Pinnípedo

Pinnípedos Rango temporal: Oligoceno superior – Holoceno ,24–0  millones Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: león marino de Steller ( Eumetopias jubatus ), elefante marino del sur ( Mirounga leonina ), foca peletera de Nueva Zelanda ( Arctocephalus forsteri ), morsa ( Odobenus rosmarus ) y foca gris ( Halichoerus grypus ).
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Carnívoros
Clado :	Pinnipedimorpha
Clado :	Pinnípedos
Clado :	Pinnipedia Illiger , 1811 [1]
Subclados
Familia † Desmatophocidae Superfamilia Otarioidea Familia Odobenidae (morsas) Familia Otariidae (lobos marinos y leones marinos) Superfamilia Phocoidea Familia Phocidae (focas verdaderas o sin orejas)
Mapa de rango

Los pinnípedos (pronunciado / ˈpɪnɪˌpɛdz / ), comúnmente conocidos como focas , [ ^a] son ​​un clado ampliamente distribuido y diverso de mamíferos carnívoros, con patas aleteadas, semiacuáticos, en su mayoría marinos . Comprenden las familias existentes Odobenidae ( cuyo único miembro vivo es la morsa ) , Otariidae ( las focas con orejas: leones marinos y lobos marinos ) y Phocidae (las focas sin orejas, o focas verdaderas), con 34 especies existentes y más de 50 especies extintas descritas a partir de fósiles . Si bien históricamente se pensaba que las focas descendían de dos líneas ancestrales, la evidencia molecular las respalda como un grupo monofilético (descendientes de un ancestro). Los pinnípedos pertenecen al suborden Caniformia del orden Carnivora ; Sus parientes vivos más cercanos son los musteloides ( comadrejas , mapaches , zorrillos y pandas rojos ), que divergieron hace unos 50 millones de años.

Las focas varían en tamaño desde la foca del Baikal de 1 m (3 pies 3 pulgadas) y 45 kg (100 libras) hasta el elefante marino del sur de 5 m (16 pies) y 3200 kg (7100 libras) . Varias especies presentan dimorfismo sexual . Tienen cuerpos aerodinámicos y cuatro extremidades que están modificadas en aletas . Aunque no son tan rápidas en el agua como los delfines , las focas son más flexibles y ágiles. Los otáridos utilizan principalmente sus extremidades delanteras para impulsarse a través del agua, mientras que los fócidos y las morsas utilizan principalmente sus extremidades traseras para este propósito. Los otáridos y las morsas tienen extremidades traseras que se pueden meter debajo del cuerpo y usar como patas en la tierra. En comparación, la locomoción terrestre de los fócidos es más engorrosa. Los otáridos tienen orejas externas visibles, mientras que los fócidos y las morsas carecen de ellas. Los pinnípedos tienen sentidos bien desarrollados: su vista y audición están adaptadas tanto al aire como al agua, y tienen un sistema táctil avanzado en sus bigotes o vibrisas. Algunas especies están bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Tienen una capa de grasa debajo de la piel para mantenerse calientes en agua fría y, a excepción de la morsa, todas las especies están cubiertas de pelo.

Aunque los pinnípedos están muy extendidos, la mayoría de las especies prefieren las aguas más frías de los hemisferios norte y sur. Pasan la mayor parte de su vida en el agua, pero llegan a la costa para aparearse, dar a luz, mudar o para evitar a los depredadores oceánicos, como los tiburones y las orcas . Las focas viven principalmente en entornos marinos , pero también se pueden encontrar en agua dulce. Se alimentan principalmente de peces e invertebrados marinos ; unas pocas, como la foca leopardo , se alimentan de grandes vertebrados, como pingüinos y otras focas. Las morsas están especializadas en alimentarse de moluscos que viven en el fondo . Los pinnípedos machos suelen aparearse con más de una hembra ( poligamia ), aunque el grado de poligamia varía según la especie. Los machos de las especies que se reproducen en tierra tienden a aparearse con un mayor número de hembras que los de las especies que se reproducen en el hielo . Las estrategias de los pinnípedos machos para el éxito reproductivo varían entre defender a las hembras, defender territorios que atraen a las hembras y realizar exhibiciones rituales o apareamiento de lek . Las crías suelen nacer en los meses de primavera y verano y las hembras son las responsables de casi toda su crianza. Las madres de algunas especies ayunan y amamantan a sus crías durante un período de tiempo relativamente corto, mientras que otras realizan viajes de búsqueda de alimento en el mar entre los períodos de lactancia. Se sabe que las morsas amamantan a sus crías mientras están en el mar. Las focas producen una serie de vocalizaciones , en particular los ladridos de los leones marinos de California , los llamados similares a gongs de las morsas y los complejos cantos de las focas de Weddell .

Los pueblos indígenas del Ártico han utilizado tradicionalmente la carne, la grasa y la piel de los pinnípedos . Las focas han aparecido en diversas culturas de todo el mundo. Por lo general, se las mantiene en cautiverio e incluso a veces se las entrena para que realicen trucos y tareas. Las focas, que en el pasado fueron cazadas sin descanso por las industrias comerciales para obtener sus productos, ahora están protegidas por el derecho internacional. El león marino japonés y la foca monje del Caribe se extinguieron en el siglo pasado, mientras que la foca monje del Mediterráneo y la foca monje de Hawái están clasificadas como en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . Además de la caza, los pinnípedos también enfrentan amenazas como la captura accidental , la contaminación marina , el cambio climático y los conflictos con la población local.

El nombre "pinnípedo" deriva de las palabras latinas pinna ' aleta ' y pes, pedis ' pie ' . ^[2] El nombre común "foca" se origina de la palabra inglesa antigua seolh , que a su vez se deriva del protogermánico * selkhaz . ^[3]

El naturalista alemán Johann Karl Wilhelm Illiger fue el primero en reconocer a los pinnípedos como una unidad taxonómica distinta ; en 1811 dio el nombre Pinnipedia tanto a una familia como a un orden . ^[5] El zoólogo estadounidense Joel Asaph Allen revisó los pinnípedos del mundo en una monografía de 1880 , History of North American pinnipeds, una monografía de las morsas, leones marinos, osos marinos y focas de América del Norte . En esta publicación, trazó la historia de los nombres, dio claves para familias y géneros, describió especies de América del Norte y proporcionó sinopsis de especies en otras partes del mundo. ^[6] En 1989, Annalisa Berta y colegas propusieron el clado no clasificado Pinnipedimorpha para contener el género fósil Enaliarctos y las focas modernas como un grupo hermano . ^[7] Los pinnípedos pertenecen al orden Carnivora y al suborden Caniformia (conocidos como carnívoros parecidos a perros). ^[8] De las tres familias existentes, los Otariidae y los Odobenidae se agrupan en la superfamilia Otarioidea, ^[9] mientras que los Phocidae pertenecen a la superfamilia Phocoidea. ^[10] Hay 34 especies existentes de pinnípedos, ^[4] y más de 50 especies fósiles de pinnipedimorfos. ^[11]

Los otáridos también son conocidos como focas con orejas debido a sus pinnas . Estos animales nadan principalmente usando sus aletas delanteras bien desarrolladas. También pueden "caminar" en la tierra moviendo sus aletas traseras hacia adelante debajo del cuerpo. ^{[12] El extremo delantero del} hueso frontal de un otárido sobresale entre los huesos nasales , con un agujero supraorbitario grande y aplanado . Una espina adicional divide la fosa supraespinosa y los bronquios que están divididos en el frente. ^[13] Los otáridos consisten en dos tipos: leones marinos y lobos marinos ; estos últimos suelen ser más pequeños, con hocicos más puntiagudos, aletas delanteras más largas y abrigos de piel más pesados . ^[14] Se sabe que existen cinco géneros y siete especies (una ahora extinta) de leones marinos, mientras que existen dos géneros y nueve especies de lobos marinos. Si bien los leones marinos y los lobos marinos han sido considerados históricamente subfamilias separadas (Otariinae y Arctocephalinae respectivamente), la evidencia genética y molecular ha refutado esto, indicando que el lobo marino del norte es basal a otros otáridos y el león marino australiano y el león marino de Nueva Zelanda están más estrechamente relacionados con Arctocephalus que con otros leones marinos. ^[4]

Los odobénidos tienen un solo miembro vivo: la morsa . Este animal se distingue por su mayor tamaño (superado solo por los elefantes marinos ), piel casi sin pelo, hocico aplanado y caninos superiores largos , conocidos como colmillos . Al igual que los otáridos, las morsas pueden caminar sobre la tierra con sus extremidades traseras. Cuando se mueven en el agua, la morsa depende de sus extremidades traseras para la locomoción, mientras que sus extremidades delanteras se utilizan para dirigirse. Además, no tiene orejas externas. ^{[15] [16]} El epipterigoideo de la mandíbula está bien desarrollado y la parte posterior de los huesos nasales es horizontal. En los pies, los calcáneos sobresalen en el medio. ^[13]

Los fócidos son conocidos como focas verdaderas o "sin orejas". Estos animales carecen de orejas externas y no pueden posicionar sus aletas traseras para moverse en tierra, lo que los hace más engorrosos. Esto se debe a sus enormes huesos del tobillo y talones más planos. En el agua, las focas verdaderas dependen del movimiento de lado a lado de sus aletas traseras y la parte inferior del cuerpo para avanzar. ^[12] El cráneo del fócido tiene mastoides engrosados , huesos entotimpánicos hinchados , huesos nasales con una punta puntiaguda en la parte posterior y un foramen supraorbitario inexistente. La cadera tiene un íleon más inverso . ^[13] Un estudio molecular de 2006 respalda la división de los fócidos en dos subfamilias monofiléticas: Monachinae, que consiste en elefantes marinos, focas monje y focas antárticas ; y Phocinae, que consiste en todo el resto. ^{[4] [16]}

Una hipótesis popular sugirió que los pinnípedos son difiléticos (descendientes de dos líneas ancestrales), con morsas y otáridos compartiendo un ancestro común reciente con los osos ; y fócidos compartiendo uno con Musteloidea . Sin embargo, la evidencia morfológica y molecular apoya un origen monofilético . ^[13] Un estudio genético de 2021 encontró que los pinnípedos están más estrechamente relacionados con los musteloides. ^[17] Los pinnípedos se separaron de otros caniformes hace 50 millones de años ( mya ) durante el Eoceno . ^[18] Los animales fósiles que representan linajes basales incluyen Puijila , del Mioceno temprano en el Ártico de Canadá. Se parecía a una nutria moderna, pero muestra evidencia de natación cuadrúpeda, conservando una forma de locomoción acuática que condujo a las empleadas por los pinnípedos modernos. Potamotherium , que vivió en el mismo período en Europa, era similar a Puijila pero más acuático. ^[19] El cráneo de Potamotherium muestra evidencia de que usaba sus bigotes para cazar, como las focas modernas. ^[20] Se han encontrado fósiles de Puijila y Potamotherium en depósitos lacustres, lo que sugiere que los ancestros de las focas estaban originalmente adaptados para el agua dulce. ^[19]

Enaliarctos , una especie fósil de finales del Oligoceno /principios del Mioceno (24-22 millones de años) en California , se parecía mucho a los pinnípedos modernos; estaba adaptado a una vida acuática con aletas y una columna vertebral flexible. Sus dientes eran más como los de los depredadores terrestres en el sentido de que estaban más adaptados para esquilar . Sus aletas traseras pueden haberle permitido caminar sobre la tierra, y probablemente no abandonó las áreas costeras tanto como sus parientes modernos. Enaliarctos probablemente era más un nadador de aletas delanteras, pero probablemente podía nadar con cualquiera de los dos pares. ^[13] Una especie, Enaliarctos emlongi , exhibió un notable dimorfismo sexual , lo que sugiere que esta característica física puede haber sido un impulsor importante de la evolución de los pinnípedos. ^[21] Un pariente más cercano de los pinnípedos actuales fue Pteronarctos , que vivió en Oregón hace 19-15 millones de años. Al igual que en las focas modernas, el maxilar o mandíbula superior de Pteroarctos se cruza con la pared orbital . La familia extinta Desmatophocidae vivió hace 23–10 millones de años en el Pacífico Norte. Tenían cráneos largos con órbitas grandes, huesos cigomáticos entrelazados y molares y premolares redondeados . También eran sexualmente dimórficos y pueden haber sido capaces de nadar con ambos pares de aletas o con uno de ellos. ^[13] Se los agrupa con los pinnípedos modernos, pero existe un debate sobre si están más estrechamente relacionados con los fócidos o con los otáridos y las morsas. ^{[22] [4]}

Los ancestros de Otarioidea y Phocidea divergieron hace unos 25 millones de años. ^[23] Se sabe que los fócidos existen desde hace al menos 15 millones de años, ^[13] y la evidencia molecular apoya una divergencia de los linajes Monachinae y Phocinae en esta época. ^[4] Los géneros fósiles Monotherium y Leptophoca del sureste de Norteamérica representan los primeros miembros de Monachinae y Phocinae respectivamente. ^[13] Ambos linajes pueden haberse originado en el Atlántico Norte, y probablemente llegaron al Pacífico a través de la vía marítima centroamericana . Los focinos se quedaron principalmente en el hemisferio norte, mientras que los monachinos se diversificaron hacia el sur. ^[4] Los linajes de Otariidae y Odobenidae se dividieron hace unos 20 millones de años. ^[23] Los primeros registros fósiles de otáridos están en el Pacífico Norte y datan de alrededor de 11 millones de años. Los primeros géneros fósiles incluyen Pithanotaria y Thalassoleon . ^[13] El linaje Callorhinus fue el primero en dividirse, seguido por el linaje Eumetopias / Zalophus y luego el resto, que colonizó el hemisferio sur. ^{[13] [4]} Los primeros fósiles de Odobenidae (Prototaria de Japón y Proneotherium de Oregón) datan de hace 18-16 millones de años. Estas morsas primitivas tenían caninos de tamaño normal y se alimentaban de peces en lugar de moluscos. Los taxones posteriores como Gomphotaria , Pontolis y Dusignathus tenían caninos más largos tanto en la mandíbula superior como en la inferior. Los familiares colmillos superiores largos se desarrollaron en los géneros Valenictus y Odobenus . El linaje de la morsa moderna puede haberse extendido desde el Pacífico Norte hasta el Atlántico Norte a través del Caribe y la vía marítima de América Central hace 8-5 millones de años, y luego de regreso al Pacífico Norte a través del Ártico hace 1 millón de años, o al Ártico y posteriormente al Atlántico Norte durante el Pleistoceno . ^[13]

Los pinnípedos tienen cuerpos aerodinámicos, en forma de huso con orejeras pequeñas o inexistentes, cabezas redondeadas, hocicos cortos, cuellos flexibles, extremidades modificadas en aletas y colas pequeñas. ^{[24] [25] [26]} Las glándulas mamarias y los genitales pueden retraerse dentro del cuerpo. ^[24] Las focas son únicas entre los carnívoros en que sus paredes orbitales están formadas principalmente por el maxilar y no están contenidas por ciertos huesos faciales. ^[13] En comparación con los carnívoros terrestres, los pinnípedos tienen menos dientes, que son puntiagudos y en forma de cono. Están adaptados para sujetar presas resbaladizas en lugar de cortar carne como los carniceros de otros carnívoros. La morsa tiene colmillos únicos que son caninos superiores largos. ^[27]

Los pinnípedos varían en tamaño desde la foca del Baikal de 1 m (3 pies 3 pulgadas) y 45 kg (100 libras) hasta el elefante marino del sur de 5 m (16 pies) y 3200 kg (7100 libras) . En general, tienden a ser más grandes que otros carnívoros. ^[24] Varias especies tienen un dimorfismo sexual sesgado hacia los machos que depende de qué tan poligínica sea una especie: las especies altamente poligínicas como los elefantes marinos son extremadamente dimórficas sexualmente, mientras que las especies menos poligínicas tienen machos y hembras que son más cercanos en tamaño o, en el caso de las focas antárticas, las hembras son moderadamente más grandes. Los machos de especies sexualmente dimórficas también tienden a tener características sexuales secundarias , como cabezas, cuellos, pechos, crestas , narices / probóscides y dientes caninos más grandes o más prominentes, así como pelaje y melenas más gruesos. ^{[28] [29]} Aunque las especies más poligínicas tienden a ser sexualmente dimórficas, algunas evidencias sugieren que las diferencias de tamaño entre los sexos se originaron debido a diferencias ecológicas y que la poligamia se desarrolló más tarde. ^{[30] [31]}

Casi todos los pinnípedos tienen pelaje, con la excepción de la morsa, que está escasamente cubierta. Incluso algunas especies completamente peludas (en particular los leones marinos) son menos peludas que los mamíferos terrestres. Los lobos marinos tienen un pelaje exuberante que consiste en una capa interna y pelos de protección . ^[32] En las especies que viven en el hielo , las crías jóvenes tienen pelajes más gruesos que los adultos. Los pelos individuales del pelaje, conocidos colectivamente como lanugo , pueden atrapar el calor de la luz solar y mantener caliente al cachorro. ^[33] Los pinnípedos suelen tener contrasombra , y son de color más oscuro dorsalmente y más claro ventralmente , lo que sirve para contrarrestar los efectos de la auto-sombra causada por la luz que brilla sobre el agua del océano. El pelaje blanco puro de las crías de foca arpa las oculta en su entorno ártico. ^[34] Varias especies tienen patrones contrastantes de pigmentación clara y oscura. ^{[24] [34]} Todas las especies completamente peludas mudan ; el proceso puede ser rápido o gradual dependiendo de la especie. ^[35] Las focas tienen una capa de grasa subcutánea , conocida como grasa , que es particularmente gruesa en los fócidos y las morsas. ^{[24] [33]} La grasa sirve tanto para mantener calientes a los animales como para proporcionarles energía y alimento cuando están en ayunas . Puede constituir hasta el 50% de la masa de un pinnípedo. Las crías recién nacidas tienen una fina capa de grasa, pero algunas especies la compensan con lanugos gruesos. ^[33]

El estómago simple de los pinnípedos es típico de los carnívoros. La mayoría de las especies no tienen ciego ni una demarcación clara entre el intestino delgado y grueso ; el intestino grueso es comparativamente corto y solo ligeramente más ancho que el intestino delgado. La longitud del intestino delgado varía de 8 veces ( león marino de California ) a 25 veces ( elefante marino ) la longitud del cuerpo. La longitud del intestino puede ser una adaptación al buceo profundo frecuente, lo que permite más espacio en el tracto digestivo para los alimentos parcialmente digeridos. Un apéndice está ausente en las focas. ^[36] Como en la mayoría de los mamíferos marinos, los riñones están divididos en lóbulos y filtran el exceso de sal. ^[37]

Los pinnípedos tienen dos pares de aletas en la parte delantera y trasera, las aletas delanteras y las aletas traseras. Sus codos y tobillos no son visibles externamente. ^[34] Los pinnípedos no son tan rápidos como los cetáceos , normalmente nadan a 5-15  nudos (9-28 km/h; 6-17 mph) en comparación con alrededor de 20 nudos (37 km/h; 23 mph) para varias especies de delfines . Las focas son más ágiles y flexibles, ^[38] y algunos otáridos, como el león marino de California, pueden hacer giros dorsales ya que la parte posterior de sus cabezas puede tocar sus aletas traseras. ^[39] Los pinnípedos tienen varias adaptaciones para reducir la resistencia . Además de sus cuerpos aerodinámicos, tienen redes suaves de haces musculares en su piel que pueden aumentar el flujo laminar y cortar el agua. Los músculos erectores del pelo están ausentes, por lo que su pelaje puede ser aerodinámico mientras nadan. ^[40]

Al nadar, los otáridos dependen de sus aletas delanteras para la locomoción de una manera similar a las alas, similar a los pingüinos y las tortugas marinas . El movimiento de las aletas delanteras no es continuo, y el animal se desliza entre cada brazada. ^{[41] [42]} En comparación con los carnívoros terrestres, los huesos de las extremidades delanteras de los otáridos son de longitud reducida, lo que les da menos resistencia en la articulación del codo cuando las aletas se mueven; ^[43] las aletas traseras los maniobran. ^[44] Los fócidos y las morsas nadan moviendo sus aletas traseras y la parte inferior del cuerpo de un lado a otro, mientras que sus aletas delanteras se utilizan principalmente para maniobrar. ^{[42] [45] [16]} Algunas especies saltan fuera del agua y "montan" las olas. ^[46]

Los pinnípedos pueden desplazarse por la tierra, aunque no tan bien como los animales terrestres. Los otáridos y las morsas son capaces de girar sus aletas traseras hacia delante y por debajo del cuerpo para poder "caminar" a cuatro patas. ^[47] Las aletas delanteras se mueven a lo largo de un plano transversal , en lugar del plano sagital como las extremidades de los mamíferos terrestres. ^[48] Los otáridos crean impulso balanceando lateralmente la cabeza y el cuello. ^{[49] [48]} Se ha registrado que los leones marinos suben tramos de escaleras. Los fócidos carecen de la capacidad de caminar sobre sus aletas traseras, y deben aletear y menear sus cuerpos hacia delante mientras sus aletas delanteras los mantienen estables. En algunas especies, las aletas delanteras pueden actuar como remos que empujan contra el suelo. Los fócidos pueden moverse más rápido sobre el hielo, ya que pueden deslizarse. ^[50]

Los ojos de los pinnípedos son relativamente grandes para su tamaño y están ubicados cerca de la parte frontal de la cabeza. Solo los ojos más pequeños de las morsas están ubicados a cada lado de la cabeza; ^{[51] [52]} ya que buscan moluscos sedentarios en el fondo. ^[51] El ojo de una foca es adecuado para ver tanto bajo el agua como en el aire. La mayor parte de la retina es equidistante alrededor del cristalino esférico . La córnea tiene un centro aplanado donde la refracción no cambia entre el aire y el agua. El iris vascular tiene un fuerte músculo dilatador . Una pupila contraída suele tener forma de pera, aunque la de la foca barbuda es más horizontal. En comparación con los elefantes marinos que bucean a gran profundidad, el iris de las especies menos profundas, como las focas comunes y los leones marinos de California, no cambia mucho de tamaño entre la contracción y la expansión . ^[53] Las focas pueden ver en la oscuridad con un tapetum lucidum , una capa reflectante que aumenta la sensibilidad al reflejar la luz a través de los bastones . ^[54]

En tierra, los pinnípedos son miopes con poca luz. Esto se reduce con luz brillante ya que la pupila retraída disminuye la capacidad del cristalino y la córnea para refractar (doblar) la luz. ^[55] Las focas polares vivas, como la foca arpa, tienen córneas que están adaptadas a la luz brillante que se refleja en la nieve y el hielo. Como tal, no sufren ceguera de la nieve . ^{[56] [55]} Los pinnípedos parecen tener una visión limitada del color ya que carecen de conos S. ^[57] Se ha documentado un movimiento ocular flexible en las focas. [ ^58] La morsa puede proyectar sus ojos desde sus cuencas tanto hacia adelante como hacia arriba debido a sus músculos extraoculares avanzados y la ausencia de un techo orbital. ^[16] El ojo de la foca es duradero ya que el epitelio corneal está endurecido por queratina y la esclerótica es lo suficientemente gruesa como para soportar las presiones del buceo. Las focas también secretan moco de la glándula lagrimal para proteger sus ojos. Al igual que muchos mamíferos y aves, los pinnípedos poseen membranas nictitantes . ^[59]

El oído de los pinnípedos está adaptado para oír bajo el agua, donde pueden oír frecuencias de sonido de hasta 70.000  Hz . En el aire, la audición es algo reducida en los pinnípedos en comparación con muchos mamíferos terrestres. Si bien su sensibilidad auditiva aérea es generalmente más débil que la de los humanos, aún tienen un amplio rango de frecuencias. ^[60] Un estudio de tres especies (la foca común, el león marino de California y el elefante marino del norte ) encontró que el león marino estaba mejor adaptado para la audición aérea, el elefante marino para la audición subacuática y la foca común estaba igualmente adaptada para ambas. ^[61] Aunque los pinnípedos tienen un sentido del olfato bastante bueno en la tierra, ^[62] es inútil bajo el agua ya que sus fosas nasales están cerradas. ^[63]

Los pinnípedos tienen sentidos táctiles bien desarrollados . En comparación con los mamíferos terrestres, los bigotes o vibrisas de los pinnípedos tienen diez veces más conexiones nerviosas, lo que les permite detectar eficazmente las vibraciones en el agua. ^[64] Estas vibraciones se generan, por ejemplo, cuando un pez nada en el agua. Detectar vibraciones es útil cuando los animales están buscando comida y puede complementar o incluso reemplazar la visión, particularmente en la oscuridad. ^{[65] [66]} Las focas comunes pueden seguir trayectorias hidrodinámicas hechas por otros animales minutos antes, de manera similar a un perro que sigue un rastro de olor, ^{[67] [68]} e incluso discriminar el tamaño y tipo de objeto responsable del rastro. ^[69]

A diferencia de los mamíferos terrestres, como los roedores , los pinnípedos no pasan sus bigotes sobre un objeto cuando lo examinan, sino que pueden extender los pelos hacia adelante mientras los mantienen firmes, maximizando su detección. ^{[65] [70]} El ángulo de la vibrisa en relación con el flujo parece ser el contribuyente más importante a la capacidad de detección. ^[70] Los bigotes de algunos otáridos crecen bastante: los del lobo fino antártico pueden alcanzar los 41 cm (16 pulgadas). ^[71] Las morsas tienen la mayor cantidad de vibrisas, con 600 a 700 pelos individuales. Estos son importantes cuando buscan presas en el fondo. Además de la búsqueda de alimento, los bigotes también pueden desempeñar un papel en la navegación; las focas moteadas parecen usarlos para detectar agujeros para respirar en el hielo. ^[72]

Para bucear, un pinnípedo primero debe exhalar gran parte del aire de sus pulmones y cerrar sus fosas nasales y cartílagos de la garganta para proteger la tráquea . ^{[73] [74]} Las vías respiratorias están sostenidas por anillos cartilaginosos y músculo liso , y los músculos del pecho y los alvéolos pueden desinflarse por completo durante inmersiones más profundas. ^{[75] [76]} Mientras que los mamíferos terrestres generalmente no pueden vaciar sus pulmones, los pinnípedos pueden volver a inflarlos incluso después de un colapso respiratorio. ^[76] El oído medio contiene senos nasales que probablemente se llenan de sangre durante las inmersiones, evitando la compresión del oído medio . ^[77] El corazón de una foca está moderadamente aplanado para permitir que los pulmones se desinflen. La tráquea es lo suficientemente flexible como para colapsar bajo presión. ^[73] Durante las inmersiones profundas, cualquier aire restante en sus cuerpos se almacena en los bronquiolos y la tráquea, lo que les impide experimentar enfermedad por descompresión , toxicidad por oxígeno y narcosis por nitrógeno . Además, las focas pueden tolerar grandes cantidades de ácido láctico , lo que reduce la fatiga del músculo esquelético durante la actividad física intensa. ^[77]

El sistema circulatorio de los pinnípedos es grande y elaborado; la retia mirabilia recubre el interior del tronco y las extremidades, lo que permite un mayor almacenamiento de oxígeno durante el buceo. ^[78] Al igual que otros mamíferos buceadores, los pinnípedos tienen grandes cantidades de hemoglobina y mioglobina almacenadas en la sangre y los músculos respectivamente. Esto les permite permanecer sumergidos durante largos períodos de tiempo sin dejar de tener suficiente oxígeno. Las especies que bucean a grandes profundidades, como los elefantes marinos, tienen volúmenes de sangre que representan hasta el 20% de su peso corporal. Al bucear, reducen su frecuencia cardíaca y el flujo sanguíneo se limita principalmente al corazón, el cerebro y los pulmones. Para mantener estable su presión arterial , los fócidos tienen una aorta elástica que disipa parte de la energía de cada latido. ^[77]

Los pinnípedos se mantienen calientes gracias a su cuerpo grande y grueso, a su grasa y pelaje aislantes y a su rápido metabolismo. ^[79] Además, los vasos sanguíneos de sus aletas están adaptados para el intercambio a contracorriente ; pequeñas venas rodean las arterias que transportan sangre desde el núcleo del cuerpo, captando el calor de ellas. ^[80] Aunque la grasa y el pelaje mantienen caliente a la foca en el agua, también pueden sobrecalentarla cuando está en tierra. Para contrarrestar el sobrecalentamiento, muchas especies se refrescan cubriéndose de arena. Las focas monje pueden incluso desenterrar las capas más frías. La foca peletera del norte se refresca jadeando. ^[81]

Los pinnípedos pasan muchos meses en el mar, por lo que deben dormir en el agua. Los científicos han registrado cómo duermen durante minutos mientras descienden lentamente boca arriba. ^[82] Al igual que otros mamíferos marinos, las focas duermen en el agua con la mitad del cerebro despierto para poder detectar y escapar de los depredadores, así como salir a la superficie para tomar aire sin despertarse por completo. Cuando duermen en tierra, ambos lados de su cerebro entran en modo de sueño. ^[83]

Los pinnípedos actuales están muy extendidos en aguas oceánicas frías, en particular en el Atlántico Norte, el Pacífico Norte y el Océano Austral . Por el contrario, las aguas cálidas del Indomalayo no tienen focas. ^[84] Las focas monje y algunos otáridos viven en aguas tropicales y subtropicales. Las focas suelen requerir aguas frías y ricas en nutrientes con temperaturas inferiores a 20 °C (68 °F). Incluso en climas más tropicales, las corrientes pueden proporcionar temperaturas más bajas y productividad biológica . ^{[84] [85]} Solo las focas monje viven en aguas que generalmente carecen de estas características. ^[84] La foca del Caspio y la foca del Baikal se encuentran en grandes masas de agua sin salida al mar (el mar Caspio y el lago Baikal respectivamente). ^[13]

En general, los pinnípedos se pueden encontrar en una variedad de hábitats acuáticos, principalmente aguas costeras , pero también océano abierto , aguas profundas cerca de islas cercanas a la costa, aguas salobres e incluso lagos y ríos de agua dulce . La foca del Baikal es la única especie exclusivamente de agua dulce . ^[86] Los pinnípedos también utilizan varios hábitats y sustratos terrestres , tanto continentales como insulares. En regiones no polares, se arrastran hacia costas rocosas , playas de arena y guijarros , bancos de arena , marismas o charcas y en cuevas marinas . Algunas especies también descansan en estructuras artificiales construidas a lo largo de la costa o en alta mar. Los pinnípedos pueden alejarse más del agua utilizando dunas de arena o vegetación, o incluso acantilados rocosos. ^[87] Los leones marinos de Nueva Zelanda pueden viajar a bosques a 2 kilómetros (1,2 millas) del océano. ^[88] En las regiones polares, las focas se arrastran tanto en hielo fijo como en hielo a la deriva . Algunos incluso hacen guaridas debajo del hielo, particularmente en crestas de presión y grietas . ^[89]

Los pinnípedos tienen un estilo de vida anfibio; son principalmente acuáticos, pero salen para reproducirse, mudar, descansar, tomar el sol o para evitar depredadores acuáticos. Se sabe que varias especies migran a grandes distancias, en particular en respuesta a cambios ambientales. Los elefantes marinos están en el mar la mayor parte del año y hay grandes distancias entre sus sitios de reproducción y muda. El elefante marino del norte es uno de los mamíferos que migran más lejos, viajando entre 18.000 y 21.000 km (11.000 y 13.000 mi). Los otáridos tienden a migrar menos que los fócidos, especialmente las especies tropicales. ^[90] Las focas viajeras pueden llegar a su destino utilizando campos geomagnéticos , corrientes de agua y viento, posiciones solares y lunares y la temperatura y la composición química del agua. ^[91]

Los pinnípedos pueden sumergirse para alimentarse o para evitar a los depredadores. Por ejemplo, la foca de Weddell , cuando busca alimento , normalmente se sumerge durante no más de 15 minutos y a 400 m (1300 pies) de profundidad, pero puede sumergirse durante 73 minutos y alcanzar los 600 m (2000 pies) de profundidad. Los elefantes marinos del norte suelen sumergirse a 350-650 m (1100-2100 pies) durante 20 minutos. También pueden sumergirse a 1500 m (4900 pies) y durante más de una hora. Las inmersiones de los otáridos tienden a ser más cortas y menos profundas. Por lo general, duran entre 5 y 7 minutos con profundidades promedio de 30 a 45 m (100 a 150 pies). Sin embargo, se ha registrado que el león marino de Nueva Zelanda se sumerge a un máximo de 460 m (1510 pies) y se ha sumergido durante 12 minutos. ^[92] La dieta de las morsas no requiere que se sumerjan a grandes profundidades ni por mucho tiempo. Los pinnípedos suelen vivir entre 25 y 30 años. ^[93]

Todos los pinnípedos son carnívoros y depredadores . En general, se alimentan principalmente de peces y cefalópodos , pero también consumen crustáceos , bivalvos , zooplancton y presas endotérmicas (de sangre caliente) como las aves marinas . ^[94] Si bien la mayoría de las especies tienen dietas generalistas , algunas son especialistas. Algunos ejemplos son las focas cangrejeras que se alimentan de krill , las focas anilladas que se alimentan de crustáceos , los especialistas en calamares como la foca de Ross y el elefante marino del sur, y la foca barbuda y la morsa, que se especializan en invertebrados bentónicos . ^[84]

Los pinnípedos pueden cazar de forma solitaria o cooperativa . El primer comportamiento es típico cuando cazan peces que no forman cardúmenes, invertebrados inmóviles o lentos y presas endotérmicas. Las especies que se alimentan en solitario suelen cazar en aguas costeras o poco profundas. Una excepción a esto es el elefante marino del norte, que caza peces en las profundidades del océano abierto. Además, las morsas se alimentan de forma solitaria, pero a menudo están cerca de otras morsas en grupos pequeños o grandes. Para grandes cardúmenes de peces o calamares, los pinnípedos, como ciertos otáridos, cazan de forma cooperativa en grandes grupos, localizando y pastoreando a sus presas. Algunas especies, como los leones marinos de California y Sudamérica , cazan junto a aves marinas y cetáceos. ^[95]

Las focas suelen tragarse su comida entera y destrozan a las presas que son demasiado grandes. ^{[96] [97]} Se sabe que la foca leopardo , un prolífico depredador de pingüinos, sacude violentamente a su presa hasta matarla. ^[98] Las complejas dentadas de los dientes de las especies que se alimentan por filtración , como las focas cangrejeras, permiten que el agua se escape mientras tragan su alimento planctónico. ^[84] La morsa es única en el sentido de que consume a su presa alimentándose por succión , usando su lengua para succionar la carne de un bivalvo fuera del caparazón. ^[52] Mientras que los pinnípedos cazan principalmente en el agua, se sabe que los leones marinos sudamericanos persiguen a los pingüinos en la tierra. ^[99] Algunas especies pueden tragar piedras o guijarros por razones que no se entienden. ^[100] Aunque pueden beber agua de mar, los pinnípedos obtienen la mayor parte de su ingesta de líquidos de su comida. ^[101]

Los pinnípedos también son presa de la depredación. La mayoría de las especies son presas de las orcas . Para dominar y matar a las focas, las orcas las golpean con la cabeza o la cola (esta última hace que vuelen por los aires) o simplemente las muerden y las destrozan. Por lo general, son cazadas por grupos de 10 o menos ballenas, pero ocasionalmente son cazadas por grupos más grandes o por individuos solitarios. Todas las clases de edad pueden ser el objetivo, pero las crías sobre todo. Los tiburones grandes son otro depredador importante de los pinnípedos, generalmente el gran tiburón blanco , pero también el tiburón tigre y el tiburón mako . Los tiburones generalmente atacan emboscándolos desde abajo. Las focas heridas que escapan generalmente pueden recuperarse de sus heridas. Los otáridos que han sido atacados en los cuartos traseros tienen más probabilidades de sobrevivir, mientras que los fócidos tienen más probabilidades de sobrevivir con heridas en los cuartos delanteros. Los pinnípedos también son presas de depredadores terrestres y pagófilos . El oso polar es un depredador importante de las focas y morsas del Ártico, en particular de las crías. Los osos pueden buscar a las focas o simplemente esperar a que se acerquen. Otros depredadores terrestres son los pumas , las hienas pardas y varias especies de cánidos , que se centran principalmente en las crías. ^[102]

Los pinnípedos reducen la posibilidad de ser depredados al reunirse en grupos. ^[103] Algunas especies son capaces de infligir heridas dañinas a sus atacantes con sus afilados caninos. Las morsas adultas son presas particularmente peligrosas para los osos polares. ^[102] Cuando están en el mar, los elefantes marinos del norte se sumergen fuera del alcance de las orcas y los tiburones blancos que cazan en la superficie. ^[82] En la Antártida, que carece de depredadores terrestres, las especies de pinnípedos pasan más tiempo en el hielo que sus contrapartes del Ártico. ^[104]

La depredación interespecífica entre pinnípedos ocurre. Se sabe que la foca leopardo caza a muchas otras especies, especialmente a la foca cangrejera. Las focas leopardo suelen atacar a las crías de cangrejeras, particularmente de noviembre a enero. Las focas cangrejeras más viejas suelen tener cicatrices de ataques fallidos de foca leopardo; un estudio de 1977 encontró que el 75% de una muestra de 85 individuos cangrejeros tenía estas cicatrices. ^{[102] [105]} Las morsas, a pesar de estar especializadas en alimentarse de invertebrados que viven en el fondo, ocasionalmente cazan focas del Ártico. Matan a sus presas con sus largos colmillos y comen su grasa y piel. Se ha registrado que los leones marinos de Steller comen focas comunes, lobos marinos del norte y leones marinos de California, particularmente crías y adultos pequeños. Los leones marinos de Nueva Zelanda se alimentan de crías de algunas especies de lobos marinos, y el león marino sudamericano puede cazar lobos marinos sudamericanos . ^[102]

El sistema de apareamiento de los pinnípedos varía desde la poligamia extrema hasta la monogamia serial . ^[107] De las 33 especies, 20 se reproducen en tierra y las 13 restantes se reproducen en hielo. ^[108] Las especies que se reproducen en tierra suelen ser poligínicas, ya que las hembras se reúnen en grandes agregaciones y los machos pueden aparearse con ellas y defenderlas de sus rivales. Las especies poligínicas incluyen elefantes marinos, focas grises y la mayoría de los otáridos. ^[28] Los pinnípedos que se reproducen en tierra prefieren aparearse en islas donde hay menos depredadores terrestres. Las islas adecuadas son escasas y tienden a estar abarrotadas. Dado que la tierra en la que se reproducen es fija, las hembras regresan a los mismos sitios durante muchos años. Los machos llegan antes en la temporada y las esperan. Los machos se quedan en tierra para monopolizar a las hembras; y pueden ayunar durante meses, ya que perderían su posición si fueran a alimentarse al mar. ^[109] Las especies polígamas también tienden a presentar un dimorfismo sexual extremo en favor de los machos. Este dimorfismo se manifiesta en pechos y cuellos más grandes, caninos más largos y pelaje más denso, todos ellos rasgos que equipan a los machos para el combate. Los machos más grandes tienen más grasa y, por lo tanto, más reservas de energía para el ayuno. ^[28]

Otras focas, como la morsa y la mayoría de los fócidos, se reproducen en el hielo y copulan en el agua; algunas especies que se reproducen en tierra también se aparean en el agua. ^{[28] [106]} Las hembras de estas especies tienden a estar más espaciadas y hay menos fidelidad al sitio , ya que el hielo es menos estable que la tierra sólida. Por lo tanto, la poligamia tiende a ser más débil en las especies que se reproducen en hielo. Una excepción a esto es la morsa, cuya distribución de alimento obliga a las hembras a estar más juntas. Los pinnípedos que se reproducen en hielo fijo tienden a agruparse más que los que se reproducen en hielo a la deriva. ^[110] Las focas que se reproducen en hielo tienden a tener poco o ningún dimorfismo sexual. En las focas antárticas, hay un sesgo de tamaño a favor de las hembras. Las morsas y las focas encapuchadas son únicas entre las especies que se reproducen en hielo en el sentido de que tienen un dimorfismo sexual pronunciado a favor de los machos. ^{[28] [111]}

Los pinnípedos machos adultos tienen varias estrategias para asegurar el éxito reproductivo . Los machos otáridos obtienen acceso a las hembras estableciendo territorios donde las hembras pueden tomar el sol y dar a luz y que contienen recursos valiosos como sombra, pozas de marea o acceso al agua. Los territorios suelen estar marcados por barreras naturales, ^[112] y algunos pueden estar total o parcialmente bajo el agua. ^[113] Los machos defienden sus límites territoriales con vocalizaciones y posturas amenazantes, pero las peleas físicas no suelen ser muy violentas y se limitan principalmente a principios de la temporada. ^[114] Los individuos también regresan al mismo sitio territorial cada temporada de reproducción. En ciertas especies, como el león marino de Steller y el lobo fino del norte, un macho dominante puede mantener un territorio durante 2 o 3 meses. Las hembras generalmente pueden moverse libremente entre territorios y los machos no pueden coaccionarlas, pero en algunas especies como el lobo fino del norte, el león marino sudamericano y el león marino australiano, los machos pueden mantener con éxito a las hembras en sus territorios con exhibiciones amenazantes e incluso violencia. En algunas especies de fócidos, como la foca común, la foca de Weddell y la foca barbuda, los machos establecen "maritorios" y patrullan y defienden las aguas que bordean las zonas de descanso de las hembras, esperando a que entre una hembra. ^[112] Estos también se mantienen mediante vocalizaciones. ^[115] Los maritorios de los machos de foca de Weddell incluyen entradas a los agujeros para respirar de las hembras en el hielo. ^[116]

Se sabe que existen sistemas de lek entre algunas poblaciones de morsas. ^[112] Estos machos se reúnen cerca de las manadas de hembras e intentan atraerlas con elaboradas exhibiciones de cortejo y vocalizaciones. ^{[112] [117]} El lekking también puede existir entre los leones marinos de California, los lobos marinos sudamericanos, los leones marinos de Nueva Zelanda y las focas comunes. ^{[112] [118]} En algunas especies, incluidos los elefantes marinos, las focas grises y las morsas que no practican lekking, los machos intentarán reclamar a las hembras deseadas y defenderlas de sus rivales. Los machos de elefantes marinos, en particular, establecen jerarquías de dominio mediante exhibiciones y peleas, y los machos de mayor rango tienen casi el monopolio del éxito reproductivo. ^[112] Un macho alfa puede tener un harén de 100 hembras. ^[119] Los machos de foca gris suelen ubicarse entre un grupo de hembras cuyos miembros pueden cambiar con el tiempo, ^[120] mientras que los machos de algunas poblaciones de morsas protegen las manadas de hembras. ^[112] Los machos de foca anillada, cangrejera, moteada y encapuchada siguen y defienden a las hembras cercanas y se aparean con ellas cuando alcanzan el celo. Pueden ser hembras solitarias o grupos pequeños. ^{[121] [112]}

Los pinnípedos machos más jóvenes o subdominantes pueden intentar lograr el éxito reproductivo de otras maneras, incluyendo el sigilo, el acoso a las hembras o incluso la interrupción coordinada de la colonia. Las hembras de pinnípedo parecen tener cierta capacidad de elección de pareja, en particular en especies que se reproducen en leks como las morsas, pero también en los elefantes marinos, donde los machos intentan dominar a todas las hembras con las que quieren aparearse. ^[122] Cuando una hembra de elefante marino o foca gris es montada por un macho no deseado, ella trata de resistirse y escapar. Esta conmoción atrae a otros machos a la escena, y el más dominante tomará el control y se apareará con la hembra. ^{[123] [124]} Las hembras dominantes de elefantes marinos permanecen en el centro de la colonia donde están en el dominio de un macho más dominante, mientras que las hembras marginales se quedan con subordinados. ^[125] Los leones marinos de Steller hembras pueden solicitar a sus machos territoriales el apareamiento. ^[126]

A excepción de la morsa, que tiene intervalos de cinco a seis años entre nacimientos, las hembras de pinnípedos entran en celo poco después de dar a luz, y por lo tanto pueden producir crías cada año. Todas las especies tienen implantación retardada , en la que el embrión no entra en el útero durante semanas o meses. ^[127] La ​​implantación retrasada permite a la hembra esperar hasta que las condiciones sean adecuadas para el parto. ^{[128] [129]} La gestación en las focas (incluida la implantación retrasada) suele durar un año. ^[130] Para la mayoría de las especies, el parto tiene lugar en primavera y verano. ^[131] Por lo general, nacen crías únicas; ^[130] los gemelos son raros y tienen altas tasas de mortalidad. ^[132] Las crías de la mayoría de las especies nacen relativamente desarrolladas y precoces . ^[130]

La leche de los pinnípedos tiene "poca o ninguna lactosa ". ^[133] Las madres pinnípedas tienen diferentes estrategias para el cuidado maternal y la lactancia. Los fócidos como los elefantes marinos, las focas grises y las focas encapuchadas tienen un período de lactancia que dura días o semanas, durante el cual ayunan y amamantan a sus crías en tierra o hielo. La leche de estas especies se compone de hasta un 60% de grasa , lo que permite que las crías crezcan rápidamente. Cada día hasta que son destetadas, las crías de elefantes marinos del norte ganan 4 kg (9 lb). Algunas crías ganan peso más rápidamente que otras robando leche extra de otras madres. La crianza alogénica ocurre en estas especies que ayunan; ^[134] mientras que la mayoría de las madres de elefantes marinos del norte amamantan a sus propias crías y rechazan el amamantamiento de crías ajenas, algunas aceptan crías ajenas con las suyas. ^[135]

En el caso de los otáridos y algunos fócidos, como la foca común, las madres ayunan y amamantan a sus crías durante unos días. Entre los períodos de lactancia, las hembras buscan comida en el mar mientras las crías se quedan en tierra. Si hay suficiente comida cerca de la costa, una hembra puede estar fuera tan solo un día, pero de lo contrario puede estar en el mar hasta tres semanas. ^[136] La lactancia en los otáridos puede durar de 6 a 11 meses; en el lobo marino de las Galápagos puede durar hasta tres años. Las crías de estas especies son destetadas con un peso mayor que sus contrapartes fócidas, pero estas últimas crecen más rápido. ^[137] Las morsas son únicas en el sentido de que las madres amamantan a sus crías en el mar. ^[138] Los pinnípedos jóvenes generalmente comienzan a nadar por sí solos y algunas especies incluso pueden nadar cuando son recién nacidos. Las crías pueden esperar días o semanas antes de entrar al agua; los elefantes marinos comienzan a nadar semanas después del destete. ^[139]

Los pinnípedos machos generalmente desempeñan un papel menor en la crianza de las crías. ^[140] Las morsas macho pueden ayudar a las crías inexpertas mientras aprenden a nadar, e incluso se ha registrado que cuidan a huérfanos. Cuando un grupo se ve amenazado, todos los adultos pueden proteger a las crías. ^[141] Se ha observado que los leones marinos de California machos ayudan a proteger a las crías nadadoras de los depredadores. ^[142] Los machos también pueden representar una amenaza para la seguridad de las crías, en particular durante las peleas. ^[140] Las crías de algunas especies pueden ser secuestradas, atacadas y asesinadas por los machos. ^[143]

Los pinnípedos pueden producir una serie de vocalizaciones. Si bien la mayoría de las voces son audibles para el oído humano, se ha registrado que las focas de Weddell en la Antártida emiten llamadas ultrasónicas bajo el agua. ^[144] Además, las voces de los elefantes marinos del norte pueden producir vibraciones infrasónicas . Las voces se producen tanto en el aire como bajo el agua; las primeras son más comunes entre los otáridos y las segundas entre los fócidos. Las focas antárticas son más ruidosas en tierra o hielo que las focas árticas debido a la ausencia de osos polares. ^[115] Las voces de los machos suelen ser más profundas que las de las hembras. Las vocalizaciones son particularmente importantes durante las temporadas de reproducción. Los elefantes marinos machos dominantes muestran su estatus y poder con "amenazas de aplausos" y fuertes llamadas similares a tambores ^[145] que pueden ser modificadas por la probóscide. ^[146] Los otáridos machos tienen fuertes ladridos , gruñidos y rugidos . Se sabe que las morsas macho producen llamadas similares a un gong cuando intentan atraer a las hembras; estas se amplifican bajo el agua con sacos inflables en la garganta. ^[147]

La foca de Weddell tiene quizás el repertorio vocal más extenso, produciendo sonidos tanto aéreos como submarinos. Trinos, glups, chirridos, traqueteos y golpes son algunos ejemplos de los llamados producidos bajo el agua. Cuando advierten a otras focas, los llamados pueden ser pronunciados por "prefijos" y "sufijos". ^[115] Las vocalizaciones submarinas de las focas de Weddell pueden durar 70 segundos, lo cual es mucho para un llamado de mamífero marino. Algunos llamados tienen alrededor de siete patrones rítmicos y podrían categorizarse como "cantos". ^[148] Se han registrado llamados similares en otras focas antárticas ^[149] y en focas barbudas. En algunas especies de pinnípedos, parece haber dialectos regionales o incluso variaciones individuales en las vocalizaciones. Estas diferencias son probablemente importantes para que los machos territoriales se acostumbren a sus vecinos ( efecto de enemigo querido ) y a las madres y crías que necesitan permanecer en contacto en playas concurridas. Las focas hembras emiten un llamado de contacto "pulsado, como un berrido" , mientras que las crías responden graznando. Los llamados de contacto son particularmente importantes para las madres otáridas que regresan del mar. ^[150] Otras vocalizaciones producidas por las focas incluyen gruñidos, ruidos ásperos, cascabeles, crujidos, trinos, chasquidos y silbidos. ^[115]

La comunicación no vocal no es tan común en los pinnípedos como en los cetáceos. Sin embargo, cuando se sienten amenazadas, las focas comunes y las focas del Baikal que se encuentran en el agua pueden darse palmadas con sus aletas para crear un sonido de advertencia. Los pinnípedos también emiten castañeteos de dientes, silbidos y exhalaciones como advertencias agresivas. También se producen exhibiciones visuales: las focas de Ross que descansan sobre el hielo muestran las rayas de su pecho y muestran sus dientes ante una amenaza percibida, mientras que las focas de Weddell que nadan adoptan una postura en forma de S para intimidar a sus rivales bajo el hielo. ^[115] Las focas encapuchadas macho utilizan sus membranas nasales inflables para exhibirse y atraer a las hembras. ^[29]

En un estudio de tareas de comparación de muestras , un solo león marino de California pudo demostrar una comprensión de la simetría, la transitividad y la equivalencia; una segunda foca no pudo completar las tareas. ^[151] Demuestran la capacidad de comprender la sintaxis y los comandos simples cuando se les enseña un lenguaje de señas artificial , aunque rara vez usan los signos semánticamente o lógicamente. ^[152] En 2011, se grabó a un león marino de California cautivo llamado Ronan moviendo la cabeza en sincronía con ritmos musicales. Este "entrenamiento rítmico" se había visto anteriormente solo en humanos, loros y otras aves que poseen mimetismo vocal . ^[153] Los elefantes marinos machos adultos pueden reconocer las vocalizaciones de los demás al recordar el ritmo y el timbre . ^[154] En la década de 1970, una foca común cautiva llamada Hoover fue entrenada para imitar el habla y la risa humanas. ^[155]

En el caso de los leones marinos utilizados en el entretenimiento, los entrenadores lanzan una pelota al animal o simplemente le colocan el objeto en la nariz, para que con el tiempo comprenda el comportamiento deseado. Un león marino puede necesitar un año de entrenamiento antes de poder realizar un truco en público. Su memoria a largo plazo le permite realizar un truco después de hasta tres meses de no realizarlo. ^[142]

Varias culturas humanas han representado a los pinnípedos durante milenios. En la Odisea de Homero , el dios del mar Proteo pastorea una colonia de focas. ^{[b] [156]} En el norte de Escocia, los celtas de Orkney y las Hébridas creían en las selkies , focas que podían transformarse en humanos y caminar sobre la tierra. ^[157] En la mitología inuit , se las asocia con la diosa Sedna , que a veces se transformaba en foca. Se creía que los mamíferos marinos, incluidas las focas, provenían de sus dedos cortados. ^[158] En la cultura moderna, se piensa que los pinnípedos son figuras lindas, juguetonas y cómicas. ^[159]

Los pinnípedos se pueden encontrar en instalaciones de todo el mundo, ya que su tamaño y su carácter juguetón los convierten en atracciones populares. ^[160] Las focas se han mantenido en cautiverio al menos desde la Antigua Roma y su capacidad de entrenamiento fue notada por Plinio el Viejo . ^[c] El zoólogo Georges Cuvier señaló durante el siglo XIX que las focas salvajes muestran un afecto considerable por los humanos y afirmó que son superadas solo por algunos monos entre los animales salvajes en su fácil domesticación. Francis Galton señaló en su obra seminal sobre la domesticación que las focas eran un ejemplo espectacular de un animal que probablemente nunca sería domesticado, a pesar de su amabilidad, capacidad de supervivencia y "deseo de comodidad", porque no tienen ninguna utilidad práctica para los humanos. ^[161]

Algunas exhibiciones modernas tienen una piscina con sitios de descanso artificiales y un fondo rocoso, mientras que otras tienen focas alojadas en refugios ubicados sobre una piscina a la que pueden saltar. Las exhibiciones más elaboradas contienen piscinas profundas que se pueden ver bajo el agua con cemento que imita las rocas como áreas de descanso. El pinnípedo cautivo más popular es el león marino de California, debido a su capacidad de entrenamiento y adaptabilidad. Otras especies que se mantienen comúnmente incluyen la foca gris y la foca común. Los animales más grandes como las morsas y los leones marinos de Steller son mucho menos comunes. ^[160] Algunas organizaciones, como la Humane Society de los Estados Unidos y World Animal Protection , se oponen a mantener a los mamíferos marinos en cautiverio. Afirman que las exhibiciones no podrían ser lo suficientemente grandes como para albergar a los animales que han evolucionado para ser migratorios, y una piscina nunca podría reemplazar el tamaño y la biodiversidad del océano. También afirman que los trucos realizados para el público son "variaciones exageradas de sus comportamientos naturales" y distraen a las personas del entorno antinatural del animal. ^[162]

Los leones marinos de California son utilizados en aplicaciones militares por el Programa de Mamíferos Marinos de la Armada de los EE. UU. , incluida la detección de minas navales y buzos enemigos. En el Golfo Pérsico , los animales han sido entrenados para nadar detrás de los buzos que se acercan a un barco de la marina estadounidense y sujetar una abrazadera con una cuerda a la pierna del buzo. Los funcionarios de la Armada dicen que los leones marinos pueden hacer esto en segundos, antes de que el enemigo se dé cuenta de lo que sucedió. ^[163] Organizaciones como PETA creen que tales operaciones ponen a los animales en peligro. ^[164] La Armada insiste en que los leones marinos sean retirados una vez que su trabajo haya terminado. ^[165]

Los humanos han cazado focas desde la Edad de Piedra . Originalmente, las focas simplemente eran golpeadas con garrotes durante el apareamiento. Con el tiempo, se utilizaron armas más letales, como lanzas y arpones. También se las atrapaba en redes. El uso de armas de fuego en la caza de focas durante la era moderna aumentó drásticamente el número de matanzas. Los pinnípedos son típicamente cazados por su carne y grasa. Las pieles de focas peleteras y fócidos se utilizan para hacer abrigos , y los colmillos de morsas se han utilizado como marfil . ^[166] Existe una distinción entre la caza de subsistencia de focas por parte de los pueblos indígenas del Ártico y la caza comercial: los cazadores de subsistencia dependen de los productos derivados de las focas para sobrevivir. ^[167] Las autoridades nacionales e internacionales han dado un tratamiento especial a los cazadores aborígenes, ya que sus métodos de matanza se consideran más sostenibles y de menor alcance. Sin embargo, los pueblos indígenas han utilizado recientemente tecnología más moderna y se están beneficiando más de los productos derivados de las focas en el mercado. Algunos antropólogos sostienen que el término "subsistencia" también debería aplicarse a estas actividades, siempre que sean de escala local. Los cazadores nativos capturan anualmente más de 100.000 fócidos (especialmente focas anilladas) y alrededor de 10.000 morsas. ^[166]

La caza comercial de focas rivalizó con la caza de ballenas como una industria importante a lo largo de la historia. Las especies capturadas incluían focas arpa, focas encapuchadas, focas del Caspio, elefantes marinos, morsas y todas las especies de focas peleteras. ^[168] Después de la década de 1960, la captura de focas disminuyó sustancialmente como industria ^[166] después de que el gobierno canadiense implementara medidas para proteger a las focas hembras y restringir la temporada de caza. ^[169] Varias especies que fueron explotadas comercialmente se han recuperado en número; por ejemplo, los lobos marinos antárticos pueden haber alcanzado sus números previos a la captura. El elefante marino del norte casi se extinguió a fines del siglo XIX, con solo una pequeña población restante en la isla Guadalupe . Desde entonces ha recolonizado gran parte de su área de distribución histórica, pero tiene un cuello de botella poblacional . ^[168] Por el contrario, la foca monje del Mediterráneo fue extirpada de gran parte del Mediterráneo y su área de distribución actual aún es limitada. ^[170]

Varias especies de pinnípedos siguen siendo explotadas. La Convención para la Conservación de las Focas Antárticas protege las especies dentro de la Antártida y las aguas circundantes, pero permite la caza restringida de focas cangrejeras, focas leopardo y focas de Weddell. La caza de focas de Weddell está prohibida entre septiembre y febrero si el animal tiene más de un año, para asegurar un crecimiento saludable de la población. ^[171] El Gobierno de Canadá permite la caza de focas arpa. Esto ha sido objeto de controversia y debate. Los defensores de la caza de focas insisten en que los animales sean asesinados humanamente y que no se tomen las crías de pelaje blanco, mientras que los oponentes argumentan que es irresponsable matar focas arpa, ya que ya están amenazadas por la disminución de su hábitat. ^{[172] [173]}

La foca monje del Caribe ha sido asesinada y explotada por los colonos europeos y sus descendientes desde 1494, comenzando con el propio Cristóbal Colón . Las focas eran blancos fáciles para los cazadores de focas organizados, pescadores, cazadores de tortugas y bucaneros porque evolucionaron con poca presión de los depredadores terrestres y, por lo tanto, eran " genéticamente mansas ". En las Bahamas , se mataron hasta 100 focas en una noche. La especie se consideró ya extinta a mediados del siglo XIX hasta que se encontró una pequeña colonia cerca de la península de Yucatán en 1866. Las matanzas de focas continuaron, y el último informe confiable del animal con vida fue en 1952 en Serranilla Bank . La UICN lo declaró extinto en 1996. ^[174] El león marino japonés era común alrededor de las islas japonesas, pero la sobreexplotación y la competencia de la pesca redujeron drásticamente la población en la década de 1930. El último individuo registrado fue un juvenil en 1974. ^[175]

En 2021, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) reconoce 36 especies de pinnípedos. Con la reciente extinción del león marino japonés y la foca monje del Caribe, se considera que diez más están en peligro. Están clasificadas como: ^[176]

• " En peligro de extinción ": foca monje de Hawái, foca monje del Mediterráneo, foca peletera de Galápagos, león marino australiano, león marino de Nueva Zelanda, foca del Caspio y león marino de Galápagos.
• “ Vulnerables ”: el lobo marino del norte, la foca encapuchada y la morsa.

Los pinnípedos se enfrentan a diversas amenazas. Son atrapados involuntariamente en redes de pesca por pesquerías comerciales y tragan accidentalmente anzuelos de pesca. Las redes de enmalle y de cerco son una causa importante de mortalidad en focas y otros mamíferos marinos. Las especies que comúnmente se enredan incluyen leones marinos de California, focas monje hawaianas , focas peleteras del norte y focas peleteras marrones . ^[167] Los pinnípedos también se ven afectados por la contaminación marina . Los químicos orgánicos tienden a acumularse en estos animales ya que están en lo alto de la cadena alimentaria y tienen grandes reservas de grasa. Las madres lactantes pueden transmitir las toxinas a sus crías. Estos contaminantes pueden causar cánceres gastrointestinales y disminución de la fertilidad e inmunidad a enfermedades infecciosas. ^[177] Otras amenazas provocadas por el hombre incluyen la destrucción del hábitat por la explotación de petróleo y gas, la invasión de barcos, ^[167] y el ruido submarino. ^[178]

Las especies que viven en hábitats polares son vulnerables a los efectos del cambio climático en los océanos , en particular a la disminución del hielo marino . ^[179] En 2010 y 2011, el hielo marino en el Atlántico Noroeste estaba en o cerca de un mínimo histórico y las focas arpa, así como las focas anilladas que se reproducen en hielo delgado, vieron aumentar sus tasas de mortalidad. ^{[180] [181]} En la Antártida, la disminución de la duración y extensión del hielo marino y la disponibilidad de nutrientes podrían reducir potencialmente la supervivencia de las crías de foca de Weddell y pueden tener implicaciones importantes para las tasas de crecimiento de la población . ^[182] Los lobos marinos antárticos en Georgia del Sur en el Atlántico Sur vieron disminuciones importantes durante un estudio de 20 años, durante el cual los científicos midieron el aumento de las anomalías de la temperatura de la superficie del mar . ^[183]

Algunas especies se han vuelto tan numerosas que entran en conflicto con la población local. En los Estados Unidos, los pinnípedos están protegidos por la Ley de Protección de Mamíferos Marinos de 1972 (MMPA). Desde ese año, las poblaciones de leones marinos de California han aumentado a 250.000. Estos animales comenzaron a explotar más entornos artificiales, como muelles, para sitios de descanso. Muchos muelles no están diseñados para soportar el peso de varios leones marinos en reposo. Los administradores de vida silvestre han utilizado varios métodos para controlar a los animales, y algunos funcionarios de la ciudad han rediseñado los muelles para que puedan resistir mejor el uso de los leones marinos. ^{[184] [185]} Los leones marinos de Nueva Zelanda que viven en el interior se enfrentan a conflictos humanos únicos, como la mortalidad en las carreteras y los enfrentamientos con la infraestructura humana. ^[186] Las focas también entran en conflicto con los pescadores. ^[187] En 2007, la MMPA se modificó para permitir la eliminación letal de los leones marinos de las rutas de salmón en la presa de Bonneville . ^[188] En los años 1980 y 1990, los políticos y pescadores sudafricanos exigieron que se sacrificaran los lobos marinos pardos , creyendo que los animales competían con la pesca comercial. Los estudios científicos determinaron que el sacrificio de los lobos marinos en realidad tendría un efecto negativo en la industria pesquera, y la opción del sacrificio se abandonó en 1993. ^[189]

• Berta, Annalisa (2012). Regreso al mar: La vida y los tiempos evolutivos de los mamíferos marinos . University of California Press. ISBN 978-0-520-27057-2.
• Berta, Annalisa; Sumich, James L.; Kovacs, Kit M. (2006). Mamíferos marinos . Biología evolutiva (2.ª ed.). Academic Press. ISBN 978-0-12-088552-7.
• Dickenson, Victoria (2016). Sello . Libros de reacción. ISBN 9781780235561.
• MacDonald, David, ed. (2001). La enciclopedia de los mamíferos (2.ª ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-7607-1969-5.
• Perrin, William F.; Würsig, Bernd; Thewissen, JGM , eds. (2009). Enciclopedia de mamíferos marinos (2.ª ed.). Academic Press. ISBN 978-0-12-373553-9.
• Riedman, Marianne (1990). Los pinnípedos: focas, leones marinos y morsas . University of California Press. ISBN 978-0-520-06497-3.

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Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Sello ".

• Página de inicio de Seal Conservation. Sociedad para la Conservación de Focas.
• "Pinnípedos: focas, leones marinos y morsas". Departamento de Pesca. Administración Nacional Oceánica y Atmosférica. Archivado desde el original el 19 de julio de 2014.
• «Página de inicio del Laboratorio de Investigación de Pinnípedos (PEARL)». Laboratorio de Investigación Aplicada de Ecología de Pinnípedos. Universidad Estatal de Oregón. Archivado desde el original el 5 de julio de 2019. Consultado el 11 de agosto de 2013 .
• "Página de inicio del Laboratorio de Pinnípedos". Laboratorio de Cognición y Sistemas Sensoriales de Pinnípedos. Universidad de California, Santa Cruz.