Pájaro

Pájaros Rango temporal: Campaniano tardío – presente , 72–0 Ma[1] [2] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Posible origen en el Cretácico Inferior o Cretácico Tardío temprano según el reloj molecular [3] [4] [5]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Sauropsidos
Clado :	Archosauria
Clado :	Avemetatarsalia
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Terópodos
Clado :	Ornituras
Clase:	Aves Linneo , 1758 [6]
Clados existentes
Paleognátidos (ratites y tinamú) Struthionimorphae (avestruz) Notopaleognathae Neognathae Pangalloanserae (aves de corral) Neoaves
Sinónimos
Neornithes Gadow , 1883

Las aves son un grupo de vertebrados de sangre caliente que constituyen la clase Aves ( / ˈeɪv iːz / ), caracterizada por plumas , mandíbulas con pico sin dientes, puesta de huevos con cáscara dura , una alta tasa metabólica , un corazón de cuatro cámaras y un esqueleto fuerte pero ligero. Las aves viven en todo el mundo y varían en tamaño desde el colibrí abeja de 5,5 cm (2,2 pulgadas) hasta el avestruz común de 2,8 m (9 pies 2 pulgadas) . Hay más de 11.000 especies vivas, más de la mitad de las cuales son paseriformes o aves "posantes". Las aves tienen alas cuyo desarrollo varía según la especie; los únicos grupos conocidos sin alas son los extintos moas y pájaros elefantes . Las alas, que son extremidades anteriores modificadas , dieron a las aves la capacidad de volar, aunque una mayor evolución ha llevado a la pérdida del vuelo en algunas aves , incluidas las ratites , los pingüinos y diversas especies endémicas de islas. Los sistemas digestivo y respiratorio de las aves también están adaptados de manera única para el vuelo. Algunas especies de aves de entornos acuáticos, en particular las aves marinas y algunas aves acuáticas , han evolucionado aún más para nadar. El estudio de las aves se llama ornitología .

Las aves son dinosaurios terópodos emplumados y constituyen los únicos dinosaurios vivos conocidos . Asimismo, las aves se consideran reptiles en el sentido cladístico moderno del término, y sus parientes vivos más cercanos son los cocodrilos . Las aves son descendientes de los avianos primitivos (cuyos miembros incluyen a Archaeopteryx ) que aparecieron por primera vez durante el Jurásico Superior . Según estimaciones recientes, las aves modernas ( Neornithes ) evolucionaron en el Cretácico Superior y se diversificaron drásticamente alrededor de la época del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años, que acabó con los pterosaurios y todos los dinosaurios no aviares. ^[7]

Muchas especies sociales preservan el conocimiento a través de generaciones ( cultura ). Las aves son sociales, se comunican con señales visuales, llamadas y canciones , y participan en comportamientos tales como la cría cooperativa y la caza, la formación de bandadas y la persecución de depredadores. La gran mayoría de las especies de aves son socialmente (pero no necesariamente sexualmente) monógamas , generalmente durante una temporada de reproducción a la vez, a veces durante años y rara vez de por vida. Otras especies tienen sistemas de reproducción que son poligínicos (un macho con muchas hembras) o, raramente, poliándricos (una hembra con muchos machos). Las aves producen descendencia poniendo huevos que son fertilizados a través de la reproducción sexual . Por lo general, son puestos en un nido e incubados por los padres. La mayoría de las aves tienen un período prolongado de cuidado parental después de la eclosión.

Muchas especies de aves son económicamente importantes como alimento para el consumo humano y materia prima para la fabricación de productos, y las aves domesticadas y no domesticadas son fuentes importantes de huevos, carne y plumas. Los pájaros cantores , los loros y otras especies son populares como mascotas. El guano (excremento de pájaro) se recolecta para usarlo como fertilizante. Las aves son parte integral de la cultura humana. Alrededor de 120 a 130 especies se han extinguido debido a la actividad humana desde el siglo XVII, y cientos más antes de esa fecha. La actividad humana amenaza con la extinción a unas 1.200 especies de aves, aunque se están realizando esfuerzos para protegerlas. La observación de aves recreativa es una parte importante de la industria del ecoturismo .

La primera clasificación de las aves fue desarrollada por Francis Willughby y John Ray en su volumen de 1676 Ornithologiae . ^[8] Carl Linnaeus modificó ese trabajo en 1758 para idear el sistema de clasificación taxonómica actualmente en uso. ^[9] Las aves se clasifican como la clase biológica Aves en la taxonomía linneana . La taxonomía filogenética coloca a las aves en el clado Theropoda . ^[10]

Aves y un grupo hermano, el orden Crocodilia , contienen los únicos representantes vivos del clado de reptiles Archosauria . A fines de la década de 1990, Aves se definió filogenéticamente más comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y Archaeopteryx lithographica . ^[11] Sin embargo, una definición anterior propuesta por Jacques Gauthier ganó amplia aceptación en el siglo XXI y es utilizada por muchos científicos, incluidos los partidarios del PhyloCode . Gauthier definió Aves para incluir solo el grupo corona del conjunto de aves modernas. Esto se hizo excluyendo la mayoría de los grupos conocidos solo a partir de fósiles y asignándolos, en cambio, al grupo más amplio Avialae, ^[12] sobre el principio de que un clado basado en especies existentes debe limitarse a esas especies existentes y sus parientes extintos más cercanos. ^[12]

Gauthier y de Queiroz identificaron cuatro definiciones diferentes para el mismo nombre biológico "Aves", lo que constituye un problema. ^[13] Los autores propusieron reservar el término Aves solo para el grupo corona que consiste en el último ancestro común de todas las aves actuales y todos sus descendientes, ^[13] que corresponde al significado número 4 a continuación. Asignaron otros nombres a los otros grupos. ^[13]

1. Aves puede significar todos los arcosaurios más cercanos a las aves que a los cocodrilos (alternativamente Avemetatarsalia )
2. Aves puede significar aquellos arcosaurios avanzados con plumas (alternativamente Avifilopluma )
3. Aves puede significar aquellos dinosaurios emplumados que vuelan (alternativamente Avialae )
4. Aves puede significar el último ancestro común de todas las aves actualmente vivas y todos sus descendientes (un " grupo corona ", en este sentido sinónimo de Neornithes )

Según la cuarta definición, Archaeopteryx , considerado tradicionalmente uno de los primeros miembros de Aves, se elimina de este grupo y se convierte en un dinosaurio no aviar. Estas propuestas han sido adoptadas por muchos investigadores en el campo de la paleontología y la evolución de las aves , aunque las definiciones exactas aplicadas han sido inconsistentes. Avialae, inicialmente propuesto para reemplazar el contenido fósil tradicional de Aves, a menudo se usa como sinónimo del término vernáculo "pájaro" por estos investigadores. ^[14]

La mayoría de los investigadores definen a Avialae como un clado basado en ramas, aunque las definiciones varían. Muchos autores han utilizado una definición similar a "todos los terópodos más cercanos a las aves que a Deinonychus ", ^{[16] [17]} a veces se añade Troodon como un segundo especificador externo en caso de que esté más cerca de las aves que de Deinonychus . ^[18] Avialae también se define ocasionalmente como un clado basado en la apomorfía (es decir, uno basado en características físicas). Jacques Gauthier , quien nombró a Avialae en 1986, lo redefinió en 2001 como todos los dinosaurios que poseían alas emplumadas utilizadas en el vuelo con aleteo , y las aves que descendieron de ellos. ^{[13] [19]}

A pesar de ser actualmente una de las más utilizadas, la definición de Aves como grupo corona ha sido criticada por algunos investigadores. Lee y Spencer (1997) argumentaron que, contrariamente a lo que defendía Gauthier, esta definición no aumentaría la estabilidad del clado y el contenido exacto de Aves siempre será incierto porque cualquier clado definido (ya sea corona o no) tendrá pocas sinapomorfías que lo diferencien de sus parientes más cercanos. Su definición alternativa es sinónima de Avifilopluma. ^[20]

Basándose en evidencia fósil y biológica, la mayoría de los científicos aceptan que las aves son un subgrupo especializado de los dinosaurios terópodos ^[23] y, más específicamente, miembros de Maniraptora , un grupo de terópodos que incluye a los dromeosáuridos y oviraptorosaurios , entre otros. ^[24] A medida que los científicos han descubierto más terópodos estrechamente relacionados con las aves, la distinción previamente clara entre aves y no aves se ha vuelto borrosa. En la década de 2000, los descubrimientos en la provincia de Liaoning en el noreste de China, que demostraron muchos dinosaurios terópodos emplumados pequeños , contribuyeron a esta ambigüedad. ^{[25] [26] [27]}

La opinión consensuada en la paleontología contemporánea es que los terópodos voladores, o aviales , son los parientes más cercanos de los deinonicosáuridos , que incluyen a los dromeosáuridos y troodóntidos . ^[29] Juntos, estos forman un grupo llamado Paraves . Algunos miembros basales de Deinonychosauria, como Microraptor , tienen características que pueden haberles permitido planear o volar. Los deinonicosáuridos más basales eran muy pequeños. Esta evidencia plantea la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo , haber podido planear o ambas cosas. ^{[30] [31]} A diferencia de Archaeopteryx y los dinosaurios emplumados no aviales, que comían principalmente carne, los estudios sugieren que los primeros aviales eran omnívoros . ^[32]

El Archaeopteryx del Jurásico tardío es conocido por ser uno de los primeros fósiles de transición que se encontraron y brindó apoyo a la teoría de la evolución a fines del siglo XIX. El Archaeopteryx fue el primer fósil que mostró características claramente tradicionales de los reptiles (dientes, dedos con garras y una cola larga similar a la de un lagarto), así como alas con plumas de vuelo similares a las de las aves modernas. No se lo considera un ancestro directo de las aves, aunque posiblemente esté estrechamente relacionado con el verdadero ancestro. ^[33]

Más del 40% de los rasgos clave encontrados en las aves modernas evolucionaron durante la transición de 60 millones de años desde los primeros arcosaurios de la línea de aves hasta los primeros maniraptoromorfos , es decir, los primeros dinosaurios más cercanos a las aves actuales que al Tyrannosaurus rex . La pérdida de osteodermos, de otro modo comunes en los arcosaurios, y la adquisición de plumas primitivas podrían haber ocurrido temprano durante esta fase. ^{[15] [35]} Después de la aparición de Maniraptoromorpha, los siguientes 40 millones de años marcaron una reducción continua del tamaño corporal y la acumulación de características neoténicas (similares a las juveniles). La hipercarnivoría se volvió cada vez menos común mientras que las cajas craneales se agrandaron y las extremidades anteriores se hicieron más largas. ^[15] El tegumento evolucionó hacia complejas plumas penáceas . ^[35]

Los fósiles de paravianos más antiguos conocidos (y probablemente los primeros de las aves) provienen de la Formación Tiaojishan de China, que se ha datado en el período Jurásico tardío (etapa Oxfordiana ), hace unos 160 millones de años. Las especies de aves de este período de tiempo incluyen Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi y Aurornis xui . ^[14]

El conocido y probable aviador temprano, Archaeopteryx , data de rocas del Jurásico ligeramente posterior (de unos 155 millones de años) de Alemania . Muchos de estos aviadores tempranos compartían características anatómicas inusuales que pueden ser ancestrales a las aves modernas, pero que luego se perdieron durante la evolución de las aves. Estas características incluyen garras agrandadas en el segundo dedo del pie que pueden haber mantenido alejado del suelo en vida, y plumas largas o "alas traseras" que cubren las extremidades traseras y los pies, que pueden haber sido utilizadas en maniobras aéreas. ^[36]

Los avianos se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el período Cretácico . Muchos grupos conservaron características primitivas , como alas con garras y dientes, aunque estos últimos se perdieron de forma independiente en varios grupos de avianos, incluidas las aves modernas (Aves). ^[37] Se pueden ver colas cada vez más rígidas (especialmente la mitad más externa) en la evolución de los maniraptoromorfos, y este proceso culminó en la aparición del pigóstilo , una osificación de las vértebras de la cola fusionadas. ^[15] A finales del Cretácico, hace unos 100 millones de años, los antepasados ​​de todas las aves modernas desarrollaron una pelvis más abierta, lo que les permitió poner huevos más grandes en comparación con el tamaño del cuerpo. ^[38] Hace unos 95 millones de años, desarrollaron un mejor sentido del olfato. ^[39]

Una tercera etapa de la evolución de las aves, que comienza con los Ornithothoraces (los avianos con "pecho de pájaro"), puede estar asociada con el refinamiento de la aerodinámica y las capacidades de vuelo, y la pérdida o coosificación de varias características esqueléticas. Particularmente significativas son el desarrollo de un esternón agrandado y aquillado y el álula , y la pérdida de las manos prensiles. ^[15]

El primer linaje grande y diverso de avianos de cola corta que evolucionó fueron los enantiornithes , o "pájaros opuestos", llamados así porque la construcción de sus huesos del hombro era inversa a la de las aves modernas. Los enantiornithes ocupaban una amplia gama de nichos ecológicos , desde aves playeras que exploraban la arena y comedores de peces hasta formas que habitaban en los árboles y comedores de semillas. Si bien fueron el grupo dominante de avianos durante el período Cretácico, los enantiornithes se extinguieron junto con muchos otros grupos de dinosaurios al final de la era Mesozoica . ^{[37] [41]}

Muchas especies del segundo linaje aviar más importante en diversificarse, los Euornithes (que significa "pájaros verdaderos", porque incluyen a los ancestros de las aves modernas), eran semiacuáticas y se especializaban en comer peces y otros organismos acuáticos pequeños. A diferencia de los Enantiornithes, que dominaban los hábitats terrestres y arbóreos, la mayoría de los primeros Euornithes carecían de adaptaciones para posarse y probablemente incluían especies similares a las aves playeras, limícolas y especies nadadoras y buceadoras. ^[42]

Entre estos últimos se encontraban los Ichthyornis , que se parecen a una gaviota en la superficie ^[43] y los Hesperornithiformes , que se adaptaron tan bien a la caza de peces en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se volvieron principalmente acuáticos. ^[37] Los primeros euornithes también vieron el desarrollo de muchos rasgos asociados con las aves modernas, como esternones con quillas fuertes, porciones desdentadas y con pico en sus mandíbulas (aunque la mayoría de los euornithes no aviares conservaron dientes en otras partes de las mandíbulas). ^[44] Los euornithes también incluyeron a los primeros avianos en desarrollar un pigóstilo verdadero y un abanico de plumas de la cola completamente móvil, ^[45] que puede haber reemplazado al "ala trasera" como el modo principal de maniobrabilidad aérea y frenado en vuelo. ^[36]

Un estudio sobre la evolución en mosaico del cráneo de las aves descubrió que el último ancestro común de todos los Neornithes podría haber tenido un pico similar al de la vanga de pico ganchudo actual y un cráneo similar al de la oropéndola euroasiática . Como ambas especies son pequeños omnívoros que se alimentan en el aire y en el dosel, se dedujo un nicho ecológico similar para este ancestro hipotético. ^[46]

La mayoría de los estudios coinciden en una edad Cretácica para el ancestro común más reciente de las aves modernas, pero las estimaciones varían desde el Cretácico Inferior ^{[3] [47]} hasta el Cretácico Superior. ^{[48] [4]} De manera similar, no hay acuerdo sobre si la mayor parte de la diversificación temprana de las aves modernas ocurrió en el Cretácico y se asoció con la ruptura del supercontinente Gondwana o ocurrió más tarde y potencialmente como consecuencia del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . ^[49] Este desacuerdo se debe en parte a una divergencia en la evidencia; la mayoría de los estudios de datación molecular sugieren una radiación evolutiva Cretácica , mientras que la evidencia fósil apunta a una radiación Cenozoica (la llamada controversia "rocas" versus "relojes").

El descubrimiento de Vegavis del Maastrichtiense , la última etapa del Cretácico Superior, demostró que la diversificación de las aves modernas comenzó antes de la era Cenozoica . ^[50] Las afinidades de un fósil anterior, el posible galliforme Austinornis lentus , que data de hace unos 85 millones de años, ^[51] aún son demasiado controvertidas para proporcionar una evidencia fósil de la diversificación de las aves modernas. En 2020, se describió Asteriornis del Maastrichtiense, que parece ser un pariente cercano de Galloanserae , el linaje divergente más antiguo dentro de Neognathae. ^[1]

Los intentos de conciliar la evidencia molecular y fósil utilizando datos de ADN a escala genómica e información fósil completa no han resuelto la controversia. ^{[48] [52]} Sin embargo, una estimación de 2015 que utilizó un nuevo método para calibrar los relojes moleculares confirmó que, si bien las aves modernas se originaron temprano en el Cretácico Superior, probablemente en Gondwana Occidental , se produjo un pulso de diversificación en todos los grupos principales alrededor del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. ^[7] Las aves modernas se habrían expandido desde Gondwana Occidental a través de dos rutas. Una ruta fue un intercambio antártico en el Paleógeno. La otra ruta fue probablemente a través de puentes terrestres del Paleoceno entre América del Sur y América del Norte, lo que permitió la rápida expansión y diversificación de Neornithes en el Holártico y el Paleotrópico . ^[7] Por otro lado, la presencia de Asteriornis en el hemisferio norte sugiere que Neornithes se dispersó fuera de Gondwana Oriental antes del Paleoceno. ^[1]

Todas las aves modernas se encuentran dentro del grupo corona Aves (alternativamente Neornithes), que tiene dos subdivisiones: Palaeognathae , que incluye a las ratites no voladoras (como los avestruces ) y los tinamúes de vuelo débil , y los extremadamente diversos Neognathae , que contienen a todas las demás aves. ^[53] A estas dos subdivisiones se les ha dado de forma variada el rango de superorden , ^[54] cohorte, ^[10] o infraclase. ^[55] El número de especies de aves vivas conocidas es de alrededor de 11.000 ^{[56] [57]} aunque las fuentes pueden diferir en sus números precisos.

Cladograma de relaciones de aves modernas basado en Stiller et al . (2024). ^[58]

La clasificación de las aves es un tema polémico. La obra de Sibley y Ahlquist , Phylogeny and Classification of Birds (1990), es un trabajo fundamental en este tema. ^[60] La mayoría de las evidencias parecen sugerir que la asignación de órdenes es precisa, ^[61] pero los científicos no están de acuerdo sobre las relaciones entre los órdenes mismos; se han aportado pruebas de la anatomía de las aves modernas, fósiles y ADN, pero no ha surgido un consenso sólido. Las pruebas fósiles y moleculares de la década de 2010 están proporcionando una imagen cada vez más clara de la evolución de los órdenes de aves modernas. ^{[48] [52]}

En 2010 ^[update], se había secuenciado el genoma de solo dos aves, el pollo y el pinzón cebra . En 2022, ^[update]se habían completado los genomas de 542 especies de aves. Se ha secuenciado al menos un genoma de cada orden. ^{[62] [63]} Estos incluyen al menos una especie en aproximadamente el 90% de las familias de aves existentes (218 de las 236 familias reconocidas por la Lista de Howard y Moore ). ^[64]

La posibilidad de secuenciar y comparar genomas completos proporciona a los investigadores muchos tipos de información sobre los genes, el ADN que regula los genes y su historia evolutiva. Esto ha llevado a reconsiderar algunas de las clasificaciones que se basaban únicamente en la identificación de genes codificadores de proteínas. Las aves acuáticas, como los pelícanos y los flamencos , por ejemplo, pueden tener en común adaptaciones específicas adecuadas a su entorno que se desarrollaron de forma independiente. ^{[62] [63]}

Las aves viven y se reproducen en la mayoría de los hábitats terrestres y en los siete continentes, alcanzando su extremo sur en las colonias de reproducción del petrel de las nieves hasta 440 kilómetros (270 mi) tierra adentro en la Antártida . ^[66] La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales. Anteriormente se pensaba que esta alta diversidad era el resultado de mayores tasas de especiación en los trópicos; sin embargo, estudios de la década de 2000 encontraron mayores tasas de especiación en las altas latitudes que fueron compensadas por mayores tasas de extinción que en los trópicos. ^[67] Muchas especies migran anualmente a grandes distancias y a través de los océanos; varias familias de aves se han adaptado a la vida tanto en los océanos del mundo como en ellos, y algunas especies de aves marinas llegan a la costa solo para reproducirse, ^[68] mientras que se ha registrado que algunos pingüinos bucean hasta 300 metros (980 pies) de profundidad. ^[69]

Muchas especies de aves han establecido poblaciones reproductoras en áreas en las que han sido introducidas por los humanos. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán de collar , por ejemplo, ha sido introducido en todo el mundo como ave de caza . ^[70] Otras han sido accidentales, como el establecimiento de cotorras monje salvajes en varias ciudades de América del Norte después de su escape del cautiverio. ^[71] Algunas especies, incluidas la garceta bueyera , ^[72] el caracara de cabeza amarilla ^[73] y la cacatúa , ^[74] se han extendido de forma natural mucho más allá de sus áreas de distribución originales a medida que la expansión agrícola creó hábitats alternativos, aunque las prácticas modernas de agricultura intensiva han afectado negativamente a las poblaciones de aves de las tierras de cultivo. ^[75]

En comparación con otros vertebrados, las aves tienen un plan corporal que muestra muchas adaptaciones inusuales, principalmente para facilitar el vuelo .

El esqueleto está formado por huesos muy ligeros. Tienen grandes cavidades llenas de aire (llamadas cavidades neumáticas) que se conectan con el sistema respiratorio . ^[76] Los huesos del cráneo en los adultos están fusionados y no muestran suturas craneales . ^[77] Las cavidades orbitales que albergan los globos oculares son grandes y están separadas entre sí por un tabique óseo (partición). La columna vertebral tiene regiones cervical, torácica, lumbar y caudal con el número de vértebras cervicales (cuello) muy variable y especialmente flexible, pero el movimiento está reducido en las vértebras torácicas anteriores y ausente en las vértebras posteriores. ^[78] Las últimas están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro . ^[77] Las costillas están aplanadas y el esternón está aquillado para la fijación de los músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves no voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en alas. ^[79] Las alas están más o menos desarrolladas dependiendo de la especie; Los únicos grupos conocidos que perdieron sus alas son los extintos pájaros moa y elefante . ^[80]

Al igual que los reptiles , las aves son principalmente uricotélicas , es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su torrente sanguíneo y los excretan como ácido úrico , en lugar de urea o amoníaco , a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria ni abertura uretral externa y (con excepción del avestruz ) el ácido úrico se excreta junto con las heces como un desecho semisólido. ^{[81] [82] [83]} Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amonotélicas, excretando la mayoría de los desechos nitrogenados como amoníaco. ^[84] También excretan creatina , en lugar de creatinina como los mamíferos. ^[77] Este material, así como el resultado de los intestinos, emerge de la cloaca del ave . ^{[85] [86]} La cloaca es una abertura multipropósito: los desechos se expulsan a través de ella, la mayoría de las aves se aparean uniéndose a la cloaca y las hembras ponen huevos en ella. Además, muchas especies de aves regurgitan pellets . ^[87]

Una característica común, aunque no universal, de los polluelos de paseriformes altriciales (que nacen indefensos y bajo el cuidado constante de sus padres) es que, en lugar de excretar directamente en el nido, producen un saco fecal . Se trata de una bolsa cubierta de moco que permite a los padres desechar los desechos fuera del nido o reciclarlos a través de su propio sistema digestivo. ^[88]

La mayoría de los pájaros machos no tienen penes intromitentes . ^[89] Los machos dentro de Palaeognathae (con la excepción de los kiwis ), los Anseriformes (con la excepción de los gritones ) y en formas rudimentarias en Galliformes (pero completamente desarrollado en Cracidae ) poseen un pene , que nunca está presente en Neoaves . ^{[90] [91]} Se cree que su longitud está relacionada con la competencia de los espermatozoides ^[92] y se llena de líquido linfático en lugar de sangre cuando está erecto. ^[93] Cuando no está copulando, está oculto dentro del compartimento del proctodeo dentro de la cloaca, justo dentro del respiradero. Las hembras tienen túbulos de almacenamiento de esperma ^[94] que permiten que el esperma permanezca viable mucho tiempo después de la cópula, cien días en algunas especies. ^[95] Los espermatozoides de varios machos pueden competir a través de este mecanismo. La mayoría de las aves hembras tienen un solo ovario y un solo oviducto , ambos en el lado izquierdo, ^[96] pero hay excepciones: especies en al menos 16 órdenes diferentes de aves tienen dos ovarios. Incluso estas especies, sin embargo, tienden a tener un solo oviducto. ^[96] Se ha especulado que esto podría ser una adaptación al vuelo, pero los machos tienen dos testículos, y también se observa que las gónadas en ambos sexos disminuyen drásticamente de tamaño fuera de la temporada de reproducción. ^{[97] [98]} También las aves terrestres generalmente tienen un solo ovario, al igual que el ornitorrinco , un mamífero que pone huevos. Una explicación más probable es que el huevo desarrolla una cáscara mientras pasa por el oviducto durante un período de aproximadamente un día, de modo que si se desarrollaran dos huevos al mismo tiempo, habría un riesgo para la supervivencia. ^[96] Aunque es rara, en su mayoría abortiva, la partenogénesis no es desconocida en las aves y los huevos pueden ser diploides , automícticos y dar lugar a crías masculinas. ^[99]

Las aves son exclusivamente gonocóricas . ^[100] Lo que significa que tienen dos sexos: hembra o macho . El sexo de las aves está determinado por los cromosomas sexuales Z y W , en lugar de los cromosomas X e Y presentes en los mamíferos . Las aves macho tienen dos cromosomas Z (ZZ), y las aves hembra tienen un cromosoma W y un cromosoma Z (WZ). ^[77] Un sistema complejo de apareamiento disassortativo con dos morfos está involucrado en el gorrión de garganta blanca Zonotrichia albicollis , donde los morfos de ceja blanca y canela del sexo opuesto se aparean, lo que hace que parezca que están involucrados cuatro sexos ya que cualquier individuo es compatible con solo una cuarta parte de la población. ^[101]

En casi todas las especies de aves, el sexo de un individuo se determina en el momento de la fecundación. Sin embargo, un estudio de 2007 afirmó haber demostrado una determinación del sexo dependiente de la temperatura entre los pavos australianos , en los que las temperaturas más altas durante la incubación dieron como resultado una mayor proporción de sexos entre hembras y machos . ^[102] Sin embargo, más tarde se demostró que esto no era así. Estas aves no muestran una determinación del sexo dependiente de la temperatura, sino una mortalidad sexual dependiente de la temperatura. ^[103]

Las aves tienen uno de los sistemas respiratorios más complejos de todos los grupos animales. ^[77] Al inhalar, el 75% del aire fresco pasa por alto los pulmones y fluye directamente hacia un saco aéreo posterior que se extiende desde los pulmones y se conecta con los espacios aéreos en los huesos y los llena de aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado sale de los pulmones y el aire fresco almacenado del saco aéreo posterior es forzado simultáneamente a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco durante la inhalación y la exhalación. ^[104] La producción de sonido se logra utilizando la siringe , una cámara muscular que incorpora múltiples membranas timpánicas que diverge del extremo inferior de la tráquea; ^[105] la tráquea se alarga en algunas especies, lo que aumenta el volumen de las vocalizaciones y la percepción del tamaño del ave. ^[106]

En las aves, las arterias principales que llevan sangre desde el corazón se originan en el arco aórtico derecho (o arco faríngeo), a diferencia de lo que ocurre en los mamíferos, donde el arco aórtico izquierdo forma esta parte de la aorta . ^{[77] La ​​poscava recibe sangre de las extremidades a través del sistema porta renal. A diferencia de lo que ocurre en los mamíferos, los} glóbulos rojos circulantes en las aves conservan su núcleo . ^[107]

El sistema circulatorio de las aves está impulsado por un corazón miogénico de cuatro cámaras contenido en un saco pericárdico fibroso. Este saco pericárdico está lleno de un líquido seroso para lubricación. ^[108] El corazón en sí está dividido en una mitad derecha y otra izquierda, cada una con una aurícula y un ventrículo . La aurícula y los ventrículos de cada lado están separados por válvulas auriculoventriculares que evitan el reflujo de una cámara a la siguiente durante la contracción. Al ser miogénico, el ritmo del corazón es mantenido por células marcapasos que se encuentran en el nódulo sinoauricular, ubicado en la aurícula derecha. ^[109]

El nódulo sinoauricular utiliza calcio para provocar una vía de transducción de señales despolarizantes desde la aurícula a través del haz auriculoventricular derecho e izquierdo que comunica la contracción a los ventrículos. El corazón aviar también consta de arcos musculares que están formados por gruesos haces de capas musculares. Al igual que el corazón de un mamífero, el corazón aviar está compuesto por capas endocárdicas , miocárdicas y epicárdicas . ^[108] Las paredes de la aurícula tienden a ser más delgadas que las paredes del ventrículo, debido a la intensa contracción ventricular utilizada para bombear sangre oxigenada por todo el cuerpo. Los corazones aviares son generalmente más grandes que los corazones de los mamíferos en comparación con la masa corporal. Esta adaptación permite bombear más sangre para satisfacer la alta necesidad metabólica asociada con el vuelo. ^[110]

Las aves tienen un sistema muy eficiente para difundir el oxígeno en la sangre; las aves tienen una superficie de intercambio de gases diez veces mayor que los mamíferos. Como resultado, las aves tienen más sangre en sus capilares por unidad de volumen de pulmón que un mamífero. ^[110] Las arterias están compuestas de músculos elásticos gruesos para soportar la presión de las contracciones ventriculares y se vuelven más rígidas a medida que se alejan del corazón. La sangre se mueve a través de las arterias, que sufren vasoconstricción , y hacia las arteriolas que actúan como un sistema de transporte para distribuir principalmente oxígeno y nutrientes a todos los tejidos del cuerpo. A medida que las arteriolas se alejan del corazón y entran en órganos y tejidos individuales, se dividen aún más para aumentar la superficie y ralentizar el flujo sanguíneo. La sangre viaja a través de las arteriolas y se mueve hacia los capilares donde puede ocurrir el intercambio de gases. ^[111]

Los capilares se organizan en lechos capilares en los tejidos; es aquí donde la sangre intercambia oxígeno por desechos de dióxido de carbono. En los lechos capilares, el flujo sanguíneo se ralentiza para permitir la máxima difusión de oxígeno en los tejidos. Una vez que la sangre se ha desoxigenado, viaja a través de las vénulas, luego a las venas y de regreso al corazón. Las venas, a diferencia de las arterias, son delgadas y rígidas, ya que no necesitan soportar una presión extrema. A medida que la sangre viaja a través de las vénulas hacia las venas se produce un embudo llamado vasodilatación que lleva la sangre de regreso al corazón. ^[111] Una vez que la sangre llega al corazón, se mueve primero hacia la aurícula derecha, luego al ventrículo derecho para ser bombeada a través de los pulmones para un mayor intercambio de gases de desechos de dióxido de carbono por oxígeno. La sangre oxigenada luego fluye desde los pulmones a través de la aurícula izquierda hasta el ventrículo izquierdo, donde se bombea hacia el cuerpo. ^[20]

El sistema nervioso es grande en relación con el tamaño del ave. ^[77] La ​​parte más desarrollada del cerebro de las aves es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras que el cerebelo coordina el movimiento y el cerebro controla los patrones de comportamiento, la navegación, el apareamiento y la construcción del nido . La mayoría de las aves tienen un sentido del olfato pobre ^[112] con notables excepciones que incluyen kiwis , ^[113] buitres del Nuevo Mundo ^[114] y tubenoses . ^[115] El sistema visual aviar suele estar muy desarrollado. Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que permite la acomodación para la visión en el aire y el agua. ^[77] Algunas especies también tienen fóvea dual . Las aves son tetracromáticas , poseen células cónicas sensibles a la luz ultravioleta (UV) en el ojo, así como células verdes, rojas y azules. ^[116] También tienen conos dobles , probablemente para mediar la visión acromática . ^[117]

Muchas aves muestran patrones de plumaje en ultravioleta que son invisibles para el ojo humano; algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se distinguen por la presencia de manchas reflectantes ultravioleta en sus plumas. Los herrerillos azules machos tienen una mancha en la coronilla que refleja la luz ultravioleta y que muestran durante el cortejo al adoptar posturas y levantar las plumas de la nuca. ^[118] La luz ultravioleta también se utiliza para buscar alimento: se ha demostrado que los cernícalos buscan presas detectando las marcas de orina reflectantes de rayos ultravioleta que dejan los roedores en el suelo. ^[119] Con la excepción de las palomas y algunas otras especies, ^[120] los párpados de las aves no se utilizan para parpadear. En cambio, el ojo está lubricado por la membrana nictitante , un tercer párpado que se mueve horizontalmente. ^[121] La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas. ^[77] La ​​retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten . ^[77]

Los ojos de la mayoría de las aves son grandes, no muy redondos y capaces de un movimiento limitado en las órbitas, ^[77] típicamente de 10 a 20°. ^[122] Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un campo visual amplio , mientras que las aves con ojos en la parte delantera de la cabeza, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar la profundidad de campo . ^{[122] [123]} La oreja de las aves carece de pinnas externas pero está cubierta de plumas, aunque en algunas aves, como los búhos Asio , Bubo y Otus , estas plumas forman mechones que se parecen a las orejas. El oído interno tiene una cóclea , pero no es espiral como en los mamíferos. ^[124]

Algunas especies son capaces de utilizar defensas químicas contra los depredadores; algunos Procellariiformes pueden expulsar un aceite estomacal desagradable contra un agresor, ^[125] y algunas especies de pitohuis de Nueva Guinea tienen una poderosa neurotoxina en su piel y plumas. ^[126]

La falta de observaciones de campo limita nuestro conocimiento, pero se sabe que los conflictos intraespecíficos a veces resultan en lesiones o muerte. ^[127] Los gritones ( Anhimidae ), algunas jacanas ( Jacana , Hydrophasianus ), el ganso de alas espuelas ( Plectropterus ), el pato de torrente ( Merganetta ) y nueve especies de avefrías ( Vanellus ) usan un espolón afilado en el ala como arma. Los patos vapores ( Tachyeres ), los gansos y cisnes ( Anserinae ), el solitario ( Pezophaps ), los picovainas ( Chionis ), algunas pavas ( Crax ) y los alcaravanes ( Burhinus ) usan una protuberancia ósea en el metacarpiano alular para golpear y martillar a los oponentes. ^[127] Las jacanas Actophilornis e Irediparra tienen un radio expandido, en forma de cuchilla. El extinto Xenicibis era único por tener una extremidad anterior alargada y una mano enorme que probablemente funcionaba en combate o defensa como un garrote articulado o mayal. Los cisnes , por ejemplo, pueden atacar con los espolones óseos y morder cuando defienden huevos o crías. ^[127]

Las plumas son una característica de las aves (aunque también están presentes en algunos dinosaurios que actualmente no se consideran aves verdaderas). Facilitan el vuelo , proporcionan aislamiento que ayuda a la termorregulación y se utilizan en exhibición, camuflaje y señalización. ^[77] Hay varios tipos de plumas, cada uno de los cuales cumple su propio conjunto de propósitos. Las plumas son crecimientos epidérmicos adheridos a la piel y surgen solo en tractos específicos de piel llamados pterilas . El patrón de distribución de estos tractos de plumas (pterilosis) se utiliza en taxonomía y sistemática. La disposición y apariencia de las plumas en el cuerpo, llamada plumaje , puede variar dentro de las especies según la edad, el estatus social ^[128] y el sexo . ^[129]

El plumaje muda con regularidad ; el plumaje estándar de un ave que ha mudado después de la cría se conoce como plumaje " no reproductivo " o, en la terminología de Humphrey-Parkes, plumaje "básico"; los plumajes reproductivos o variaciones del plumaje básico se conocen bajo el sistema Humphrey-Parkes como plumajes " alternos ^{". [130]} La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves rapaces pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo se reemplazan una a la vez, siendo la primaria más interna la primera. Cuando se reemplaza la quinta o sexta primaria, las terciarias más externas comienzan a caer. Después de que las terciarias más internas se mudan, las secundarias comenzando desde la más interna comienzan a caer y esto continúa hasta las plumas externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan en sincronía con la primaria con la que se superponen. ^[131]

Un pequeño número de especies, como patos y gansos, pierden todas sus plumas de vuelo a la vez, volviéndose temporalmente incapaces de volar. ^[132] Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando con el par más interno. ^[131] Sin embargo, se observan mudas centrípetas de las plumas de la cola en los faisánidos . ^[133] La muda centrífuga se modifica en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y trepadores de árboles , ya que comienza con el segundo par de plumas más interno y termina con el par central de plumas para que el ave mantenga una cola trepadora funcional. ^{[131] [134]} El patrón general observado en los paseriformes es que las primarias se reemplazan hacia afuera, las secundarias hacia adentro y la cola desde el centro hacia afuera. ^{[135] Antes de anidar, las hembras de la mayoría de las especies de aves obtienen un} parche de cría desnudo al perder plumas cerca del vientre. La piel allí está bien provista de vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación. ^[136]

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o acicalan diariamente, dedicando un promedio de alrededor del 9% de su tiempo diario a esto. ^[137] El pico se utiliza para quitar partículas extrañas y aplicar secreciones cerosas de la glándula uropigial ; estas secreciones protegen la flexibilidad de las plumas y actúan como un agente antimicrobiano , inhibiendo el crecimiento de bacterias que degradan las plumas . ^[138] Esto puede complementarse con las secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que las aves reciben a través de un comportamiento conocido como anting , para eliminar los parásitos de las plumas. ^[139]

Las escamas de las aves están compuestas de la misma queratina que los picos, las garras y los espolones. Se encuentran principalmente en los dedos de los pies y en el metatarso , pero pueden encontrarse más arriba en el tobillo en algunas aves. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martines pescadores y los pájaros carpinteros . Se cree que las escamas de las aves son homólogas a las de los reptiles y los mamíferos. ^[140]

La mayoría de las aves pueden volar , lo que las distingue de casi todas las demás clases de vertebrados. El vuelo es el principal medio de locomoción de la mayoría de las especies de aves y se utiliza para buscar alimento y escapar de los depredadores. Las aves tienen varias adaptaciones para el vuelo, incluido un esqueleto liviano, dos grandes músculos de vuelo, el pectoral (que representa el 15% de la masa total del ave) y el supracoracoideo, así como una extremidad anterior modificada ( ala ) que sirve como perfil aerodinámico . ^[77]

La forma y el tamaño de las alas generalmente determinan el estilo y el rendimiento del vuelo de un ave; muchas aves combinan un vuelo propulsado con aleteo con un vuelo planeador que requiere menos energía. Alrededor de 60 especies de aves existentes no pueden volar , al igual que muchas aves extintas. ^[141] La falta de capacidad de vuelo a menudo surge en aves en islas aisladas, probablemente debido a los recursos limitados y la ausencia de depredadores terrestres mamíferos . ^[142] La falta de capacidad de vuelo se correlaciona casi exclusivamente con el gigantismo debido a la condición inherente de aislamiento de una isla. ^[143] Aunque no pueden volar, los pingüinos usan una musculatura y movimientos similares para "volar" a través del agua, al igual que algunas aves capaces de volar, como los alcas , las pardelas y los mirlos acuáticos . ^[144]

La mayoría de las aves son diurnas , pero algunas, como muchas especies de búhos y chotacabras , son nocturnas o crepusculares (activas durante las horas del crepúsculo), y muchas aves limícolas costeras se alimentan cuando las mareas son apropiadas, de día o de noche. ^[145]

Las dietas de las aves son variadas y a menudo incluyennéctar, frutas, plantas, semillas,carroñay varios animales pequeños, incluidas otras aves.^[77]Elsistema digestivo de las aveses único, con unbuchepara almacenamiento y unamollejaque contiene piedras tragadas para moler la comida para compensar la falta de dientes.^[146]Algunas especies como las palomas y algunas especies de psitácidas no tienenvesícula biliar.^[147]La ​​mayoría de las aves están muy adaptadas para una digestión rápida que les ayude en el vuelo.^[148]Algunas aves migratorias se han adaptado para utilizar las proteínas almacenadas en muchas partes de sus cuerpos, incluidas las proteínas de los intestinos, como energía adicional durante la migración.^[149]

Las aves que emplean muchas estrategias para obtener alimento o se alimentan de una variedad de alimentos se denominan generalistas, mientras que otras que concentran tiempo y esfuerzo en alimentos específicos o tienen una sola estrategia para obtener alimento se consideran especialistas. ^{[77] Las estrategias} de búsqueda de alimento de las aves pueden variar ampliamente según la especie. Muchas aves buscan insectos, invertebrados, frutas o semillas. Algunas cazan insectos atacando repentinamente desde una rama. Las especies que buscan insectos plaga se consideran "agentes de control biológico" beneficiosos y se fomenta su presencia en los programas de control biológico de plagas . ^[150] En conjunto, las aves insectívoras comen entre 400 y 500 millones de toneladas métricas de artrópodos al año. ^[151]

Los comedores de néctar, como los colibríes , los pájaros sol , los loros y los loritos, entre otros, tienen lenguas especialmente adaptadas y en muchos casos picos diseñados para adaptarse a flores coadaptadas . ^[152] Los kiwis y las aves playeras con picos largos buscan invertebrados; las variadas longitudes de los picos y los métodos de alimentación de las aves playeras dan como resultado la separación de nichos ecológicos . ^{[77] [153]} Los colimbos , los patos buceadores , los pingüinos y las alcas persiguen a sus presas bajo el agua, utilizando sus alas o patas para propulsarse, ^[68] mientras que los depredadores aéreos como los sulidos , los martines pescadores y los charranes se sumergen tras sus presas. Los flamencos , tres especies de priones y algunos patos se alimentan por filtración . ^{[154] [155]} Los gansos y los patos zambullidores son principalmente herbívoros. ^{[156] [157]}

Algunas especies, incluidas las fragatas , las gaviotas ^[158] y las skúas ^[159] , practican el cleptoparasitismo , robando alimentos a otras aves. Se cree que el cleptoparasitismo es un complemento de los alimentos obtenidos mediante la caza, en lugar de una parte significativa de la dieta de cualquier especie; un estudio sobre las grandes fragatas que robaban a los piqueros enmascarados estimó que las fragatas robaban como máximo el 40% de su comida y, en promedio, solo el 5%. ^[160] Otras aves son carroñeras ; algunas de ellas, como los buitres , son carroñeras especializadas, mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos u otras aves rapaces, son oportunistas. ^[161]

Muchas aves necesitan agua, aunque su modo de excreción y la falta de glándulas sudoríparas reducen las demandas fisiológicas. ^[162] Algunas aves del desierto pueden satisfacer sus necesidades hídricas exclusivamente a partir de la humedad de su alimento. Algunas tienen otras adaptaciones, como permitir que su temperatura corporal aumente, lo que evita la pérdida de humedad por enfriamiento por evaporación o jadeo. [163] Las aves marinas pueden beber agua de mar y tienen glándulas de sal dentro de la cabeza que eliminan el exceso de sal por las fosas nasales. ^{[164 ]}

La mayoría de las aves recogen agua con el pico y levantan la cabeza para dejar que el agua corra por la garganta. Algunas especies, especialmente de zonas áridas, pertenecientes a las familias de las palomas , los pinzones , los pájaros ratón , las codornices y las avutardas son capaces de succionar agua sin necesidad de inclinar la cabeza hacia atrás. ^[165] Algunas aves del desierto dependen de fuentes de agua y las gangas son particularmente conocidas por congregarse diariamente en los pozos de agua. Las gangas anidadoras y muchos chorlitos llevan agua a sus crías mojando las plumas de su vientre. ^[166] Algunas aves llevan agua para los polluelos en el nido en su buche o la regurgitan junto con la comida. La familia de las palomas, los flamencos y los pingüinos tienen adaptaciones para producir un líquido nutritivo llamado leche de buche que proporcionan a sus polluelos. ^[167]

Las plumas, que son fundamentales para la supervivencia de las aves, requieren mantenimiento. Además del desgaste físico, las plumas se enfrentan a la embestida de hongos, ácaros ectoparásitos de las plumas y piojos de las aves . ^[168] La condición física de las plumas se mantiene acicalándose, a menudo con la aplicación de secreciones de la glándula de acicalamiento . Las aves también se bañan en agua o en polvo. Mientras que algunas aves se sumergen en aguas poco profundas, las especies más aéreas pueden hacer inmersiones aéreas en el agua y las especies arbóreas a menudo hacen uso del rocío o la lluvia que se acumula en las hojas. Las aves de las regiones áridas utilizan tierra suelta para bañarse en polvo. También se cree que un comportamiento denominado hormigueo en el que el ave anima a las hormigas a correr por su plumaje les ayuda a reducir la carga de ectoparásitos en las plumas. Muchas especies extienden sus alas y las exponen a la luz solar directa y se cree que esto también ayuda a reducir la actividad fúngica y ectoparásita que puede provocar daños en las plumas. ^{[169] [170]}

Muchas especies de aves migran para aprovechar las diferencias globales de temperaturas estacionales , optimizando así la disponibilidad de fuentes de alimento y hábitat de reproducción. Estas migraciones varían entre los diferentes grupos. Muchas aves terrestres, playeras y acuáticas emprenden migraciones anuales de larga distancia, generalmente provocadas por la duración de las horas de luz y las condiciones climáticas. Estas aves se caracterizan por una temporada de reproducción en las regiones templadas o polares y una temporada de no reproducción en las regiones tropicales o el hemisferio opuesto. Antes de la migración, las aves aumentan sustancialmente la grasa corporal y las reservas y reducen el tamaño de algunos de sus órganos. ^{[171] [172]}

La migración es una actividad muy exigente en términos energéticos, en particular porque las aves necesitan cruzar desiertos y océanos sin reabastecerse. Las aves terrestres tienen un alcance de vuelo de alrededor de 2500 km (1600 mi) y las aves playeras pueden volar hasta 4000 km (2500 mi), ^[77] aunque la aguja colipinta es capaz de realizar vuelos sin escalas de hasta 10 200 km (6300 mi). ^[173] Algunas aves marinas emprenden largas migraciones, y las migraciones anuales más largas incluyen las de los charranes árticos , que se registraron viajando un promedio de 70.900 km (44.100 mi) entre sus zonas de cría en el Ártico en Groenlandia e Islandia y sus zonas de invernada en la Antártida , con un ave cubriendo 81.600 km (50.700 mi), ^[174] y las pardelas sombrías , que anidan en Nueva Zelanda y Chile y hacen viajes anuales de ida y vuelta de 64.000 km (39.800 mi) a sus zonas de alimentación de verano en el Pacífico Norte frente a Japón, Alaska y California . ^[175] Otras aves marinas se dispersan después de la cría, viajando ampliamente pero sin tener una ruta migratoria establecida. Los albatros que anidan en el océano Austral a menudo emprenden viajes circumpolares entre temporadas de cría. ^[176]

Algunas especies de aves emprenden migraciones más cortas, viajando sólo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Las especies irruptivas como los pinzones boreales son uno de esos grupos y pueden encontrarse comúnmente en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de migración normalmente está asociada con la disponibilidad de alimento. ^[177] Las especies también pueden viajar distancias más cortas en parte de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas viajando al área de distribución existente de congéneres; otras emprenden migraciones parciales, donde sólo una fracción de la población, generalmente hembras y machos subdominantes, migra. ^[178] La migración parcial puede constituir un gran porcentaje del comportamiento migratorio de las aves en algunas regiones; en Australia, las encuestas encontraron que el 44% de las aves no paseriformes y el 32% de las paseriformes eran parcialmente migratorias. ^[179]

La migración altitudinal es una forma de migración de corta distancia en la que las aves pasan la temporada de reproducción en altitudes más altas y se trasladan a altitudes más bajas cuando las condiciones no son óptimas. La mayoría de las veces se desencadena por cambios de temperatura y suele ocurrir cuando los territorios normales también se vuelven inhóspitos debido a la falta de alimento. ^[180] Algunas especies también pueden ser nómadas, no tienen un territorio fijo y se desplazan según el clima y la disponibilidad de alimentos. Los loros como familia no son en su gran mayoría ni migratorios ni sedentarios, sino que se los considera dispersivos, irruptivos, nómadas o que realizan migraciones pequeñas e irregulares. ^[181]

La capacidad de las aves para regresar a lugares precisos a través de grandes distancias se conoce desde hace algún tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, Estados Unidos, regresó a su colonia en Skomer , en Gales, en 13 días, una distancia de 5150 km (3200 mi). ^[182] Las aves navegan durante la migración utilizando una variedad de métodos. Para los migrantes diurnos , el sol se utiliza para navegar durante el día y una brújula estelar se utiliza por la noche. Las aves que utilizan el sol compensan la posición cambiante del sol durante el día mediante el uso de un reloj interno . ^[77] La ​​orientación con la brújula estelar depende de la posición de las constelaciones que rodean a Polaris . ^[183] ​​Estas están respaldadas en algunas especies por su capacidad de detectar el geomagnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados . ^[184]

Canto de pájaro

Canto del cucarachero doméstico , un pájaro cantor común de América del Norte

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Mimetismo

Un pájaro jardinero de pico dentado imitando a un drongo moteado

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Tamborileo

Un pájaro carpintero tamborileando sobre la madera

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Las aves se comunican principalmente mediante señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies) e intraespecíficas (dentro de una misma especie).

Las aves a veces usan el plumaje para evaluar y afirmar el dominio social, ^[185] para mostrar la condición reproductiva en especies seleccionadas sexualmente, o para hacer exhibiciones amenazantes, como en la imitación que hace el ave del sol de un gran depredador para alejar a los halcones y proteger a los polluelos jóvenes. ^[186]

La comunicación visual entre aves también puede implicar exhibiciones ritualizadas, que se han desarrollado a partir de acciones que no implican señales, como acicalarse, ajustar la posición de las plumas, picotear u otros comportamientos. Estas exhibiciones pueden indicar agresión o sumisión o pueden contribuir a la formación de vínculos de pareja. ^[77] Las exhibiciones más elaboradas ocurren durante el cortejo, donde los "bailes" a menudo se forman a partir de combinaciones complejas de muchos movimientos componentes posibles; ^[187] el éxito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones. ^[188]

Los llamados y cantos de las aves , que se producen en la siringe , son el principal medio por el cual las aves se comunican con el sonido . Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden operar los dos lados de la siringe de forma independiente, lo que permite la producción simultánea de dos canciones diferentes. ^[105] Los llamados se utilizan para una variedad de propósitos, incluyendo la atracción de pareja, ^[77] la evaluación de parejas potenciales, ^[189] la formación de vínculos, la reclamación y mantenimiento de territorios, ^{[77] [190]} la identificación de otros individuos (como cuando los padres buscan polluelos en colonias o cuando las parejas se reúnen al comienzo de la temporada de reproducción), ^[191] y la advertencia de otras aves de posibles depredadores, a veces con información específica sobre la naturaleza de la amenaza. ^[192] Algunas aves también utilizan sonidos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas Coenocorypha de Nueva Zelanda impulsan el aire a través de sus plumas, ^[193] los pájaros carpinteros tamborilean para la comunicación a larga distancia, ^[194] y las cacatúas palmeras utilizan herramientas para tamborilear. ^[195]

Mientras que algunas aves son esencialmente territoriales o viven en pequeños grupos familiares, otras aves pueden formar grandes bandadas . Los principales beneficios de la formación de bandadas son la seguridad en los números y una mayor eficiencia de búsqueda de alimento. ^[77] La ​​defensa contra los depredadores es particularmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde la depredación por emboscada es común y múltiples ojos pueden proporcionar un valioso sistema de alerta temprana . Esto ha llevado al desarrollo de muchas bandadas de alimentación de especies mixtas , que generalmente están compuestas por pequeñas cantidades de muchas especies; estas bandadas brindan seguridad en los números pero aumentan la competencia potencial por los recursos. ^[197] Los costos de la formación de bandadas incluyen el acoso de las aves socialmente subordinadas por aves más dominantes y la reducción de la eficiencia de alimentación en ciertos casos. ^[198] Algunas especies tienen un sistema mixto con parejas reproductoras que mantienen territorios, mientras que las aves no apareadas o jóvenes viven en bandadas donde consiguen parejas antes de encontrar territorios. ^[199]

Las aves también forman a veces asociaciones con especies no aviares. Las aves marinas que se zambullen se asocian con delfines y atunes , que empujan a los peces de los bancos hacia la superficie. ^[200] Algunas especies de cálaos tienen una relación mutualista con las mangostas enanas , en la que buscan alimento juntas y se advierten mutuamente de las aves rapaces y otros depredadores cercanos. ^[201]

Las altas tasas metabólicas de las aves durante la parte activa del día se complementan con el descanso en otros momentos. Las aves dormidas suelen utilizar un tipo de sueño conocido como sueño vigilante, en el que los períodos de descanso se intercalan con breves "vistazos" que les permiten abrir los ojos, lo que les permite ser sensibles a las perturbaciones y escapar rápidamente de las amenazas. ^{[202] Se cree que} los vencejos pueden dormir en vuelo y las observaciones de radar sugieren que se orientan de cara al viento en su vuelo de descanso. ^[203] Se ha sugerido que puede haber ciertos tipos de sueño que son posibles incluso durante el vuelo. ^[204]

Algunas aves también han demostrado la capacidad de caer en un sueño de ondas lentas con un hemisferio del cerebro a la vez. Las aves tienden a ejercitar esta capacidad dependiendo de su posición relativa al exterior de la bandada. Esto puede permitir que el ojo opuesto al hemisferio dormido permanezca alerta ante los depredadores al observar los márgenes exteriores de la bandada. Esta adaptación también se conoce en los mamíferos marinos . ^[205] El descanso comunitario es común porque reduce la pérdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados con los depredadores. ^[206] Los sitios de descanso a menudo se eligen teniendo en cuenta la termorregulación y la seguridad. ^[207] Los sitios de descanso móviles inusuales incluyen grandes herbívoros en la sabana africana que son utilizados por los picabueyes . ^[208]

Muchas aves dormidas inclinan la cabeza sobre la espalda y esconden el pico entre las plumas de la espalda, aunque otras colocan el pico entre las plumas del pecho. Muchas aves descansan sobre una pata, mientras que algunas pueden levantar las patas hacia las plumas, especialmente cuando hace frío. Las aves que se posan tienen un mecanismo de bloqueo de tendones que las ayuda a mantenerse en la percha cuando duermen. Muchas aves terrestres, como las codornices y los faisanes, se posan en los árboles. Algunos loros del género Loriculus se posan colgados boca abajo. ^[209] Algunos colibríes entran en un estado nocturno de letargo acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas. ^[210] Esta adaptación fisiológica se muestra en casi otras cien especies, incluidos los chotacabras , los chotacabras y las golondrinas de bosque . Una especie, el chotacabras común , incluso entra en un estado de hibernación . ^[211] Las aves no tienen glándulas sudoríparas, pero pueden perder agua directamente a través de la piel, y pueden refrescarse moviéndose a la sombra, parándose en el agua, jadeando, aumentando su superficie, aleteando su garganta o usando comportamientos especiales como la urohidrosis para refrescarse. ^{[212] [213]}

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son socialmente monógamas. Estas especies se aparean al menos durante la temporada de cría o, en algunos casos, durante varios años o hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja. ^[215] La monogamia permite tanto el cuidado paternal como el cuidado biparental , lo que es especialmente importante para las especies en las que se requiere el cuidado tanto de la hembra como del macho para criar con éxito una cría. ^[216] Entre muchas especies socialmente monógamas, la cópula extrapareja (infidelidad) es común. ^[217] Este tipo de comportamiento suele darse entre machos dominantes y hembras apareadas con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de la cópula forzada en patos y otros anátidos . ^[218]

Para las hembras, los posibles beneficios de la cópula extrapareja incluyen obtener mejores genes para su descendencia y asegurarse contra la posibilidad de infertilidad en su pareja. ^[219] Los machos de las especies que participan en cópulas extraparejas protegerán estrechamente a sus parejas para asegurar la paternidad de la descendencia que crían. ^[220]

También existen otros sistemas de apareamiento, como la poligamia , la poliandria , la poligamia , la poliginandria y la promiscuidad . ^[77] Los sistemas de reproducción polígamos surgen cuando las hembras pueden criar crías sin la ayuda de los machos. ^[77] Los sistemas de apareamiento varían entre las familias de aves ^[221], pero se cree que las variaciones dentro de las especies están impulsadas por las condiciones ambientales. ^[222] Un sistema único es la formación de tríos en los que una pareja reproductora permite que un tercer individuo entre temporalmente al territorio para ayudar con la crianza de las crías, lo que conduce a una mayor aptitud. ^{[223] [190]}

La reproducción suele implicar algún tipo de exhibición de cortejo, normalmente realizada por el macho. ^[224] La mayoría de las exhibiciones son bastante simples e implican algún tipo de canto . Algunas exhibiciones, sin embargo, son bastante elaboradas. Dependiendo de la especie, pueden incluir tamborileo con las alas o la cola, baile, vuelos aéreos o lekking comunitario . Las hembras son generalmente las que impulsan la selección de pareja, ^[225] aunque en los falaropos poliándricos , esto se invierte: los machos más sencillos eligen hembras de colores brillantes. ^[226] La alimentación de cortejo , el picoteo y el acicalamiento se realizan comúnmente entre parejas, generalmente después de que las aves se han emparejado y apareado. ^[227]

Se ha observado comportamiento homosexual en machos y hembras en numerosas especies de aves, incluyendo la cópula, la formación de parejas y la crianza conjunta de polluelos. ^[228] Más de 130 especies de aves de todo el mundo participan en interacciones sexuales entre individuos del mismo sexo o en comportamientos homosexuales. "Las actividades de cortejo entre personas del mismo sexo pueden incluir exhibiciones elaboradas, bailes sincronizados, ceremonias de entrega de regalos o comportamientos en áreas de exhibición específicas, como glorietas, arenas o leks". ^[229]

Muchas aves defienden activamente un territorio de otras de la misma especie durante la temporada de cría; el mantenimiento de los territorios protege la fuente de alimento para sus polluelos. Las especies que no pueden defender territorios de alimentación, como las aves marinas y los vencejos , a menudo se reproducen en colonias ; se cree que esto ofrece protección contra los depredadores. Los criadores coloniales defienden pequeños sitios de anidación, y la competencia entre especies y dentro de ellas por los sitios de anidación puede ser intensa. ^[230]

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras hechas principalmente de carbonato de calcio . ^[77] Las especies que anidan en agujeros y madrigueras tienden a poner huevos blancos o pálidos, mientras que las que anidan en espacios abiertos ponen huevos camuflados . Sin embargo, hay muchas excepciones a este patrón; los chotacabras que anidan en el suelo tienen huevos pálidos, y el camuflaje lo proporciona su plumaje. Las especies que son víctimas de parásitos de cría tienen huevos de distintos colores para mejorar las posibilidades de detectar el huevo de un parásito, lo que obliga a los parásitos hembra a hacer coincidir sus huevos con los de sus huéspedes. ^[231]

Los huevos de las aves se ponen generalmente en un nido . La mayoría de las especies crean nidos algo elaborados, que pueden ser copas, cúpulas, platos, montículos o madrigueras. ^[232] Algunos nidos de aves pueden ser un simple raspado, con un revestimiento mínimo o nulo; la mayoría de los nidos de aves marinas y limícolas no son más que un raspado en el suelo. La mayoría de las aves construyen nidos en áreas protegidas y ocultas para evitar la depredación, pero las aves grandes o coloniales, que son más capaces de defenderse, pueden construir nidos más abiertos. Durante la construcción del nido, algunas especies buscan materia vegetal de plantas con toxinas reductoras de parásitos para mejorar la supervivencia de los polluelos, ^[233] y las plumas se utilizan a menudo para el aislamiento del nido. ^{[232] Algunas especies de aves no tienen nidos; el} arao común que anida en acantilados pone sus huevos sobre roca desnuda, y los pingüinos emperador macho mantienen los huevos entre su cuerpo y sus patas. La ausencia de nidos es especialmente frecuente en las especies que anidan en el suelo en hábitats abiertos, donde cualquier adición de material de nido haría que el nido fuera más visible. Muchas aves que anidan en el suelo ponen una nidada de huevos que eclosionan sincrónicamente, y los padres alejan a los polluelos precoces de los nidos ( nidifugosos ) poco después de la eclosión. ^[234]

La incubación , que regula la temperatura para el desarrollo de los polluelos, suele comenzar después de que se ha puesto el último huevo. ^[77] En las especies monógamas, las tareas de incubación suelen ser compartidas, mientras que en las especies polígamas uno de los padres es totalmente responsable de la incubación. El calor de los padres pasa a los huevos a través de parches de cría , áreas de piel desnuda en el abdomen o el pecho de las aves que incuban. La incubación puede ser un proceso energéticamente exigente; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 gramos (2,9 oz) de peso corporal por día de incubación. ^[235] El calor para la incubación de los huevos de los megápodos proviene del sol, la vegetación en descomposición o fuentes volcánicas. ^[236] Los períodos de incubación varían de 10 días (en pájaros carpinteros , cucos y aves paseriformes ) a más de 80 días (en albatros y kiwis ). ^[77]

La diversidad de características de las aves es grande, a veces incluso entre especies estrechamente relacionadas. En la siguiente tabla se comparan varias características de las aves. ^{[237] [238]}

En el momento de la eclosión, los polluelos varían en su desarrollo desde indefensos a independientes, dependiendo de su especie. Los polluelos indefensos se denominan altriciales y tienden a nacer pequeños, ciegos , inmóviles y desnudos; los polluelos que son móviles y emplumados al nacer se denominan precoces . Los polluelos altriciales necesitan ayuda para termorregularse y deben ser criados durante más tiempo que los polluelos precoces. Las crías de muchas especies de aves no encajan exactamente en la categoría precoz o altricial, tienen algunos aspectos de cada una y, por lo tanto, se encuentran en algún lugar de un "espectro altricial-precocial". ^[239] Los polluelos que no se encuentran en ningún extremo pero que prefieren uno u otro pueden denominarse semiprecoces ^[240] o semialtriciales . ^[241]

La duración y la naturaleza del cuidado parental varía ampliamente entre los diferentes órdenes y especies. En un extremo, el cuidado parental en los megápodos termina en la eclosión; el polluelo recién nacido sale del nido por sí solo sin la ayuda de los padres y puede valerse por sí mismo de inmediato. ^[242] En el otro extremo, muchas aves marinas tienen períodos prolongados de cuidado parental, siendo el más largo el de la gran fragata , cuyos polluelos tardan hasta seis meses en emplumar y son alimentados por los padres hasta 14 meses más. ^[243] La etapa de protección de los polluelos describe el período de reproducción durante el cual una de las aves adultas está presente permanentemente en el nido después de que los polluelos han nacido. El objetivo principal de la etapa de protección es ayudar a las crías a termorregularse y protegerlas de la depredación. ^[244]

En algunas especies, ambos padres cuidan de los polluelos y de los volantones; en otras, dicho cuidado es responsabilidad de un solo sexo. En algunas especies, otros miembros de la misma especie (normalmente parientes cercanos de la pareja reproductora , como crías de crías anteriores) ayudan en la crianza de las crías. ^[245] Esta aloparentalidad es particularmente común entre los córvidos , que incluyen aves como los cuervos verdaderos , la urraca australiana y los cucaracheros , ^[246] pero se ha observado en especies tan diferentes como el milano real y el milano real . Entre la mayoría de los grupos de animales, el cuidado parental masculino es poco frecuente. En las aves, sin embargo, es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrados. [ ^77] Aunque la defensa del territorio y del lugar del nido, la incubación y la alimentación de los polluelos suelen ser tareas compartidas, a veces hay una división del trabajo en la que un miembro de la pareja se encarga de la totalidad o la mayor parte de una tarea en particular. ^[247]

El momento en el que los polluelos abandonan el nido varía drásticamente. Los polluelos de los mérgulos de Synthliboramphus , como el mérgulo antiguo , abandonan el nido la noche después de la eclosión, siguiendo a sus padres hasta el mar, donde se crían lejos de los depredadores terrestres. ^[248] Algunas otras especies, como los patos, alejan a sus polluelos del nido a una edad temprana. En la mayoría de las especies, los polluelos abandonan el nido justo antes o poco después de poder volar. La cantidad de cuidados parentales después de abandonar el nido varía; los polluelos de albatros abandonan el nido por sí solos y no reciben más ayuda, mientras que otras especies continúan recibiendo alguna alimentación complementaria después de abandonar el nido. ^[249] Los polluelos también pueden seguir a sus padres durante su primera migración . ^[250]

El parasitismo de cría , en el que una ponedora deja sus huevos con la cría de otro individuo, es más común entre las aves que cualquier otro tipo de organismo. ^[251] Después de que un ave parásita pone sus huevos en el nido de otra ave, a menudo son aceptados y criados por el anfitrión a expensas de la propia cría del anfitrión. Los parásitos de cría pueden ser parásitos de cría obligados , que deben poner sus huevos en los nidos de otras especies porque son incapaces de criar a sus propias crías, o parásitos de cría no obligados , que a veces ponen huevos en los nidos de congéneres para aumentar su producción reproductiva a pesar de que podrían haber criado a sus propias crías. ^[252] Cien especies de aves, incluidas las aves indicadoras , los ictéridos y los patos , son parásitos obligados, aunque los más famosos son los cucos . ^[251] Algunos parásitos de cría están adaptados para eclosionar antes que las crías de su anfitrión, lo que les permite destruir los huevos del anfitrión empujándolos fuera del nido o matar a los polluelos del anfitrión; esto garantiza que todo el alimento llevado al nido se destinará a alimentar a los polluelos parásitos. ^[253]

Las aves han desarrollado una variedad de comportamientos de apareamiento , siendo la cola del pavo real quizás el ejemplo más famoso de selección sexual y la huida de Fisher . Los dimorfismos sexuales que ocurren comúnmente, como las diferencias de tamaño y color, son atributos energéticamente costosos que señalan situaciones de reproducción competitiva. ^[254] Se han identificado muchos tipos de selección sexual aviar : selección intersexual, también conocida como elección femenina; y competencia intrasexual, donde los individuos del sexo más abundante compiten entre sí por el privilegio de aparearse. Los rasgos seleccionados sexualmente a menudo evolucionan para volverse más pronunciados en situaciones de reproducción competitiva hasta que el rasgo comienza a limitar la aptitud del individuo. Los conflictos entre la aptitud de un individuo y las adaptaciones de señalización aseguran que los adornos seleccionados sexualmente, como la coloración del plumaje y el comportamiento de cortejo, sean rasgos "honestos". Las señales deben ser costosas para garantizar que solo los individuos de buena calidad puedan presentar estos adornos y comportamientos sexuales exagerados. ^[255]

La endogamia causa muerte temprana ( depresión endogámica ) en el pinzón cebra Taeniopygia guttata . ^[256] La supervivencia del embrión (es decir, el éxito de eclosión de huevos fértiles) fue significativamente menor para las parejas de apareamiento hermano-hermano que para las parejas no relacionadas. ^[257]

El pinzón de Darwin Geospiza scandens experimenta depresión endogámica (reducción de la supervivencia de las crías) y la magnitud de este efecto está influenciada por las condiciones ambientales, como la baja disponibilidad de alimentos. ^[258]

Los apareamientos incestuosos del cucarachero de corona púrpura Malurus coronatus resultan en graves costos de adaptación debido a la depresión endogámica (reducción de más del 30% en la incubabilidad de los huevos). ^[259] Las hembras apareadas con machos emparentados pueden realizar apareamientos de pareja adicionales (ver Promiscuidad#Otros animales para una frecuencia del 90% en especies de aves) que pueden reducir los efectos negativos de la endogamia. Sin embargo, existen restricciones ecológicas y demográficas para los apareamientos de pareja adicionales. No obstante, el 43% de las crías producidas por hembras apareadas incestuosamente contenían crías de pareja adicional. ^[259]

La depresión endogámica se produce en el carbonero común ( Parus major ) cuando las crías producidas como resultado de un apareamiento entre parientes cercanos muestran una aptitud reducida. En las poblaciones naturales de Parus major , la endogamia se evita mediante la dispersión de los individuos de su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de apareamiento con un pariente cercano. ^[260]

Los charlatanes bicolor del sur parecen evitar la endogamia de dos maneras: la primera es a través de la dispersión y la segunda es evitando a los miembros familiares del grupo como pareja. ^[261]

La crianza cooperativa en aves ocurre típicamente cuando las crías, generalmente machos, demoran la dispersión de su grupo natal para permanecer con la familia y ayudar a criar a sus parientes más jóvenes. ^[262] Las crías hembras rara vez se quedan en casa, dispersándose a distancias que les permiten reproducirse de forma independiente o unirse a grupos no relacionados. En general, se evita la endogamia porque conduce a una reducción en la aptitud de la progenie ( depresión endogámica ) debido en gran medida a la expresión homocigótica de alelos recesivos deletéreos. ^[263] La fertilización cruzada entre individuos no relacionados normalmente conduce al enmascaramiento de alelos recesivos deletéreos en la progenie. ^{[264] [265]}

Las aves ocupan una amplia gama de posiciones ecológicas. ^[196] Mientras que algunas aves son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o requerimientos alimenticios. Incluso dentro de un solo hábitat, como un bosque, los nichos ocupados por diferentes especies de aves varían, con algunas especies alimentándose en el dosel del bosque , otras debajo del dosel, y aún otras en el suelo del bosque. Las aves del bosque pueden ser insectívoras , frugívoras o nectarívoras . Las aves acuáticas generalmente se alimentan pescando, comiendo plantas y pirateando o cleptoparasitismo . Muchas aves de pastizales son granívoras. Las aves rapaces se especializan en cazar mamíferos u otras aves, mientras que los buitres son carroñeros especializados . Las aves también son presa de una variedad de mamíferos, incluyendo algunos murciélagos avívoros . ^[266] Una amplia gama de endo y ectoparásitos dependen de las aves y algunos parásitos que se transmiten de padres a hijos han coevolucionado y muestran especificidad de hospedador. ^[267]

Algunas aves que se alimentan de néctar son polinizadores importantes, y muchos frugívoros desempeñan un papel clave en la dispersión de semillas. ^[268] Las plantas y las aves polinizadoras a menudo coevolucionan , ^[269] y en algunos casos el polinizador primario de una flor es la única especie capaz de alcanzar su néctar. ^[270]

Las aves son a menudo importantes para la ecología de las islas. Con frecuencia han llegado a islas a las que los mamíferos no han llegado; en esas islas, las aves pueden cumplir funciones ecológicas que normalmente desempeñan animales más grandes. Por ejemplo, en Nueva Zelanda, nueve especies de moa eran ramoneadores importantes, como lo son hoy en día el kererū y el kokako . ^[268] Hoy en día, las plantas de Nueva Zelanda conservan las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerlas del extinto moa. ^[271]

Muchas aves actúan como ingenieros de ecosistemas mediante la construcción de nidos, que proporcionan microhábitats importantes y alimento para cientos de especies de invertebrados. ^{[272] [273]} Las aves marinas que anidan pueden afectar la ecología de las islas y los mares circundantes, principalmente a través de la concentración de grandes cantidades de guano , que puede enriquecer el suelo local ^[274] y los mares circundantes. ^[275]

Para investigar la ecología aviar se utiliza una amplia variedad de métodos de campo de ecología aviar , incluidos recuentos, monitoreo de nidos y captura y marcado. ^[276]

Dado que las aves son animales muy visibles y comunes, los humanos han tenido una relación con ellas desde los albores de la humanidad. ^[277] A veces, estas relaciones son mutualistas , como la recolección cooperativa de miel entre las aves melíferas y los pueblos africanos como los boranas . ^[278] Otras veces, pueden ser comensales , como cuando especies como el gorrión doméstico ^[279] se han beneficiado de las actividades humanas. Varias especies se han reconciliado con los hábitos de los agricultores que practican la agricultura tradicional. Los ejemplos incluyen la grulla sarus que comienza a anidar en la India cuando los agricultores inundan los campos en previsión de las lluvias, ^[280] y las cigüeñas de cuello lanudo que han empezado a anidar en un árbol bajo cultivado para la agroforestería junto a los campos y canales. ^[281] Varias especies de aves se han convertido en plagas agrícolas de importancia comercial, ^[282] y algunas plantean un peligro para la aviación . ^[283] Las actividades humanas también pueden ser perjudiciales y han amenazado con la extinción a numerosas especies de aves ( la caza , el envenenamiento por plomo en las aves , los pesticidas , los animales atropellados , las muertes por turbinas eólicas ^{[284] y la depredación por parte de} gatos y perros domésticos son causas comunes de muerte de aves). ^[285]

Las aves pueden actuar como vectores para la propagación de enfermedades como la psitacosis , la salmonelosis , la campilobacteriosis , la micobacteriosis ( tuberculosis aviar ), la gripe aviar , la giardiasis y la criptosporidiosis a grandes distancias. Algunas de estas son enfermedades zoonóticas que también pueden transmitirse a los humanos. ^[286]

Las aves domésticas criadas para carne y huevos, llamadas aves de corral , son la mayor fuente de proteína animal consumida por los humanos; en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas de aves de corral y 61 millones de toneladas de huevos en todo el mundo. ^[287] Los pollos representan gran parte del consumo humano de aves de corral, aunque los pavos , patos y gansos domésticos también son relativamente comunes. ^[288] También se cazan muchas especies de aves por su carne. La caza de aves es principalmente una actividad recreativa, excepto en áreas extremadamente subdesarrolladas. Las aves más importantes que se cazan en América del Norte y del Sur son las aves acuáticas; otras aves ampliamente cazadas incluyen faisanes , pavos salvajes , codornices, palomas , perdices , urogallos , agachadizas y becadas . ^{[ cita requerida ]} La observación de aves de cordero también es popular en Australia y Nueva Zelanda. ^[289] Aunque algunas cacerías, como la de aves de cordero, pueden ser sostenibles, la caza ha llevado a la extinción o puesta en peligro de extinción de docenas de especies. ^[290]

Otros productos de aves con valor comercial son las plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), que se utilizan como aislante en la ropa y la ropa de cama, y ​​las heces de aves marinas ( guano ), que son una valiosa fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico , a veces llamada la Guerra del Guano, se libró en parte por el control de los depósitos de guano. ^[291]

Los seres humanos han domesticado aves tanto como mascotas como con fines prácticos. Aves coloridas, como los loros y los minás , se crían en cautiverio o se mantienen como mascotas, una práctica que ha llevado al tráfico ilegal de algunas especies en peligro de extinción . ^[292] Los halcones y los cormoranes se han utilizado durante mucho tiempo para la caza y la pesca , respectivamente. Las palomas mensajeras , utilizadas desde al menos el año 1 d. C., siguieron siendo importantes hasta la Segunda Guerra Mundial . Hoy en día, estas actividades son más comunes, ya sea como pasatiempos, para entretenimiento y turismo, ^[293]

Los aficionados a las aves (llamados observadores de aves, twitchers o, más comúnmente, birders ) se cuentan por millones. ^[294] Muchos propietarios instalan comederos para pájaros cerca de sus casas para atraer a diversas especies. La alimentación de aves se ha convertido en una industria multimillonaria; por ejemplo, se estima que el 75% de los hogares en Gran Bretaña proporcionan alimento a las aves en algún momento durante el invierno. ^[295]

Las aves desempeñan papeles importantes y diversos en la religión y la mitología. En la religión, las aves pueden servir como mensajeros o sacerdotes y líderes de una deidad , como en el Culto de Makemake , en el que los Tangata manu de la Isla de Pascua servían como jefes ^[296] o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin , los dos cuervos comunes que susurraban noticias a los oídos del dios nórdico Odín . En varias civilizaciones de la antigua Italia , particularmente en la religión etrusca y romana , los sacerdotes participaban en el augurio , o interpretando las palabras de las aves mientras el "auspex" (de donde se deriva la palabra "auspicioso") observaba sus actividades para predecir eventos. ^[297]

También pueden servir como símbolos religiosos , como cuando Jonás ( hebreo : יונה , paloma ) encarnó el miedo, la pasividad, el duelo y la belleza tradicionalmente asociados con las palomas. ^[298] Las aves mismas han sido deificadas, como en el caso del pavo real común , que es percibido como la Madre Tierra por la gente del sur de la India. ^[299] En el mundo antiguo, las palomas se usaban como símbolos de la diosa mesopotámica Inanna (más tarde conocida como Ishtar), ^{[300] [301]} la diosa madre cananea Asera , ^{[300] [301] [302]} y la diosa griega Afrodita . ^{[300] [301] [303] [304] [305]} En la antigua Grecia , Atenea , la diosa de la sabiduría y deidad patrona de la ciudad de Atenas , tenía un pequeño búho como símbolo . ^{[306] [307] [308]} En las imágenes religiosas preservadas de los imperios Inca y Tiwanaku, se representan aves en el proceso de transgredir los límites entre los reinos espirituales terrenales y subterráneos. ^[309] Los pueblos indígenas de los Andes centrales mantienen leyendas de aves que pasan hacia y desde mundos metafísicos. ^[309]

Las aves han estado presentes en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando fueron representadas en las primeras pinturas rupestres ^[310] y grabados. ^[311] Algunas aves han sido percibidas como monstruos, incluyendo el mitológico Roc y el legendario Pouākai de los maoríes , un pájaro gigante capaz de atrapar humanos. ^[312] Las aves fueron utilizadas más tarde como símbolos de poder, como en el magnífico Trono del Pavo Real de los emperadores mogoles y persas . ^[313] Con la llegada del interés científico en las aves, se encargaron muchas pinturas de aves para libros. ^{[314] [315]}

Entre los más famosos de estos artistas de aves se encontraba John James Audubon , cuyas pinturas de aves norteamericanas fueron un gran éxito comercial en Europa y que más tarde prestó su nombre a la National Audubon Society . ^[316] Las aves también son figuras importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó ruiseñores en su Odisea , y Catulo utilizó un gorrión como símbolo erótico en su Catulo 2. [ ^317] La ​​relación entre un albatros y un marinero es el tema central de The Rime of the Ancient Mariner de Samuel Taylor Coleridge , lo que llevó al uso del término como metáfora de una "carga" . ^[318] Otras metáforas inglesas derivan de las aves; los fondos buitre y los inversores buitre, por ejemplo, toman su nombre del buitre carroñero. ^[319] Los aviones, en particular los aviones militares, suelen llevar el nombre de aves. La naturaleza depredadora de las aves rapaces las convierte en opciones populares para aviones de combate como el F-16 Fighting Falcon y el Harrier Jump Jet , mientras que los nombres de aves marinas pueden elegirse para aviones utilizados principalmente por fuerzas navales, como el HU-16 Albatross y el V-22 Osprey . ^[320]

Las percepciones de las especies de aves varían según las culturas. Los búhos se asocian con la mala suerte, la brujería y la muerte en algunas partes de África, ^[321] pero se los considera sabios en gran parte de Europa. ^[322] Las abubillas se consideraban sagradas en el Antiguo Egipto y símbolos de virtud en Persia , pero se las consideraba ladronas en gran parte de Europa y heraldos de guerra en Escandinavia . ^[323] En heráldica , las aves, especialmente las águilas , suelen aparecer en los escudos de armas . ^[324] En vexilología , las aves son una opción popular en las banderas . Las aves aparecen en los diseños de las banderas de 17 países y numerosas entidades y territorios subnacionales. ^[325] Las naciones utilizan las aves para simbolizar la identidad y el patrimonio de un país, y 91 países reconocen oficialmente un ave nacional . Las aves rapaces están muy representadas, aunque algunas naciones han elegido otras especies de aves, siendo los loros populares entre las naciones tropicales más pequeñas. ^[326]

En música , el canto de los pájaros ha influido en compositores y músicos de varias maneras: pueden inspirarse en el canto de los pájaros; pueden imitar intencionalmente el canto de los pájaros en una composición, como lo hicieron Vivaldi , Messiaen y Beethoven , junto con muchos compositores posteriores; pueden incorporar grabaciones de pájaros en sus obras, como lo hizo Ottorino Respighi por primera vez; o como Beatrice Harrison y David Rothenberg , pueden hacer duetos con pájaros. ^{[327] [328] [329] [330]}

Una excavación arqueológica de 2023 en un sitio de 10.000 años de antigüedad en Israel arrojó huesos huecos de alas de fochas y patos con perforaciones hechas en el costado que se cree que permitieron que se usaran como flautas o silbatos posiblemente utilizados por el pueblo natufiense para atraer aves rapaces. ^[331]

Las actividades humanas han causado disminuciones de población o extinción en muchas especies de aves. Más de cien especies de aves se han extinguido en tiempos históricos, ^[332] aunque las extinciones de aves causadas por el hombre más dramáticas, erradicando un estimado de 750 a 1800 especies, ocurrieron durante la colonización humana de las islas de Melanesia , Polinesia y Micronesia . ^[333] Muchas poblaciones de aves están disminuyendo en todo el mundo, con 1.227 especies catalogadas como amenazadas por BirdLife International y la UICN en 2009. ^{[334] [335]} Ha habido disminuciones a largo plazo en las poblaciones de aves de América del Norte, con una pérdida estimada de 2.9 mil millones de adultos reproductores, aproximadamente el 30% del total, desde 1970. ^{[336] [337]}

La amenaza humana para las aves citada con más frecuencia es la pérdida de hábitat . ^[338] Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental debido a colisiones con edificios o vehículos , la captura incidental de la pesca con palangre , ^[339] la contaminación (incluidos los derrames de petróleo y el uso de pesticidas), ^[340] la competencia y la depredación de especies invasoras no nativas , ^[341] y el cambio climático .

Los gobiernos y los grupos conservacionistas trabajan para proteger a las aves, ya sea aprobando leyes que preservan y restauran el hábitat de las aves o estableciendo poblaciones cautivas para su reintroducción. Dichos proyectos han producido algunos éxitos; un estudio estimó que los esfuerzos de conservación salvaron 16 especies de aves que de otro modo se habrían extinguido entre 1994 y 2004, incluidos el cóndor de California y el periquito de Norfolk . ^[342]

Las actividades humanas han permitido la expansión de unas pocas especies de zonas templadas, como la golondrina común y el estornino pinto . En los trópicos y subtrópicos, relativamente más especies se están expandiendo debido a las actividades humanas, en particular debido a la propagación de cultivos como el arroz, cuya expansión en el sur de Asia ha beneficiado al menos a 64 especies de aves, aunque puede haber perjudicado a muchas más especies. ^[343]

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