Arqueocetos
Grupo parafilético de cetáceos primitivos del Eoceno temprano al Oligoceno tardío

Arqueocetos
Esqueletos de Cynthiacetus y Ambulocetus
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Artiodáctilos
Infraorden:Cetáceos
Grupo informal :† Flor de arqueoceti , 1883
Familias y clados

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Los arqueocetos («ballenas antiguas») o zeuglodontes en la literatura más antigua son un grupo parafilético de cetáceos primitivos que vivieron desde el Eoceno temprano hasta el Oligoceno tardío ( hace entre 50 y 23 millones de años ). [1] Representan la primera radiación de cetáceos e incluyen las etapas anfibias iniciales en la evolución de los cetáceos , por lo que son los ancestros de ambos subórdenes de cetáceos modernos, los misticeti y los odontoceti . [2] Esta diversificación inicial ocurrió en las aguas poco profundas que separaban a la India y Asia hace entre 53 y 45 millones de años , lo que resultó en unas 30 especies adaptadas a una vida completamente oceánica. La ecolocalización y la alimentación por filtración evolucionaron durante una segunda radiación hace entre 36 y 35 millones de años . [3]

Todos los arqueocetos del Ypresiense (hace 56–47,8 millones de años) y la mayoría del Luteciense (hace 47,8–41,3 millones de años) se conocen exclusivamente en la India y Pakistán, pero los géneros del Bartoniano (hace 41,3–38,0 millones de años) y del Priaboniano (hace 38,0–33,9 millones de años) se conocen en toda la Tierra, incluyendo América del Norte, Egipto, Nueva Zelanda y Europa. Aunque no existe un consenso sobre el modo de locomoción del que eran capaces los cetáceos a finales del Luteciense, es muy poco probable que estuvieran tan bien adaptados al océano abierto como los cetáceos actuales. Probablemente llegaron hasta América del Norte a lo largo de las aguas costeras, ya sea alrededor de África y hasta América del Sur, o más probablemente, sobre el mar de Tetis (entre Eurasia y África) y a lo largo de las costas de Europa, Groenlandia y América del Norte. [4]

Los arqueocetos son parafiléticos en relación con sus descendientes modernos actuales, los neocetos (neocetos) . Los neocetos consisten en dos subgrupos, las ballenas dentadas (odontocetos) y las ballenas barbadas (misticetos) . [5] [6]

Descripción

Pakicetidae

Pakicetus , un paquicétido (dibujo que muestra restos fósiles preservados).

Los paquicétidos , las ballenas más arcaicas, fueron identificados por primera vez como cetáceos por West en 1980 y tenían patas largas y delgadas y una cola larga y estrecha, y podían alcanzar el tamaño de un lobo moderno. Solo se han encontrado en sedimentos de arroyos de agua dulce en el noroeste de la India y el norte de Pakistán, y probablemente eran limícolas en lugar de nadadores. [7]

Se conocen decenas de fósiles, pero sólo de cráneos, dientes y fragmentos de mandíbula; no se han encontrado esqueletos completos. La dentición variaba; las especies más pequeñas tenían dientes como los comedores de peces modernos, y las más grandes se parecían más a las hienas modernas. Los paquicétidos pueden haber sido depredadores o carroñeros. Ni el cráneo ni la dentición de los paquicétidos se parecen a los de las ballenas modernas, pero el proceso sigmoideo, el involucro , los huesecillos paquiostósicos (compactos) y rotados de sus orejas aún revelan su naturaleza de cetáceo. [2]

Ambulocetidae

Ambulocetus , un ambulocetideo (dibujo que muestra restos fósiles preservados).

La siguiente familia divergente de ballenas, los Ambulocetidae , eran grandes, ya completamente acuáticos, [8] y parecidos a los cocodrilos con pies grandes y una cola fuerte. Los sedimentos indican que vivían en áreas costeras y sus huesos compactos sugieren que eran depredadores de emboscada en lugar de depredadores de persecución rápida. También conocidos exclusivamente de Pakistán y la India, los ambulocetidos incluyen la ballena más antigua conocida, Himalayacetus , que se cree que tiene 53,5 millones de años , unos 4 millones de años más que el resto de su familia. [7]

De los menos de 10 fósiles que se han descrito, uno, Ambulocetus natans , está casi completo y es la principal fuente de información sobre la evolución temprana de los cetáceos. Del tamaño de un león marino macho, tenía una cabeza grande con un hocico largo y dientes robustos y muy desgastados. La mandíbula inferior muestra que Ambulocetus tenía un tejido blando inusual que conectaba la parte posterior de la mandíbula con el oído medio, un pequeño equivalente a la gran almohadilla de grasa receptora de sonido en los odontocetos modernos. Sus ojos estaban colocados dorsalmente en la cabeza, pero miraban lateralmente. La musculatura de la cabeza, el cuello y la espalda era fuerte y la cola sin aleta caudal era larga. Las extremidades traseras eran cortas, pero equipadas con pies largos. Las extremidades delanteras también eran cortas y equipadas con cinco pezuñas cortas. Ambulocetus probablemente nadaba con sus patas traseras como una nutria moderna, y era incapaz de soportar su propio peso en la tierra. Probablemente era un cazador de emboscada como los cocodrilos modernos. [2]

Remingtonocetidae

Kutchicetus , un remingtonocétido.

Los Remingtonocetidae tenían extremidades cortas y una cola fuerte y poderosa con vértebras aplanadas. Su hocico largo, ojos diminutos y la morfología de las orejas sugieren que tenían una visión deficiente y que el oído era su sentido dominante. También se los ha encontrado únicamente en Pakistán y la India, y los sedimentos sugieren que vivían en aguas turbias en áreas costeras. Aunque probablemente podían vivir en la tierra, aparentemente usaban sus colas para nadar. [7]

Se han descrito docenas de fósiles, pero la mayoría son solo cráneos y mandíbulas inferiores con pocos restos dentales y postcraneales. Los remingtonocetidos probablemente variaban en tamaño, con las especies más pequeñas coincidiendo con Pakicetus y las más grandes con Ambulocetus . Los remingtonocetidos tenían hocicos más largos que otros arqueocetos, excepto que la morfología craneal también variaba considerablemente, probablemente reflejando diferentes dietas. Los ojos eran pequeños, pero las orejas eran grandes y estaban muy separadas, probablemente reflejando un mayor énfasis en la audición bajo el agua. Los restos fragmentarios de postcráneos de los remingtonocetidos sugieren que tenían un cuello largo y grandes extremidades traseras que probablemente podían soportar el peso del cuerpo en la tierra. [2]

Las familias restantes y los cetáceos corona posteriores forman un clado unido por seis sinapomorfías : [9] El margen anterior de las fosas nasales externas se encuentra por encima o detrás del tercer incisivo superior, el rostro es ancho, los procesos supraorbitales están presentes pero son cortos, el borde anterior de la órbita se encuentra por encima del segundo o tercer molar superior, el proceso postorbital forma un ángulo de 90° con la cresta sagital y las vértebras cervicales son cortas.

Protocétidos

Maiacetus , un protocétido.

Los Protocetidae , conocidos tanto de África como de América, eran una familia diversificada con extremidades traseras y una cola fuerte, lo que indica que eran buenos nadadores que colonizaron océanos poco profundos y cálidos, como los arrecifes. Afectaron en gran medida la evolución de los cetáceos hace 47 a 41 millones de años , porque se extendieron por los océanos de la Tierra. [7] Tenían hocicos largos, ojos grandes y una abertura nasal ubicada más arriba en la cabeza que en los arqueocetos anteriores, lo que sugiere que podían respirar con la cabeza en posición horizontal, similar a los cetáceos modernos, un primer paso hacia un espiráculo. Su dentadura variaba, pero comenzó a evolucionar hacia los dientes no masticadores de los cetáceos modernos, y probablemente eran cazadores activos. Su capacidad para moverse en tierra parece haber sido variable: en Rodhocetus y Peregocetus poseen una articulación sacroilíaca , lo que indica que podían moverse en tierra. [10] En otros géneros ( Georgiacetus y Aegicetus ), la pelvis no estaba conectada a la columna vertebral, lo que sugiere que las extremidades traseras no podrían haber soportado el peso corporal. [2] Algunos géneros ( Rodhocetus ) tenían grandes patas traseras que formaban grandes remos, mientras que Aegicetus parece haber dependido más de su cola para impulsarse a través del agua. [11]

Basilosaurios

Dorudon , un basilosáurido.

Los basilosáuridos , que tenían extremidades traseras diminutas y extremidades delanteras en forma de aleta, eran obligatoriamente acuáticos y llegaron a dominar los océanos. Todavía carecían de la ecolocalización y las barbas de los odontocetos y misticetos modernos. [7] Los basilosáuridos y los dorudontidos son los cetáceos acuáticos obligados más antiguos de los que se conoce el esqueleto completo. Muestran una serie de adaptaciones acuáticas que no están presentes en los arqueocetos anteriores: [12] En la columna vertebral, las vértebras del cuello son cortas, las vértebras torácicas y lumbares tienen una longitud similar, las vértebras sacras no están fusionadas, las articulaciones sacroilíacas están ausentes y la cola corta tiene una vértebra esférica (lo que indica la presencia de una aleta caudal). Las escápulas son anchas y en forma de abanico con acromiones anteriores y pequeñas fosas supraespinosas. Los cúbitos son grandes y tienen olécranons transversalmente planos, las muñecas y los antebrazos distales están aplanados en el plano de las manos y las extremidades traseras son pequeñas.

Taxonomía

Los Archaeoceti incluyen cinco familias bien establecidas : [13] El estatus de los Kekenodontidae aún está en disputa, y la familia se ubica en Archaeoceti, Mysticeti, [14] o incluso Delphinoidea. [15]

Cetartiodáctila
Arqueocetos
Pakicetidae (Thewissen, Madar y Hussain 1996)
Pakicetus (Gingerich y Russell 1981)
Nalaceto (Thewissen y Hussain 1998)
Ictiolestes (Dehm y Oettingen-Spielberg 1958)
Ambulocetidae (Thewissen, Madar y Hussain 1996)
Ambulocetus (Thewissen, Madar y Hussain 1996)
Gandakasia (Dehm y Oettingen-Spielberg 1958)
Himalayacetus (Bajpai y Gingerich 1998)
Remingtonocetidae (Kumar y Sahni 1986)
Andrewsiphius (Sahni y Mishra 1975)
Attockicetus (Thewissen y Hussain 2000)
Dalanistas (Gingerich, Arif y Clyde 1995)
Kutchicetus (Bajpai y Thewissen 2000)
Remingtonocetus (Kumar y Sahni 1986)
Rayanistas (Bebej et al., 2016)
Protocetidae (Stromer 1908)
Georgiacetinae (Gingerich et al.2005)
Aegicetus (Gingerich et al. 2019)
Babiacetus (Trivedy y Satsangi 1984)
Carolinacetus (Geisler, Sanders y Luo 2005)
Crenatocetus (McLeod y Barnes 2008)
Georgiacetus (Hulbert y otros, 1998)
Natchitochia (1998)
Pappocetus (Andrews 1919)
Pontobasileo
Makaracetinae (Gingerich et al. 2005)
Makaracetus (Gingerich et al. 2005)
Protocetinae (Gingerich et al.2005)
Aegyptocetus (Bianucci y Gingerich 2011)
Artioceto (Gingerich et al. 2001)
Dhedacetus
Gaviacetus (Gingerich, Arif y Clyde 1995)
Indoceto (Sahni y Mishra 1975)
Maiaceto (Gingerich et al. 2009)
Peregocetus
Protoceto (Fraas 1904)
Qaisracetus (Gingerich et al. 2001)
Rodhocetus (Gingerich et al. 1994)
Takracetus (Gingerich, Arif y Clyde 1995)
Togocetus (Gingerich y Cappetta 2014)
Basilosaurios
Basilosaurinae
Basilosaurio (Harlan 1834)
Basiloterus (Gingerich et al. 1997)
Eocetus (Fraas 1904)
Dorudontinae
Ancalecetus (Gingerich y Uhen 1996)
Basilotritus (Goldin y Zvonok 2013)
Crisocetus (Uhen y Gingerich 2001)
Cynthiacetus (Uhen 2005)
Dorudon (Gibbes 1845)
Masraceto (Gingerich 2007)
Ocucajea (Uhen y col. 2011)
Pontogeneo
Saghacetus (Gingerich 1992)
Estromero (Gingerich 2007)
Supayacetus (Uhen et al.2011)
Tutcetus (Antar et al. 2023)
Zygorhiza (Verdadero 1908)
Pachycetinae
Antaecetus
Paquiceto
peruceto
Kekenodontidae
Kekenodon (Héctor 1881)

Filogenia

Whippomorpha

Notas

  1. ^ "Archaeoceti". Base de datos de paleobiología . Consultado el 20 de septiembre de 2018 .
  2. ^ abcde Thewissen 2002, págs. 36–8
  3. ^ Fordyce 2002, pág. 216
  4. ^ Geisler, Sanders y Luo 2005, Biogeografía, págs. 50-2
  5. ^ Steeman y otros, 2009, pág. 573
  6. ^ Fordyce 2008, pág. 758
  7. ^ abcde Bajpai, Thewissen y Sahni 2009, pág. 675
  8. ^ Ando, ​​Konami (2016). "Adiós a la vida en tierra: la fuerza torácica como un nuevo indicador para determinar la paleoecología en mamíferos acuáticos secundarios". Revista de anatomía . 229 (6): 768–777. doi :10.1111/joa.12518. PMC 5108153 . PMID  27396988. 
  9. ^ Geisler, Sanders y Luo 2005, Discusión, pág. 45
  10. ^ Olivier L, Bianucci G, Salas-Gismondi R, Di Celma C, Steurbaut E, Urbina M y de Muizon C (2019). "Una ballena anfibia del Eoceno medio del Perú revela una dispersión temprana de cetáceos cuadrúpedos en el Pacífico sur". Current Biology 29 (8): pág. 1352–1359.e3.
  11. ^ Gingerich PD, Antar MSM y Zalmout IS (2019). " Aegicetus gehennae , un nuevo protocétido (Cetacea, Archaeoceti) del Eoceno tardío de Wadi Al Hitan, Egipto, y la transición a la natación impulsada por la cola en las ballenas". PLOS ONE 15 (3): e0230596
  12. ^ Thewissen y col. 2001, pág. 277
  13. ^ Rose 2006, pág. 273
  14. ^ Clementz y col. 2014, figura 1
  15. ^ Gingerich 2005, Tabla 15.1

Referencias

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  • Medios relacionados con Archaeoceti en Wikimedia Commons
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