Hueso
Órganos rígidos que forman parte del endoesqueleto de los vertebrados.

Hueso
Un hueso que data de la Edad de Hielo del Pleistoceno de una especie extinta de elefante.
Una micrografía electrónica de barrido de hueso con un aumento de 10.000×
Identificadores
MallaD001842
TA98A02.0.00.000
TA2366, 377
ElH3.01.00.0.00001
FMA5018
Terminología anatómica
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Un hueso es un órgano rígido [1] que forma parte del esqueleto de la mayoría de los animales vertebrados . Los huesos protegen a los demás órganos del cuerpo, producen glóbulos rojos y blancos , almacenan minerales , proporcionan estructura y soporte al cuerpo y permiten la movilidad . Los huesos tienen una variedad de formas y tamaños y tienen estructuras internas y externas complejas. [2] Son livianos pero fuertes y duros y cumplen múltiples funciones .

El tejido óseo (tejido óseo), que también se llama hueso en el sentido incontable de esa palabra, es tejido duro , un tipo de tejido conectivo especializado . Tiene una matriz interna similar a un panal , que ayuda a dar rigidez al hueso. El tejido óseo está formado por diferentes tipos de células óseas . Los osteoblastos y osteocitos participan en la formación y mineralización del hueso; los osteoclastos participan en la reabsorción del tejido óseo. Los osteoblastos modificados (aplanados) se convierten en las células de revestimiento que forman una capa protectora en la superficie del hueso. La matriz mineralizada del tejido óseo tiene un componente orgánico principalmente de colágeno llamado oseína y un componente inorgánico de mineral óseo formado por varias sales. El tejido óseo es tejido mineralizado de dos tipos, hueso cortical y hueso esponjoso. Otros tipos de tejido que se encuentran en los huesos incluyen médula ósea , endostio , periostio , nervios , vasos sanguíneos y cartílago .

En el cuerpo humano al nacer, hay aproximadamente 300 huesos presentes. Muchos de ellos se fusionan durante el desarrollo, dejando un total de 206 huesos separados en el adulto, sin contar numerosos huesos sesamoideos pequeños . [3] [4] El hueso más grande del cuerpo es el fémur o hueso del muslo, y el más pequeño es el estribo en el oído medio .

La palabra griega para hueso es ὀστέον (" osteón "), de ahí que muchos términos la utilicen como prefijo, como osteopatía . En la terminología anatómica , incluida la norma internacional Terminologia Anatomica , la palabra para hueso es os (por ejemplo, os breve , os longum , os sesamoideum ).

Estructura

El hueso no es uniformemente sólido, sino que está formado por una matriz flexible (alrededor del 30%) y minerales unidos (alrededor del 70%), que están intrincadamente entrelazados y remodelados continuamente por un grupo de células óseas especializadas. Su composición y diseño únicos permiten que los huesos sean relativamente duros y fuertes, sin dejar de ser livianos.

La matriz ósea está compuesta en un 90 a 95% por fibras elásticas de colágeno , también conocidas como osseína, [5] y el resto es sustancia fundamental . [6] La elasticidad del colágeno mejora la resistencia a las fracturas. [7] La ​​matriz se endurece mediante la unión de la sal mineral inorgánica, el fosfato de calcio , en una disposición química conocida como mineral óseo , una forma de apatita de calcio . [8] [9] Es la mineralización la que da rigidez a los huesos.

El hueso se construye y remodela activamente a lo largo de la vida gracias a unas células óseas especiales llamadas osteoblastos y osteoclastos. En cada hueso, el tejido se teje en dos patrones principales, conocidos como hueso cortical y hueso esponjoso, cada uno con un aspecto y unas características diferentes.

Corteza

Detalles de la sección transversal de un hueso largo

La capa exterior dura de los huesos está compuesta de hueso cortical , que también se llama hueso compacto , ya que es mucho más denso que el hueso esponjoso. Forma el exterior duro (corteza) de los huesos. El hueso cortical le da al hueso su apariencia lisa, blanca y sólida, y representa el 80% de la masa ósea total de un esqueleto humano adulto . [10] Facilita las principales funciones del hueso: sostener todo el cuerpo, proteger los órganos, proporcionar palancas para el movimiento y almacenar y liberar elementos químicos, principalmente calcio. Consiste en múltiples columnas microscópicas, cada una llamada osteona o sistema de Havers. Cada columna es múltiples capas de osteoblastos y osteocitos alrededor de un canal central llamado canal osteónico . Los canales de Volkmann en ángulos rectos conectan las osteonas entre sí. Las columnas son metabólicamente activas y, a medida que el hueso se reabsorbe y se crea, la naturaleza y la ubicación de las células dentro de la osteona cambiarán. El hueso cortical está cubierto por un periostio en su superficie externa y un endostio en su superficie interna. El endostio es el límite entre el hueso cortical y el hueso esponjoso. [11] La unidad anatómica y funcional primaria del hueso cortical es la osteona .

Trabéculas

Micrografía de hueso esponjoso

El hueso esponjoso o hueso esponjoso , [12] [11] también conocido como hueso trabecular , es el tejido interno del hueso esquelético y es una red porosa de células abiertas que sigue las propiedades materiales de las bioespumas . [13] [14] El hueso esponjoso tiene una mayor relación superficie-volumen que el hueso cortical y es menos denso . Esto lo hace más débil y más flexible. La mayor superficie también lo hace adecuado para actividades metabólicas como el intercambio de iones de calcio. El hueso esponjoso se encuentra típicamente en los extremos de los huesos largos, cerca de las articulaciones y en el interior de las vértebras. El hueso esponjoso es muy vascular y a menudo contiene médula ósea roja donde ocurre la hematopoyesis , la producción de células sanguíneas. La unidad anatómica y funcional primaria del hueso esponjoso son las trabéculas . Las trabéculas están alineadas hacia la distribución de carga mecánica que experimenta un hueso dentro de los huesos largos como el fémur . En lo que respecta a los huesos cortos, se ha estudiado la alineación trabecular en el pedículo vertebral . [15] Las formaciones delgadas de osteoblastos cubiertas de endostio crean una red irregular de espacios, [16] conocidos como trabéculas. Dentro de estos espacios se encuentran la médula ósea y las células madre hematopoyéticas que dan lugar a las plaquetas , los glóbulos rojos y los glóbulos blancos . [16] La médula trabecular está compuesta por una red de elementos similares a varillas y placas que hacen que el órgano en general sea más ligero y dejan espacio para los vasos sanguíneos y la médula. El hueso trabecular representa el 20% restante de la masa ósea total, pero tiene casi diez veces la superficie del hueso compacto. [17]

Las palabras trabecular y esponjoso se refieren a las diminutas unidades reticulares (trabéculas) que forman el tejido. Fue ilustrado por primera vez con precisión en los grabados de Crisóstomo Martínez . [18]

Médula

La médula ósea , también conocida como tejido mieloide en la médula ósea roja, se puede encontrar en casi cualquier hueso que contenga tejido esponjoso . En los recién nacidos , todos estos huesos están llenos exclusivamente de médula roja o médula hematopoyética , pero a medida que el niño crece, la fracción hematopoyética disminuye en cantidad y la fracción grasa/amarilla llamada tejido adiposo medular (MAT) aumenta en cantidad. En los adultos, la médula roja se encuentra principalmente en la médula ósea del fémur, las costillas, las vértebras y los huesos pélvicos . [19]

Suministro vascular

El hueso recibe aproximadamente el 10% del gasto cardíaco. [20] La sangre ingresa al endostio , fluye a través de la médula y sale a través de pequeños vasos en la corteza. [20] En los humanos, la tensión de oxígeno en la sangre en la médula ósea es de aproximadamente el 6,6%, en comparación con aproximadamente el 12% en la sangre arterial y el 5% en la sangre venosa y capilar. [20]

Células

Células óseas

El hueso es un tejido metabólicamente activo compuesto por varios tipos de células. Estas células incluyen osteoblastos , que están involucrados en la creación y mineralización del tejido óseo, osteocitos y osteoclastos , que están involucrados en la reabsorción del tejido óseo. Los osteoblastos y osteocitos derivan de células osteoprogenitoras , pero los osteoclastos derivan de las mismas células que se diferencian para formar macrófagos y monocitos . [21] Dentro de la médula del hueso también hay células madre hematopoyéticas . Estas células dan lugar a otras células, incluyendo glóbulos blancos , glóbulos rojos y plaquetas . [22]

Osteoblast

Micrografía óptica de tejido óseo esponjoso descalcificado que muestra osteoblastos sintetizando osteoide de forma activa y que contiene dos osteocitos.

Los osteoblastos son células mononucleares formadoras de hueso. Se encuentran en la superficie de las costuras de osteona y producen una mezcla de proteínas conocida como osteoide , que se mineraliza para convertirse en hueso. [23] La costura osteoide es una región estrecha de una matriz orgánica recién formada, aún no mineralizada, ubicada en la superficie de un hueso. El osteoide está compuesto principalmente de colágeno tipo I. Los osteoblastos también fabrican hormonas , como las prostaglandinas , para actuar sobre el hueso mismo. El osteoblasto crea y repara hueso nuevo al construirlo alrededor de sí mismo. Primero, el osteoblasto coloca fibras de colágeno. Estas fibras de colágeno se utilizan como marco para el trabajo de los osteoblastos. Luego, el osteoblasto deposita fosfato de calcio que se endurece con iones de hidróxido y bicarbonato . El hueso nuevo creado por el osteoblasto se llama osteoide . [24] Una vez que el osteoblasto termina de funcionar, queda atrapado dentro del hueso una vez que se endurece. Cuando el osteoblasto queda atrapado, se lo conoce como osteocito. Otros osteoblastos permanecen en la parte superior del hueso nuevo y se utilizan para proteger el hueso subyacente; estos se conocen como células de revestimiento óseo. [25]

osteocito

Los osteocitos son células de origen mesenquimal y se originan a partir de osteoblastos que han migrado y han quedado atrapados y rodeados por una matriz ósea que ellos mismos produjeron. [11] Los espacios que ocupa el cuerpo celular de los osteocitos dentro de la matriz de colágeno tipo I mineralizado se conocen como lagunas , mientras que los procesos celulares de los osteocitos ocupan canales llamados canalículos. Los numerosos procesos de los osteocitos se extienden para encontrarse con osteoblastos, osteoclastos, células de revestimiento óseo y otros osteocitos probablemente con el propósito de comunicarse. [26] Los osteocitos permanecen en contacto con otros osteocitos en el hueso a través de uniones en hendidura: procesos celulares acoplados que pasan a través de los canales canaliculares.

Osteoclasto

Los osteoclastos son células multinucleadas muy grandes que son responsables de la descomposición de los huesos mediante el proceso de resorción ósea . Luego, los osteoblastos forman hueso nuevo. El hueso se remodela constantemente por la reabsorción de los osteoclastos y es creado por los osteoblastos. [21] Los osteoclastos son células grandes con múltiples núcleos ubicados en las superficies óseas en lo que se denominan lagunas de Howship (o fosas de reabsorción ). Estas lagunas son el resultado del tejido óseo circundante que ha sido reabsorbido. [27] Debido a que los osteoclastos se derivan de un linaje de células madre monocíticas , están equipados con mecanismos similares a los fagocíticos similares a los macrófagos circulantes . [21] Los osteoclastos maduran y/o migran a superficies óseas discretas. Al llegar, se secretan enzimas activas, como la fosfatasa ácida resistente al tartrato , contra el sustrato mineral. [ cita requerida ] La reabsorción ósea por los osteoclastos también juega un papel en la homeostasis del calcio . [27]

Composición

Los huesos están formados por células vivas (osteoblastos y osteocitos) incrustadas en una matriz orgánica mineralizada. El componente inorgánico principal del hueso humano es la hidroxiapatita , el mineral óseo dominante , que tiene la composición nominal de Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 . [28] Los componentes orgánicos de esta matriz están formados principalmente por colágeno tipo I —"orgánico" en referencia a los materiales producidos como resultado del cuerpo humano— y componentes inorgánicos, que junto con la fase dominante de hidroxiapatita , incluyen otros compuestos de calcio y fosfato , incluidas las sales. Aproximadamente el 30% del componente acelular del hueso está formado por materia orgánica, mientras que aproximadamente el 70% en masa se atribuye a la fase inorgánica. [29] Las fibras de colágeno dan al hueso su resistencia a la tracción , y los cristales intercalados de hidroxiapatita dan al hueso su resistencia a la compresión . Estos efectos son sinérgicos . [29] La composición exacta de la matriz puede estar sujeta a cambios con el tiempo debido a la nutrición y la biomineralización , con una relación de calcio a fosfato que varía entre 1,3 y 2,0 (por peso), y también se pueden encontrar minerales traza como magnesio , sodio , potasio y carbonato . [29]

El colágeno tipo I compone el 90-95% de la matriz orgánica, siendo el resto de la matriz un líquido homogéneo llamado sustancia fundamental que consiste en proteoglicanos como el ácido hialurónico y el sulfato de condroitina , [29] así como proteínas no colágenas como la osteocalcina , la osteopontina o la sialoproteína ósea . El colágeno consiste en hebras de unidades repetidas, que dan resistencia a la tracción del hueso, y están dispuestas de manera superpuesta que evita el esfuerzo cortante. La función de la sustancia fundamental no se conoce por completo. [29] Se pueden identificar dos tipos de hueso microscópicamente según la disposición del colágeno: tejido y laminar.

  • Hueso reticulado (también conocido como hueso fibroso ), que se caracteriza por una organización aleatoria de fibras de colágeno y es mecánicamente débil. [30]
  • Hueso laminar, que tiene una alineación paralela regular de colágeno en láminas ("láminas") y es mecánicamente fuerte. [14] [30]
Micrografía electrónica de transmisión de una matriz ósea descalcificada que muestra una orientación irregular característica de las fibras de colágeno.

El hueso reticular se produce cuando los osteoblastos producen osteoide rápidamente, lo que ocurre inicialmente en todos los huesos fetales , pero luego es reemplazado por hueso laminar más resistente. En los adultos, el hueso reticular se crea después de fracturas o en la enfermedad de Paget . El hueso reticular es más débil, con un número menor de fibras de colágeno orientadas aleatoriamente, pero se forma rápidamente; es por esta apariencia de la matriz fibrosa que el hueso se denomina reticulado . Pronto es reemplazado por hueso laminar, que está altamente organizado en láminas concéntricas con una proporción mucho menor de osteocitos en relación con el tejido circundante. El hueso laminar, que hace su primera aparición en humanos en el feto durante el tercer trimestre, [31] es más fuerte y está lleno de muchas fibras de colágeno paralelas a otras fibras en la misma capa (estas columnas paralelas se llaman osteonas). En la sección transversal , las fibras corren en direcciones opuestas en capas alternas, de manera muy similar a la madera contrachapada , lo que ayuda a la capacidad del hueso para resistir fuerzas de torsión . Después de una fractura, se forma inicialmente un hueso reticular que es reemplazado gradualmente por hueso laminar durante un proceso conocido como "sustitución ósea". En comparación con el hueso reticular, la formación de hueso laminar se produce más lentamente. La deposición ordenada de fibras de colágeno limita la formación de osteoide a aproximadamente 1 a 2  μm por día. El hueso laminar también requiere una superficie relativamente plana para colocar las fibras de colágeno en capas paralelas o concéntricas. [32]

Declaración

La matriz extracelular del hueso está formada por osteoblastos , que secretan tanto colágeno como sustancia fundamental. Estas células sintetizan cadenas de polipéptidos alfa de colágeno y luego secretan moléculas de colágeno. Las moléculas de colágeno se asocian con sus vecinas y se reticulan a través de la lisiloxidasa para formar fibrillas de colágeno. En esta etapa, aún no están mineralizadas, y esta zona de fibrillas de colágeno no mineralizadas se llama "osteoide". Alrededor y dentro de las fibrillas de colágeno, el calcio y el fosfato finalmente precipitan en cuestión de días o semanas, convirtiéndose entonces en hueso completamente mineralizado con una fase inorgánica de hidroxiapatita sustituida con carbonato. [33] [29]

Para mineralizar el hueso, los osteoblastos secretan fosfatasa alcalina, parte de la cual es transportada por vesículas . Esto escinde el pirofosfato inhibidor y genera simultáneamente iones de fosfato libres para la mineralización, actuando como focos para la deposición de calcio y fosfato. Las vesículas pueden iniciar algunos de los eventos de mineralización temprana al romperse y actuar como un centro para el crecimiento de cristales. El mineral óseo puede formarse a partir de estructuras globulares y en placa, y a través de fases inicialmente amorfas. [34] [35]

Tipos

Estructura de un hueso largo
Una forma de clasificar los huesos es por su forma o apariencia.
Una forma de clasificar los huesos es por su forma o apariencia.

En el cuerpo humano se encuentran cinco tipos de huesos: largos, cortos, planos, irregulares y sesamoideos. [36]

  • Sistema esquelético del cuerpo humano
    Los huesos largos se caracterizan por un eje, la diáfisis , que es mucho más largo que su ancho; y por una epífisis , una cabeza redondeada en cada extremo del eje. Están compuestos principalmente de hueso compacto , con menores cantidades de médula , ubicada dentro de la cavidad medular , y áreas de hueso esponjoso y esponjoso en los extremos de los huesos. [37] La ​​mayoría de los huesos de las extremidades , incluidos los de los dedos de las manos y de los pies , son huesos largos. Las excepciones son los ocho huesos del carpo de la muñeca , los siete huesos del tarso articulados del tobillo y el hueso sesamoideo de la rótula . Los huesos largos, como la clavícula, que tienen un eje o extremos de forma diferente, también se denominan huesos largos modificados .
  • Los huesos cortos tienen forma de cubo y solo tienen una fina capa de hueso compacto que rodea un interior esponjoso. Los huesos cortos proporcionan estabilidad y soporte, así como también un movimiento limitado. [38] Los huesos de la muñeca y el tobillo son huesos cortos.
  • Los huesos planos son delgados y generalmente curvados, con dos capas paralelas de hueso compacto intercaladas con una capa de hueso esponjoso. La mayoría de los huesos del cráneo son planos, al igual que el esternón . [39]
  • Los huesos sesamoideos son huesos que se encuentran incrustados en los tendones. Dado que actúan para mantener el tendón más alejado de la articulación, el ángulo del tendón aumenta y, por lo tanto, el apalancamiento del músculo. Ejemplos de huesos sesamoideos son la rótula y el pisiforme . [40]
  • Los huesos irregulares no encajan en las categorías anteriores. Consisten en capas delgadas de hueso compacto que rodean un interior esponjoso. Como lo implica el nombre, sus formas son irregulares y complicadas. A menudo, esta forma irregular se debe a sus muchos centros de osificación o porque contienen senos óseos. Los huesos de la columna vertebral , la pelvis y algunos huesos del cráneo son huesos irregulares. Algunos ejemplos incluyen los huesos etmoides y esfenoides . [41]

Terminología

En el estudio de la anatomía , los anatomistas utilizan una serie de términos anatómicos para describir la apariencia, la forma y la función de los huesos. También se utilizan otros términos anatómicos para describir la ubicación de los huesos . Al igual que otros términos anatómicos, muchos de ellos derivan del latín y del griego . Algunos anatomistas todavía utilizan el latín para referirse a los huesos. El término "óseo" y el prefijo "osteo-", que se refieren a cosas relacionadas con los huesos, todavía se utilizan comúnmente en la actualidad.

Algunos ejemplos de términos utilizados para describir los huesos incluyen el término "foramen" para describir un orificio a través del cual pasa algo, y "canal" o "meato" para describir una estructura similar a un túnel. Una protuberancia de un hueso puede recibir varios nombres, como "cóndilo", "cresta", "columna vertebral", "eminencia", "tubérculo" o "tuberosidad", según la forma y la ubicación de la protuberancia. En general, se dice que los huesos largos tienen una "cabeza", un "cuello" y un "cuerpo".

Cuando dos huesos se unen, se dice que están "articulados". Si los dos huesos tienen una conexión fibrosa y son relativamente inmóviles, la unión se denomina "sutura".

Desarrollo

Osificación endocondral
Micrografía óptica de una sección de la articulación de la rodilla de un joven (rata) que muestra las placas de crecimiento cartilaginosas.

La formación de hueso se denomina osificación . Durante la etapa fetal del desarrollo, esto ocurre mediante dos procesos: osificación intramembranosa y osificación endocondral . [42] La osificación intramembranosa implica la formación de hueso a partir de tejido conectivo , mientras que la osificación endocondral implica la formación de hueso a partir de cartílago .

La osificación intramembranosa ocurre principalmente durante la formación de los huesos planos del cráneo , pero también de la mandíbula, el maxilar y las clavículas; el hueso se forma a partir de tejido conectivo, como el tejido mesenquimal , en lugar de cartílago. El proceso incluye: el desarrollo del centro de osificación , la calcificación , la formación de trabéculas y el desarrollo del periostio. [43]

La osificación endocondral se produce en los huesos largos y en la mayoría de los demás huesos del cuerpo; implica el desarrollo del hueso a partir del cartílago. Este proceso incluye el desarrollo de un modelo de cartílago, su crecimiento y desarrollo, el desarrollo de los centros de osificación primaria y secundaria , y la formación del cartílago articular y las placas epifisarias . [44]

La osificación endocondral comienza con puntos en el cartílago llamados "centros de osificación primaria". Aparecen principalmente durante el desarrollo fetal, aunque algunos huesos cortos comienzan su osificación primaria después del nacimiento . Son responsables de la formación de las diáfisis de los huesos largos, los huesos cortos y ciertas partes de los huesos irregulares. La osificación secundaria ocurre después del nacimiento y forma las epífisis de los huesos largos y las extremidades de los huesos irregulares y planos. La diáfisis y ambas epífisis de un hueso largo están separadas por una zona de crecimiento de cartílago (la placa epifisaria ). En la madurez esquelética (18 a 25 años de edad), todo el cartílago es reemplazado por hueso, fusionando la diáfisis y ambas epífisis (cierre epifisario). [45] En las extremidades superiores, solo las diáfisis de los huesos largos y la escápula están osificadas. Las epífisis, los huesos del carpo, el proceso coracoides, el borde medial de la escápula y el acromion todavía son cartilaginosos. [46]

En la conversión de cartílago en hueso se siguen los siguientes pasos:

  1. Zona de cartílago de reserva. Esta región, más alejada de la cavidad medular, está formada por cartílago hialino típico que aún no muestra signos de transformación en hueso. [47]
  2. Zona de proliferación celular. Un poco más cerca de la cavidad medular, los condrocitos se multiplican y se disponen en columnas longitudinales de lagunas aplanadas. [47]
  3. Zona de hipertrofia celular. A continuación, los condrocitos dejan de dividirse y comienzan a hipertrofiarse (aumentar de tamaño), de forma muy similar a como lo hacen en el centro de osificación primario del feto. Las paredes de la matriz entre las lagunas se vuelven muy delgadas. [47]
  4. Zona de calcificación. Los minerales se depositan en la matriz entre las columnas de lagunas y calcifican el cartílago. Estos no son depósitos minerales permanentes del hueso, sino solo un soporte temporal para el cartílago que, de lo contrario, pronto se debilitaría por la descomposición de las lagunas agrandadas. [47]
  5. Zona de depósito óseo. Dentro de cada columna, las paredes entre las lagunas se rompen y los condrocitos mueren. Esto convierte cada columna en un canal longitudinal, que es invadido inmediatamente por vasos sanguíneos y médula ósea de la cavidad medular. Los osteoblastos se alinean a lo largo de las paredes de estos canales y comienzan a depositar láminas concéntricas de matriz, mientras que los osteoclastos disuelven el cartílago calcificado temporalmente. [47]

Funciones

Funciones del hueso
Mecánico
  • Protección
  • Da estructura
  • Facilita el movimiento
  • Facilita la audición
Sintético
Metabólico

Los huesos tienen una variedad de funciones:

Mecánico

Los huesos cumplen diversas funciones mecánicas. Juntos, los huesos del cuerpo forman el esqueleto . Proporcionan un marco que mantiene el cuerpo sostenido y un punto de unión para los músculos esqueléticos , los tendones , los ligamentos y las articulaciones , que funcionan juntos para generar y transferir fuerzas de modo que las partes individuales del cuerpo o el cuerpo entero puedan manipularse en un espacio tridimensional (la interacción entre el hueso y el músculo se estudia en la biomecánica ).

Los huesos protegen los órganos internos, como el cráneo que protege el cerebro o las costillas que protegen el corazón y los pulmones . Debido a la forma en que se forma el hueso, el hueso tiene una alta resistencia a la compresión de aproximadamente 170  MPa (1700  kgf/cm 2 ), [7] una pobre resistencia a la tracción de 104-121 MPa y una muy baja resistencia al esfuerzo cortante (51,6 MPa). [48] [49] Esto significa que el hueso resiste bien el esfuerzo de empuje (compresión), resiste menos bien el esfuerzo de tracción (tensión), pero solo resiste mal el esfuerzo cortante (como el debido a las cargas de torsión). Si bien el hueso es esencialmente frágil , tiene un grado significativo de elasticidad , contribuido principalmente por el colágeno .

Desde el punto de vista mecánico, los huesos también desempeñan un papel especial en la audición . Los huesecillos son tres pequeños huesos del oído medio que participan en la transducción del sonido.

Sintético

La parte esponjosa de los huesos contiene médula ósea . La médula ósea produce células sanguíneas en un proceso llamado hematopoyesis . [50] Las células sanguíneas que se crean en la médula ósea incluyen glóbulos rojos , plaquetas y glóbulos blancos . [51] Las células progenitoras, como la célula madre hematopoyética, se dividen en un proceso llamado mitosis para producir células precursoras. Estas incluyen precursores que eventualmente dan lugar a glóbulos blancos y eritroblastos que dan lugar a glóbulos rojos. [52] A diferencia de los glóbulos rojos y blancos, creados por mitosis, las plaquetas se desprenden de células muy grandes llamadas megacariocitos . [53] Este proceso de diferenciación progresiva ocurre dentro de la médula ósea. Después de que las células maduran, ingresan a la circulación . [54] Cada día, más de 2.5 mil millones de glóbulos rojos y plaquetas, y 50-100 mil millones de granulocitos se producen de esta manera. [22]

Además de crear células, la médula ósea también es uno de los principales sitios donde se destruyen los glóbulos rojos defectuosos o envejecidos. [22]

Metabólico

  • Almacenamiento de minerales: los huesos actúan como reservas de minerales importantes para el cuerpo, especialmente calcio y fósforo . [55] [56] [57]

Según la especie, la edad y el tipo de hueso, las células óseas constituyen hasta el 15 por ciento del hueso. Almacenamiento de factores de crecimiento : la matriz ósea mineralizada almacena factores de crecimiento importantes, como factores de crecimiento similares a la insulina , factores de crecimiento transformantes, proteínas morfogenéticas óseas y otros. [58]

Remodelación

El hueso se crea y reemplaza constantemente en un proceso conocido como remodelación . Este recambio óseo continuo es un proceso de reabsorción seguido de reemplazo de hueso con pocos cambios en la forma. Esto se logra a través de osteoblastos y osteoclastos. Las células son estimuladas por una variedad de señales y, en conjunto, se las denomina unidad de remodelación. Aproximadamente el 10% de la masa esquelética de un adulto se remodela cada año. [64] El propósito de la remodelación es regular la homeostasis del calcio , reparar los huesos microdañados por el estrés diario y dar forma al esqueleto durante el crecimiento. [65] El estrés repetido, como el ejercicio con pesas o la curación ósea, da como resultado el engrosamiento del hueso en los puntos de máximo estrés ( ley de Wolff ). Se ha planteado la hipótesis de que esto es el resultado de las propiedades piezoeléctricas del hueso , que hacen que el hueso genere pequeños potenciales eléctricos bajo estrés. [66]

La acción de los osteoblastos y osteoclastos está controlada por una serie de enzimas químicas que promueven o inhiben la actividad de las células de remodelación ósea, controlando la velocidad a la que se crea, destruye o cambia de forma el hueso. Las células también utilizan la señalización paracrina para controlar la actividad de cada una. [67] [68] Por ejemplo, la velocidad a la que los osteoclastos resorben el hueso es inhibida por la calcitonina y la osteoprotegerina . La calcitonina es producida por células parafoliculares en la glándula tiroides y puede unirse a receptores en los osteoclastos para inhibir directamente la actividad de los osteoclastos. La osteoprotegerina es secretada por los osteoblastos y es capaz de unirse a RANK-L, inhibiendo la estimulación de los osteoclastos. [69]

Los osteoblastos también pueden ser estimulados para aumentar la masa ósea a través del aumento de la secreción de osteoide y mediante la inhibición de la capacidad de los osteoclastos para descomponer el tejido óseo . [ cita requerida ] El aumento de la secreción de osteoide es estimulado por la secreción de la hormona del crecimiento por la pituitaria , la hormona tiroidea y las hormonas sexuales ( estrógenos y andrógenos ). Estas hormonas también promueven el aumento de la secreción de osteoprotegerina. [69] Los osteoblastos también pueden ser inducidos a secretar una serie de citocinas que promueven la reabsorción de hueso al estimular la actividad de los osteoclastos y la diferenciación de las células progenitoras. La vitamina D , la hormona paratiroidea y la estimulación de los osteocitos inducen a los osteoblastos a aumentar la secreción de ligando RANK e interleucina 6 , citocinas que luego estimulan el aumento de la reabsorción de hueso por los osteoclastos. Estos mismos compuestos también aumentan la secreción del factor estimulante de colonias de macrófagos por los osteoblastos, lo que promueve la diferenciación de las células progenitoras en osteoclastos, y disminuye la secreción de osteoprotegerina. [ cita requerida ]

Volumen

El volumen óseo está determinado por las tasas de formación y resorción ósea. Ciertos factores de crecimiento pueden actuar para alterar localmente la formación ósea al aumentar la actividad de los osteoblastos. Se han aislado y clasificado numerosos factores de crecimiento derivados del hueso mediante cultivos óseos. Estos factores incluyen los factores de crecimiento similares a la insulina I y II, el factor de crecimiento transformante beta, el factor de crecimiento de fibroblastos, el factor de crecimiento derivado de plaquetas y las proteínas morfogenéticas óseas. [70] La evidencia sugiere que las células óseas producen factores de crecimiento para el almacenamiento extracelular en la matriz ósea. La liberación de estos factores de crecimiento de la matriz ósea podría causar la proliferación de precursores de osteoblastos. Esencialmente, los factores de crecimiento óseo pueden actuar como determinantes potenciales de la formación ósea local. [70] El volumen del hueso esponjoso en la osteoporosis posmenopáusica puede estar determinado por la relación entre la superficie total de formación ósea y el porcentaje de resorción de la superficie. [71]

Importancia clínica

Existen diversas enfermedades que pueden afectar a los huesos, entre ellas la artritis, las fracturas, las infecciones, la osteoporosis y los tumores. Las afecciones relacionadas con los huesos pueden ser tratadas por una variedad de médicos, incluidos los reumatólogos especializados en articulaciones y los cirujanos ortopédicos , que pueden realizar cirugías para reparar huesos rotos. Otros médicos, como los especialistas en rehabilitación , pueden participar en la recuperación, los radiólogos en la interpretación de los hallazgos en las imágenes y los patólogos en la investigación de la causa de la enfermedad, y los médicos de familia pueden desempeñar un papel en la prevención de complicaciones de enfermedades óseas como la osteoporosis.

Cuando un médico ve a un paciente, se le toma la historia clínica y se le realiza un examen. Luego, a menudo se toman imágenes de los huesos, lo que se denomina radiografía . Esto puede incluir ecografía , radiografía , tomografía computarizada , resonancia magnética y otras imágenes como una gammagrafía ósea , que se puede utilizar para investigar el cáncer. [72] Se pueden realizar otras pruebas, como un análisis de sangre para marcadores autoinmunes, o un aspirado de líquido sinovial . [72]

Fracturas

Radiografía utilizada para identificar posibles fracturas óseas después de una lesión de rodilla.

En el hueso normal, las fracturas ocurren cuando se aplica una fuerza significativa o un trauma repetitivo durante un tiempo prolongado. Las fracturas también pueden ocurrir cuando un hueso se debilita, como con la osteoporosis, o cuando hay un problema estructural, como cuando el hueso se remodela excesivamente (como la enfermedad de Paget ) o es el sitio del crecimiento del cáncer. [73] Las fracturas comunes incluyen fracturas de muñeca y fracturas de cadera , asociadas con osteoporosis , fracturas vertebrales asociadas con traumatismos de alta energía y cáncer, y fracturas de huesos largos. No todas las fracturas son dolorosas. [73] Cuando son graves, dependiendo del tipo de fractura y la ubicación, las complicaciones pueden incluir tórax inestable , síndromes compartimentales o embolia grasa . Las fracturas compuestas implican la penetración del hueso a través de la piel. Algunas fracturas complejas se pueden tratar mediante el uso de procedimientos de injerto óseo que reemplazan las porciones óseas faltantes.

Las fracturas y sus causas subyacentes se pueden investigar mediante radiografías , tomografías computarizadas y resonancias magnéticas . [73] Las fracturas se describen por su ubicación y forma, y ​​existen varios sistemas de clasificación, según la ubicación de la fractura. Una fractura de hueso largo común en niños es una fractura de Salter-Harris . [74] Cuando se tratan las fracturas, a menudo se administra alivio del dolor y se inmoviliza el área fracturada. Esto es para promover la curación ósea . Además, se pueden utilizar medidas quirúrgicas como la fijación interna . Debido a la inmovilización, a menudo se recomienda a las personas con fracturas que se sometan a rehabilitación . [73]

Tumores

Tumor que puede afectar al hueso de varias maneras. Entre los tumores óseos benignos se incluyen el osteoma , el osteoma osteoide , el osteocondroma , el osteoblastoma , el encondroma , el tumor de células gigantes del hueso y el quiste óseo aneurismático . [75]

Cáncer

El cáncer puede surgir en el tejido óseo, y los huesos también son un sitio común para que otros cánceres se propaguen ( metástasis ). [76] Los cánceres que surgen en el hueso se denominan cánceres "primarios", aunque estos cánceres son raros. [76] Las metástasis dentro del hueso son cánceres "secundarios", siendo los más comunes el cáncer de mama , el cáncer de pulmón , el cáncer de próstata , el cáncer de tiroides y el cáncer de riñón . [76] Los cánceres secundarios que afectan al hueso pueden destruir el hueso (llamado cáncer " lítico ") o crear hueso (un cáncer " esclerótico "). Los cánceres de la médula ósea dentro del hueso también pueden afectar el tejido óseo, ejemplos que incluyen leucemia y mieloma múltiple . El hueso también puede verse afectado por cánceres en otras partes del cuerpo. Los cánceres en otras partes del cuerpo pueden liberar hormona paratiroidea o péptido relacionado con la hormona paratiroidea . Esto aumenta la reabsorción ósea y puede provocar fracturas óseas.

El tejido óseo que se destruye o altera como resultado de los cánceres se distorsiona, se debilita y es más propenso a fracturarse. Esto puede provocar la compresión de la médula espinal , la destrucción de la médula, lo que produce hematomas , sangrado e inmunosupresión , y es una de las causas del dolor óseo. Si el cáncer es metastásico, puede haber otros síntomas según el sitio del cáncer original. Algunos cánceres óseos también se pueden palpar.

Los cánceres de hueso se tratan según su tipo, su estadio , pronóstico y los síntomas que causan. Muchos cánceres primarios de hueso se tratan con radioterapia . Los cánceres de médula ósea pueden tratarse con quimioterapia y pueden usarse otras formas de terapia dirigida, como la inmunoterapia . [77] Los cuidados paliativos , que se centran en maximizar la calidad de vida de una persona , pueden desempeñar un papel en el tratamiento, en particular si la probabilidad de supervivencia dentro de los cinco años es baja.

Otras condiciones dolorosas

Osteoporosis

Reducción de la densidad mineral ósea en la osteoporosis (R), aumentando la probabilidad de fracturas

La osteoporosis es una enfermedad de los huesos en la que hay una densidad mineral ósea reducida , lo que aumenta la probabilidad de fracturas . [84] La Organización Mundial de la Salud define la osteoporosis en las mujeres como una densidad mineral ósea de 2,5 desviaciones estándar por debajo de la masa ósea máxima, en relación con la media de la edad y el sexo. Esta densidad se mide mediante absorciometría de rayos X de energía dual (DEXA), y el término "osteoporosis establecida" incluye la presencia de una fractura por fragilidad . [85] La osteoporosis es más común en mujeres después de la menopausia , cuando se denomina "osteoporosis posmenopáusica", pero puede desarrollarse en hombres y mujeres premenopáusicas en presencia de trastornos hormonales particulares y otras enfermedades crónicas o como resultado del tabaquismo y los medicamentos , específicamente los glucocorticoides . [84] La osteoporosis generalmente no presenta síntomas hasta que ocurre una fractura. [84] Por esta razón, las exploraciones DEXA a menudo se realizan en personas con uno o más factores de riesgo, que han desarrollado osteoporosis y corren el riesgo de fractura. [84]

Uno de los factores de riesgo más importantes para la osteoporosis es la edad avanzada . La acumulación de daño oxidativo del ADN en las células osteoblásticas y osteoclásticas parece ser un factor clave en la osteoporosis relacionada con la edad. [86]

El tratamiento de la osteoporosis incluye consejos para dejar de fumar, disminuir el consumo de alcohol, hacer ejercicio regularmente y tener una dieta saludable. También se pueden recomendar suplementos de calcio y minerales traza , así como vitamina D. Cuando se utilizan medicamentos, pueden incluir bifosfonatos , ranelato de estroncio y terapia de reemplazo hormonal . [87]

Medicina osteopática

La medicina osteopática es una escuela de pensamiento médico que vincula el sistema musculoesquelético con la salud general. En 2012 [actualizar], más de 77.000 médicos en los Estados Unidos se formaban en escuelas de medicina osteopática. [88]

Osteología

Fémures y húmeros humanos del período romano, con evidencia de fracturas curadas.

El estudio de los huesos y los dientes se denomina osteología . Se utiliza con frecuencia en antropología , arqueología y ciencia forense para diversas tareas. Esto puede incluir la determinación del estado nutricional, de salud, de edad o de lesiones del individuo del que se extrajeron los huesos. La preparación de huesos carnosos para este tipo de estudios puede implicar el proceso de maceración .

Los antropólogos y arqueólogos suelen estudiar las herramientas de hueso fabricadas por el Homo sapiens y el Homo neanderthalensis . Los huesos pueden tener diversos usos, como puntas de proyectil o pigmentos artísticos, y también pueden fabricarse a partir de huesos externos, como astas .

Otros animales

Pierna nudosa y con pezuña
Fluorosis esquelética en la pata de una vaca, debido a contaminación industrial
Huesos de la pierna y la cintura pélvica del ave

Los esqueletos de las aves son muy ligeros. Sus huesos son más pequeños y delgados para facilitar el vuelo. Entre los mamíferos, los murciélagos son los que más se acercan a las aves en términos de densidad ósea, lo que sugiere que los huesos pequeños y densos son una adaptación para el vuelo. Muchos huesos de aves tienen poca médula debido a que son huecos. [89]

El pico de un pájaro está hecho principalmente de hueso como proyecciones de las mandíbulas que están cubiertas de queratina .

Algunos huesos, formados principalmente por separado en los tejidos subcutáneos, incluyen los cascos (como el núcleo óseo de los cuernos, astas, osiconos), el osteodermo y el orificio del pene / orificio del clítoris . [90] Las astas de un ciervo están compuestas de hueso, lo que constituye un ejemplo inusual de hueso que se encuentra fuera de la piel del animal una vez que se desprende el terciopelo. [91]

El pez depredador extinto Dunkleosteus tenía bordes afilados de hueso duro expuesto a lo largo de sus mandíbulas. [92] [93]

La proporción de hueso cortical que es del 80% en el esqueleto humano puede ser mucho menor en otros animales, especialmente en mamíferos marinos y tortugas marinas , o en varios reptiles marinos mesozoicos , como los ictiosaurios , [94] entre otros. [95] Esta proporción puede variar rápidamente en la evolución; a menudo aumenta en las primeras etapas de retorno a un estilo de vida acuático, como se ve en las primeras ballenas y pinnípedos , entre otros. Posteriormente disminuye en los taxones pelágicos, que típicamente adquieren hueso esponjoso, pero los taxones acuáticos que viven en aguas poco profundas pueden retener huesos muy gruesos, paquiostóticos , [96] osteoscleróticos o paquiosteoscleróticos [97] , especialmente si se mueven lentamente, como las vacas marinas . En algunos casos, incluso los taxones marinos que habían adquirido hueso esponjoso pueden volver a tener huesos más gruesos y compactos si se adaptan a vivir en aguas poco profundas o en agua hipersalina (más densa). [98] [99] [100]

Muchos animales, en particular los herbívoros , practican la osteofagia (comer huesos), probablemente para reponer la falta de fosfato .

Muchas enfermedades óseas que afectan a los humanos también afectan a otros vertebrados; un ejemplo de un trastorno es la fluorosis esquelética.

Sociedad y cultura

Huesos de ganado sacrificado en una granja de Namibia

Los huesos de animales sacrificados tienen varios usos. En tiempos prehistóricos , se han utilizado para hacer herramientas de hueso . [101] También se han utilizado en el tallado de huesos , ya importante en el arte prehistórico , y también en la época moderna como materiales de artesanía para botones , cuentas , mangos , bobinas , ayudas para el cálculo , tuercas para cabezas , dados , fichas de póquer , palitos para recoger objetos , flechas , marquetería , adornos, etc.

El pegamento para huesos se puede fabricar hirviendo durante un tiempo prolongado huesos molidos o partidos, seguido de filtrado y evaporación para espesar el líquido resultante. El pegamento para huesos y otros pegamentos animales, que en el pasado fueron importantes, hoy en día solo tienen unos pocos usos especializados, como la restauración de antigüedades . Básicamente, se utiliza el mismo proceso, con un mayor refinamiento, espesamiento y secado, para fabricar gelatina .

El caldo se elabora cocinando a fuego lento varios ingredientes durante mucho tiempo, entre los que tradicionalmente se incluyen los huesos.

El carbón óseo , un material poroso, negro y granular utilizado principalmente para filtración y también como pigmento negro , se produce carbonizando huesos de mamíferos.

La escritura en hueso oracular era un sistema de escritura utilizado en la antigua China basado en inscripciones en huesos. Su nombre se origina de los huesos oraculares, que eran principalmente clavículas de buey. Los antiguos chinos (principalmente en la dinastía Shang ) escribían sus preguntas en el hueso oracular y quemaban el hueso; donde el hueso se rompía aparecía la respuesta a las preguntas.

Señalar con el hueso a alguien se considera de mala suerte en algunas culturas, como entre los aborígenes australianos , como los kurdaitcha .

Los huesos de las aves se han utilizado para la adivinación y todavía se utilizan habitualmente en una tradición para determinar cuál de las dos personas que tiran de cualquiera de las puntas del hueso puede pedir un deseo.

A lo largo de la historia, varias culturas han adoptado la costumbre de moldear la cabeza de los bebés mediante la práctica de la deformación craneal artificial . Una costumbre muy extendida en China era la de vendar los pies para limitar su crecimiento normal.

Imágenes adicionales

  • Células en la médula ósea
    Células en la médula ósea
  • Microscopio electrónico de barrido de hueso con aumento de 100×
    Microscopio electrónico de barrido de hueso con aumento de 100×
  • Detalle de la estructura de un hueso animal
    Detalle de la estructura de un hueso animal

Véase también

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Lectura adicional

  • Katja Hoehn; Marieb, Elaine Nicpon (2007). Anatomía y fisiología humana (7.ª ed.). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-5909-1.
  • Bryan H. Derrickson; Tortora, Gerard J. (2005). Principios de anatomía y fisiología . Nueva York: Wiley. ISBN 978-0-471-68934-8.
  • Davidson, Stanley (2010). Colledge, Nicki R.; Walker, Brian R.; Ralston, Stuart H. (eds.). Principios y práctica de la medicina de Davidson . Ilustrado por Robert Britton (21.ª ed.). Edimburgo: Churchill Livingstone/Elsevier. ISBN 978-0-7020-3085-7.
  • Deakin, Barbara Young; et al. (2006). Histología funcional de Wheater: un atlas de texto y color (5.ª ed.). Londres: Churchill Livingstone/Elsevier. ISBN 978-0-443-068-508.– dibujos de Philip J.
  • Hall, Arthur C.; Guyton, John E. (2005). Libro de texto de fisiología médica (11.ª ed.). Filadelfia: WB Saunders. ISBN 978-0-7216-0240-0.
  • Anthony, S. Fauci; Harrison, TR; et al. (2008). Principios de medicina interna de Harrison (17.ª ed.). Nueva York [etc.]: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-147692-8.– Anthony edita la versión actual; Harrison editó versiones anteriores.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Huesos .
Wikiquote tiene citas relacionadas con Hueso .
  • Materiales de recursos educativos (incluidas animaciones) de la Sociedad Estadounidense de Investigación Ósea y Mineral
  • Revisión (incluyendo referencias) de la piezoelectricidad y la remodelación ósea
  • Una buena descripción básica de la biología ósea de Science Creative Quarterly
  • Usha Kini; BN Nandeesh (3 de enero de 2013). "Cap. 2: Fisiología de la formación, remodelación y metabolismo óseo" (PDF) . En Ignac Fogelman; Gopinath Gnanasegaran; Hans van der Wall (eds.). Radionúclidos e imágenes óseas híbridas . Berlín: Springer. págs. 29–57. ISBN. 978-3-642-02399-6Archivado desde el original (PDF) el 6 de noviembre de 2020 . Consultado el 28 de agosto de 2017 .
  • Fotomicrografías de histología ósea
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