa de mortalidad. ^[67]

Los ancestros directos de los cetáceos actuales probablemente se encuentran dentro de los Dorudontidae cuyo miembro más famoso, Dorudon , vivió al mismo tiempo que Basilosaurus . Ambos grupos ya habían desarrollado algunas de las características anatómicas típicas de las ballenas actuales, como la bulla fija, que reemplaza el tímpano de los mamíferos , así como elementos conductores del sonido para la audición direccional sumergida. Sus muñecas estaban rígidas y probablemente contribuyeron a la estructura típica de las aletas. Sin embargo, las patas traseras existían, pero eran significativamente reducidas en tamaño y con una conexión vestigial con la pelvis. ^[68]

El registro fósil muestra la transición gradual de la vida terrestre a la acuática. La regresión de las extremidades traseras permitió una mayor flexibilidad de la columna vertebral, lo que hizo posible que las ballenas se desplazaran con la cola vertical golpeando el agua. Las patas delanteras se transformaron en aletas, lo que les hizo perder la movilidad en tierra. ^{[ cita requerida ]}

Uno de los miembros más antiguos de los antiguos cetáceos ( Archaeoceti ) es Pakicetus del Eoceno Medio de Pakistán . Se trata de un animal del tamaño de un lobo, de cuyo esqueleto se conoce solo parcialmente. Tenía patas funcionales y vivía cerca de la costa. Esto sugiere que el animal todavía podía moverse en tierra. El hocico largo tenía dentición carnívora . ^[68]

La transición de la tierra al mar data de hace unos 49 millones de años, con el Ambulocetus ("ballena corredora"), también descubierto en Pakistán. Medía hasta 3 m (9,8 pies) de largo. Las extremidades de este arqueoceto eran como patas, pero ya era completamente acuático, lo que indica que el cambio a un estilo de vida independiente de la tierra se produjo extraordinariamente rápido. ^[70] El hocico era alargado con fosas nasales y ojos superiores. La cola era fuerte y facilitaba el movimiento a través del agua. El Ambulocetus probablemente vivió en manglares en agua salobre y se alimentó en la zona ribereña como depredador de peces y otros vertebrados. ^[71]

De hace unos 45 millones de años se encuentran especies como Indocetus , Kutchicetus , Rodhocetus y Andrewsiphius , todas ellas adaptadas a la vida en el agua. Las extremidades traseras de estas especies estaban regresivas y sus formas corporales se asemejan a las ballenas modernas. El miembro de la familia Protocetidae, Rodhocetus, se considera el primero en ser completamente acuático. El cuerpo era aerodinámico y delicado con huesos de manos y pies extendidos. La columna lumbar pélvica fusionada estaba presente, lo que hacía posible el movimiento flotante de la cola. Probablemente era un buen nadador, pero probablemente solo podía moverse torpemente en la tierra, muy parecido a una foca moderna . ^[68]

Desde finales del Eoceno, hace unos 40 millones de años, los cetáceos poblaron los océanos subtropicales y ya no aparecieron en tierra. Un ejemplo es el Basilosaurus de 18 metros de largo , a veces llamado Zeuglodon . La transición de la tierra al agua se completó en unos 10 millones de años. El Wadi Al-Hitan ("Valle de las Ballenas") en Egipto contiene numerosos esqueletos de Basilosaurus , así como otros vertebrados marinos. ^[72]

La biología molecular , la inmunología y los fósiles muestran que los cetáceos están filogenéticamente estrechamente relacionados con los ungulados de dedos pares (Artiodactyla). El linaje directo de las ballenas comenzó a principios del Eoceno , hace unos 55,8 millones de años, con los primeros artiodáctilos. ^[68] La mayoría de la evidencia biológica molecular sugiere que los hipopótamos son los parientes vivos más cercanos. Las características anatómicas comunes incluyen similitudes en la morfología de los molares posteriores , y el anillo óseo en el hueso temporal (bulla) y el involucro, una característica del cráneo que anteriormente solo se asociaba con los cetáceos. ^[68] Dado que el registro fósil sugiere que el linaje morfológicamente distinto de los hipopótamos se remonta a solo unos 15 millones de años, los cetáceos y los hipopótamos aparentemente divergieron de un ancestro común que era morfológicamente distinto de ambos. ^{[73] [74] [75]} La característica común más llamativa es el astrágalo , un hueso en la parte superior del tobillo. Los primeros cetáceos, los arqueocetos , presentan ruedas dobles, que solo se encuentran en los ungulados de dedos pares. Los hallazgos correspondientes se realizaron en depósitos del mar de Tetis en el norte de la India y Pakistán. El mar de Tetis era un mar poco profundo entre el continente asiático y la placa india que se extiende hacia el norte. ^{[ cita requerida ]}

La evidencia molecular y morfológica sugiere que los artiodáctilos , tal como se los define tradicionalmente, son parafiléticos con respecto a los cetáceos. Los cetáceos están profundamente anidados dentro de los artiodáctilos; los dos grupos juntos forman un clado , un grupo natural con un ancestro común, para el cual a veces se usa el nombre Cetartiodactyla . La nomenclatura moderna divide a los Artiodactyla (o Cetartiodactyla) en cuatro taxones subordinados: camélidos (Tylopoda), cerdos y pecaríes (Suina), rumiantes (Ruminantia) e hipopótamos más ballenas (Whippomorpha). La presunta ubicación de los Cetacea dentro de los Artiodactyla se puede representar en el siguiente cladograma : ^{[76] [77] [78] [79] [80]}

Dentro de los cetáceos, los dos órdenes son las ballenas barbadas ( Mysticeti ), que deben su nombre a sus barbas, y las ballenas dentadas ( Odontoceti ), que tienen dientes con forma de conos, palas, clavijas o colmillos, y pueden percibir su entorno a través de un biosonar . ^{[ cita requerida ]}

Los términos ballena y delfín son informales:

• Misticetos :

• Ballenas , con cuatro familias: Balaenidae (ballenas francas y de Groenlandia), Cetotheriidae (ballenas francas pigmeas), Balaenopteridae (rorcuales), Eschrichtiidae (ballenas grises)

• Odontocetos :

• Ballenas : con cuatro familias: Monodontidae (belugas y narvales), Physeteridae (cachalotes), Kogiidae (cachalotes enanos y pigmeos) y Ziphiidae (zifios)
• Delfines , con cinco familias: Delphinidae (delfines oceánicos), Platanistidae ( delfines de río del sur de Asia ), Lipotidae (delfines de río del viejo mundo), Iniidae (delfines de río del nuevo mundo) y Pontoporiidae ( delfines del Plata ).
• Marsopas , con una familia: Phocoenidae

El término "grandes ballenas" cubre aquellas actualmente reguladas por la Comisión Ballenera Internacional : ^[82] las familias Odontoceti Physeteridae (cachalotes), Ziphiidae (ballenas picudas) y Kogiidae (cachalotes pigmeos y enanos); y las familias Mysticeti Balaenidae (ballenas francas y de Groenlandia), Cetotheriidae (ballenas francas pigmeas), Eschrichtiidae (ballenas grises), así como parte de la familia Balaenopteridae (ballenas minke, de Bryde, sei, azules y de aleta; no las ballenas de Eden y de Omura). ^[83]

Las principales amenazas para los cetáceos provienen de las personas, tanto directamente de la caza de ballenas o la caza forzada como de amenazas indirectas de la pesca y la contaminación. ^[84]

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La caza de ballenas es la práctica de cazar ballenas, principalmente ballenas barbadas y cachalotes. Esta actividad se practica desde la Edad de Piedra . ^{[ cita requerida ]}

En la Edad Media , las razones para la caza de ballenas incluían su carne , aceite utilizable como combustible y la mandíbula, que se utilizaba en la construcción de viviendas. A finales de la Edad Media, las primeras flotas balleneras tenían como objetivo la caza de ballenas barbadas , como las ballenas de Groenlandia . En los siglos XVI y XVII, la flota holandesa tenía alrededor de 300 barcos balleneros con 18.000 tripulantes. ^{[ cita requerida ]}

En los siglos XVIII y XIX, las ballenas barbadas fueron especialmente cazadas por sus barbas , que se utilizaban como sustituto de la madera, o en productos que requerían resistencia y flexibilidad, como corsés y faldas de crinolina . Además, el esperma de ballena se utilizaba como lubricante para máquinas y el ámbar gris como material para las industrias farmacéutica y de perfumes. En la segunda mitad del siglo XIX, se inventó el arpón explosivo , lo que provocó un aumento masivo del tamaño de las capturas. ^{[ cita requerida ]}

Los grandes barcos se utilizaron como barcos "nodriza" para los balleneros. En la primera mitad del siglo XX, las ballenas eran de gran importancia como proveedoras de materias primas. Las ballenas fueron cazadas intensivamente durante esta época; en la década de 1930, se mataron 30.000 ballenas. Esta cifra aumentó a más de 40.000 animales por año hasta la década de 1960, cuando las poblaciones de grandes ballenas barbadas colapsaron. ^{[ cita requerida ]}

La mayoría de las ballenas que se cazan están amenazadas en la actualidad, y algunas poblaciones de ballenas grandes han sido explotadas hasta el borde de la extinción. Las poblaciones de ballenas grises del Atlántico y de Corea fueron completamente erradicadas y la población de ballenas francas del Atlántico Norte se redujo a unas 300-600. Se estima que la población de ballenas azules es de alrededor de 14.000. ^{[ cita requerida ]}

Los primeros esfuerzos para proteger a las ballenas se hicieron en 1931. Algunas especies particularmente amenazadas, como la ballena jorobada (que entonces contaba con unos 100 ejemplares), ^[85] fueron puestas bajo protección internacional y se establecieron las primeras áreas protegidas. En 1946, se creó la Comisión Ballenera Internacional (CBI) para supervisar y proteger las poblaciones de ballenas. Esta organización prohibió en todo el mundo la caza de 14 grandes especies de ballenas con fines comerciales entre 1985 y 2005, aunque algunos países no respetan la prohibición. ^{[ cita requerida ]}

Las poblaciones de especies como la ballena jorobada y la ballena azul se han recuperado, aunque siguen estando amenazadas. El Congreso de los Estados Unidos aprobó la Ley de Protección de los Mamíferos Marinos de 1972 para mantener la población de mamíferos marinos. Prohíbe la captura de mamíferos marinos, salvo varios cientos de ejemplares capturados al año en Alaska. Los barcos balleneros japoneses tienen permitido cazar ballenas de distintas especies con fines aparentemente científicos. ^{[ cita requerida ]}

La caza de ballenas por parte de los aborígenes sigue estando permitida. En 2017 se capturaron alrededor de 1200 ballenas piloto en las Islas Feroe ^[86] , y en Alaska, Canadá, Groenlandia y Siberia se capturan alrededor de 900 narvales y 800 belugas al año. En Groenlandia se capturan alrededor de 150 ballenas minke al año, 120 ballenas grises en Siberia y 50 ballenas de Groenlandia en Alaska, además de las 600 ballenas minke capturadas comercialmente por Noruega, las 300 minke y las 100 sei capturadas por Japón y hasta 100 ballenas de aleta capturadas por Islandia. ^[87] Islandia y Noruega no reconocen la prohibición y practican la caza comercial de ballenas. Noruega y Japón se han comprometido a poner fin a la prohibición. ^{[ cita requerida ]}

Los delfines y otros cetáceos más pequeños son cazados en ocasiones en una actividad conocida como "cacería en manada". Esto se logra juntando a una manada con botes, generalmente hacia una bahía o hacia una playa. Su escape se evita cerrando la ruta hacia el océano con otros botes o redes. Los delfines son cazados de esta manera en varios lugares alrededor del mundo, incluyendo las Islas Salomón , las Islas Feroe , Perú y Japón (el practicante más conocido). Los delfines son cazados principalmente por su carne , aunque algunos terminan en delfinarios . A pesar de la controversia, miles de delfines son capturados en cacerías en manada cada año. ^{[ cita requerida ]}

Los grupos de delfines suelen vivir cerca de grandes bancos de atún. Esto lo saben los pescadores, que buscan delfines para capturar atún. Los delfines son mucho más fáciles de detectar a distancia que los atunes, ya que respiran con regularidad. Los pescadores tiran de sus redes cientos de metros de ancho en un círculo alrededor de los grupos de delfines, con la esperanza de atrapar un banco de atún. Cuando las redes se juntan, los delfines se enredan bajo el agua y se ahogan. La pesca con palangre en ríos más grandes es una amenaza para los delfines de río . ^{[ cita requerida ]}

Una amenaza mayor que la captura incidental para los pequeños cetáceos es la caza selectiva. En el sudeste asiático, se los vende a los lugareños como sustitutos del pescado, ya que los peces comestibles de la región prometen mayores ingresos por las exportaciones. En el Mediterráneo, se capturan pequeños cetáceos para aliviar la presión sobre los peces comestibles. ^[84]

Un varamiento es cuando un cetáceo abandona el agua para tumbarse en una playa. En algunos casos, grupos de ballenas varadas juntas. Los más conocidos son los varamientos masivos de calderones y cachalotes. Los cetáceos varados suelen morir, porque su peso corporal de hasta 90 toneladas métricas (99 toneladas cortas) comprime sus pulmones o les rompe las costillas. Las ballenas más pequeñas pueden morir de insolación debido a su aislamiento térmico. ^{[ cita requerida ]}

Las causas no están claras. Las posibles razones de los varamientos masivos son: ^[84]

• contaminantes tóxicos
• Parásitos debilitantes (en el tracto respiratorio, el cerebro o el oído medio)
• Infecciones (bacterianas o virales)
• Huir de los depredadores (incluidos los humanos)
• vínculos sociales dentro de un grupo, de modo que la manada sigue a un animal varado
• Perturbación de sus sentidos magnéticos por anomalías naturales en el campo magnético de la Tierra.
• lesiones
• Contaminación acústica causada por el tráfico marítimo, los estudios sísmicos y los experimentos con sonares militares

Desde el año 2000, se han producido con frecuencia varamientos de ballenas tras las pruebas de sonares militares . En diciembre de 2001, la Marina de los Estados Unidos admitió una responsabilidad parcial por el varamiento y la muerte de varios mamíferos marinos en marzo de 2000. El coautor del informe provisional afirmó que los animales muertos por el sonar activo de algunos buques de la Marina resultaron heridos. En general, el ruido submarino, que sigue aumentando, está cada vez más vinculado a los varamientos, porque perjudica la comunicación y el sentido de la orientación. ^[88]

El cambio climático influye en los principales sistemas de viento y corrientes oceánicas, que también provocan varamientos de cetáceos. Los investigadores que estudiaron los varamientos en la costa de Tasmania entre 1920 y 2002 descubrieron que se producían varamientos más numerosos en determinados intervalos de tiempo. Los años con más varamientos se asociaban a tormentas severas, que iniciaban corrientes de agua fría cerca de la costa. En aguas frías y ricas en nutrientes, los cetáceos esperan encontrar presas grandes, por lo que siguen las corrientes de agua fría hacia aguas menos profundas, donde el riesgo de varamientos es mayor. Las ballenas y los delfines que viven en manadas pueden acompañar a miembros de la manada enfermos o debilitados a aguas poco profundas, dejándolos varados durante la marea baja. ^[89]

Los metales pesados, los residuos de venenos de muchas plantas e insectos y los desechos plásticos que se encuentran en los restos no son biodegradables. A veces, los cetáceos consumen estos materiales peligrosos confundiéndolos con alimentos. Como resultado, los animales son más susceptibles a las enfermedades y tienen menos crías. ^[84]

Los daños a la capa de ozono reducen la reproducción del plancton debido a la radiación resultante. Esto reduce el suministro de alimentos para muchos animales marinos, pero las ballenas barbadas, que se alimentan por filtración, son las más afectadas. Incluso el necton se ve afectado por la radiación, además de por la explotación intensiva. ^[84]

Los suministros de alimentos también se reducen a largo plazo por la acidificación de los océanos debido a la mayor absorción de dióxido de carbono atmosférico. El CO2 _reacciona con el agua para formar ácido carbónico , que reduce la construcción de los esqueletos de carbonato de calcio de los suministros de alimentos para el zooplancton del que dependen las ballenas barbadas. ^[84]

Las industrias militares y de extracción de recursos operan con sonares y explosiones. Los estudios sísmicos marinos utilizan sonidos fuertes y de baja frecuencia que muestran lo que se encuentra debajo de la superficie de la Tierra. ^[90] El tráfico de embarcaciones también aumenta el ruido en los océanos. Dicho ruido puede alterar el comportamiento de los cetáceos, como su uso del biosonar para orientarse y comunicarse. Los casos graves pueden causarles pánico, lo que los obliga a salir a la superficie. Esto provoca burbujas en los gases sanguíneos y puede causar enfermedad por descompresión . ^[91] Los ejercicios navales con sonares dan como resultado regularmente cetáceos caídos que aparecen en la playa con descompresión fatal. Los sonidos pueden ser perturbadores a distancias de más de 100 kilómetros (62 millas). El daño varía según la frecuencia y la especie. ^{[ cita requerida ]}

En la época de Aristóteles , el siglo IV a. C., las ballenas eran consideradas peces debido a su similitud superficial. Aristóteles, sin embargo, observó muchas similitudes fisiológicas y anatómicas con los vertebrados terrestres, como la sangre (circulación), los pulmones, el útero y la anatomía de las aletas. ^[92] Sus descripciones detalladas fueron asimiladas por los romanos, pero mezcladas con un conocimiento más preciso de los delfines, como menciona Plinio el Viejo en su Historia natural . En el arte de este y los períodos posteriores, los delfines son retratados con una cabeza arqueada (típica de las marsopas) y un hocico largo. La marsopa común fue una de las especies más accesibles para los primeros cetólogos ; porque podía verse cerca de la tierra, habitando áreas costeras poco profundas de Europa. Gran parte de los hallazgos que se aplican a todos los cetáceos se descubrieron por primera vez en las marsopas. ^[93] Una de las primeras descripciones anatómicas de las vías respiratorias de una marsopa común data de 1671 por John Ray. Sin embargo, se refirió a la marsopa como un pez. ^{[94] [95]}

El tubo de la cabeza, por donde este tipo de pez toma la respiración y escupe agua, está situado delante del cerebro y termina exteriormente en un simple agujero, pero por dentro está dividido por un tabique óseo hacia abajo, como si fueran dos fosas nasales; pero por debajo vuelve a desembocar en la boca en un vacío.

—  John Ray, 1671, la primera descripción de las vías respiratorias de los cetáceos

En la décima edición de Systema Naturae (1758), el biólogo y taxónomo sueco Carl Linnaeus afirmó que los cetáceos eran mamíferos y no peces. Su innovador sistema binomial formó la base de la clasificación moderna de las ballenas. ^{[ cita requerida ]}

Los cetáceos han desempeñado un papel en la cultura humana a lo largo de la historia. ^{[ cita requerida ]}

Los petroglifos de la Edad de Piedra , como los de Roddoy y Reppa (Noruega), y los de Bangudae (Corea del Sur), los representan. ^{[96] [97]} Los huesos de ballena se utilizaban para muchos propósitos. En el asentamiento neolítico de Skara Brae, en las Islas Orcadas, se hacían cacerolas con vértebras de ballena. ^{[ cita requerida ]}

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La ballena fue mencionada por primera vez en la antigua Grecia por Homero . Allí, se la llama Ketos, un término que inicialmente incluía a todos los animales marinos de gran tamaño. De aquí se derivó la palabra romana para ballena, Cetus . Otros nombres eran phálaina ( Aristóteles , forma latina de ballaena) para la hembra y, con un estilo característico e irónico, musculus (Ratón) para el macho. Las ballenas del Mar del Norte se llamaban Physeter, que significaba para el cachalote Physter macrocephalus . Las ballenas son descritas en particular por Aristóteles, Plinio y Ambrosio . Todos mencionan tanto el nacimiento vivo como la lactancia. Plinio describe los problemas asociados a los pulmones con tubos rociadores y Ambrosio afirmó que las grandes ballenas se llevaban a sus crías a la boca para protegerlas.

En la Biblia , el Leviatán desempeña el papel de monstruo marino . La esencia, que incluye un cocodrilo gigante o un dragón y una ballena, fue creada por Dios según la Biblia ^[98] y debe ser destruida por él. ^{[99] [100]} En el libro de Job se describe al Leviatán con más detalle. ^{[101] [102]}

En Jonás hay una descripción más reconocible de una ballena junto al profeta Jonás , quien, en su huida de la ciudad de Nínive , es tragado por una ballena.

Los delfines son mencionados con mucha más frecuencia que las ballenas. Aristóteles habla de los animales sagrados de los griegos en su Historia Animalium y da detalles de su papel como animales acuáticos. Los griegos admiraban al delfín como "rey de los animales acuáticos" y se referían a él erróneamente como pez. Su inteligencia se manifestaba tanto en su capacidad para escapar de las redes de pesca como en su colaboración con los pescadores.

Se sabe que los delfines de río habitan en el Ganges y, erróneamente, en el Nilo . En este último caso se los equiparó con tiburones y bagres. Supuestamente atacaban incluso a cocodrilos .

Los delfines aparecen en la mitología griega . Gracias a su inteligencia, rescataron a varias personas de ahogarse. Se decía que amaban la música, probablemente por su propio canto, y en las leyendas salvaron a músicos famosos, como Arión de Lesbos de Metimna .

Los delfines pertenecen al dominio de Poseidón y lo llevaron hasta su esposa Anfítrite . Los delfines están asociados a otros dioses, como Apolo , Dioniso y Afrodita . Los griegos rendían tributo tanto a las ballenas como a los delfines con su propia constelación. La constelación de la Ballena (Ketos, lat. Cetus ) se encuentra al sur de la del Delfín (Delphi, lat. Delphinus ) al norte del zodíaco .

El arte antiguo incluía a menudo representaciones de delfines, incluidos los minoicos cretenses . Más tarde aparecieron en relieves, gemas, lámparas, monedas, mosaicos y lápidas. Una representación especialmente popular es la de Arión o Taras montado en un delfín. En el arte cristiano primitivo , el delfín es un motivo popular, a veces utilizado como símbolo de Cristo .

San Brandán describió en su relato de viajes Navigatio Sancti Brendani un encuentro con una ballena, entre los años 565 y 573. Describió cómo él y sus compañeros entraron en una isla sin árboles, que resultó ser una ballena gigante, a la que llamó Jasconicus. Se encontró con esta ballena siete años después y descansó sobre su espalda. ^{[ cita requerida ]}

La mayoría de las descripciones de grandes ballenas desde esta época hasta la era ballenera, que comenzó en el siglo XVII, eran de ballenas varadas, que no se parecían a ningún otro animal. Esto era particularmente cierto en el caso del cachalote, el que más frecuentemente encallaba en grupos más grandes. Raymond Gilmore documentó diecisiete cachalotes en el estuario del Elba entre 1723 y 1959 y treinta y un animales en la costa de Gran Bretaña en 1784. En 1827, una ballena azul encalló en la costa de Ostende. Las ballenas se utilizaban como atracciones en museos y exposiciones itinerantes. ^{[ cita requerida ]}

Los balleneros de los siglos XVII al XIX representaban ballenas en dibujos y contaban historias sobre su ocupación. Aunque sabían que las ballenas eran gigantes inofensivos, describían batallas con animales arponeados. Entre ellas, describían monstruos marinos, como enormes ballenas, tiburones, serpientes marinas, calamares gigantes y pulpos. ^{[ cita requerida ]}

Entre los primeros balleneros que describieron sus experiencias en viajes balleneros se encontraba el capitán William Scoresby de Gran Bretaña, que publicó el libro Northern Whale Fishery , en el que describía la caza de ballenas barbadas del norte. A este le siguieron Thomas Beale , un cirujano británico, en su libro Some observations on the natural history of the shit whale en 1835; y The tale of a whale hunt de Frederick Debell Bennett en 1840. Las ballenas fueron descritas en la literatura narrativa y en las pinturas, siendo las más famosas las novelas Moby Dick de Herman Melville y Twenty Thousand Leagues Under the Seas de Julio Verne . ^{[ cita requerida ]}

Las barbas de ballena se utilizaban para fabricar componentes de vasijas, como el fondo de un cubo que se conserva en el Museo Nacional de Escocia. Los nórdicos elaboraban platos ornamentados a partir de barbas de ballena, que a veces se interpretaban como tablas de planchar . ^{[ cita requerida ]}

En el Ártico canadiense (costa este), en la cultura punuk y thule (1000-1600 d. C.), ^[103] se utilizaban barbas para construir casas en lugar de madera como soporte del techo de las casas de invierno, con la mitad del edificio enterrado bajo tierra. El techo real probablemente estaba hecho de pieles de animales que se cubrían con tierra y musgo. ^[104]

En el siglo XX, la percepción de los cetáceos cambió. Pasaron de ser monstruos a ser criaturas maravillosas, a medida que la ciencia reveló que eran animales inteligentes y pacíficos. La caza fue reemplazada por el turismo de ballenas y delfines. Este cambio se refleja en películas y novelas. Por ejemplo, el protagonista de la serie Flipper era un delfín nariz de botella. La serie de televisión SeaQuest DSV (1993-1996), las películas Liberen a Willy y Star Trek IV: Viaje a casa , y la serie de libros Guía del autoestopista galáctico de Douglas Adams son ejemplos. ^[105]

El estudio del canto de las ballenas también produjo un álbum popular, Songs of the Humpback Whale . ^{[ cita requerida ]}

Las ballenas y los delfines se han mantenido en cautiverio para su uso en la educación, la investigación y el entretenimiento desde el siglo XIX. ^{[ cita requerida ]}

Las ballenas beluga fueron las primeras ballenas que se mantuvieron en cautiverio. Otras especies eran demasiado raras, demasiado tímidas o demasiado grandes. La primera se exhibió en el Museo Barnum de la ciudad de Nueva York en 1861. ^[106] Durante la mayor parte del siglo XX, Canadá fue la fuente predominante. ^[107] Se capturaron en el estuario del río San Lorenzo hasta fines de la década de 1960, después de lo cual se capturaron predominantemente en el estuario del río Churchill hasta que se prohibió la captura en 1992. ^[107] Rusia se convirtió entonces en el mayor proveedor. ^[107] Las belugas se capturan en el delta del Amur Darya y su costa oriental y se transportan dentro del país a acuarios o delfinarios en Moscú , San Petersburgo y Sochi , o se exportan a países como Canadá. ^[107] No han sido domesticadas. ^[108]

En 2006, había 30 belugas en Canadá y 28 en Estados Unidos. Se han registrado 42 muertes en cautiverio. ^[107] Según se informa, un solo ejemplar puede alcanzar los 100.000 dólares ( 64.160 libras esterlinas). La popularidad de la beluga se debe a su color único y a sus expresiones faciales . Esto último es posible porque, si bien la mayoría de las "sonrisas" de los cetáceos son fijas, el movimiento adicional que proporcionan las vértebras cervicales no fusionadas de la beluga permite una mayor variedad de expresiones aparentes. ^[109]

La inteligencia de la orca , su facilidad de adiestramiento, su aspecto llamativo, su capacidad para jugar en cautiverio y su gran tamaño la han convertido en un objeto de exhibición popular en acuarios y parques temáticos acuáticos. Entre 1976 y 1997, cincuenta y cinco ballenas fueron capturadas en su hábitat natural en Islandia, diecinueve en Japón y tres en Argentina. Estas cifras excluyen a los animales que murieron durante la captura. Las capturas vivas cayeron drásticamente en la década de 1990 y, en 1999, aproximadamente el 40% de los cuarenta y ocho animales en exhibición en el mundo habían nacido en cautiverio. ^[110]

Organizaciones como World Animal Protection y Whale and Dolphin Conservation hacen campaña contra la práctica de mantenerlos en cautiverio. ^{[ cita requerida ]}

En cautiverio, suelen desarrollar patologías, como el colapso de la aleta dorsal que se observa en el 60-90% de los machos cautivos. Los cautivos tienen una esperanza de vida reducida, ya que en promedio viven solo hasta los 20 años, aunque algunos viven más, incluidos varios de más de 30 años y dos, Corky II y Lolita, de unos 45 años. En estado salvaje, las hembras que sobreviven a la infancia viven en promedio 46 años y hasta 70-80 años. Los machos salvajes que sobreviven a la infancia viven en promedio 31 años y pueden llegar a los 50-60 años. ^[111]

El cautiverio suele tener poca semejanza con el hábitat salvaje y los grupos sociales de las ballenas cautivas son extraños a los que se encuentran en la naturaleza. Los críticos afirman que la vida en cautiverio es estresante debido a estos factores y al requisito de realizar trucos de circo que no son parte del comportamiento de las orcas salvajes. Las orcas salvajes pueden viajar hasta 160 kilómetros (100 millas) en un día y los críticos dicen que los animales son demasiado grandes e inteligentes para ser adecuados para el cautiverio. ^[112] Los cautivos ocasionalmente actúan agresivamente hacia ellos mismos, sus compañeros de tanque o los humanos, lo que los críticos dicen que es resultado del estrés . ^[113] Las orcas son bien conocidas por sus actuaciones en espectáculos, pero el número de orcas mantenidas en cautiverio es pequeño, especialmente cuando se compara con el número de delfines mulares, con solo cuarenta y cuatro orcas cautivas mantenidas en acuarios en 2012. ^[114]

Cada país tiene sus propios requisitos para los tanques; en los EE. UU., el tamaño mínimo del recinto está establecido por el Código de Regulaciones Federales , 9 CFR E § 3.104, bajo las Especificaciones para el Manejo, Cuidado, Tratamiento y Transporte Humanitario de Mamíferos Marinos . ^[115]

La agresión entre las orcas cautivas es común. Se atacan entre sí y también a sus entrenadores. En 2013, el trato que SeaWorld da a las orcas en cautiverio fue la base de la película Blackfish , que documenta la historia de Tilikum , una orca en SeaWorld Orlando, que había estado involucrada en la muerte de tres personas. ^[116] La película dio lugar a propuestas por parte de algunos legisladores para prohibir el cautiverio de cetáceos, y llevó a SeaWorld a anunciar en 2016 que eliminaría gradualmente su programa de orcas después de varios intentos fallidos de restaurar sus ingresos, reputación y precio de las acciones. ^[117]

Los delfines y las marsopas se mantienen en cautiverio. Los delfines mulares son los más comunes, ya que son relativamente fáciles de entrenar, tienen una larga vida en cautiverio y tienen una apariencia amigable. Los delfines mulares viven en cautiverio en todo el mundo, aunque es difícil determinar el número exacto. Otras especies mantenidas en cautiverio son los delfines moteados , las orcas falsas y los delfines comunes , los delfines de Commerson y los delfines de dientes rugosos , pero todos en cantidades mucho menores. También hay menos de diez calderones , delfines del río Amazonas , delfines de Risso , delfines giradores o tucuxi en cautiverio. Dos delfines híbridos inusuales y raros , conocidos como wolphins , se mantienen en Sea Life Park en Hawaii , que es un cruce entre un delfín mular y una orca falsa . Además, dos híbridos comunes /de nariz de botella residen en cautiverio en Discovery Cove y SeaWorld San Diego . ^{[ cita requerida ]}

En repetidos intentos en los años 1960 y 1970, los narvales mantenidos en cautiverio murieron en cuestión de meses. Una pareja reproductora de ballenas francas pigmeas fue retenida en un área con red. Finalmente fueron liberadas en Sudáfrica. En 1971, SeaWorld capturó una cría de ballena gris de California en México en Scammon's Lagoon . La cría, más tarde llamada Gigi, fue separada de su madre utilizando una especie de lazo atado a sus aletas. Gigi fue exhibida en SeaWorld San Diego durante un año. Luego fue liberada con una radiobaliza fijada a su espalda; sin embargo, se perdió el contacto después de tres semanas. Gigi fue la primera ballena barbada cautiva. JJ, otra cría de ballena gris , fue mantenida en SeaWorld San Diego . JJ era una cría huérfana que encalló en abril de 1997 y fue transportada dos millas a SeaWorld. La cría de 680 kilogramos (1500 libras) fue una atracción popular y se comportó con normalidad, a pesar de estar separada de su madre. Un año después, la ballena que en ese momento pesaba 8164,7 kilogramos (18 000 libras), aunque era más pequeña que el promedio, era demasiado grande para mantenerla en cautiverio, y fue liberada el 1 de abril de 1998. Un delfín del río Amazonas cautivo alojado en el Acuario de Valencia es el único delfín de río entrenado en cautiverio. ^{[118] [119]}

A continuación se incluye una lista de todos los cetáceos que han sido puestos en cautiverio con fines de conservación, investigación o entretenimiento y educación humana, actualmente o en el pasado, de manera temporal o permanente. ^{[ cita requerida ]}

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• Cetáceos en Wikilibros
• «Cetáceas»  . Enciclopedia Británica . vol. 5 (11ª ed.). 1911.
• "Cetáceos". Enciclopedia de la Tierra.
• Investigación y rescate de cetáceos escoceses: consulte la página sobre taxonomía
• "Noticias sobre delfines y ballenas". Science Daily .
• Futuyma, Douglas J. (1998). "Cetacea Evolution". Archivado desde el original el 29 de mayo de 2008. Consultado el 23 de marzo de 2007 .
• Campaña de cetáceos de la EIA: informes e información más reciente.
• EIA en EEUU: informes etc.