Serpiente

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Serpientes Rango temporal: Cretácico Superior – Presente , [1] 94–0  millones Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Corallus canino Crótalo cerastes No, no, no Leptotyphlops distanti
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Orden:	Escamas
Clado :	Ofidia
Suborden:	Serpentes Linneo , 1758
Infraórdenes
Alethinophidia Nopcsa, 1923 Capa de Scolecophidia , 1864
Distribución mundial aproximada de serpientes, todas las especies

Las serpientes son reptiles alargados y sin extremidades del suborden Serpentes ( / s ɜːr ˈ p ɛ n t iː z / ). ^[2] Como todos los demás escamosos , las serpientes son vertebrados ectotérmicos , amniotas cubiertos de escamas superpuestas . Muchas especies de serpientes tienen cráneos con varias articulaciones más que sus ancestros lagartos , lo que les permite tragar presas mucho más grandes que sus cabezas ( kinesis craneal ). Para acomodar sus cuerpos estrechos, los órganos pareados de las serpientes (como los riñones) aparecen uno frente al otro en lugar de uno al lado del otro, y la mayoría tiene solo un pulmón funcional . Algunas especies conservan una cintura pélvica con un par de garras vestigiales a cada lado de la cloaca . Los lagartos han desarrollado de forma independiente cuerpos alargados sin extremidades o con extremidades muy reducidas al menos veinticinco veces a través de la evolución convergente , lo que lleva a muchos linajes de lagartos sin patas . ^[3] Estos se parecen a las serpientes, pero varios grupos comunes de lagartijas sin patas tienen párpados y orejas externas, de las que carecen las serpientes, aunque esta regla no es universal (véase Amphisbaenia , Dibamidae y Pygopodidae ).

Las serpientes vivas se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida, y en la mayoría de las masas de tierra más pequeñas; las excepciones incluyen algunas islas grandes, como Irlanda, Islandia, Groenlandia y las islas de Nueva Zelanda, así como muchas islas pequeñas de los océanos Atlántico y Pacífico central. ^[4] Además, las serpientes marinas están muy extendidas por los océanos Índico y Pacífico. Actualmente se reconocen alrededor de treinta familias , que comprenden unos 520 géneros y unas 3.900 especies . ^[5] Varían en tamaño desde la diminuta serpiente de hilo de Barbados de 10,4 cm de largo (4,1 pulgadas) ^[6] hasta la pitón reticulada de 6,95 metros (22,8 pies) de longitud. ^[7] La ​​especie fósil Titanoboa cerrejonensis medía 12,8 metros (42 pies) de largo. ^[8] Se cree que las serpientes evolucionaron a partir de lagartos excavadores o acuáticos, tal vez durante el período Jurásico , y los primeros fósiles conocidos datan de hace entre 143 y 167  Ma . ^{[9] [10]} La diversidad de las serpientes modernas apareció durante la época del Paleoceno ( hace  entre 66 y 56 millones de años, después de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno ). Las descripciones más antiguas de serpientes que se conservan se pueden encontrar en el Papiro de Brooklyn .

La mayoría de las especies de serpientes no son venenosas y las que tienen veneno lo utilizan principalmente para matar y someter a sus presas, en lugar de para defenderse. Algunas poseen un veneno lo suficientemente potente como para causar heridas dolorosas o la muerte a los humanos. Las serpientes no venenosas se tragan a sus presas vivas o las matan por constricción .

La palabra inglesa snake proviene del inglés antiguo snaca , a su vez del protogermánico * snak-an- ( cf. el germánico Schnake 'serpiente anillada', el sueco snok 'culebra de hierba'), de la raíz protoindoeuropea * (s)nēg-o- 'arrastrarse, arrastrarse', que también dio sneak así como el sánscrito nāgá 'serpiente'. ^[11] La palabra derrocó a adder , como adder pasó a limitar su significado, aunque en inglés antiguo næddre era la palabra general para serpiente. ^[12] El otro término, serpent , es del francés, en última instancia del indoeuropeo * serp- 'arrastrarse', ^[13] que también dio al griego antiguo ἕρπω ( hérpō ) 'me arrastro' y al sánscrito sarpá 'serpiente'. ^[14]

Todas las serpientes modernas están agrupadas dentro del suborden Serpentes en la taxonomía linneana , parte del orden Squamata , aunque su ubicación precisa dentro de los escamosos sigue siendo controvertida. ^[15]

Los dos infraórdenes de Serpentes son Alethinophidia y Scolecophidia . ^[15] Esta separación se basa en características morfológicas y similitud de secuencia de ADN mitocondrial . Alethinophidia a veces se divide en Henophidia y Caenophidia , esta última consiste en serpientes "colubroides" ( colúbridos , víboras , elápidos , hidrófidos y atractáspidos ) y acrocordidos, mientras que las otras familias de alethinofidias comprenden Henophidia. ^[16] Aunque no existe en la actualidad, Madtsoiidae , una familia de serpientes gigantes, primitivas y similares a pitones, estuvo presente hasta hace 50.000 años en Australia, representada por géneros como Wonambi . ^[17]

Estudios moleculares recientes apoyan la monofilia de los clados de serpientes modernas, escolecofidias, tiflopidias + anomalepidias, aletinofidias, aletinofidias centrales, uropeltidos ( Cylindrophis , Anomochilus , uropeltinos), macrostomatas, booideos, boids, pitónidos y caenofidias. ^[18]

Si bien las serpientes son reptiles sin extremidades, que evolucionaron a partir de los lagartos (y se agruparon con ellos), existen muchas otras especies de lagartos que han perdido sus extremidades de forma independiente pero que superficialmente se parecen a las serpientes. Entre ellas se incluyen la lución , la serpiente de cristal y los anfisbenios . ^[22]

El registro fósil de serpientes es relativamente pobre porque los esqueletos de serpientes son típicamente pequeños y frágiles, lo que hace que la fosilización sea poco común. Los fósiles fácilmente identificables como serpientes (aunque a menudo conservan las extremidades traseras) aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Cretácico . ^[24] Los primeros fósiles de serpientes verdaderas conocidos (miembros del grupo corona Serpentes) provienen de los simoliófidos marinos , el más antiguo de los cuales es el Haasiophis terrasanctus del Cretácico Superior ( edad Cenomaniana ) de Cisjordania , ^[1] datado entre 112 y 94 millones de años. ^[25]

Basándose en el análisis genómico es seguro que las serpientes descienden de los lagartos . ^[23] Esta conclusión también está respaldada por la anatomía comparada y el registro fósil. ^{[26] : 11  [27] [23]}

Las pitones y las boas —grupos primitivos entre las serpientes modernas— tienen miembros posteriores vestigiales: pequeños dedos con garras conocidos como espolones anales , que se utilizan para agarrar durante el apareamiento. ^{[26] : 11  [28]} Las familias Leptotyphlopidae y Typhlopidae también poseen restos de la cintura pélvica, que aparecen como proyecciones córneas cuando son visibles.

Las extremidades delanteras son inexistentes en todas las serpientes conocidas. Esto se debe a la evolución de sus genes Hox , que controlan la morfogénesis de las extremidades . El esqueleto axial del ancestro común de las serpientes, como la mayoría de los otros tetrápodos, tenía especializaciones regionales que consistían en vértebras cervicales (cuello), torácicas (pecho), lumbares (espalda baja), sacras (pélvicas) y caudales (cola). Al principio de la evolución de las serpientes, la expresión del gen Hox en el esqueleto axial responsable del desarrollo del tórax se volvió dominante. Como resultado, las vértebras anteriores a las yemas de las extremidades traseras (cuando están presentes) tienen todas la misma identidad torácica (excepto el atlas , el axis y 1-3 vértebras del cuello). En otras palabras, la mayor parte del esqueleto de una serpiente es un tórax extremadamente extendido. Las costillas se encuentran exclusivamente en las vértebras torácicas. Las vértebras cervicales, lumbares y pélvicas son muy reducidas en número (solo hay entre 2 y 10 vértebras lumbares y pélvicas), mientras que de las vértebras caudales solo queda una cola corta. Sin embargo, la cola todavía es lo suficientemente larga como para ser de utilidad importante en muchas especies, y está modificada en algunas especies acuáticas y arborícolas.

Muchos grupos de serpientes modernas se originaron durante el Paleoceno , junto con la radiación adaptativa de los mamíferos tras la extinción de los dinosaurios (no aviares) . La expansión de los pastizales en América del Norte también provocó una radiación explosiva entre las serpientes. ^[29] Anteriormente, las serpientes eran un componente menor de la fauna norteamericana, pero durante el Mioceno, el número de especies y su prevalencia aumentaron drásticamente con las primeras apariciones de víboras y elápidos en América del Norte y la diversificación significativa de Colubridae (incluido el origen de muchos géneros modernos como Nerodia , Lampropeltis , Pituophis y Pantherophis ). ^[29]

Hay evidencia fósil que sugiere que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de lagartos excavadores, ^[30] durante el Período Cretácico . ^[31] Un pariente fósil temprano de las serpientes, Najash rionegrina , era un animal excavador de dos patas con un sacro , y era completamente terrestre . ^[32] Najash , que vivió hace 95 millones de años, también tenía un cráneo con varias características típicas de los lagartos, pero había desarrollado algunas de las articulaciones móviles del cráneo que definen el cráneo flexible en la mayoría de las serpientes modernas. La especie no mostró ningún parecido con las serpientes ciegas excavadoras modernas, que a menudo se han considerado como el grupo más primitivo de formas existentes. ^[33] Un análogo existente de estos supuestos ancestros es el monitor sin orejas Lanthanotus de Borneo (aunque también es semiacuático ). ^[34] Las especies subterráneas desarrollaron cuerpos aerodinámicos para excavar y finalmente perdieron sus extremidades. ^[34] Según esta hipótesis, características como los párpados transparentes y fusionados ( brille ) y la pérdida de las orejas externas evolucionaron para hacer frente a las dificultades fosoriales , como las córneas raspadas y la suciedad en las orejas. ^{[31] [34]} Se sabe que algunas serpientes primitivas poseían extremidades traseras, pero sus huesos pélvicos carecían de una conexión directa con las vértebras. Estas incluyen especies fósiles como Haasiophis , Pachyrhachis y Eupodophis , que son ligeramente más antiguas que Najash . ^[28]

Esta hipótesis se vio reforzada en 2015 por el descubrimiento de un fósil de 113 millones de años de una serpiente de cuatro patas en Brasil que ha sido bautizada como Tetrapodophis amplectus . Tiene muchas características similares a las de las serpientes, está adaptada para excavar y su estómago indica que se alimentaba de otros animales. ^[35] Actualmente no se sabe con certeza si Tetrapodophis es una serpiente u otra especie, del orden de los escamosos , ya que un cuerpo parecido a una serpiente ha evolucionado de forma independiente al menos 26 veces. Tetrapodophis no tiene características distintivas de serpiente en su columna vertebral y cráneo. ^{[36] [37]} Un estudio de 2021 coloca al animal en un grupo de lagartos marinos extintos del período Cretácico conocidos como dolicosaurios y no directamente relacionados con las serpientes. ^[38]

Una hipótesis alternativa, basada en la morfología , sugiere que los ancestros de las serpientes estaban relacionados con los mosasaurios —reptiles acuáticos extintos del Cretácico— formando el clado Pythonomorpha . ^[27] Según esta hipótesis, se cree que los párpados fusionados y transparentes de las serpientes evolucionaron para combatir las condiciones marinas (pérdida de agua corneal por ósmosis), y las orejas externas se perdieron por desuso en un entorno acuático. Esto finalmente condujo a un animal similar a las serpientes marinas actuales . En el Cretácico Superior , las serpientes recolonizaron la tierra y continuaron diversificándose en las serpientes actuales. Se conocen restos fosilizados de serpientes en sedimentos marinos del Cretácico Superior, lo que es consistente con esta hipótesis; particularmente, ya que son más antiguas que la terrestre Najash rionegrina . La estructura similar del cráneo, las extremidades reducidas o ausentes y otras características anatómicas encontradas tanto en los mosasaurios como en las serpientes conducen a una correlación cladística positiva , aunque algunas de estas características son compartidas con los varánidos. ^{[ cita requerida ]}

Estudios genéticos de los últimos años han indicado que las serpientes no están tan estrechamente relacionadas con los varanos como se creía, y por lo tanto tampoco con los mosasaurios, el ancestro propuesto en el escenario acuático de su evolución. Sin embargo, hay más evidencia que vincula a los mosasaurios con las serpientes que con los varánidos. Restos fragmentados encontrados del Jurásico y del Cretácico Inferior indican registros fósiles más profundos para estos grupos, lo que potencialmente podría refutar cualquiera de las dos hipótesis. ^{[39] [40]}

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  Tetrapodophis
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  Eupodophis descouensi
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  Eupodophis descouensi
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  Pata trasera de Eupodophis descouensi

Tanto los fósiles como los estudios filogenéticos demuestran que las serpientes evolucionaron a partir de los lagartos , por lo que la pregunta era qué cambios genéticos llevaron a la pérdida de extremidades en el ancestro de la serpiente. La pérdida de extremidades es en realidad muy común en los reptiles actuales y ha sucedido docenas de veces en eslizones , ánguidos y otros lagartos. ^[41]

En 2016, dos estudios informaron que la pérdida de extremidades en las serpientes está asociada con mutaciones de ADN en la Zona de Secuencia Reguladora de Actividad Polarizante (ZRS), una región reguladora del gen Sonic Hedgehog que es críticamente necesaria para el desarrollo de las extremidades. Las serpientes más avanzadas no tienen restos de extremidades, pero las serpientes basales como las pitones y las boas sí tienen rastros de extremidades traseras vestigiales muy reducidas. Los embriones de pitones incluso tienen yemas de extremidades traseras completamente desarrolladas, pero su desarrollo posterior se detiene por las mutaciones de ADN en la ZRS. ^{[42] [43] [44] [45]}

Hay alrededor de 3.900 especies de serpientes, ^[46] que se extienden tan al norte como el Círculo Polar Ártico en Escandinavia y al sur a través de Australia. ^[27] Se pueden encontrar serpientes en todos los continentes excepto la Antártida, así como en el mar, y tan alto como 16.000 pies (4.900 m) en las montañas del Himalaya de Asia. ^{[27] [47] : 143} Hay numerosas islas de las que no hay serpientes, como Irlanda , Islandia y Nueva Zelanda ^{[4] [47]} (aunque las aguas del norte de Nueva Zelanda son visitadas con poca frecuencia por la serpiente marina de vientre amarillo y la krait marina de bandas ). ^[48]

La ahora extinta Titanoboa cerrejonensis medía 12,8 m (42 pies) de largo. ^[8] En comparación, las serpientes más grandes existentes son la pitón reticulada , que mide alrededor de 6,95 m (22,8 pies) de largo, ^[7] y la anaconda verde , que mide alrededor de 5,21 m (17,1 pies) de largo y se considera la serpiente más pesada de la Tierra con 97,5 kg (215 lb). ^[49]

En el otro extremo de la escala, la serpiente más pequeña existente es Leptotyphlops carlae , con una longitud de aproximadamente 10,4 cm (4,1 pulgadas). ^[6] La mayoría de las serpientes son animales bastante pequeños, de aproximadamente 1 m (3,3 pies) de longitud. ^[50]

Algunos de los sistemas sensoriales más desarrollados se encuentran en los Crotalidae, o víboras de foseta: las serpientes de cascabel y sus asociadas. Las víboras de foseta tienen todos los órganos sensoriales de otras serpientes, así como ayudas adicionales. El término foseta se refiere a receptores especiales sensibles a los rayos infrarrojos ubicados a ambos lados de la cabeza, entre las fosas nasales y los ojos. De hecho, la fosa parece un par de fosas nasales extra. Todas las serpientes tienen la capacidad de sentir calor con el tacto y los receptores de calor como otros animales; sin embargo, la fosa altamente desarrollada de las víboras de foseta es distintiva. Cada fosa está formada por una cavidad de fosa y una cavidad interna, la más grande se encuentra justo detrás y generalmente por debajo del nivel de la fosa nasal, y se abre hacia adelante. Detrás de esta cavidad más grande hay una más fina, apenas visible; las cavidades están conectadas internamente, separadas solo por una membrana con nervios que están extraordinariamente afinados para detectar cambios de temperatura entre ellas. Al igual que en los campos de visión superpuestos de los ojos humanos, la combinación de las fosas frontales a ambos lados de la cara produce un campo de visión: una víbora de foseta puede distinguir entre objetos y sus entornos, así como calcular con precisión la distancia entre los objetos y ella misma. La capacidad de detección de calor de una víbora de foseta es tan grande que puede reaccionar a una diferencia tan pequeña como un tercio de grado Fahrenheit. Otras serpientes sensibles a los rayos infrarrojos tienen múltiples fosas labiales más pequeñas que recubren el labio superior, justo debajo de las fosas nasales. ^[51]

Una serpiente rastrea a su presa usando el olfato, recolectando partículas en el aire con su lengua bífida , luego pasándolas al órgano vomeronasal o al órgano de Jacobson en la boca para su examen. ^[51] La bifurcación de la lengua proporciona una especie de sentido direccional del olfato y el gusto simultáneamente. ^[51] La lengua de la serpiente está en constante movimiento, tomando muestras de partículas del aire, el suelo y el agua, analizando los químicos que encuentra y determinando la presencia de presas o depredadores en el entorno local. En las serpientes que viven en el agua, como la anaconda , la lengua funciona eficientemente bajo el agua. ^[51]

Para recoger partículas del aire, se saca la lengua con un movimiento rápido. Como una mano que sostiene algo, el tenedor en la lengua proporciona simultáneamente una especie de sentido de la dirección. Las serpientes tienen un buen sentido del olfato, pero este sentido se potencia mucho gracias a la ventana de un órgano especial, el órgano de Jacobson. A medida que se retira la lengua hacia la boca, la punta bifurcada se presiona contra las cavidades del órgano de Jacobson. Retraídos hasta una punta, la lengua y el órgano de Jacobson trabajan en conjunto para realizar un análisis del gusto y el olfato. El propio órgano proporciona a la serpiente un conducto extrasensorial. Literalmente, la serpiente prueba el vecindario, capaz de deslizarse por salas de información como si las puertas estuvieran abiertas. ^{[52] [ página necesaria ] [51]}

Hasta mediados del siglo XX se creía que las serpientes no podían oír. ^{[53] [54]} De hecho, las serpientes tienen dos sistemas distintos y totalmente independientes. Uno de estos sistemas, el somático, implica la transmisión de frecuencias a través de receptores cutáneos ventrales a través de la columna vertebral. El otro sistema implica vibraciones que se transmiten a través del pulmón atenuado de la serpiente al cerebro a través de los nervios craneales. La sensibilidad de una serpiente a la vibración es extremadamente alta. ^{[53] [51] [54]} En una habitación tranquila, una serpiente puede oír a alguien hablando suavemente. ^{[52] [ página necesaria ]}

La visión de las serpientes varía mucho entre especies. Algunas tienen una vista aguda y otras solo pueden distinguir la luz de la oscuridad, pero la tendencia importante es que la percepción visual de una serpiente es lo suficientemente adecuada para rastrear los movimientos. ^[55] Generalmente, la visión es mejor en las serpientes que viven en los árboles y más débil en las serpientes excavadoras. Algunas tienen visión binocular , donde ambos ojos son capaces de enfocar el mismo punto, un ejemplo de esto es la serpiente de vid asiática . La mayoría de las serpientes enfocan moviendo el cristalino hacia adelante y hacia atrás en relación con la retina . Las serpientes diurnas tienen pupilas redondas y muchas serpientes nocturnas tienen pupilas hendidas. La mayoría de las especies poseen tres pigmentos visuales y probablemente puedan ver dos colores primarios a la luz del día. La serpiente marina anillada y el género Helicops parecen haber recuperado gran parte de su visión del color como una adaptación al entorno marino en el que viven. ^{[56] [57]} Se ha concluido que los últimos ancestros comunes de todas las serpientes tenían visión sensible a los rayos UV , pero la mayoría de las serpientes que dependen de su vista para cazar durante el día han desarrollado lentes que actúan como gafas de sol para filtrar la luz UV, lo que probablemente también agudiza su visión al mejorar el contraste . ^{[58] [59]}

La piel de una serpiente está cubierta de escamas . Contrariamente a la idea popular de que las serpientes son viscosas (debido a la posible confusión de las serpientes con los gusanos ), la piel de serpiente tiene una textura suave y seca. La mayoría de las serpientes utilizan escamas abdominales especializadas para desplazarse, lo que les permite agarrarse a las superficies. Las escamas del cuerpo pueden ser lisas, aquilladas o granuladas. Los párpados de una serpiente son escamas transparentes "para anteojos", también conocidas como brille , que permanecen permanentemente cerradas.

En el caso de las serpientes, la piel ha sido modificada para adaptarse a su forma especializada de locomoción. Entre la capa interna y la capa externa se encuentra la dermis, que contiene todos los pigmentos y células que forman el patrón y el color distintivos de la serpiente. La epidermis, o capa externa, está formada por una sustancia llamada queratina , que en los mamíferos es el mismo material básico que forma las uñas, las garras y el pelo. La epidermis de queratina de la serpiente le proporciona la armadura que necesita para proteger sus órganos internos y reducir la fricción al pasar sobre las rocas. Algunas partes de esta armadura de queratina son más ásperas que otras. La parte menos restringida se superpone a la parte delantera de la escama que se encuentra debajo de ella. Entre ellas se encuentra un material de conexión plegado hacia atrás, también de queratina, que también forma parte de la epidermis. Este material plegado hacia atrás cede cuando la serpiente se ondula o come cosas más grandes que la circunferencia de su cuerpo. ^{[52] [ página necesaria ]}

El desprendimiento de escamas se denomina ecdisis (o, en el uso habitual, muda o desprendimiento ). Las serpientes mudan la capa exterior completa de piel en una sola pieza. ^[60] Las escamas de las serpientes no son discretas, sino extensiones de la epidermis ; por lo tanto, no se mudan por separado, sino como una capa exterior completa durante cada muda, similar a un calcetín que se da vuelta al revés. ^[61]

Las serpientes tienen una amplia diversidad de patrones de coloración de la piel que a menudo están relacionados con el comportamiento, como la tendencia a tener que huir de los depredadores. Las serpientes que tienen un alto riesgo de depredación tienden a ser lisas o tener rayas longitudinales, lo que proporciona pocos puntos de referencia a los depredadores, lo que permite que la serpiente escape sin ser notada. Las serpientes lisas suelen adoptar estrategias de caza activa, ya que su patrón les permite enviar poca información a la presa sobre el movimiento. Las serpientes manchadas suelen utilizar estrategias basadas en emboscadas, probablemente porque las ayuda a camuflarse en un entorno con objetos de forma irregular, como palos o rocas. El patrón moteado también puede ayudar a las serpientes a camuflarse en su entorno. ^[62]

La forma y el número de escamas de la cabeza, la espalda y el vientre suelen ser características y se utilizan con fines taxonómicos. Las escamas se nombran principalmente según su posición en el cuerpo. En las serpientes "avanzadas" ( cenofidios ), las amplias escamas del vientre y las filas de escamas dorsales corresponden a las vértebras , lo que permite contarlas sin necesidad de disección .

La muda (o "ecdisis") tiene varios propósitos: permite reemplazar la piel vieja y desgastada y se puede sincronizar con los ciclos de apareamiento, como en otros animales. La muda ocurre periódicamente a lo largo de la vida de una serpiente. Antes de cada muda, la serpiente regula su dieta y busca un refugio defendible. Justo antes de mudar, la piel se vuelve gris y los ojos de la serpiente se vuelven plateados. La superficie interna de la piel vieja se licua, lo que hace que se separe de la piel nueva que está debajo. Después de unos días, los ojos se aclaran y la serpiente sale de su piel vieja, que se parte. La serpiente frota su cuerpo contra superficies ásperas para ayudar a mudar su piel vieja. En muchos casos, la piel desechada se desprende hacia atrás sobre el cuerpo desde la cabeza hasta la cola en una sola pieza, como si se quitara la sobrecubierta de un libro, revelando una nueva capa de piel más grande y brillante que se ha formado debajo. ^{[61] [63]} La renovación de la piel mediante la muda supuestamente aumenta la masa de algunos animales como los insectos, pero en el caso de las serpientes esto ha sido discutido. ^{[61] [64]} El desprendimiento de piel puede liberar feromonas y revitalizar el color y los patrones de la piel para aumentar la atracción de parejas. ^[65]

Las serpientes pueden mudar cuatro o cinco veces al año, dependiendo de las condiciones climáticas, el suministro de alimentos, la edad de la serpiente y otros factores. ^{[52] [ página necesaria ] [63]} En teoría, es posible identificar la serpiente a partir de su piel mudada si está razonablemente intacta. ^[61] Las asociaciones mitológicas de las serpientes con símbolos de curación y medicina , como se muestra en la Vara de Asclepio , son derivadas de la muda. ^[66]

Se puede intentar identificar el sexo de una serpiente cuando la especie no presenta un claro dimorfismo sexual contando las escamas. Se examina la cloaca y se mide comparándola con las escamas subcaudales . ^[67] El recuento de escamas determina si una serpiente es macho o hembra, ya que los hemipenes de un macho que se examina suelen ser más largos. ^{[67] [ aclaración necesaria ]}

El cráneo de una serpiente se diferencia del de un lagarto en varios aspectos. Las serpientes tienen mandíbulas más flexibles, es decir, en lugar de una unión en la mandíbula superior e inferior, las mandíbulas de la serpiente están conectadas por una bisagra ósea que se llama hueso cuadrado . Entre las dos mitades de la mandíbula inferior en el mentón hay un ligamento elástico que permite una separación. Esto permite a la serpiente tragar alimentos más grandes en proporción a su tamaño y pasar más tiempo sin ellos, ya que las serpientes ingieren relativamente más en una comida. ^[68] Debido a que los lados de la mandíbula inferior pueden moverse independientemente uno del otro, una serpiente que apoya su mandíbula sobre una superficie tiene percepción auditiva estereoscópica , utilizada para detectar la posición de la presa. La vía mandíbula-cuadrado -estribo es capaz de detectar vibraciones en la escala angstrom , a pesar de la ausencia de un oído externo y la falta de un mecanismo de adaptación de impedancia , proporcionado por los huesecillos en otros vertebrados. ^{[69] [70]} En el cráneo de una serpiente, el cerebro está bien protegido. Como los tejidos cerebrales pueden resultar dañados a través del paladar, esta protección es especialmente valiosa. El neurocráneo sólido y completo de las serpientes está cerrado en la parte delantera. ^{[52] [ página necesaria ] [71]}

El esqueleto de la mayoría de las serpientes consiste únicamente en el cráneo, el hioides , la columna vertebral y las costillas, aunque las serpientes henofidias conservan vestigios de la pelvis y las extremidades traseras. El hioides es un hueso pequeño ubicado posterior y ventral al cráneo, en la región del "cuello", que sirve como inserción para los músculos de la lengua de la serpiente, como lo hace en todos los demás tetrápodos . La columna vertebral consta de entre 200 y 400 vértebras, o a veces más. Las vértebras del cuerpo tienen cada una dos costillas que se articulan con ellas. Las vértebras de la cola son comparativamente pocas en número (a menudo menos del 20% del total) y carecen de costillas. Las vértebras tienen proyecciones que permiten una fuerte inserción muscular, lo que permite la locomoción sin extremidades.

La autotomía caudal (autoamputación de la cola), una característica que se encuentra en algunos lagartos, está ausente en la mayoría de las serpientes. ^[72] En los raros casos en que existe en serpientes, la autotomía caudal es intervertebral (es decir, la separación de vértebras adyacentes), a diferencia de la de los lagartos, que es intravertebral, es decir, la ruptura ocurre a lo largo de un plano de fractura predefinido presente en una vértebra. ^{[73] [74]}

En algunas serpientes, sobre todo en las boas y pitones, hay vestigios de las extremidades traseras en forma de un par de espolones pélvicos . Estas pequeñas protuberancias en forma de garras a cada lado de la cloaca son la parte externa del esqueleto vestigial de las extremidades traseras, que incluye los restos de un íleon y un fémur.

Las serpientes son polifiodontes con dientes que se reemplazan continuamente. ^[75]

Las serpientes y otros reptiles no arcosaurios ( cocodrilos , dinosaurios , aves y sus afines) tienen un corazón de tres cámaras que controla el sistema circulatorio a través de las aurículas izquierda y derecha, y un ventrículo. ^[76] Internamente, el ventrículo se divide en tres cavidades interconectadas: el cavum arteriosum, el cavum pulmonale y el cavum venosum. ^{[77] El cavum venosum recibe} sangre desoxigenada de la aurícula derecha y el cavum arteriosum recibe sangre oxigenada de la aurícula izquierda. Ubicado debajo del cavum venosum se encuentra el cavum pulmonale, que bombea sangre al tronco pulmonar. ^[78]

El corazón de la serpiente está encerrado en un saco, llamado pericardio , ubicado en la bifurcación de los bronquios . El corazón puede moverse debido a la falta de diafragma; este ajuste protege al corazón de posibles daños cuando una presa grande ingerida pasa a través del esófago . El bazo está unido a la vesícula biliar y al páncreas y filtra la sangre. El timo , ubicado en el tejido graso sobre el corazón, es responsable de la generación de células inmunes en la sangre. El sistema cardiovascular de las serpientes es único por la presencia de un sistema portal renal en el que la sangre de la cola de la serpiente pasa a través de los riñones antes de regresar al corazón. ^[79]

El sistema circulatorio de una serpiente es básicamente como el de cualquier otra vértebra. Sin embargo, las serpientes no regulan internamente la temperatura de su sangre. Las serpientes, llamadas de sangre fría, en realidad tienen sangre que responde a la temperatura variable del entorno inmediato. Las serpientes pueden regular la temperatura de la sangre moviéndose. Si están demasiado tiempo expuestas a la luz solar directa, la sangre de las serpientes se calienta más allá de lo tolerable. Si se las deja en el hielo o la nieve, la serpiente puede congelarse. En las zonas templadas con cambios estacionales pronunciados, las serpientes que viven juntas se han adaptado a la embestida del invierno. ^{[52] [ página necesaria ]}

El pulmón izquierdo vestigial suele ser pequeño o incluso ausente, ya que los cuerpos tubulares de las serpientes requieren que todos sus órganos sean largos y delgados. ^[79] En la mayoría de las especies, solo un pulmón es funcional. Este pulmón contiene una porción anterior vascularizada y una porción posterior que no funciona en el intercambio de gases. ^[79] Este "pulmón sacular" se utiliza con fines hidrostáticos para ajustar la flotabilidad en algunas serpientes acuáticas y su función sigue siendo desconocida en las especies terrestres. ^[79] Muchos órganos que están emparejados, como los riñones o los órganos reproductores , están escalonados dentro del cuerpo, uno ubicado delante del otro. ^[79]

La serpiente, con su particular disposición de órganos, puede alcanzar una mayor eficiencia. ^{[ ¿ En comparación con? ]} Por ejemplo, el pulmón encierra en la parte más cercana a la cabeza y la garganta un órgano de entrada de oxígeno, mientras que la otra mitad se utiliza para la reserva de aire. La disposición esófago-estómago-intestino es una línea recta. Termina donde se abren los tractos intestinal, urinario y reproductivo, en una cámara llamada cloaca. ^{[52] [ página necesaria ]}

Las serpientes no tienen ganglios linfáticos . ^[79]

Las cobras, las víboras y otras especies relacionadas usan veneno para inmovilizar, herir o matar a sus presas. El veneno es saliva modificada , que se libera a través de los colmillos . ^{[26] [80] : 243} Los colmillos de las serpientes venenosas "avanzadas", como los vipéridos y los elápidos, son huecos, lo que permite inyectar el veneno de manera más efectiva, y los colmillos de las serpientes con colmillos traseros, como la boomslang, simplemente tienen una ranura en el borde posterior para canalizar el veneno hacia la herida. Los venenos de las serpientes suelen ser específicos de la presa y su papel en la autodefensa es secundario. ^{[26] [80] : 243}

El veneno, como todas las secreciones salivales, es un predigestante que inicia la descomposición de los alimentos en compuestos solubles, lo que facilita una digestión adecuada. Incluso las mordeduras de serpientes no venenosas (como cualquier mordedura de animal) causan daño tisular. ^{[26] [80] : 209}

Ciertas aves, mamíferos y otras serpientes (como las serpientes reales ) que se alimentan de serpientes venenosas han desarrollado resistencia e incluso inmunidad a ciertos venenos. ^{[26] : 243} Las serpientes venenosas incluyen tres familias de serpientes y no constituyen un grupo de clasificación taxonómica formal .

El término coloquial "serpiente venenosa" es generalmente una etiqueta incorrecta para las serpientes. Un veneno se inhala o se ingiere, mientras que el veneno producido por las serpientes se inyecta a su víctima a través de los colmillos. ^[81] Sin embargo, hay dos excepciones: Rhabdophis secuestra toxinas de los sapos que come, luego las secreta de las glándulas nucales para alejar a los depredadores; y una pequeña población inusual de serpientes de liga en el estado de Oregón, EE. UU. , retiene suficientes toxinas en sus hígados de los tritones ingeridos para ser efectivamente venenosas para pequeños depredadores locales (como cuervos y zorros ). ^[82]

Los venenos de serpiente son mezclas complejas de proteínas , ^[80] y se almacenan en glándulas venenosas en la parte posterior de la cabeza. ^[82] En todas las serpientes venenosas, estas glándulas se abren a través de conductos hacia dientes ranurados o huecos en la mandíbula superior. ^{[26] : 243  [81]} Las proteínas pueden ser potencialmente una mezcla de neurotoxinas (que atacan el sistema nervioso), hemotoxinas (que atacan el sistema circulatorio), citotoxinas (que atacan directamente a las células), bungarotoxinas (relacionadas con las neurotoxinas, pero que también afectan directamente al tejido muscular) y muchas otras toxinas que afectan al cuerpo de diferentes maneras. ^{[81] [80]} Casi todo el veneno de serpiente contiene hialuronidasa , una enzima que asegura la rápida difusión del veneno. ^{[26] : 243}

Las serpientes venenosas que utilizan hemotoxinas suelen tener colmillos en la parte delantera de la boca, lo que les facilita inyectar el veneno a sus víctimas. ^{[80] [81]} Algunas serpientes que utilizan neurotoxinas (como la serpiente de manglar ) tienen colmillos en la parte trasera de la boca, con los colmillos curvados hacia atrás. ^[83] Esto dificulta tanto que la serpiente utilice su veneno como que los científicos los ordeñen. ^[81] Sin embargo, los elápidos, como las cobras y las kraits, son proteroglifos : poseen colmillos huecos que no se pueden erigir hacia la parte delantera de la boca y no pueden "apuñalar" como una víbora. En realidad, deben morder a la víctima. ^{[26] : 242}

Se ha sugerido que todas las serpientes pueden ser venenosas hasta cierto punto, y que las serpientes inofensivas tienen un veneno débil y no tienen colmillos. ^[84] Según esta teoría, la mayoría de las serpientes etiquetadas como "no venenosas" se considerarían inofensivas porque carecen de un método de administración de veneno o son incapaces de administrar suficiente para poner en peligro a un humano. La teoría postula que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de un ancestro lagarto común que era venenoso, y también que los lagartos venenosos como el monstruo de Gila , el lagarto de cuentas , los lagartos monitores y los ahora extintos mosasaurios , pueden haber derivado de este mismo ancestro común. Comparten este " clado de veneno " con varias otras especies de saurios .

Las serpientes venenosas se clasifican en dos familias taxonómicas:

• Elápidos : cobras que incluyen cobras reales , kraits , mambas , serpientes cabeza de cobre australianas , serpientes marinas y serpientes coral . ^[83]
• Vipéridos : víboras, serpientes de cascabel , serpientes cabeza de cobre / bocas de algodón y serpientes bushmaster . ^[83]

Hay una tercera familia que contiene las serpientes opistoglifas (con colmillos traseros) (así como la mayoría de las otras especies de serpientes):

• Colúbridos : serpientes de árbol , serpientes de vid ,serpientes gato , aunque no todos los colúbridos son venenosos. ^{[26] : 209  [83]}

Aunque las serpientes utilizan una amplia gama de modos de reproducción, todas emplean la fertilización interna . Esto se logra por medio de hemipenes bifurcados en pares , que se almacenan, invertidos, en la cola del macho. ^[85] Los hemipenes a menudo tienen ranuras, ganchos o espinas, diseñados para sujetarse a las paredes de la cloaca de la hembra . ^{[86] [85]} El clítoris de la serpiente hembra consta de dos estructuras ubicadas entre la cloaca y las glándulas odoríferas. ^[87]

La mayoría de las especies de serpientes ponen huevos que abandonan poco después de la puesta. Sin embargo, algunas especies (como la cobra real) construyen nidos y permanecen cerca de las crías después de la incubación. ^[85] La mayoría de las pitones se enrollan alrededor de sus nidadas y permanecen con ellas hasta que eclosionan. ^[88] Una pitón hembra no abandona los huevos, excepto para tomar el sol o beber agua ocasionalmente. Incluso "tiembla" para generar calor para incubar los huevos. ^[88]

Algunas especies de serpientes son ovovivíparas y retienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que están casi listos para eclosionar. ^{[89] [90]} Varias especies de serpientes, como la boa constrictor y la anaconda verde, son completamente vivíparas y alimentan a sus crías a través de una placenta y un saco vitelino ; esto es muy inusual entre los reptiles y normalmente se encuentra en tiburones réquiem o mamíferos placentarios . ^{[89] [90]} La retención de huevos y el nacimiento vivo se asocian con mayor frecuencia con entornos más fríos. ^{[85] [90]}

La selección sexual en las serpientes se demuestra por las 3.000 especies que utilizan tácticas diferentes para conseguir pareja. ^[91] El combate ritual entre machos por las hembras con las que quieren aparearse incluye el topping, un comportamiento exhibido por la mayoría de los vipéridos en el que un macho se enrosca alrededor del cuerpo delantero verticalmente elevado de su oponente y lo obliga a bajar. Es común que se produzcan mordeduras en el cuello mientras las serpientes están entrelazadas. ^[92]

La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones se produce sin fertilización. Agkistrodon contortrix (cabeza de cobre) y Agkistrodon piscivorus (boca de algodón) pueden reproducirse mediante partenogénesis facultativa , lo que significa que son capaces de cambiar de un modo de reproducción sexual a un modo asexual . ^[93] El tipo de partenogénesis más probable que ocurre es la automixis con fusión terminal, un proceso en el que dos productos terminales de la misma meiosis se fusionan para formar un cigoto diploide. Este proceso conduce a la homocigosidad de todo el genoma , la expresión de alelos recesivos deletéreos y, a menudo, a anomalías del desarrollo. Tanto las cabezas de cobre y las bocas de algodón nacidas en cautiverio como las nacidas en libertad parecen ser capaces de esta forma de partenogénesis. ^[93]

La reproducción en los reptiles escamosos es casi exclusivamente sexual. Los machos normalmente tienen un par ZZ de cromosomas determinantes del sexo, y las hembras un par ZW. Sin embargo, la boa arcoíris colombiana ( Epicrates maurus ) también puede reproducirse por partenogénesis facultativa, lo que da como resultado la producción de progenie femenina WW. ^[94] Las hembras WW probablemente se producen por automixis terminal.

El desarrollo embrionario de la serpiente inicialmente sigue pasos similares a los de cualquier embrión de vertebrado . El embrión de serpiente comienza como un cigoto , experimenta una rápida división celular, forma un disco germinal , también llamado blastodisco, luego experimenta gastrulación , neurulación y organogénesis . ^[96] La división celular y la proliferación continúan hasta que se desarrolla un embrión de serpiente temprano y se puede observar la forma corporal típica de una serpiente. ^[96] Múltiples características diferencian el desarrollo embriológico de las serpientes de otros vertebrados, dos factores significativos son la elongación del cuerpo y la falta de desarrollo de las extremidades.

El alargamiento del cuerpo de la serpiente va acompañado de un aumento significativo del número de vértebras (los ratones tienen 60 vértebras, mientras que las serpientes pueden tener más de 300). ^[95] Este aumento de vértebras se debe a un aumento de somitas durante la embriogénesis, lo que lleva a un mayor número de vértebras que se desarrollan. ^[95] Los somitas se forman en el mesodermo presomítico debido a un conjunto de genes oscilatorios que dirigen el reloj de somitogénesis . El reloj de somitogénesis de la serpiente funciona a una frecuencia 4 veces mayor que la de un ratón (después de la corrección por el tiempo de desarrollo), creando más somitas y, por lo tanto, creando más vértebras. ^[95] Se cree que esta diferencia en la velocidad del reloj se debe a diferencias en la expresión del gen Lunatic fringe , un gen involucrado en el reloj de somitogénesis. ^[97]

Existe una amplia literatura centrada en el desarrollo/falta de desarrollo de las extremidades en embriones de serpientes y la expresión genética asociada con las diferentes etapas. En serpientes basales , como la pitón, los embriones en desarrollo temprano exhiben un brote de extremidad trasera que se desarrolla con algo de cartílago y un elemento pélvico cartilaginoso, sin embargo, este se degenera antes de la eclosión. ^[98] Esta presencia de desarrollo vestigial sugiere que algunas serpientes aún están experimentando una reducción de las extremidades traseras antes de ser eliminadas. ^[99] No hay evidencia en serpientes basales de rudimentos de las extremidades anteriores y no hay ejemplos de iniciación de brotes de extremidades anteriores de serpiente en embriones, por lo que se sabe poco sobre la pérdida de este rasgo. ^[99] Estudios recientes sugieren que la reducción de las extremidades traseras podría deberse a mutaciones en potenciadores del gen SSH , ^[99] sin embargo, otros estudios sugirieron que las mutaciones dentro de los genes Hox o sus potenciadores podrían contribuir a la falta de extremidades en las serpientes. ^[95] Dado que múltiples estudios han encontrado evidencia que sugiere que diferentes genes desempeñaron un papel en la pérdida de extremidades en las serpientes, es probable que múltiples mutaciones genéticas hayan tenido un efecto aditivo que condujo a la pérdida de extremidades en las serpientes ^[100].

En las regiones donde los inviernos son demasiado fríos para que las serpientes los toleren y permanezcan activas, las especies locales entran en un período de hibernación . A diferencia de la hibernación , en la que los mamíferos latentes en realidad están dormidos, los reptiles que hibernan están despiertos pero inactivos. Las serpientes individuales pueden hibernar en madrigueras, bajo montones de rocas o dentro de árboles caídos, o pueden agruparse grandes cantidades de serpientes en hibernáculos .

Todas las serpientes son estrictamente carnívoras y se alimentan de animales pequeños, incluidos lagartos, ranas, otras serpientes, pequeños mamíferos, pájaros, huevos, peces, caracoles, gusanos e insectos. ^{[26] : 81  [27] [101]} Las serpientes no pueden morder ni desgarrar su comida en pedazos, por lo que deben tragar a su presa entera. Los hábitos alimenticios de una serpiente están influenciados en gran medida por el tamaño del cuerpo; las serpientes más pequeñas comen presas más pequeñas. Las pitones juveniles pueden comenzar alimentándose de lagartijas o ratones y pasar a pequeños ciervos o antílopes cuando son adultas, por ejemplo.

La mandíbula de la serpiente es una estructura compleja. Contrariamente a la creencia popular de que las serpientes pueden dislocar sus mandíbulas, tienen una mandíbula inferior extremadamente flexible , cuyas dos mitades no están unidas rígidamente, y numerosas otras articulaciones en el cráneo, que permiten a la serpiente abrir la boca lo suficiente como para tragar presas enteras, incluso si son más grandes en diámetro que la propia serpiente. ^[101] Por ejemplo, la serpiente africana que come huevos tiene mandíbulas flexibles adaptadas para comer huevos mucho más grandes que el diámetro de su cabeza. ^{[26] : 81} Esta serpiente no tiene dientes, pero sí tiene protuberancias óseas en el borde interior de su columna vertebral , que usa para romper la cáscara cuando come huevos. ^{[26] : 81}

La mayoría de las serpientes se alimentan de una gran variedad de animales, pero hay cierta especialización en ciertas especies. Las cobras reales y la cobra bandy-bandy australiana consumen otras serpientes. Las especies de la familia Pareidae tienen más dientes en el lado derecho de la boca que en el izquierdo, ya que se alimentan principalmente de caracoles y las conchas suelen girar en espiral en el sentido de las agujas del reloj. ^{[26] : 184  [102] [103]}

Algunas serpientes tienen una mordedura venenosa, que utilizan para matar a su presa antes de comérsela. ^{[101] [104]} Otras serpientes matan a su presa por constricción , ^[101] mientras que algunas se tragan a su presa cuando aún está viva. ^{[26] : 81  [101]}

Después de comer, las serpientes se vuelven inactivas para permitir que se lleve a cabo el proceso de digestión ; ^[67] esta es una actividad intensa, especialmente después del consumo de presas grandes. En las especies que se alimentan solo esporádicamente, todo el intestino entra en un estado reducido entre comidas para conservar energía. El sistema digestivo luego se "regula al alza" a su capacidad máxima dentro de las 48 horas posteriores al consumo de la presa. Al ser ectotérmicas ("de sangre fría"), la temperatura circundante juega un papel importante en el proceso de digestión. La temperatura ideal para que las serpientes digieran los alimentos es de 30 °C (86 °F). Hay una enorme cantidad de energía metabólica involucrada en la digestión de una serpiente, por ejemplo, la temperatura corporal superficial de la serpiente de cascabel sudamericana ( Crotalus durissus ) aumenta hasta 1,2 °C (2,2 °F) durante el proceso digestivo. ^[105] Si una serpiente es molestada después de haber comido recientemente, a menudo regurgitará su presa para poder escapar de la amenaza percibida. Cuando no se la molesta, el proceso digestivo es muy eficiente; Las enzimas digestivas de la serpiente disuelven y absorben todo excepto el pelo (o las plumas) y las garras de la presa, que se excretan junto con los desechos .

La expansión del área del cuello es un elemento disuasorio visual que se observa principalmente en las cobras (elápidos) y que se controla principalmente mediante los músculos de las costillas. ^[106] La expansión del cuello puede ir acompañada de escupir veneno hacia el objeto amenazante, ^[107] y producir un sonido especializado: el silbido. Los estudios sobre cobras cautivas mostraron que entre el 13 y el 22 % de la longitud del cuerpo se eleva durante la expansión del cuello. ^[108]

La falta de extremidades no impide el movimiento de las serpientes. Han desarrollado varios modos de locomoción diferentes para adaptarse a entornos particulares. A diferencia de los modos de andar de los animales con extremidades, que forman un continuo, cada modo de locomoción de las serpientes es discreto y distinto de los demás; las transiciones entre modos son abruptas. ^{[109] [110]}

La ondulación lateral es el único modo de locomoción acuática y el más común en la locomoción terrestre. ^[110] En este modo, el cuerpo de la serpiente se flexiona alternativamente hacia la izquierda y hacia la derecha, lo que da como resultado una serie de "olas" que se mueven hacia atrás. ^[109] Si bien este movimiento parece rápido, rara vez se ha documentado que las serpientes se muevan a una velocidad superior a dos longitudes corporales por segundo, a menudo mucho menos. ^[111] Este modo de movimiento tiene el mismo costo neto de transporte (calorías quemadas por metro recorrido) que correr en lagartijas de la misma masa. ^[112]

La ondulación lateral terrestre es el modo más común de locomoción terrestre para la mayoría de las especies de serpientes. ^[109] En este modo, las ondas que se mueven posteriormente empujan contra puntos de contacto en el entorno, como rocas, ramas, irregularidades en el suelo, etc. ^[109] Cada uno de estos objetos ambientales, a su vez, genera una fuerza de reacción dirigida hacia adelante y hacia la línea media de la serpiente, lo que resulta en un empuje hacia adelante mientras que los componentes laterales se cancelan. ^[113] La velocidad de este movimiento depende de la densidad de puntos de empuje en el entorno, con una densidad media de aproximadamente 8 ^{[ aclaración necesaria ]} a lo largo de la longitud de la serpiente siendo ideal. ^[111] La velocidad de la onda es exactamente la misma que la velocidad de la serpiente y, como resultado, cada punto en el cuerpo de la serpiente sigue el camino del punto que está delante de él, lo que permite a las serpientes moverse a través de una vegetación muy densa y pequeñas aberturas. ^[113]

Al nadar, las olas se hacen más grandes a medida que se desplazan por el cuerpo de la serpiente, y la ola viaja hacia atrás más rápido de lo que la serpiente se mueve hacia adelante. ^[114] El empuje se genera al empujar su cuerpo contra el agua, lo que da como resultado el deslizamiento observado. A pesar de las similitudes generales, los estudios muestran que el patrón de activación muscular es diferente en la ondulación lateral acuática y terrestre, lo que justifica llamarlos modos separados. ^[115] Todas las serpientes pueden ondular lateralmente hacia adelante (con olas que se mueven hacia atrás), pero solo se ha observado que las serpientes marinas invierten el movimiento (moviéndose hacia atrás con olas que se mueven hacia adelante). ^[109]

El movimiento lateral, que emplean con mayor frecuencia las serpientes colubridas ( colúbridos , elápidos y víboras ) cuando deben moverse en un entorno que carece de irregularidades contra las que empujar (lo que hace imposible la ondulación lateral), como una llanura de barro resbaladizo o una duna de arena, es una forma modificada de ondulación lateral en la que todos los segmentos del cuerpo orientados en una dirección permanecen en contacto con el suelo, mientras que los otros segmentos se levantan, lo que da como resultado un peculiar movimiento de "rodamiento". ^{[116] [117]} La ​​serpiente que se mueve hacia adelante formando un bucle con su propio cuerpo y luego tirando de él hacia arriba. Al bajar la cabeza, la serpiente obtiene palanca, se endereza y se presiona contra el suelo, se lleva hacia adelante y en un ángulo que la deja lista para el siguiente salto. La cabeza y el bucle son, en efecto, los dos pies sobre los que camina la serpiente. El cuerpo de la serpiente, que parece más o menos perpendicular a su dirección, puede desconcertar al observador, ya que la preconcepción puede llevar a uno a asociar el movimiento de la serpiente con una cabeza que guía y un cuerpo que sigue. Parece que la serpiente se mueve de lado, pero precisamente hacia dónde va la serpiente, hacia dónde quiere ir, la cabeza da una indicación clara. La serpiente deja atrás un rastro que parece una serie de ganchos uno tras otro. Las serpientes pueden moverse hacia atrás para retirarse de un enemigo, aunque normalmente no lo hacen. ^{[52] [ página necesaria ]} Este modo de locomoción supera la naturaleza resbaladiza de la arena o el barro al empujarse con solo partes estáticas del cuerpo, minimizando así el deslizamiento. ^[116] La naturaleza estática de los puntos de contacto se puede demostrar a partir de las huellas de una serpiente que se mueve de lado, que muestran cada huella de escamas del vientre, sin ninguna mancha. Este modo de locomoción tiene un costo calórico muy bajo, menos de 1 ⁄ 3 del costo para un lagarto para moverse la misma distancia. ^[112] Contrariamente a la creencia popular, no hay evidencia de que el movimiento lateral esté asociado con que la arena esté caliente. ^[116]

Cuando no hay puntos de empuje, pero no hay suficiente espacio para utilizar la locomoción lateral debido a restricciones laterales, como en los túneles, las serpientes dependen de la locomoción en concertina. ^{[109] [117]} En este modo, la serpiente apoya la parte posterior de su cuerpo contra la pared del túnel mientras la parte delantera de la serpiente se extiende y se endereza. ^[116] La parte delantera luego se flexiona y forma un punto de anclaje, y la parte posterior se endereza y se tira hacia adelante. Este modo de locomoción es lento y muy exigente, hasta siete veces el costo de ondular lateralmente en la misma distancia. ^[112] Este alto costo se debe a las paradas y arranques repetidos de partes del cuerpo, así como a la necesidad de utilizar un esfuerzo muscular activo para apoyarse contra las paredes del túnel.

El movimiento de las serpientes en hábitats arbóreos ha sido estudiado recientemente. ^[118] Mientras están en las ramas de los árboles, las serpientes utilizan varios modos de locomoción dependiendo de la especie y la textura de la corteza. ^[118] En general, las serpientes utilizarán una forma modificada de locomoción en concertina en ramas lisas, pero ondularán lateralmente si hay puntos de contacto disponibles. ^[118] Las serpientes se mueven más rápido en ramas pequeñas y cuando hay puntos de contacto presentes, en contraste con los animales con extremidades, que se mueven mejor en ramas grandes con poco "desorden". ^[118]

Las serpientes planeadoras ( Chrysopelea ) del sudeste asiático se lanzan desde las puntas de las ramas, extendiendo sus costillas y ondulando lateralmente mientras planean entre los árboles. ^{[116] [119] [120]} Estas serpientes pueden realizar un planeo controlado durante cientos de pies dependiendo de la altitud de lanzamiento e incluso pueden girar en el aire. ^{[116] [119]}

El modo más lento de locomoción de la serpiente es la locomoción rectilínea, que también es la única en la que la serpiente no necesita doblar su cuerpo lateralmente, aunque puede hacerlo al girar. ^[121] En este modo, las escamas del vientre se levantan y se tiran hacia adelante antes de colocarlas hacia abajo y tirar del cuerpo sobre ellas. Las ondas de movimiento y estasis pasan posteriormente, lo que resulta en una serie de ondulaciones en la piel. ^[121] Las costillas de la serpiente no se mueven en este modo de locomoción y este método es utilizado con mayor frecuencia por pitones grandes , boas y víboras cuando acechan a sus presas en terreno abierto, ya que los movimientos de la serpiente son sutiles y más difíciles de detectar por sus presas de esta manera. ^[116]

Las serpientes no suelen cazar a los seres humanos. A menos que se asusten o resulten heridas, la mayoría de las serpientes prefieren evitar el contacto y no atacan a los seres humanos. Con la excepción de las grandes constrictoras, las serpientes no venenosas no suponen una amenaza para los seres humanos. La mordedura de una serpiente no venenosa suele ser inofensiva; sus dientes no están adaptados para desgarrar o infligir una herida profunda, sino para agarrar y sujetar. Aunque la posibilidad de infección y daño tisular está presente en la mordedura de una serpiente no venenosa, las serpientes venenosas presentan un peligro mucho mayor para los seres humanos. ^{[26] : 209} La Organización Mundial de la Salud (OMS) incluye la mordedura de serpiente en la categoría de "otras afecciones desatendidas". ^[124]

Las muertes documentadas como resultado de mordeduras de serpientes son poco comunes. Las mordeduras no fatales de serpientes venenosas pueden resultar en la necesidad de amputar una extremidad o parte de ella. De las aproximadamente 725 especies de serpientes venenosas en todo el mundo, solo 250 son capaces de matar a un humano con una mordedura. Australia tiene un promedio de solo una mordedura de serpiente fatal por año. En la India , se registran 250.000 mordeduras de serpiente en un solo año, con hasta 50.000 muertes iniciales registradas. ^[125] La OMS estima que alrededor de 100.000 personas mueren cada año como resultado de mordeduras de serpientes, y alrededor de tres veces más amputaciones y otras discapacidades permanentes son causadas por mordeduras de serpientes anualmente. ^[126]

La salud de las personas se ve seriamente amenazada por las mordeduras de serpientes, especialmente en áreas donde hay una gran diversidad de serpientes y poco acceso a la atención médica, como la región de la selva amazónica en América del Sur. ^[127] La ​​mordedura de serpiente está clasificada por la Organización Mundial de la Salud (OMS) como "otras condiciones desatendidas". ^[128] Aunque no hay muchas muertes registradas por mordeduras de serpiente, las mordeduras pueden causar complicaciones graves y discapacidades permanentes. ^[128] El tratamiento más exitoso para las mordeduras de serpiente sigue siendo el antiveneno, que se elabora a partir del veneno de serpiente. ^[128] Sin embargo, el acceso al antiveneno difiere mucho según la ubicación, y las áreas rurales con frecuencia experimentan dificultades tanto con el costo como con la disponibilidad. ^[129] Los estudios clínicos, la preparación del suero y la extracción del veneno se encuentran entre los intrincados procedimientos involucrados en la fabricación del antiveneno. ^[129] El desarrollo de tratamientos alternativos y una mayor accesibilidad y asequibilidad del antiveneno son esenciales para reducir el impacto global de las mordeduras de serpiente en las poblaciones humanas. ^[130]

En algunas partes del mundo, especialmente en la India, el encantamiento de serpientes es un espectáculo callejero realizado por un encantador de serpientes. En este tipo de espectáculo, el encantador de serpientes lleva una cesta que contiene una serpiente a la que aparentemente encanta tocando melodías con su instrumento musical parecido a una flauta, a lo que la serpiente responde. ^[131] De hecho, la serpiente responde al movimiento de la flauta, no al sonido que produce, ya que las serpientes carecen de orejas externas (aunque sí tienen orejas internas). ^[131]

La Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 en la India prohíbe técnicamente el encantamiento de serpientes con el argumento de reducir la crueldad hacia los animales. Otros tipos de encantadores de serpientes utilizan un espectáculo de serpientes y mangostas , donde los dos animales tienen una pelea simulada; sin embargo, esto no es muy común, ya que los animales pueden resultar gravemente heridos o morir. El encantamiento de serpientes como profesión está desapareciendo en la India debido a la competencia de las formas modernas de entretenimiento y las leyes ambientales que proscriben la práctica. Muchos indios nunca han visto el encantamiento de serpientes y se está convirtiendo en un cuento popular del pasado. ^{[131] [132] [133] [134]}

La tribu Irulas de Andhra Pradesh y Tamil Nadu en la India ha sido cazadora-recolectora en los bosques cálidos y secos de las llanuras, y ha practicado el arte de atrapar serpientes durante generaciones. Tienen un vasto conocimiento de las serpientes en el campo. Generalmente atrapan las serpientes con la ayuda de un simple palo. Anteriormente, los Irulas capturaban miles de serpientes para la industria de la piel de serpiente. Después de la prohibición total de la industria de la piel de serpiente en la India y la protección de todas las serpientes bajo la Ley de Protección de la Vida Silvestre de la India de 1972 , formaron la Cooperativa de Cazadores de Serpientes Irula y cambiaron a la captura de serpientes para eliminar el veneno, liberándolas en la naturaleza después de cuatro extracciones. El veneno así recolectado se utiliza para producir antivenenos que salvan vidas, investigación biomédica y otros productos medicinales. ^[135] También se sabe que los Irulas comen algunas de las serpientes que capturan y son muy útiles en el exterminio de ratas en las aldeas.

A pesar de la existencia de encantadores de serpientes, también ha habido cazadores o domadores de serpientes profesionales . La captura de serpientes en la actualidad implica que un herpetólogo utilice un palo largo con un extremo en forma de V. Algunos presentadores de programas de televisión, como Bill Haast , Austin Stevens , Steve Irwin y Jeff Corwin , prefieren atraparlas con las manos desnudas.

El consumo de carne de serpiente y productos relacionados es un reflejo de muchas culturas en todo el mundo, especialmente en naciones asiáticas como China, Taiwán, Tailandia, Indonesia, Vietnam y Camboya. Debido a sus supuestos beneficios para la salud y sus cualidades afrodisíacas, la carne de serpiente se considera con frecuencia un manjar y se ingiere. ^[136] Es costumbre beber vino mezclado con sangre de serpiente en un intento de aumentar la virilidad y el vigor. ^[136] La medicina tradicional china sostiene que el vino de serpiente, una bebida tradicional infusionada con serpientes enteras, ofrece usos medicinales. ^[136] Los orígenes del vino de serpiente se encuentran en la cultura china. Sin embargo, el uso de productos derivados de la serpiente plantea cuestiones morales sobre la conservación y el bienestar animal. ^[137] Es importante prestar atención y regular la recolección sostenible de serpientes para la alimentación humana, en particular en áreas donde las poblaciones de serpientes están en declive como resultado de la degradación del hábitat y la sobreexplotación. ^[137]

En el mundo occidental , algunas serpientes se mantienen como mascotas, especialmente especies dóciles como la pitón bola y la serpiente del maíz . Para satisfacer la demanda, se ha desarrollado una industria de cría en cautiverio . Las serpientes criadas en cautiverio se consideran preferibles a los especímenes capturados en la naturaleza y tienden a ser mejores mascotas. ^[138] En comparación con los tipos más tradicionales de animales de compañía, las serpientes pueden ser mascotas de muy bajo mantenimiento; requieren un espacio mínimo, ya que la mayoría de las especies comunes no superan los 5 pies (1,5 m) de longitud, y pueden ser alimentadas con relativa poca frecuencia, generalmente una vez cada cinco a catorce días. Ciertas serpientes tienen una vida útil de más de 40 años si se les da el cuidado adecuado.

En la antigua Mesopotamia , Nirah , el dios mensajero de Ištaran , era representado como una serpiente en kudurrus , o mojones . ^[139] Las representaciones de dos serpientes entrelazadas son comunes en el arte sumerio y en las obras de arte neosumerias ^[139] y todavía aparecen esporádicamente en sellos cilíndricos y amuletos hasta el siglo XIII a. C. ^[139] La víbora cornuda ( Cerastes cerastes ) aparece en kudurrus casita y neoasirio ^[139] y es invocada en los textos asirios como una entidad mágica protectora. ^[139] Una criatura parecida a un dragón con cuernos, cuerpo y cuello de serpiente, patas delanteras de león y patas traseras de pájaro aparece en el arte mesopotámico desde el Período acadio hasta el Período helenístico (323 a. C.–31 a. C.). ^[139] Esta criatura, conocida en acadio como mušḫuššu , que significa "serpiente furiosa", se usaba como símbolo de deidades particulares y también como emblema protector general. ^[139] Parece haber sido originalmente el asistente del dios del inframundo Ninazu , ^[139] pero más tarde se convirtió en el asistente del dios de la tormenta hurrita Tishpak , así como, más tarde, del hijo de Ninazu , Ningishzida , el dios nacional babilónico Marduk , el dios escriba Nabu y el dios nacional asirio Ashur. ^[139]

En la historia egipcia , la serpiente ocupa un papel primordial, junto con la cobra del Nilo que adornaba la corona del faraón en la antigüedad. Era adorada como uno de los dioses y también se usaba con fines siniestros: asesinato de un adversario y suicidio ritual ( Cleopatra ). ^[140] El uróboros era un conocido símbolo egipcio antiguo de una serpiente que se tragaba su propia cola. ^[141] El precursor del uróboros fue el "de múltiples caras", ^[141] una serpiente con cinco cabezas, que, según el Amduat , el Libro del más allá más antiguo que se conserva , se decía que se enroscaba alrededor del cadáver del dios del sol Ra de forma protectora. ^[141] La representación más antigua que se conserva de un "verdadero" uróboros proviene de los santuarios dorados de la tumba de Tutankamón . ^[141] En los primeros siglos d. C., el ouroboros fue adoptado como símbolo por los cristianos gnósticos ^[141] y el capítulo 136 de la Pistis Sophia , un texto gnóstico temprano, describe "un gran dragón cuya cola está en su boca". ^[141] En la alquimia medieval, el ouroboros se convirtió en un típico dragón occidental con alas, patas y cola. ^[141]

En la Biblia , el rey Nahas de Amón , cuyo nombre significa "Serpiente", es representado muy negativamente, como un enemigo particularmente cruel y despreciable de los antiguos hebreos.

Los antiguos griegos usaban el Gorgoneion , una representación de un rostro horrible con serpientes por cabello, como un símbolo apotropaico para alejar el mal. ^[142] En un mito griego descrito por Pseudo-Apolodoro en su Bibliotheca , Medusa era una gorgona con serpientes por cabello cuya mirada convertía en piedra a todos los que la miraban y fue asesinada por el héroe Perseo . ^{[143] [144] [145]} En las Metamorfosis del poeta romano Ovidio , se dice que Medusa alguna vez fue una hermosa sacerdotisa de Atenea , a quien Atenea convirtió en un monstruo con cabello de serpiente después de que el dios Poseidón la violara en el templo de Atenea. ^[146] En otro mito al que hace referencia el poeta beocio Hesíodo y descrito en detalle por Pseudo-Apolodoro, se dice que el héroe Hércules mató a la Hidra de Lerna , ^{[147] [148]} una serpiente de múltiples cabezas que habitaba en los pantanos de Lerna . ^{[147] [148]}

El relato legendario de la fundación de Tebas menciona una serpiente gigante que guardaba el manantial del que el nuevo asentamiento debía sacar agua. Al luchar contra la serpiente y matarla, todos los compañeros del fundador Cadmo perecieron, lo que dio origen al término " victoria cadmea " (es decir, una victoria que implica la propia ruina). ^[149]

Tres símbolos médicos que involucran serpientes y que todavía se usan hoy en día son el Cuenco de Higía , que simboliza la farmacia, y el Caduceo y la Vara de Asclepio , que son símbolos que denotan la medicina en general. ^[66]

Una de las etimologías propuestas para el nombre femenino común Linda es que podría derivar del antiguo alemán Lindi o Linda , que significa serpiente.

A la India se la suele llamar la tierra de las serpientes y está impregnada de tradiciones relacionadas con ellas. ^[150] Las serpientes son veneradas como dioses incluso hoy en día y muchas mujeres vierten leche en pozos de serpientes (a pesar de la aversión de las serpientes por la leche). ^[150] La cobra se ve en el cuello de Shiva y a menudo se representa a Vishnu durmiendo sobre una serpiente de siete cabezas o dentro de los anillos de una serpiente. ^[151] También hay varios templos en la India exclusivamente para cobras, a veces llamados Nagraj (Rey de las Serpientes), y se cree que las serpientes son símbolos de fertilidad. Hay un festival hindú llamado Nag Panchami cada año en el que se venera a las serpientes y se les reza. Véase también Nāga . ^[152]

La serpiente es uno de los 12 animales celestiales del zodíaco chino , en el calendario chino . ^[153]

Muchas culturas peruanas antiguas adoraban a la naturaleza. ^[154] Enfatizaban a los animales y a menudo representaban serpientes en su arte. ^[155]

Las serpientes se utilizan en el hinduismo como parte del culto ritual. ^[157] En el festival anual Nag Panchami , los participantes adoran cobras vivas o imágenes de Nāgas . El Señor Shiva es representado en la mayoría de las imágenes con una serpiente enrollada alrededor de su cuello. ^{[158] La literatura} puránica incluye varias historias asociadas con serpientes, por ejemplo, se dice que Shesha sostiene todos los planetas del Universo en sus capuchas y canta constantemente las glorias de Vishnu de todas sus bocas. Otras serpientes notables en el hinduismo son Vasuki , Takshaka , Karkotaka y Pingala . El término Nāga se utiliza para referirse a entidades que toman la forma de grandes serpientes en el hinduismo y el budismo . ^[159]

Las serpientes han sido ampliamente veneradas en muchas culturas, como en la antigua Grecia, donde se las consideraba curadoras. ^[160] Asclepio llevaba una serpiente enrollada alrededor de su varita, un símbolo que hoy se ve en muchas ambulancias. ^[161] En el judaísmo , la serpiente de bronce también es un símbolo de curación, de salvar la vida de una muerte inminente. ^[162]

En términos religiosos, la serpiente y el jaguar eran posiblemente los animales más importantes de la antigua Mesoamérica . ^[163] "En estados de éxtasis, los señores bailan una danza de serpientes; grandes serpientes descendentes adornan y sostienen edificios desde Chichén Itzá hasta Tenochtitlan , y la palabra náhuatl coatl que significa serpiente o gemelo, forma parte de deidades primarias como Mixcoatl , Quetzalcoatl y Coatlicue ". ^[164] En los calendarios maya y azteca , el quinto día de la semana se conocía como el Día de la Serpiente.

En algunas partes del cristianismo , la obra redentora de Jesucristo se compara con salvar la vida de alguien al contemplar la Nehushtan (serpiente de bronce). ^[165] Los manipuladores de serpientes utilizan serpientes como parte integral del culto de la iglesia, para demostrar su fe en la protección divina. Sin embargo, más comúnmente en el cristianismo, la serpiente ha sido representada como un representante del mal y la conspiración astuta, como se ve en la descripción en Génesis de una serpiente que tienta a Eva en el Jardín del Edén . ^{[166] Se dice que} San Patricio expulsó a todas las serpientes de Irlanda al convertir el país al cristianismo en el siglo V, lo que explica la ausencia de serpientes allí. ^[167]

En el cristianismo y el judaísmo, la serpiente hace su infame aparición en el primer libro de la Biblia cuando una serpiente se aparece ante Adán y Eva y los tienta con el fruto prohibido del Árbol del Conocimiento . ^[166] La serpiente regresa en el Libro del Éxodo cuando Moisés convierte su bastón en una serpiente como señal del poder de Dios, y más tarde cuando hace el Nehushtan, una serpiente de bronce sobre un poste que al mirarla curó a la gente de las mordeduras de las serpientes que los plagaban en el desierto. La serpiente hace su aparición final simbolizando a Satanás en el Libro del Apocalipsis : "Y prendió al dragón, la serpiente antigua, que es el diablo y Satanás, y lo ató por mil años". ^[168]

En el neopaganismo y la wicca , la serpiente es vista como un símbolo de sabiduría y conocimiento. ^[169] Además, las serpientes a veces se asocian con Hécate , la diosa griega de la brujería . ^[170]

Se están investigando varios compuestos de venenos de serpiente como posibles tratamientos o preventivos para el dolor, el cáncer, la artritis, los accidentes cerebrovasculares, las enfermedades cardíacas, la hemofilia y la hipertensión, así como para controlar el sangrado (por ejemplo, durante la cirugía). ^{[171] [172] [173]}

• Behler JL, King FW (1979). Guía de campo de la Sociedad Audubon para reptiles y anfibios de América del Norte. Nueva York: Alfred A. Knopf . pág. 581. ISBN. 978-0-394-50824-5.
• Boulenger, GA (1913), Las serpientes de Europa , Metheun & Co. Ltd.
• Campbell, Sheldon; Shaw, Charles E. (1974). Serpientes del Oeste americano . Nueva York: Alfred A. Knopf . ISBN. 978-0-394-48882-0.
• Cogger H , Zweifel R (1992). Reptiles y anfibios. Sídney: Weldon Owen. ISBN 978-0-8317-2786-4.
• Deane, John (1833). La adoración de la serpiente. Whitefish, Montana: Kessinger Publishing. pág. 412. ISBN 978-1-56459-898-1Archivado desde el original el 9 de octubre de 2019 . Consultado el 2 de diciembre de 2007 .
• Freiberg M, Walls J (1984). El mundo de los animales venenosos. Nueva Jersey: TFH Publications. ISBN 978-0-87666-567-1.

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Wikisource tiene el texto del artículo Serpientes de la Enciclopedia Americana de 1920 .

• "Bibliografía sobre "Serpentes"". Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad.
• "Serpentes". Sistema Integrado de Información Taxonómica .
• "Serpientes de EE.UU." eNature. Archivado desde el original el 15 de marzo de 2008.
• "Serpientes del subcontinente indio". Galería de fotos de Kerala de Naturemagics. Archivado desde el original el 21 de marzo de 2009. Consultado el 8 de enero de 2007 .
• "Base de datos de herpetología". Museo Sueco de Historia Natural.
• BBC Nature: Noticias sobre serpientes y videoclips de programas de la BBC pasados ​​y presentes.
• Conceptos básicos de la taxonomía de las serpientes en La vida es corta pero las serpientes son largas