Historia de la vida
| Parte de una serie sobre |
| Biología evolutiva |
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La historia de la vida en la Tierra traza los procesos por los cuales los organismos vivos y extintos evolucionaron , desde el surgimiento más temprano de la vida hasta la actualidad .
La primera evidencia clara de la vida proviene de las firmas de carbono biogénico [2] [3 ] y los fósiles de estromatolita [5] descubiertos en rocas metasedimentarias de 3,7 mil millones de años de Groenlandia Occidental en 2015, se encontraron "restos de vida biótica " de 4,1 mil millones de rocas en Australia Occidental . ATES del cinturón de Nuvvuagittuq , que puede haber vivido tan pronto como 4.28 mil millones de años, no mucho después de que los océanos se formaron hace 4.400 millones de años, y después de que la tierra se formó hace 4.54 mil millones de años .
Los tapetes microbianos de bacterias y arqueas coexistentes fueron la forma de vida dominante en el eón Arcaico temprano , y se cree que muchos de los pasos principales en la evolución temprana tuvieron lugar en este entorno. [12] La evolución de la fotosíntesis por parte de las cianobacterias , alrededor de 3,5 Ga, eventualmente condujo a una acumulación de su producto de desecho, el oxígeno , en los océanos. Después de que el oxígeno libre saturó todas las sustancias reductoras disponibles en la superficie de la Tierra , se acumuló en la atmósfera, lo que llevó al Gran Evento de Oxigenación alrededor de 2,4 Ga. [13] La evidencia más temprana de eucariotas ( células complejas con orgánulos ) data de 1,85 Ga, [14] [15] probablemente debido a la simbiogénesis entre arqueas anaeróbicas y proteobacterias aeróbicas en coadaptación contra el nuevo estrés oxidativo . Si bien los eucariotas pueden haber estado presentes antes, su diversificación se aceleró cuando la respiración celular aeróbica por parte de las mitocondrias endosimbiontes proporcionó una fuente más abundante de energía biológica . Alrededor de 1,6 Ga, algunos eucariotas adquirieron la capacidad de realizar la fotosíntesis a través de la endosimbiosis con cianobacterias, y dieron origen a varias algas que finalmente superaron a las cianobacterias como los productores primarios dominantes .
Alrededor de 1,7 Ga, comenzaron a aparecer organismos multicelulares , con células diferenciadas que realizaban funciones especializadas. [16] Si bien los primeros organismos se reproducían asexualmente , el método principal de reproducción para la gran mayoría de los organismos macroscópicos , incluidos casi todos los eucariotas (que incluyen animales y plantas ), es la reproducción sexual , la fusión de células reproductoras masculinas y femeninas ( gametos ) para crear un cigoto . [17] El origen y la evolución de la reproducción sexual siguen siendo un enigma para los biólogos, aunque se cree que evolucionó a partir de un ancestro eucariota unicelular. [18]
Mientras que los microorganismos formaron los primeros ecosistemas terrestres al menos 2.7 Ga, la evolución de las plantas de las algas verdes de agua dulce se remonta a aproximadamente 1 mil millones de años [19] [20] Se cree que los microorganismos de los Microorganis en el punto de la arma de los Tertos de la Trazo de la Treada . Los niveles, que conducen al enfriamiento global y bajan el nivel del mar, mientras que sus raíces aumentaron la meteorización de rocas y las escorrentías de nutrientes, lo que puede haber provocado eventos anóxicos de floración de algas .
Bilateria , los animales que tienen una izquierda y un lado derecho que son imágenes espejo entre sí , aparecieron por 555 Ma ( millones de años hace ) .
El evento de extinción Pérmica - TRIASSIC mató a las especies más complejas de su tiempo , 252 Ma . Los ammonos aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad .
Solo se ha identificado un porcentaje muy pequeño de especies: una estimación de que la Tierra puede tener 1 billón de especies, porque "identificar todas las especies microbianas en la Tierra presenta un gran desafío " .
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La historia más antigua de la Tierra
Historia de la Tierra y su vida. | ||||||||||||||||||||||||
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Escala: Ma (Millones de años) | ||||||||||||||||||||||||
Los fragmentos de meteorito más antiguos encontrados en la Tierra tienen unos 4.540 millones de años; esto, sumado principalmente a la datación de antiguos depósitos de plomo , ha situado la edad estimada de la Tierra en torno a esa fecha. [43] La Luna tiene la misma composición que la corteza terrestre , pero no contiene un núcleo rico en hierro como el de la Tierra. Muchos científicos creen que unos 40 millones de años después de la formación de la Tierra, chocó con un cuerpo del tamaño de Marte , arrojando material de la corteza a la órbita que formó la Luna. Otra hipótesis es que la Tierra y la Luna comenzaron a fusionarse al mismo tiempo, pero la Tierra, al tener una gravedad mucho más fuerte que la Luna primitiva, atrajo casi todas las partículas de hierro de la zona. [44]
Hasta 2001, las rocas más antiguas encontradas en la Tierra tenían unos 3,8 mil millones de años, [ 45 ] [ 43] líderes de científicos a estimar que la superficie de la Tierra había sido fundida hasta entonces. . [ 47 ] [ 48] [49]
La evidencia de la luna indica que de 4 a 3.8 GA sufrió un bombardeo pesado tardío por los escombros que quedaron de la formación del sistema solar , y la Tierra debería haber experimentado un bombardeo aún más pesado debido a su gravedad más fuerte [ 46 ] [ 50 ] , mientras que no hay evidencia directa de las condiciones en la Tierra 4 a 3.8 GA, no hay ninguna razón para que no haya sido afectado por esta tierra . ;
La evidencia más temprana de vida en la Tierra
Los primeros organismos identificados eran diminutos y relativamente sin rasgos distintivos, y sus fósiles parecían pequeñas varillas que son muy difíciles de distinguir de las estructuras que surgen a través de procesos físicos abióticos. La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra, interpretada como bacterias fosilizadas, data de 3 Ga. [54] Otros hallazgos en rocas que datan de alrededor de 3,5 Ga han sido interpretados como bacterias, [55] con evidencia geoquímica que también parece mostrar la presencia de vida 3,8 Ga. [56] Sin embargo, estos análisis fueron examinados de cerca y se encontraron procesos no biológicos que podrían producir todas las "firmas de vida" que se habían informado. [57] [58] Si bien esto no prueba que las estructuras encontradas tuvieran un origen no biológico, no pueden tomarse como evidencia clara de la presencia de vida. Las firmas geoquímicas de rocas depositadas hace 3,4 Ga se han interpretado como evidencia de vida. [54] [59]
Se encontraron evidencias de microorganismos fosilizados cuya antigüedad se estima entre 3.770 y 4.280 millones de años en el Cinturón de Piedras Verdes de Nuvvuagittuq en Quebec, Canadá, [8] aunque se discute que la evidencia no es concluyente. [60]
Orígenes de la vida en la Tierra
Algunos biólogos razonan que todos los organismos vivos de la Tierra deben compartir un único último ancestro universal , porque sería virtualmente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado independientemente los muchos mecanismos bioquímicos complejos comunes a todos los organismos vivos. [62] [63]
Según un escenario diferente [64] [65] [66] nunca ha existido un único último ancestro universal, por ejemplo una "primera célula" o una primera célula precursora individual. En cambio, la evolución bioquímica temprana de la vida [67] condujo a la diversificación mediante el desarrollo de una población multifenotípica de precélulas de las que surgieron las células precursoras ( protocélulas ) de los tres dominios de la vida [68] . Por lo tanto, la formación de células fue un proceso sucesivo. Véase § Metabolismo primero: precélulas, celularización sucesiva, más abajo.
Surgimiento independiente en la Tierra
La vida en la Tierra se basa en el carbono y el carbono . En contraste con el dióxido de carbono a las temperaturas asociadas con los seres vivos , sería más difícil para los organismos extraer los elementos Boron y el fósforo tienen químicas más complejas , pero sufre otras limitaciones relativas al agua es una excelente solvente y tiene otras dos propiedades útiles: el hecho de que las flotas de hielo permitan los organismos acuáticos para sobrevivir a él en invierno; compuestos que otros solventes pueden . Otros buenos disolventes, como el amoníaco , son líquidos sólo a temperaturas tan bajas que las reacciones químicas pueden ser demasiado lentas para sustentar la vida, y carecen de las otras ventajas del agua. [69] Sin embargo, es posible que existan organismos basados en la bioquímica alternativa en otros planetas. [70]
Las investigaciones sobre cómo pudo haber surgido la vida a partir de sustancias químicas no vivas se centran en tres posibles puntos de partida: la autorreplicación , la capacidad de un organismo de producir descendencia que es muy similar a sí mismo; el metabolismo, su capacidad de alimentarse y repararse a sí mismo; y las membranas celulares externas , que permiten que entren los alimentos y salgan los productos de desecho, pero excluyen las sustancias no deseadas. [71] La investigación sobre la abiogénesis aún tiene un largo camino por recorrer, ya que los enfoques teóricos y empíricos apenas están comenzando a entrar en contacto entre sí. [72] [73]
La replicación primero: el mundo del ARN
Incluso los miembros más simples de los tres dominios modernos de la vida utilizan ADN para registrar sus "recetas" y una compleja serie de moléculas de ARN y proteínas para "leer" estas instrucciones y utilizarlas para el crecimiento, el mantenimiento y la autorreplicación. El descubrimiento de que algunas moléculas de ARN pueden catalizar tanto su propia replicación como la construcción de proteínas condujo a la hipótesis de formas de vida anteriores basadas completamente en ARN. [74] Estas ribozimas podrían haber formado un mundo de ARN en el que había individuos pero no especies, ya que las mutaciones y las transferencias horizontales de genes habrían significado que la descendencia probablemente tendría genomas diferentes de sus padres, y la evolución ocurrió a nivel de genes en lugar de organismos. [75] El ARN habría sido reemplazado más tarde por el ADN, que puede construir genomas más largos y estables, fortaleciendo la heredabilidad y expandiendo las capacidades de los organismos individuales. [75] [76] [77] Las ribozimas siguen siendo los principales componentes de los ribosomas , las "fábricas de proteínas" en las células modernas. [78] La evidencia sugiere que las primeras moléculas de ARN se formaron en la Tierra antes de 4,17 Ga. [79]
Aunque se han producido artificialmente en laboratorios moléculas cortas de ARN autorreplicante, [80] se han planteado dudas sobre si es posible la síntesis natural no biológica de ARN. [81] Las primeras "ribozimas" pueden haberse formado a partir de ácidos nucleicos más simples como PNA , TNA o GNA , que habrían sido reemplazados más tarde por ARN. [82] [83]
En 2003, se propuso que los precipitados de sulfuro de metal poroso ayudarían a la síntesis de ARN a aproximadamente 100 ° C (212 ° F) y las presiones de fondo océano cerca de los respiraderos hidrotérmicos , las membranas lipídicas serían los últimos componentes celulares y, hasta entonces, las protocelas se limitarían a los poros.
Membranas Primero: Lipid World
Se ha sugerido que las "burbujas" de lípidos de doble pared como las que forman las membranas externas de las células pueden haber sido un primer paso esencial. [85] Los experimentos que simularon las condiciones de la Tierra primitiva han informado de la formación de lípidos, y estos pueden formar espontáneamente liposomas , "burbujas" de doble pared, y luego reproducirse. [49] Aunque no son intrínsecamente portadores de información como lo son los ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la longevidad y la reproducción. Los ácidos nucleicos como el ARN podrían haberse formado más fácilmente dentro de los liposomas que fuera. [86]
La hipótesis de arcilla
El ARN es complejo y existen dudas sobre si se puede producir de forma no biológica en la naturaleza. [81] Algunas arcillas , en particular la montmorillonita , tienen propiedades que las convierten en aceleradores plausibles para el surgimiento de un mundo de ARN: crecen por autorreplicación de su patrón cristalino ; están sujetas a un análogo de la selección natural, ya que la "especie" de arcilla que crece más rápido en un entorno particular rápidamente se vuelve dominante; y pueden catalizar la formación de moléculas de ARN. [87] Aunque esta idea no se ha convertido en el consenso científico, todavía tiene partidarios activos. [88]
Una investigación realizada en 2003 reveló que la montmorillonita también podría acelerar la conversión de ácidos grasos en "burbujas" y que las "burbujas" podrían encapsular el ARN adherido a la arcilla. Estas "burbujas" pueden entonces crecer absorbiendo lípidos adicionales y luego dividirse. La formación de las primeras células puede haber sido ayudada por procesos similares. [89]
Una hipótesis similar presenta arcillas ricas en hierro autorrealizadas como los progenitores de nucleótidos , lípidos y aminoácidos .
El metabolismo primero: el mundo del hierro y el azufre
Una serie de experimentos que comenzaron en 1997 demostraron que las primeras etapas de la formación de proteínas a partir de materiales inorgánicos, incluidos el monóxido de carbono y el sulfuro de hidrógeno, se podían lograr utilizando sulfuro de hierro y sulfuro de níquel como catalizadores . La mayoría de los pasos requerían temperaturas de aproximadamente 100 °C (212 °F) y presiones moderadas, aunque una etapa requirió 250 °C (482 °F) y una presión equivalente a la que se encuentra bajo 7 kilómetros (4,3 mi) de roca. Por lo tanto, se sugirió que la síntesis autosostenida de proteínas podría haber ocurrido cerca de fuentes hidrotermales. [67]
Primero el metabolismo: precélulas (celularización sucesiva)
En este escenario, la evolución bioquímica de la vida [67] condujo a la diversificación a través del desarrollo de una población multifenotípica de precélulas , [64] [65] [66] es decir, entidades evolutivas de vida primordial con características diferentes y una transferencia genética horizontal generalizada .
De esta población precelular surgieron sucesivamente los grupos fundadores A, B, C y luego, a partir de ellos, las células precursoras (aquí denominadas protocélulas) de los tres dominios de la vida [68] , dando lugar primero al dominio Bacteria , luego al dominio Archea y finalmente al dominio Eucarya .
Para el desarrollo de células ( celularización ), las células previas tuvieron que ser protegidas de sus alrededores por sobres (es decir, membranas , paredes ) .
Este escenario puede explicar la distribución cuasi-aleatorio de las características evolutivamente importantes entre los tres dominios y, al mismo tiempo, la existencia de las características bioquímicas más básicas (código genético, conjunto de aminoácidos proteicos, etc.) en los tres dominios (la unidad de la vida), así como la relación cercana entre las arquillas y el eucarya. atendido por números.
Ambientes prebióticos
Fuentes geotermales
Se muestra que los ciclos de secado en los resortes geotérmicos resuelven el problema de la hidrólisis y promueven la polimerización y la encapsulación de vesículas de biopolímeros. de biomoléculas como los nucleótidos de ARN. Los mentes tienen concentraciones iónicas idénticas al citoplasma de las células modernas. [94] Los ácidos grasos en resortes geotérmicos ácidos o ligeramente alcalinos se ensamblan en vesículas después de los ciclos de secado en húmedo, ya que hay una concentración más baja de solutos iónicos en los resortes geotérmicos, ya que son los entornos de agua dulce, en contraste con el agua de mar, lo que tiene una mayor concentración de solutos iónicos . Eso cayó de los meteoritos se acumuló en resortes geotérmicos. Exposición a la luz solar, así como sus paredes celulares con bombas de iones para mantener su metabolismo intracelular después de que ingresaron a los océanos.
Fuentes hidrotermales de aguas profundas
Las partículas minerales catalíticas y los sulfuros de metales de transición en estos entornos son capaces de catalizar compuestos orgánicos. El presente dio como resultado el ensamblaje de las vesículas. Se produce siguiendo vías bioquímicas universalmente conservadas mediante el uso de iones metálicos como catalizadores . [101] Las moléculas de ARN de 22 bases pueden ser polimerizadas en los poros de ventilación hidrotérmica alcalina. 5 genes que probablemente se remontan a Luca con 6.1 millones de genes procariotas secuenciados . como la aminación reductora y la transaminación .
Vida “sembrada” desde otro lugar
La hipótesis de la panspermia no explica cómo surgió la vida originalmente, sino que simplemente examina la posibilidad de que viniera de algún lugar distinto a la Tierra. La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" desde otro lugar del Universo se remonta al menos al filósofo griego Anaximandro en el siglo VI a . C. [111] En el siglo XX fue propuesta por el químico físico Svante Arrhenius , [112] por los astrónomos Fred Hoyle y Chandra Wickramasinghe , [113] y por el biólogo molecular Francis Crick y el químico Leslie Orgel . [114]
Hay tres versiones principales de la hipótesis "sembrada de otros lugares": desde en otros lugares de nuestro sistema solar a través de fragmentos golpeados por un gran impacto de meteoritos , en cuyo caso las fuentes más creíbles son Marte [ 115 ] y Venus [ 116 ] por los visitantes de
Los experimentos en órbita terrestre baja , como el exostack , han demostrado que algunas esporas de microorganismo pueden sobrevivir al choque de ser catapultados en el espacio y algunos pueden sobrevivir a la exposición al espacio externo durante al menos 5.7 años de 5 años. No sobre la probabilidad de que la vida surja independientemente en Marte, [120] o en otros planetas en nuestra galaxia .
Lagos ricos en carbonato
Una teoría traza los orígenes de la vida a los abundantes lagos ricos en carbonato que habría salpicado la tierra temprana . ipitación ' , los iones de fosfato libre reaccionan con los iones de calcio abundantes en el agua para precipitar la solución como minerales de apatita .
Este problema de bajo fosfato se resuelve en entornos de carbonato . se secuestra en carbonato de calcio ( calcita ) , las concentraciones de fosfato pueden aumentar a los niveles necesarios para facilitar la creación de biomoléculas .
Aunque los lagos ricos en carbonato tienen una química alcalina en los tiempos modernos, los modelos sugieren que los lagos de carbonato tenían un pH lo suficientemente bajo para la síntesis prebiótica cuando se colocaban en el contexto acidificante de la atmósfera rica en dióxido de carbono de la Tierra primitiva . [98] El agua de lluvia rica en ácido carbónico erosionó la roca en la superficie de la Tierra a tasas mucho mayores que hoy. [124] Con una alta afluencia de fosfato, sin precipitación de fosfato y sin uso microbiano de fosfato en este momento, los modelos muestran que el fosfato alcanzó concentraciones aproximadamente 100 veces mayores que las actuales. [98] El pH modelado y los niveles de fosfato de los lagos ricos en carbonato de la Tierra primitiva casi coinciden con las condiciones utilizadas en los experimentos de laboratorio actuales sobre el origen de la vida. [98]
De manera similar al proceso predicho por las hipótesis de las fuentes termales geotérmicas , los cambios en los niveles del lago y la acción de las olas depositaron salmuera rica en fósforo en la costa seca y en las pozas marginales. [125] Este secado de la solución promueve las reacciones de polimerización y elimina suficiente agua para promover la fosforilación, un proceso integral para el almacenamiento y la transferencia de energía biológica. [98] [125] [126] Cuando fueron arrastradas por más precipitaciones y la acción de las olas, los investigadores concluyeron que estas biomoléculas recién formadas pueden haber regresado al lago, lo que permitió que ocurrieran las primeras síntesis prebióticas en la Tierra. [98]
Impacto ambiental y evolutivo de las esteras microbianas
Los tapetes microbianos son colonias de bacterias y otros organismos de múltiples capas y especies que generalmente tienen solo unos pocos milímetros de espesor, pero aún contienen una amplia gama de entornos químicos, cada uno de los cuales favorece a un conjunto diferente de microorganismos. [127] Hasta cierto punto, cada tapete forma su propia cadena alimentaria , ya que los subproductos de cada grupo de microorganismos generalmente sirven como "alimento" para los grupos adyacentes. [128]
Los estromatolitos son pilares rechonchos que se construyen a medida que los microorganismos en esteras migran lentamente hacia arriba para evitar ser asfixiados por los sedimentos depositados sobre ellos por el agua. [127] Ha habido un vigoroso debate sobre la validez de los supuestos fósiles de estromatolitos de antes de 3 Ga, [129] con críticos argumentando que podrían haberse formado por procesos no biológicos. [57] En 2006, se informó de otro hallazgo de estromatolitos en la misma parte de Australia, en rocas que datan de 3,5 Ga. [130]
En las esteras submarinas modernas, la capa superior a menudo está formada por cianobacterias fotosintetizadoras que crean un entorno rico en oxígeno, mientras que la capa inferior está libre de oxígeno y a menudo dominada por sulfuro de hidrógeno emitido por los organismos que viven allí. [128] El oxígeno es tóxico para los organismos que no están adaptados a él, pero aumenta en gran medida la eficiencia metabólica de los organismos adaptados al oxígeno; [131] [132] La fotosíntesis oxigénica por parte de las bacterias en las esteras aumentó la productividad biológica en un factor de entre 100 y 1000. La fuente de átomos de hidrógeno utilizados por la fotosíntesis oxigénica es el agua, que es mucho más abundante que los agentes reductores producidos geológicamente requeridos por la fotosíntesis no oxigénica anterior. [133] A partir de este punto en adelante, la vida misma produjo significativamente más de los recursos que necesitaba que los procesos geoquímicos. [134]
El oxígeno se convirtió en un componente importante de la atmósfera de la Tierra hace unos 2,4 millones de años. [135] Aunque los eucariotas pueden haber estado presentes mucho antes, [136] [137] la oxigenación de la atmósfera fue un prerrequisito para la evolución de las células eucariotas más complejas, a partir de las cuales se construyen todos los organismos multicelulares. [138] El límite entre las capas ricas en oxígeno y las libres de oxígeno en los tapetes microbianos se habría movido hacia arriba cuando la fotosíntesis se detuvo durante la noche, y luego hacia abajo cuando se reanudó al día siguiente. Esto habría creado una presión selectiva para que los organismos en esta zona intermedia adquirieran la capacidad de tolerar y luego usar el oxígeno, posiblemente a través de la endosimbiosis , donde un organismo vive dentro de otro y ambos se benefician de su asociación. [12]
Las cianobacterias poseen los "conjuntos de herramientas" bioquímicos más completos de todos los organismos formadores de esteras. Por lo tanto, son las más autosuficientes y están mejor adaptadas para actuar por sí solas como esteras flotantes y como las primeras del fitoplancton , que constituye la base de la mayoría de las cadenas alimentarias marinas. [12]
Diversificación de eucariotas
Cromatina, núcleo, sistema endomembranoso y mitocondrias
Los eucariotas pueden haber estado presentes mucho antes de la oxigenación de la atmósfera, [136] pero la mayoría de los eucariotas modernos requieren oxígeno, que es utilizado por sus mitocondrias para alimentar la producción de ATP , el suministro de energía interna de todas las células conocidas. [138] En la década de 1970, un vigoroso debate concluyó que los eucariotas surgieron como resultado de una secuencia de endosimbiosis entre procariotas . Por ejemplo: un microorganismo depredador invadió un gran procariota, probablemente una arquea , pero en lugar de matar a su presa, el atacante se instaló y evolucionó hacia las mitocondrias; una de estas quimeras intentó más tarde tragarse una cianobacteria fotosintetizadora, pero la víctima sobrevivió dentro del atacante y la nueva combinación se convirtió en el ancestro de las plantas ; y así sucesivamente. Después de cada endosimbiosis, los socios eventualmente eliminaron la duplicación improductiva de funciones genéticas reordenando sus genomas, un proceso que a veces implicaba la transferencia de genes entre ellos. [139] [140] [141] Otra hipótesis propone que las mitocondrias eran originalmente endosimbiontes que metabolizaban azufre o hidrógeno , y luego se convirtieron en consumidoras de oxígeno. [142] Por otro lado, las mitocondrias podrían haber sido parte del equipamiento original de los eucariotas. [143]
Existe un debate sobre cuándo aparecieron por primera vez los eucariotas: la presencia de esteranos en las pizarras australianas puede indicar eucariotas en 2,7 Ga; [137] sin embargo, un análisis en 2008 concluyó que estos químicos se infiltraron en las rocas hace menos de 2,2 Ga y no prueban nada sobre los orígenes de los eucariotas. [144] Se han reportado fósiles de las algas Grypania en rocas de 1.850 millones de años (originalmente datadas en 2,1 Ga pero luego revisadas [15] ), lo que indica que los eucariotas con orgánulos ya habían evolucionado. [145] Se encontró una colección diversa de algas fósiles en rocas datadas entre 1,5 y 1,4 Ga. [146] Los primeros fósiles conocidos de hongos datan de 1,43 Ga. [147]
Plastidios
Se cree que los plastidios, la superclase de los orgánulos de los cuales los cloroplastos son el ejemplo más conocido, se originó en las cianobacterias endosimbióticas que se evolucionan alrededor de 1.5 Ga y los eucariotas habilitados para llevar a cabo los bueyes y las plantas de oxtlores . Los rodoplastos en algas rojas y cianelas en los glaucófitos .
Reproducción sexual y organismos pluricelulares
Evolución de la reproducción sexual
Las características definitorias de la reproducción sexual en los eucariotas son la meiosis y la fertilización , lo que resulta en la recombinación genética , dando a los descendientes el 50% de sus genes de cada padre . Sin embargo , los nuevos metabolitos .
Por otra parte, la transformación bacteriana es claramente una adaptación para la transferencia de ADN entre bacterias de la misma especie. Se trata de un proceso complejo que involucra los productos de numerosos genes bacterianos y puede considerarse como una forma bacteriana de sexo. [152] [153] Este proceso ocurre de forma natural en al menos 67 especies procariotas (en siete filos diferentes). [154] La reproducción sexual en eucariotas puede haber evolucionado a partir de la transformación bacteriana. [155]
Las desventajas de la reproducción sexual son bien conocidas: la reorganización genética de la recombinación puede romper las combinaciones favorables de los genes; Esa reproducción sexual surgió al principio de la historia de los eucariotas y que los genes que lo controlan han cambiado muy poco desde entonces .
La hipótesis de la Reina Roja sugiere que la reproducción sexual proporciona protección contra los parásitos , porque es más fácil para los parásitos desarrollar medios para superar las defensas de clones genéticamente idénticos que las de especies sexuales que presentan objetivos móviles, y hay alguna evidencia experimental de esto. Sin embargo, todavía hay dudas sobre si explicaría la supervivencia de las especies sexuales si estuvieran presentes múltiples especies de clones similares, ya que uno de los clones puede sobrevivir a los ataques de los parásitos durante el tiempo suficiente para superar a la especie sexual. [149] Además, contrariamente a las expectativas de la hipótesis de la Reina Roja, Kathryn A. Hanley et al. encontraron que la prevalencia, abundancia e intensidad media de los ácaros era significativamente mayor en los geckos sexuales que en los asexuales que compartían el mismo hábitat. [159] Además, el biólogo Matthew Parker, después de revisar numerosos estudios genéticos sobre la resistencia a las enfermedades de las plantas, no pudo encontrar un solo ejemplo consistente con el concepto de que los patógenos son el agente selectivo primario responsable de la reproducción sexual en el huésped. [160]
La hipótesis de mutación determinista (HMT) de Alexey Kondrashov supone que cada organismo tiene más de una mutación dañina y que los efectos combinados de estas mutaciones son más dañinos que la suma del daño causado por cada mutación individual. De ser así, la recombinación sexual de genes reduciría el daño que las mutaciones dañinas causan a la descendencia y al mismo tiempo eliminaría algunas mutaciones dañinas del acervo genético aislándolas en individuos que perecen rápidamente porque tienen una cantidad de mutaciones dañinas superior a la media. Sin embargo, la evidencia sugiere que las suposiciones de la HMT son inestables porque muchas especies tienen en promedio menos de una mutación dañina por individuo y ninguna especie que haya sido investigada muestra evidencia de sinergia entre mutaciones dañinas. [149]
La naturaleza aleatoria de la recombinación hace que la abundancia relativa de rasgos alternativos varíe de una generación a otra. Ized si aparecen junto con los malos rasgos .
La función adaptativa del sexo sigue siendo un importante problema sin resolver en biología. Los modelos que compiten para explicarlo fueron revisados por John A. Birdsell y Christopher Wills . [161] Las hipótesis discutidas anteriormente dependen todas de los posibles efectos beneficiosos de la variación genética aleatoria producida por la recombinación genética. Una visión alternativa es que el sexo surgió y se mantiene como un proceso para reparar el daño del ADN, y que la variación genética producida es un subproducto ocasionalmente beneficioso. [155] [162]
Multicelularidad
Las definiciones más simples de "multicelular", por ejemplo "que tiene múltiples células", podrían incluir cianobacterias coloniales como Nostoc . Incluso una definición técnica como "que tiene el mismo genoma pero diferentes tipos de células" aún incluiría algunos géneros de las algas verdes Volvox , que tienen células que se especializan en la reproducción. [163] La multicelularidad evolucionó de forma independiente en organismos tan diversos como las esponjas y otros animales, hongos, plantas, algas pardas , cianobacterias, mohos mucilaginosos y mixobacterias . [15] [164] En aras de la brevedad, este artículo se centra en los organismos que muestran la mayor especialización de células y variedad de tipos celulares, aunque este enfoque de la evolución de la complejidad biológica podría considerarse "más bien antropocéntrico ". [16]
Las ventajas iniciales de la multicelularidad pueden haber incluido: una distribución más eficiente de los nutrientes que se digieren fuera de la célula, [166] una mayor resistencia a los depredadores, muchos de los cuales atacaban engullendo; la capacidad de resistir corrientes adhiriéndose a una superficie firme; la capacidad de alcanzar lo alto para filtrar la alimentación o para obtener luz solar para la fotosíntesis; [167] la capacidad de crear un ambiente interno que dé protección contra el externo; [16] e incluso la oportunidad para que un grupo de células se comporte de manera "inteligente" al compartir información. [165] Estas características también habrían proporcionado oportunidades para que otros organismos se diversificaran, al crear entornos más variados que los que podrían crear las esteras microbianas planas. [167]
La pluricelularidad con células diferenciadas es beneficiosa para el organismo en su conjunto, pero desventajosa desde el punto de vista de las células individuales, la mayoría de las cuales pierden la oportunidad de reproducirse. En un organismo pluricelular asexual, las células rebeldes que conservan la capacidad de reproducirse pueden tomar el control y reducir el organismo a una masa de células indiferenciadas. La reproducción sexual elimina a esas células rebeldes de la siguiente generación y, por lo tanto, parece ser un requisito previo para la pluricelularidad compleja. [167]
La evidencia disponible indica que los eucariotas evolucionaron mucho antes, pero permanecieron discretos hasta una rápida diversificación alrededor de 1 Ga. El único aspecto en el que los eucariotas superan claramente a las bacterias y arqueas es su capacidad para la variedad de formas, y la reproducción sexual permitió a los eucariotas explotar esa ventaja al producir organismos con múltiples células que diferían en forma y función. [167]
Al comparar la composición de las familias de factores de transcripción y los motivos de la red reguladora entre organismos unicelulares y organismos multicelulares, los científicos descubrieron que existen muchas familias de factores de transcripción nuevas y tres tipos nuevos de motivos de red reguladora en organismos multicelulares, y que los factores de transcripción de familias nuevas se conectan preferentemente a estos motivos de red nuevos que son esenciales para el desarrollo multicelular. Estos resultados proponen un mecanismo plausible para la contribución de los factores de transcripción de familias nuevas y los motivos de red nuevos al origen de los organismos multicelulares a nivel de regulación transcripcional. [168]
Evidencia fósil
Se encontraron fósiles similares a hongos en basalto vesicular que datan de la Era Paleoproterozoica hace unos 2.400 millones de años. [169] Los controvertidos fósiles de la biota de Francevillia , que datan de hace 2,1 Ga, son los primeros organismos fósiles conocidos que son claramente multicelulares, si es que son fósiles. [40] Es posible que tuvieran células diferenciadas. [170] Otro fósil multicelular temprano, Qingshania , que data de hace 1,7 Ga, parece consistir en células prácticamente idénticas. Las algas rojas llamadas Bangiomorpha , que datan de hace 1,2 Ga, son el organismo más antiguo conocido que ciertamente tiene células diferenciadas y especializadas, y también es el organismo de reproducción sexual más antiguo conocido. [167] Los fósiles de 1.430 millones de años interpretados como hongos parecen haber sido multicelulares con células diferenciadas. [147] El organismo de "collar de cuentas" Horodyskia , encontrado en rocas que datan de hace 1,5 Ga a 900 Ma, puede haber sido un metazoo temprano; [15] Sin embargo, también se ha interpretado como un foraminífero colonial . [158]
Aparición de animales
Los animales son eucariotas multicelulares, [ Nota 1] y se distinguen de las plantas, las algas y los hongos por falta de paredes celulares . de Caveasphaera , un organismo multicelular encontrado en rocas de 609 millones de años, que no se define fácilmente como un animal o no animal, lo que puede estar relacionado con uno de los primeros casos de evolución animal [175] [176] Los estudios fósiles de Caveasphaera sugirieron que el desarrollo embrionario de los animales es muy importante que los estudios de los animales . han comenzado hace unos 750 millones de años . [176] [177]
Sin embargo, los fósiles animales más antiguos que se han aceptado ampliamente son los cnidarios (el grupo que incluye a las medusas , las anémonas de mar y la hidra ), de aspecto bastante moderno, posiblemente de alrededor de 580 Ma , aunque los fósiles de la Formación Doushantuo solo pueden datarse de manera aproximada. Su presencia implica que los linajes de cnidarios y bilaterales ya habían divergido. [178]
La biota de Ediacara, que floreció durante los últimos 40 millones de años antes del comienzo del Cámbrico , [179] fueron los primeros animales más de unos pocos centímetros de largo. S ( Arkarua [ 183 ] ) y los artrópodos ( Spriggina , [ 184 ] parvancorina [ 185 ] ) . Sin embargo , parece que Kimberella era al menos un animal bilateriano triploblástico , en otras palabras, un animal significativamente más complejo que los cnidarios.
La pequeña fauna de Shelly es una colección muy mixta de fósiles que se encuentran entre los períodos de Ediacaran y el Cambrio Medio . Lagerstätten que conservaba animales blandos.
En la década de 1970 ya existía un debate sobre si la aparición de los filos modernos fue "explosiva" o gradual pero oculta por la escasez de fósiles de animales precámbricos . [187] Un nuevo análisis de los fósiles de la lagerstätte de Burgess Shale aumentó el interés en el tema cuando reveló animales, como Opabinia , que no encajaban en ningún filo conocido . En ese momento, estos fueron interpretados como evidencia de que los filos modernos habían evolucionado muy rápidamente en la explosión cámbrica y que las "maravillas extrañas" de Burgess Shale mostraban que el Cámbrico Temprano fue un período experimental único de evolución animal. [189] Descubrimientos posteriores de animales similares y el desarrollo de nuevos enfoques teóricos llevaron a la conclusión de que muchas de las "maravillas extrañas" eran "tías" o "primos" evolutivos de los grupos modernos [190] —por ejemplo, que Opabinia era un miembro de los lobópodos , un grupo que incluye a los ancestros de los artrópodos, y que puede haber estado estrechamente relacionado con los tardígrados modernos . [191] Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre si la explosión cámbrica fue realmente explosiva y, de ser así, cómo y por qué sucedió y por qué parece única en la historia de los animales. [192]
Los deuteróstomos y los primeros vertebrados
La mayoría de los animales en el corazón del debate de la explosión del Cámbrico fueron los Protostomas , uno de los dos grupos principales de animales complejos. ] Otros grupos de deuterostome son de cuerpo suave , y la mayoría de los fósiles de deuterostome del Cámbrico significativos provienen de la fauna de Chengjiang , un lagerstätte en China [ 194 ] Los acordes son otro grupo de deuterostoma importante: los animales con un cordón dorsal . Mientras que los fósiles de Tunicate son anteriores a la explosión del Cámbrico, [195] los fósiles de Chengjiang haikouichthys y Myllokunmingia parecen ser vertebrados verdaderos, [ 24] y Haikouichthys tenían vértebras distintas , que pueden haber sido ligeramente mineralizadas en los años 197 .
Colonización de la tierra
La adaptación a la vida en la tierra es un desafío importante: todos los organismos terrestres deben evitar secarse y todos los que superan el tamaño microscópico deben crear estructuras especiales para soportar la gravedad; los sistemas de respiración e intercambio de gases tienen que cambiar; los sistemas reproductivos no pueden depender del agua para transportar óvulos y espermatozoides entre sí. [198] [199] [200] Aunque la primera buena evidencia de plantas y animales terrestres se remonta al período Ordovícico ( 488 a 444 Ma ), y una serie de linajes de microorganismos llegaron a la tierra mucho antes, [201] [202] los ecosistemas terrestres modernos solo aparecieron en el Devónico tardío , alrededor de 385 a 359 Ma . [203] En mayo de 2017, se puede haber encontrado evidencia de la vida terrestre más antigua conocida en geiserita de 3.48 mil millones de años y otros depósitos minerales relacionados (que a menudo se encuentran alrededor de fuentes termales y géiseres ) descubiertos en el Cratón de Pilbara en Australia Occidental . [204] [205] En julio de 2018, los científicos informaron que la vida más temprana en la tierra puede haber sido la de las bacterias que vivían en la tierra hace 3.22 mil millones de años. [206] En mayo de 2019, los científicos informaron el descubrimiento de un hongo fosilizado , llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense , que puede haber crecido en la tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en la tierra. [207] [208] [209]
Evolución de los antioxidantes terrestres
El oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera de la Tierra más de 3 GA, como un subproducto de la fotosíntesis en las cianobacterias (algas azules-verde). Las hormigas como el rubidio , el vanadio , el zinc , el hierro, el cobre , el molibdeno , el selenio y el yodo , se concentran más de 30,000 veces más que en el agua de mares marinas .
Cuando las plantas y los animales comenzaron a ingresar a los ríos y la tierra hace unos 500 Ma, la deficiencia ambiental de estos antioxidantes minerales marinos fue un desafío para la evolución de la vida terrestre. [210] [211] Las plantas terrestres optimizaron lentamente la producción de nuevos antioxidantes endógenos como el ácido ascórbico , polifenoles , flavonoides , tocoferoles , etc.
Algunos de estos aparecieron más recientemente, en los últimos 200–50 Ma, en frutos y flores de plantas angiospermas . [ cita requerida ] De hecho, las angiospermas (el tipo de planta dominante en la actualidad) y la mayoría de sus pigmentos antioxidantes evolucionaron durante el período Jurásico tardío . Las plantas emplean antioxidantes para defender sus estructuras contra las especies reactivas de oxígeno producidas durante la fotosíntesis. Los animales están expuestos a los mismos oxidantes y han desarrollado sistemas antioxidantes enzimáticos endógenos. [212] El yodo en forma de ion yoduro I − es el elemento esencial rico en electrones más primitivo y abundante en la dieta de los organismos marinos y terrestres; actúa como donante de electrones y tiene esta función antioxidante ancestral en todas las células que concentran yodo, desde las algas marinas primitivas hasta los vertebrados terrestres. [213]
Evolución del suelo
Antes de la colonización de la tierra no había suelo , una combinación de partículas minerales y materia orgánica descompuesta . Las superficies terrestres eran rocas desnudas o arenas movedizas producidas por la meteorización . El agua y los nutrientes disueltos se habrían drenado muy rápidamente. [203] En la penillanura subcámbrica de Suecia, por ejemplo, la profundidad máxima de caolinitización por meteorización neoproterozoica es de unos 5 m, mientras que los depósitos de caolín cercanos desarrollados en el Mesozoico son mucho más gruesos . [214] Se ha argumentado que a finales del Neoproterozoico el lavado de capas fue un proceso dominante de erosión del material de la superficie debido a la falta de plantas en la tierra. [215]
Se han encontrado películas de cianobacterias, que no son plantas pero utilizan los mismos mecanismos de fotosíntesis, en desiertos modernos en áreas no aptas para plantas vasculares . Esto sugiere que las esteras microbianas pueden haber sido los primeros organismos en colonizar tierra firme, posiblemente en el Precámbrico. Las cianobacterias formadoras de esteras podrían haber desarrollado gradualmente resistencia a la desecación a medida que se propagaban desde los mares a las zonas intermareales y luego a la tierra. [203] Los líquenes , que son combinaciones simbióticas de un hongo (casi siempre un ascomiceto ) y uno o más fotosintetizadores (algas verdes o cianobacterias), [216] también son colonizadores importantes de entornos sin vida, [203] y su capacidad para descomponer rocas contribuye a la formación de suelo donde las plantas no pueden sobrevivir. [216] Los primeros fósiles de ascomicetos conocidos datan de 423 a 419 Ma en el Silúrico . [203]
La formación del suelo habría sido muy lenta hasta que la aparición de los animales de excavación, que mezclan los componentes minerales y orgánicos del suelo y cuyas heces son una fuente importante de componentes orgánicos .
Las plantas y la crisis de la madera en el Devónico tardío
En las algas acuáticas, casi todas las células son capaces de realizar la fotosíntesis y son prácticamente independientes. La vida en la tierra exige que las plantas se vuelvan más complejas y especializadas internamente: la fotosíntesis es más eficiente en la parte superior; las raíces extraen agua y nutrientes del suelo; y las partes intermedias brindan soporte y transporte. [198] [218]
Se han encontrado esporas de plantas terrestres parecidas a hepáticas en rocas del Ordovícico medio de hace 476 Ma . Las rocas del Silúrico medio de 430 Ma contienen fósiles de plantas verdaderas, incluidos licopodios como Baragwanathia ; la mayoría medía menos de 10 centímetros (3,9 pulgadas) de alto, y algunas parecen estar estrechamente relacionadas con las plantas vasculares , el grupo que incluye a los árboles . [218]
Para el fallecido Devónico 370 Ma , abundantes árboles como Archaeopteris ataron el suelo con tanta firmeza que cambiaron los sistemas fluviales de mayormente trenzados a serpenteantes .
- Eliminaron más dióxido de carbono de la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero y , por lo tanto , causando una edad de hielo en el período carbonífero .
- La creciente profundidad de las raíces de las plantas provocó que la lluvia arrastrara más nutrientes a los ríos y mares, lo que provocó floraciones de algas cuyo alto consumo de oxígeno provocó fenómenos anóxicos en aguas más profundas, aumentando así la tasa de extinción de los animales de aguas profundas. [21]
Invertebrados terrestres
Los animales tuvieron que cambiar sus sistemas de alimentación y excremento , y la mayoría de los animales terrestres desarrollaron la fertilización interna de sus huevos .
El animal más antiguo con la evidencia de la respiración del aire, aunque no es el registro fósil de Myriapod más antiguo, es Pneumodesmus , un arquipolypodan milpiés de los primeros devonios , aproximadamente 414 mA . MA se interpreta como las pistas de grandes artrópodos anfibios en las dunas de arena costera , y pueden haber sido hechos por euticarcinoides , [224 ] que se cree que son "tías " evolutivas de los miriapods . [225] Otros fósiles traza del ordovícico tardío Un poco más de 445 Ma probablemente representan invertebrados terrestres, y hay evidencia clara de numerosos artrópodos en costas y llanuras aluviales poco antes de que los límites de Silurian-Devonian, aproximadamente 415 Ma , incluidos los letreros, que algunos artichópodos están a la altura de los articulaciones , porque los articulaciones de los articulaciones provocaron a los articulaciones, porque los articulaciones de los articulaciones, porque sus articulaciones, provocaron a los articulaciones, porque los articulaciones de los articulaciones, debido a que sus articulaciones, provocaron a los articulaciones de los articulaciones. Catión , apoyo contra la gravedad y un medio de locomoción que no dependía del agua.
El registro fósil de otros grupos de invertebrados importantes en tierra es deficiente: ninguno para los gusanos pisos no parásitos , los nematodos o los nemteanos ; La hojarasca se volvió lo suficientemente abundante como para proporcionar las condiciones húmedas que necesitan.
Los primeros fósiles confirmados de insectos voladores datan del Carbonífero Tardío, pero se cree que los insectos desarrollaron la capacidad de volar en el Carbonífero Temprano o incluso en el Devónico Tardío. Esto les proporcionó una gama más amplia de nichos ecológicos para alimentarse y reproducirse, y un medio de escape de los depredadores y de los cambios desfavorables en el medio ambiente. [228] Alrededor del 99% de las especies de insectos modernas vuelan o son descendientes de especies voladoras. [229]
Anfibios
Los tetrápodos , los vertebrados con cuatro extremidades, evolucionados de otros peces de Rhipidistian en un tiempo relativamente corto durante el tardío Devónico ( 370 a 360 Ma ) .
El yodo y la T4/T3 estimulan la metamorfosis de los anfibios y la evolución de los sistemas nerviosos , transformando al renacuajo acuático y vegetariano en una rana terrestre carnívora "más evolucionada", con mejores capacidades neurológicas, visoespaciales, olfativas y cognitivas para la caza. [210] La nueva acción hormonal de la T3 fue posible gracias a la formación de receptores T3 en las células de los vertebrados. Primero, hace unos 600-500 millones de años, aparecieron los receptores T3 alfa con una acción metamorfoseante en los cordados primitivos y luego, hace unos 250-150 millones de años, aparecieron los receptores T3 beta con acciones metabólicas y termogenéticas en las aves y los mamíferos. [233]
Desde la década de 1950 hasta principios de la década de 1980 se pensó que los tetrápodos evolucionaron a partir de peces que ya habían adquirido la capacidad de arrastrarse en la tierra, posiblemente para pasar de un estanque que se estaba secando a uno más profundo. Sin embargo, en 1987, fósiles casi completos de Acanthostega de unos 363 Ma mostraron que este animal de transición del Devónico tardío tenía patas y pulmones y branquias , pero nunca podría haber sobrevivido en la tierra: sus extremidades y sus articulaciones de las muñecas y los tobillos eran demasiado débiles para soportar su peso; sus costillas eran demasiado cortas para evitar que sus pulmones se aplastaran por su peso; su aleta caudal, parecida a la de un pez, se habría dañado al arrastrarse por el suelo. La hipótesis actual es que Acanthostega , que medía aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, era un depredador completamente acuático que cazaba en aguas poco profundas. Su esqueleto se diferenciaba del de la mayoría de los peces en que le permitía levantar la cabeza para respirar aire mientras su cuerpo permanecía sumergido, incluyendo: sus mandíbulas muestran modificaciones que le habrían permitido tragar aire; los huesos en la parte posterior de su cráneo están bloqueados entre sí, proporcionando fuertes puntos de unión para los músculos que levantaban su cabeza; la cabeza no está unida a la cintura escapular y tiene un cuello distintivo. [230]
La proliferación devónica de las plantas terrestres puede ayudar a explicar por qué la respiración de aire habría sido una ventaja: las hojas que caen en arroyos y ríos habrían alentado el crecimiento de la vegetación acuática; Ygen que el agua marina más fría y desde la descomposición de la vegetación habría usado parte del oxígeno .
Los descubrimientos posteriores revelaron formas de transición anteriores entre acanthostega y animales completamente parecidos a peces. ED en la brecha alrededor de 350 Ma . convertirse en dominante sobre los anfibios .
Reptiles
| Amniotas |
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Los amniotas, cuyos huevos pueden sobrevivir en ambientes secos, probablemente evolucionaron en el Carbonífero Tardío ( 330 a 298,9 Ma ). Los primeros fósiles de los dos grupos de amniotas supervivientes, sinápsidos y saurópsidos , datan de alrededor de 313 Ma . [236] [237] Los pelicosaurios sinápsidos y sus descendientes, los terápsidos, son los vertebrados terrestres más comunes en los yacimientos fósiles más conocidos del Pérmico (298,9 a 251,9 Ma). Sin embargo, en ese momento todos ellos se encontraban en zonas templadas en latitudes medias , y hay evidencia de que los ambientes más cálidos y secos cerca del Ecuador estaban dominados por saurópsidos y anfibios. [238]
La extinción masiva del Pérmico-Triásico acabó con casi todos los vertebrados terrestres, [239] así como con la gran mayoría de otras formas de vida. [240] Durante la lenta recuperación de esta catástrofe, que se estima que duró 30 millones de años, [241] un grupo de saurópsidos previamente desconocido se convirtió en el vertebrado terrestre más abundante y diverso: se han encontrado algunos fósiles de archosauriformes ("formas de lagarto gobernantes") en rocas del Pérmico tardío, [242] pero, hacia el Triásico medio , los arcosaurios eran los vertebrados terrestres dominantes. Los dinosaurios se distinguieron de otros arcosaurios en el Triásico tardío y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes de los períodos Jurásico y Cretácico ( 201,4 a 66 Ma ). [243]
Pájaros
Durante el Jurásico tardío, las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos depredadores . [244] Las primeras aves heredaron dientes y colas largas y óseas de sus ancestros dinosaurios, [244] pero algunas habían desarrollado picos córneos y desdentados en el Jurásico tardío [245] y colas pigóstilas cortas en el Cretácico temprano . [246]
Mamíferos
Mientras que los arcosaurios y los dinosaurios se volvían más dominantes en el Triásico, los sucesores de los terápsidos , los mamíferos, evolucionaron hasta convertirse en pequeños insectívoros , principalmente nocturnos . Este papel ecológico puede haber promovido la evolución de los mamíferos ; por ejemplo, la vida nocturna puede haber acelerado el desarrollo de la endotermia ("sangre caliente") y el pelo o el pelaje. [247] Hace 195 Ma en el Jurásico Temprano había animales que eran muy parecidos a los mamíferos actuales en varios aspectos. [248] Desafortunadamente, hay una brecha en el registro fósil a lo largo del Jurásico Medio. [249] Sin embargo, los dientes fósiles descubiertos en Madagascar indican que la división entre el linaje que conduce a los monotremas y el que conduce a otros mamíferos vivos se había producido hace 167 Ma . [250] Después de dominar los nichos de vertebrados terrestres durante unos 150 Ma, los dinosaurios no aviares perecieron en el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno ( 66 Ma ) junto con muchos otros grupos de organismos. [251] Los mamíferos a lo largo de la época de los dinosaurios habían estado restringidos a un rango estrecho de taxones , tamaños y formas, pero aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad después de la extinción, [252] [253] con los murciélagos volando en 13 millones de años, [254] y los cetáceos en el mar en 15 millones de años. [255]
Plantas con flores
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Las primeras plantas de floración aparecieron alrededor de 130 Ma . Se cree que están cerca del ancestro común del grupo .
Insectos sociales
Los insectos sociales son notables porque la gran mayoría de los individuos en cada colonia son estériles. Esto parece contrario a conceptos básicos de la evolución como la selección natural y el gen egoísta . De hecho, hay muy pocas especies de insectos eusociales : solo 15 de aproximadamente 2.600 familias de insectos vivas contienen especies eusociales, y parece que la eusocialidad ha evolucionado de forma independiente solo 12 veces entre los artrópodos, aunque algunos linajes eusociales se han diversificado en varias familias. Sin embargo, los insectos sociales han tenido un éxito espectacular; por ejemplo, aunque las hormigas y las termitas representan solo alrededor del 2% de las especies de insectos conocidas, forman más del 50% de la masa total de insectos. Su capacidad para controlar un territorio parece ser la base de su éxito. [259]
El sacrificio de las oportunidades de reproducción por parte de la mayoría de los individuos se ha explicado durante mucho tiempo como una consecuencia del inusual método haplodiploide de determinación del sexo de estas especies , que tiene la consecuencia paradójica de que dos hijas obreras estériles de la misma reina comparten más genes entre sí de los que compartirían con su descendencia si pudieran reproducirse. [260] Sin embargo, EO Wilson y Bert Hölldobler argumentan que esta explicación es errónea: por ejemplo, se basa en la selección de parentesco , pero no hay evidencia de nepotismo en colonias que tienen múltiples reinas. En cambio, escriben, la eusocialidad evoluciona solo en especies que están bajo una fuerte presión de depredadores y competidores, pero en entornos donde es posible construir "fortalezas"; después de que las colonias han establecido esta seguridad, obtienen otras ventajas a través de la búsqueda cooperativa de alimento . En apoyo de esta explicación, citan la aparición de eusocialidad en ratas topo batyergidas , [259] que no son haplodiploides. [261]
Los primeros fósiles de insectos se han encontrado en rocas del Devónico temprano de unos 400 Ma , que preservan solo unas pocas variedades de insectos no voladores. Los lagerstätten de Mazon Creek del Carbonífero tardío, de unos 300 Ma , incluyen alrededor de 200 especies, algunas gigantescas para los estándares modernos, e indican que los insectos habían ocupado sus principales nichos ecológicos modernos como herbívoros , detritívoros e insectívoros. Las termitas sociales y las hormigas aparecieron por primera vez en el Cretácico temprano, y se han encontrado abejas sociales avanzadas en rocas del Cretácico tardío, pero no se volvieron abundantes hasta el Cenozoico medio . [262]
Humanos
La idea de que, junto con otras formas de vida, los humanos modernos evolucionaron a partir de un ancestro común antiguo fue propuesta por Robert Chambers en 1844 y retomada por Charles Darwin en 1871. [263] Los humanos modernos evolucionaron a partir de un linaje de simios que caminaban erguidos que se remonta a más de 6 Ma hasta Sahelanthropus . [264] Las primeras herramientas de piedra conocidas fueron hechas hace unos 2,5 Ma , aparentemente por Australopithecus garhi , y se encontraron cerca de huesos de animales que presentan arañazos hechos por estas herramientas. [265] Los primeros homínidos tenían cerebros del tamaño de un chimpancé , pero ha habido un aumento de cuatro veces en los últimos 3 Ma; un análisis estadístico sugiere que los tamaños del cerebro de los homínidos dependen casi por completo de la fecha de los fósiles, mientras que la especie a la que se asignan tiene solo una ligera influencia. [266] Existe un debate de larga data sobre si los humanos modernos evolucionaron en todo el mundo simultáneamente a partir de homínidos avanzados existentes o son descendientes de una única población pequeña en África , que luego migró por todo el mundo hace menos de 200.000 años y reemplazó a las especies de homínidos anteriores. [267] También existe un debate sobre si los humanos anatómicamente modernos tuvieron un "Gran Salto Adelante" intelectual, cultural y tecnológico hace menos de 40.000–50.000 años y, de ser así, si esto se debió a cambios neurológicos que no son visibles en los fósiles. [268] [269]
Extinciones masivas
La vida en la Tierra ha sufrido extinciones masivas ocasionales al menos desde hace 542 Ma . Aunque fueron desastres en su momento, las extinciones masivas a veces han acelerado la evolución de la vida en la Tierra. Cuando el dominio de nichos ecológicos particulares pasa de un grupo de organismos a otro, rara vez se debe a que el nuevo grupo dominante sea "superior" al anterior y, por lo general, a que un evento de extinción elimina al antiguo grupo dominante y deja paso al nuevo. [31] [270]
El registro fósil parece mostrar que las brechas entre las extinciones de masa se están volviendo más largas y que las tasas de extinción promedio y de fondo están disminuyendo .
- Los océanos pueden haberse vuelto más hospitalarios para la vida en los últimos 500 Ma y menos vulnerables a las extinciones de masa: el oxígeno disuelto se volvió más generalizado y penetrado en mayores profundidades de la vida en la tierra reducida de los nutrientes y, por lo tanto, el riesgo de eutrofización y eventos anóxicos ;
- Los fósiles razonablemente completos son muy raros, la mayoría de los organismos extintos están representados solo por fósiles parciales, y los fósiles completos son más raros en las rocas más antiguas. y mal conservados.
La biodiversidad en el registro fósil, que es "...el número de géneros distintos vivos en un momento dado; es decir, aquellos cuya primera aparición es anterior y cuya última aparición es posterior a ese momento" [274] muestra una tendencia diferente: un aumento bastante rápido de 542 a 400 Ma ; un ligero descenso de 400 a 200 Ma , en el que el devastador evento de extinción del Pérmico-Triásico es un factor importante; y un aumento rápido de 200 Ma al presente. [274]
Véase también
Notas al pie
- ^ Se pensaba que los mixozoos eran una excepción, pero ahora se piensa que son miembros muy modificados de los cnidarios . Jímenez-Guri, Eva; Philippe, Hervé; Okamura, Beth; et al. (6 de julio de 2007). " Buddenbrockia es un gusano cnidario ". Science . 317 (5834): 116–118. Bibcode :2007Sci...317..116J. doi :10.1126/science.1142024. ISSN 0036-8075. PMID 17615357. S2CID 5170702.
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