Evolución de los hongos

Los hongos divergieron de otras formas de vida hace unos 1.500 millones de años, ^{[1] [2]} y los glomaleanos se ramificaron a partir de los " hongos superiores " (dicarios) hace unos 570 millones de años , según el análisis de ADN. (Schüssler et al., 2001; Tehler et al., 2000) ^[2] Los hongos probablemente colonizaron la tierra durante el Cámbrico , hace más de 500 millones de años , (Taylor y Osborn, 1996), ^[2] y posiblemente hace 635 millones de años durante el Ediacárico , ^{[3] [4]} pero los fósiles terrestres solo se vuelven indiscutibles y comunes durante el Devónico , hace 400 millones de años . ^[2]

La evidencia del análisis de ADN sugiere que todos los hongos descienden de un ancestro común más reciente que vivió hace al menos entre 1.200 y 1.500 millones de años. Es probable que estos primeros hongos vivieran en el agua y tuvieran flagelos . ^[5]

Sin embargo, un basalto de 2.400 millones de años de la Formación Ongeluk del Paleoproterozoico en Sudáfrica que contiene fósiles filamentosos en vesículas y fracturas que forman estructuras similares al micelio puede hacer retroceder el origen del Reino más de mil millones de años antes. ^[6]

Los primeros fósiles de hongos terrestres, o al menos fósiles similares a hongos, se han encontrado en el sur de China y datan de hace unos 635 millones de años. Los investigadores que informaron sobre estos fósiles sugirieron que estos organismos similares a hongos podrían haber desempeñado un papel en la oxigenación de la atmósfera de la Tierra después de las glaciaciones criogénicas . ^[3]

Hace unos 250 millones de años, los hongos se volvieron abundantes en muchas áreas, según el registro fósil, e incluso podrían haber sido la forma de vida dominante en la Tierra en ese momento. ^[5]

Se conoce una rica diversidad de hongos del sílex de Rhynie del Devónico inferior ; no hay registros anteriores. Dado que los hongos no se biomineralizan , no entran fácilmente en el registro fósil; solo hay tres afirmaciones de hongos tempranos. Uno del Ordovícico ^[7] ha sido descartado con el argumento de que carece de características fúngicas distintivas, y muchos sostienen que se trata de una contaminación; ^[8] aún no se ha establecido la posición de un "probable" hongo del Proterozoico, ^[8] y puede representar un hongo del grupo troncal . También hay un caso de afinidad fúngica por el enigmático microfósil Ornatifilum . Dado que los hongos forman un grupo hermano de los animales, los dos linajes deben haber divergido antes de los primeros linajes animales, que se conocen a partir de fósiles tan tempranos como el Ediacárico . ^[9]

A diferencia de las plantas y los animales , el registro fósil temprano de los hongos es escaso. Los factores que probablemente contribuyen a la subrepresentación de las especies de hongos entre los fósiles incluyen la naturaleza de los cuerpos fructíferos de los hongos , que son tejidos blandos, carnosos y fácilmente degradables y las dimensiones microscópicas de la mayoría de las estructuras de los hongos, que por lo tanto no son fácilmente evidentes. Los fósiles de hongos son difíciles de distinguir de los de otros microbios y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos actuales . ^[10] Estas muestras, que a menudo se recuperan de un huésped vegetal o animal permineralizado , se estudian típicamente haciendo preparaciones de secciones delgadas que se pueden examinar con microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión . ^[11] Los fósiles de compresión se estudian disolviendo la matriz circundante con ácido y luego usando microscopía óptica o electrónica de barrido para examinar los detalles de la superficie. ^[12]

Los primeros fósiles que poseen características típicas de los hongos datan de la era Paleoproterozoica , hace unos 2.400 millones de años ( Ma ); estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis , en las que las ramas hifales se recombinan. ^[6] Otros estudios recientes (2009) estiman la llegada de los organismos fúngicos en alrededor de 760-1060 Ma sobre la base de comparaciones de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. ^[13] Durante gran parte de la Era Paleozoica (542-251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistían en organismos similares a los quitridios existentes en tener esporas portadoras de flagelo . ^{[14] Los análisis} filogenéticos sugieren que el flagelo se perdió temprano en la historia evolutiva de los hongos y, en consecuencia, la mayoría de las especies de hongos carecen de flagelo. ^[15] La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de las estrategias ecológicas para obtener nutrientes, incluyendo el parasitismo , el saprobismo y el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización. ^[16] Estudios recientes (2009) sugieren que el estado ecológico ancestral de los Ascomycota era el saprobismo, y que eventos de liquenización independientes han ocurrido varias veces. ^[17]

En mayo de 2019, los científicos informaron del descubrimiento de un hongo fosilizado , llamado Ourasphaira giraldae , en el Ártico canadiense , que puede haber crecido en la tierra hace mil millones de años, mucho antes de que las plantas vivieran en la tierra. ^{[18] [19] [20]} Anteriormente, se había presumido que los hongos colonizaron la tierra durante el Cámbrico (542-488,3 Ma), también mucho antes que las plantas terrestres. ^[2] Las hifas y esporas fosilizadas recuperadas del Ordovícico de Wisconsin (460 Ma) se parecen a los Glomerales modernos , y existieron en una época en la que la flora terrestre probablemente consistía solo en plantas no vasculares similares a las briofitas ; ^[21] pero estos han sido descartados como contaminación. ^{[8] [22]} Prototaxites , que probablemente era un hongo o liquen, habría sido el organismo más alto del Silúrico tardío . Los fósiles de hongos no se vuelven comunes y no generan controversia hasta principios del Devónico (416–359,2 Ma), cuando son abundantes en el sílex de Rhynie , principalmente como Zygomycota y Chytridiomycota . ^{[2] [23] [24]} Aproximadamente en esta misma época, hace aproximadamente 400 Ma, los Ascomycota y Basidiomycota divergieron, ^[25] y todas las clases modernas de hongos estaban presentes en el Carbonífero tardío ( Pensilvaniano , 318,1–299 Ma). ^[26]

Se han encontrado fósiles similares a líquenes en la Formación Doushantuo en el sur de China que datan de hace 635–551 Ma. ^[27] Los líquenes fueron un componente de los primeros ecosistemas terrestres, y la edad estimada del fósil de líquenes terrestres más antiguo es de 400 Ma; ^[28] esta fecha corresponde a la edad del fósil de esporocarpo más antiguo conocido , una especie de Paleopyrenomycites encontrada en el Rhynie Chert. ^[29] El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemejan a los basidiomicetos modernos es Palaeoancistrus , encontrado permineralizado con un helecho del Pensilvánico. ^[30] Raros en el registro fósil son los homobasidiomicetos (un taxón aproximadamente equivalente a las especies productoras de hongos de los agaricomycetes ). Dos especímenes preservados en ámbar brindan evidencia de que los primeros hongos formadores de hongos conocidos (la especie extinta Archaeomarasmius legletti ) aparecieron a mediados del Cretácico , hace 90 Ma. ^{[31] [32]}

Algún tiempo después del evento de extinción del Pérmico-Triásico (251,4 Ma), se formó una espiga de hongos (originalmente se pensó que era una abundancia extraordinaria de esporas de hongos en sedimentos ), lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en este momento, representando casi el 100% del registro fósil disponible para este período. ^[33] Sin embargo, la proporción de esporas de hongos en relación con las esporas formadas por especies de algas es difícil de evaluar, ^[34] la espiga no apareció en todo el mundo, ^{[35] [36]} y en muchos lugares no cayó en el límite Pérmico-Triásico. ^[37]

Hace aproximadamente 66 millones de años, inmediatamente después de la extinción del Cretácico-Terciario (KT) , hubo un aumento dramático en la evidencia de hongos. Los hongos parecen haber tenido la oportunidad de prosperar debido a la extinción de la mayoría de las especies de plantas y animales, y la floración fúngica resultante se ha descrito como "un montón de abono masivo". ^[38] La falta de extinción del KT en la evolución de los hongos también está respaldada por datos moleculares. Los análisis comparativos filogenéticos de un árbol que consta de 5284 especies de agaricomicetos no muestran señales de un evento de extinción masiva alrededor del límite Cretácico-Terciario. ^[39]