Radiación adaptativa

Parte de una serie sobre
Biología evolutiva
Los pinzones de Darwin, de John Gould
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En biología evolutiva , la radiación adaptativa es un proceso en el que los organismos se diversifican rápidamente a partir de una especie ancestral en una multitud de nuevas formas, particularmente cuando un cambio en el medio ambiente hace que haya nuevos recursos disponibles, altera las interacciones bióticas o abre nuevos nichos ambientales . ^{[1] [2]} A partir de un único ancestro, este proceso da como resultado la especiación y la adaptación fenotípica de una serie de especies que exhiben diferentes rasgos morfológicos y fisiológicos. El ejemplo prototípico de radiación adaptativa es la especiación de los pinzones en las Galápagos (" pinzones de Darwin "), pero se conocen ejemplos en todo el mundo.

Se pueden utilizar cuatro características para identificar una radiación adaptativa: ^[2]

1. Una ascendencia común de especies componentes: específicamente una ascendencia reciente . Nótese que esto no es lo mismo que una monofilia en la que se incluyen todos los descendientes de un ancestro común.
2. Correlación fenotipo-ambiente: una asociación significativa entre los ambientes y los rasgos morfológicos y fisiológicos utilizados para explotar esos ambientes.
3. Utilidad de los rasgos: las ventajas de rendimiento o aptitud de los valores de los rasgos en sus entornos correspondientes.
4. Especiación rápida: presencia de uno o más estallidos en la aparición de nuevas especies alrededor del momento en que está en marcha la divergencia ecológica y fenotípica.

Se cree que las radiaciones adaptativas son desencadenadas por una oportunidad ecológica ^[3] o una nueva zona adaptativa ^[4] . Las fuentes de oportunidad ecológica pueden ser la pérdida de antagonistas ( competidores o depredadores ), la evolución de una innovación clave o la dispersión a un nuevo entorno. Cualquiera de estas oportunidades ecológicas tiene el potencial de resultar en un aumento en el tamaño de la población y una selección estabilizadora (restricción) relajada. Como la diversidad genética está correlacionada positivamente con el tamaño de la población ^[5], la población expandida tendrá más diversidad genética en comparación con la población ancestral. Con una selección estabilizadora reducida , la diversidad fenotípica también puede aumentar. Además, la competencia intraespecífica aumentará, promoviendo la selección divergente para utilizar una gama más amplia de recursos. Esta liberación ecológica proporciona el potencial para la especiación ecológica y, por lo tanto, la radiación adaptativa. ^[3]

La ocupación de un nuevo entorno podría tener lugar en las siguientes condiciones: ^[6]

1. Se ha abierto un nuevo hábitat: un volcán, por ejemplo, puede crear un nuevo suelo en medio del océano. Es el caso de lugares como Hawái y las Galápagos . Para las especies acuáticas, la formación de un nuevo hábitat lacustre de gran tamaño podría servir al mismo propósito; el movimiento tectónico que formó el Rift de África Oriental , que en última instancia condujo a la creación de los lagos del Valle del Rift , es un ejemplo de ello. Un evento de extinción podría lograr efectivamente este mismo resultado, abriendo nichos que antes estaban ocupados por especies que ya no existen.
2. Este nuevo hábitat está relativamente aislado. Cuando un volcán entra en erupción en tierra firme y destruye un bosque adyacente, es probable que las especies de plantas y animales terrestres que solían vivir en la región destruida vuelvan a colonizarla sin evolucionar demasiado. Sin embargo, si un hábitat recién formado está aislado, las especies que lo colonicen probablemente serán llegadas poco frecuentes y un tanto aleatorias.
3. El nuevo hábitat tiene una amplia disponibilidad de espacio de nicho. El raro colono sólo puede radiar de manera adaptativa hacia tantas formas como nichos existan. ^[4]

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Un estudio de 2020 concluyó que no existe una relación causal directa entre las radiaciones de masa proporcionalmente más comparables y las extinciones en términos de "coocurrencia de especies", lo que desafía sustancialmente la hipótesis de las "extinciones masivas creativas". ^{[7] [8] [9]}

Los pinzones de Darwin en las Islas Galápagos son un sistema modelo para el estudio de la radiación adaptativa. ^[10] Hoy representados por aproximadamente 15 especies, los pinzones de Darwin son endémicos de Galápagos, famosamente adaptados para un comportamiento alimentario especializado (aunque una especie, el pinzón de Cocos ( Pinaroloxias inornata ), no se encuentra en las Galápagos sino en la isla de Cocos al sur de Costa Rica ). ^[11] Los pinzones de Darwin en realidad no son pinzones en el verdadero sentido, sino que son miembros de la familia Thraupidae de las tangaras , y se derivan de un solo ancestro que llegó a las Galápagos desde América del Sur continental hace quizás solo 3 millones de años. ^[12] Excluyendo al pinzón de Cocos, cada especie de pinzón de Darwin está generalmente ampliamente distribuida en las Galápagos y llena el mismo nicho en cada isla. Para los pinzones terrestres, este nicho es una dieta de semillas, y tienen picos gruesos para facilitar el consumo de estos materiales duros. ^[11] Los pinzones terrestres están además especializados para comer semillas de un tamaño particular: el pinzón terrestre grande ( Geospiza magnirostris ) es la especie más grande de pinzón de Darwin y tiene el pico más grueso para romper las semillas más duras, el pinzón terrestre pequeño ( Geospiza fuliginosa ) tiene un pico más pequeño para comer semillas más pequeñas, y el pinzón terrestre mediano ( Geospiza fortis ) tiene un pico de tamaño intermedio para un consumo óptimo de semillas de tamaño intermedio (en relación con G. magnirostris y G. fuliginosa ). ^[11] Existe cierta superposición: por ejemplo, los pinzones terrestres medianos más robustos podrían tener picos más grandes que los de los pinzones terrestres grandes más pequeños. ^[11] Debido a esta superposición, puede ser difícil distinguir las especies a simple vista, aunque sus cantos difieren. ^[11] Estas tres especies a menudo ocurren simpátricamente , y durante la temporada de lluvias en las Galápagos, cuando la comida es abundante, se especializan poco y comen los mismos alimentos de fácil acceso. ^[11] No se entendía bien por qué sus picos estaban tan adaptados hasta que Peter y Rosemary Grant estudiaron su comportamiento alimentario en la larga estación seca y descubrieron que cuando el alimento escasea, los pinzones terrestres usan sus picos especializados para comer las semillas que mejor les sientan y así evitar la inanición. ^[11]

Los otros pinzones de las Galápagos están adaptados de manera similar y única a su nicho particular. Los pinzones de cactus ( Geospiza sp.) tienen picos algo más largos que los pinzones terrestres que sirven al doble propósito de permitirles alimentarse de néctar y polen de cactus Opuntia mientras estas plantas están floreciendo, pero de semillas durante el resto del año. ^[11] Los pinzones currucas ( Certhidea sp.) tienen picos cortos y puntiagudos para comer insectos. ^[11] El pinzón carpintero ( Camarhynchus pallidus ) tiene un pico delgado que usa para picotear madera en busca de insectos; también usa pequeños palitos para alcanzar presas de insectos dentro de la madera, lo que lo convierte en uno de los pocos animales que usan herramientas . ^[11]

El mecanismo por el cual los pinzones se diversificaron inicialmente es todavía un área de investigación activa. Una proposición es que los pinzones pudieron tener un evento de especiación alopátrica no adaptativa en islas separadas en el archipiélago, de modo que cuando volvieron a converger en algunas islas, pudieron mantener el aislamiento reproductivo . ^[12] Una vez que ocurrieron en simpatría, se favoreció la especialización de nicho de modo que las diferentes especies compitieron menos directamente por los recursos. ^[12] Este segundo evento simpátrico fue la radiación adaptativa. ^[12]

Los peces cíclidos haplocrominos en los Grandes Lagos del Rift de África Oriental (particularmente en el lago Tanganyika , el lago Malawi y el lago Victoria ) forman el ejemplo moderno más específico de radiación adaptativa. ^{[13] [14] [15]} Se cree que estos lagos albergan alrededor de 2000 especies diferentes de cíclidos, que abarcan una amplia gama de roles ecológicos y características morfológicas. ^[16] Los cíclidos en estos lagos llenan casi todos los roles que típicamente cumplen muchas familias de peces, incluidos los de depredadores, carroñeros y herbívoros, con denticiones y formas de cabeza variables para adaptarse a sus hábitos alimentarios. ^[15] En cada caso, los eventos de radiación tienen solo unos pocos millones de años, lo que hace que el alto nivel de especiación sea particularmente notable. ^{[15] [14] [13]} Varios factores podrían ser responsables de esta diversidad: la disponibilidad de una multitud de nichos probablemente favoreció la especialización, ya que hay pocos otros taxones de peces presentes en los lagos (lo que significa que la especiación simpátrica fue el mecanismo más probable para la especialización inicial). ^[13] Además, los cambios continuos en el nivel del agua de los lagos durante el Pleistoceno (que a menudo convirtieron los lagos más grandes en varios más pequeños) podrían haber creado las condiciones para la especiación alopátrica secundaria. ^{[15] [13]}

El lago Tanganyika es el sitio del que se originaron casi todos los linajes de cíclidos de África Oriental (incluidas las especies ribereñas y lacustres). ^[17] Por lo tanto, las especies del lago constituyen un único evento de radiación adaptativa pero no forman un único clado monofilético . ^[17] El lago Tanganyika es también el menos específico de los tres Grandes Lagos africanos más grandes, con solo alrededor de 200 especies de cíclidos; ^[14] sin embargo, estos cíclidos son más divergentes morfológicamente y ecológicamente distintos que sus contrapartes en los lagos Malawi y Victoria, un artefacto de la fauna de cíclidos más antigua del lago Tanganyika. Se cree que el propio lago Tanganyika se formó hace 9 a 12 millones de años, lo que pone un límite reciente a la edad de la fauna de cíclidos del lago. ^[14] Muchos de los cíclidos de Tanganyika viven estilos de vida muy especializados. El cíclido gigante o emperador ( Boulengerochromis microlepis ) es un piscívoro a menudo clasificado como el más grande de todos los cíclidos (aunque compite por este título con el Cichla temensis de América del Sur , el pavón moteado). ^[14] Se cree que los cíclidos gigantes desovan solo una vez, se reproducen en su tercer año y defienden a sus crías hasta que alcanzan un gran tamaño, antes de morir de hambre algún tiempo después. ^[14] Las tres especies de Altolamprologus también son piscívoras, pero con cuerpos comprimidos lateralmente y escamas gruesas que les permiten perseguir presas en grietas delgadas en las rocas sin dañar su piel. ^[14] Plecodus straeleni ha desarrollado dientes grandes y extrañamente curvados que están diseñados para raspar las escamas de los costados de otros peces, siendo las escamas su principal fuente de alimento. ^[14] Gnathochromis permaxillaris posee una boca grande con un labio superior saliente, y se alimenta abriendo esta boca hacia abajo sobre el fondo arenoso del lago, succionando pequeños invertebrados. ^[14] Varios cíclidos de Tanganyika son incubadores de conchas, lo que significa que las parejas que se aparean ponen y fertilizan sus huevos dentro de cáscaras vacías en el fondo del lago. ^[14] Lamprologus callipterus es una especie única que incuba huevos, con machos de 15 cm de largo que acumulan colecciones de conchas y las protegen con la esperanza de atraer a las hembras (de unos 6 cm de largo) para que pongan huevos en estas conchas. ^[14] Estos machos dominantes deben defender sus territorios de tres tipos de rivales: (1) otros machos dominantes que buscan robar conchas; (2) machos más jóvenes, "furtivos", que buscan fertilizar huevos en el territorio de un macho dominante; y (3) machos diminutos, "enanos parásitos", de 2 a 4 cm, que también intentan ingresar y fertilizar los huevos en el territorio del macho dominante. ^[14] Estos machos enanos parásitos nunca crecen hasta el tamaño de los machos dominantes, y las crías masculinas de los machos enanos dominantes y parásitos crecen con un 100% de fidelidad en la forma de sus padres. ^[14] Además de estos ejemplos, existen otros cíclidos de Tanganyika altamente especializados, incluidos aquellos adaptados para la vida en aguas de lagos abiertos hasta 200 m de profundidad. ^[14]

Los cíclidos del lago Malawi constituyen una "banda de especies" de hasta 1000 especies endémicas. ^[15] Solo siete especies de cíclidos en el lago Malawi no son parte de la bandada de especies: el happy oriental ( Astatotilapia calliptera ), el sungwa ( Serranochromis robustus ) y cinco especies de tilapia (géneros Oreochromis y Coptodon ). ^[15] Todas las demás especies de cíclidos en el lago son descendientes de una única especie colonizadora original, que a su vez descendía de ancestros de Tanganyika. ^[17] Se cree que el ancestro común de la bandada de especies de Malawi llegó al lago hace 3,4 millones de años como mínimo, lo que hace que la diversificación de los cíclidos de Malawi en sus números actuales sea particularmente rápida. ^[15] Los cíclidos de Malawi abarcan una gama similar de comportamientos alimentarios a los de Tanganyika, pero también muestran signos de un origen mucho más reciente. Por ejemplo, todos los miembros de la bandada de especies de Malawi son incubadores bucales , lo que significa que la hembra mantiene sus huevos en su boca hasta que eclosionan; en casi todas las especies, los huevos también son fertilizados en la boca de la hembra, y en unas pocas especies, las hembras continúan protegiendo a sus alevines en su boca después de que eclosionan. ^[15] Los machos de la mayoría de las especies muestran una coloración predominantemente azul cuando se aparean. Sin embargo, se conocen varias especies particularmente divergentes de Malawi, incluida la piscívora Nimbochromis livingtonii , que se acuesta de lado en el sustrato hasta que los pequeños cíclidos, tal vez atraídos por su patrón blanco roto, vienen a inspeccionar al depredador, momento en el que son devorados rápidamente. ^[15]

Los cíclidos del lago Victoria también son una bandada de especies, que alguna vez estuvo compuesta por unas 500 o más especies. ^[13] La introducción deliberada de la perca del Nilo ( Lates niloticus ) en la década de 1950 resultó desastrosa para los cíclidos de Victoria, y la biomasa colectiva de la bandada de especies de cíclidos de Victoria ha disminuido sustancialmente y un número desconocido de especies se han extinguido. ^[18] Sin embargo, la gama original de diversidad morfológica y conductual observada en la fauna de cíclidos del lago todavía está presente en su mayor parte hoy, si bien está en peligro. ^[13] Estos nuevamente incluyen cíclidos especializados en nichos en todo el espectro trófico, como en Tanganyika y Malawi, pero nuevamente, hay sobresalientes. Victoria es famosa por ser el hogar de muchas especies de cíclidos piscívoros, algunas de las cuales se alimentan succionando el contenido de las bocas de las hembras que incuban bucalmente. ^[18] Los cíclidos de Victoria constituyen una radiación mucho más joven que la del lago Malawi, con estimaciones de la edad de la bandada que van desde 200.000 años hasta tan sólo 14.000. ^[13]

Hawái ha sido escenario de numerosos fenómenos de radiación adaptativa debido a su aislamiento, su origen reciente y su gran extensión territorial. A continuación se presentan los tres ejemplos más famosos de estas radiaciones, aunque insectos como las moscas drosófilas hawaianas y las polillas Hyposmocoma también han sufrido radiación adaptativa. ^{[19] [20]}

Los mieleros hawaianos forman un grupo de especies de aves grande y muy diverso morfológicamente que comenzó a extenderse en los primeros días del archipiélago hawaiano. Si bien hoy en día solo se sabe que persisten 17 especies en Hawái (3 más pueden o no estar extintas), había más de 50 especies antes de la colonización polinesia del archipiélago (entre 18 y 21 especies se han extinguido desde el descubrimiento de las islas por los occidentales). Los mieleros hawaianos son conocidos por sus picos, que están especializados para satisfacer una amplia gama de necesidades dietéticas: por ejemplo, el pico del ʻakiapōlāʻau ( Hemignathus wilsoni ) se caracteriza por una mandíbula inferior corta y afilada para raspar la corteza de los árboles, y la mandíbula superior, mucho más larga y curvada, se usa para sondear la madera debajo en busca de insectos. ^[11] Mientras tanto, el ʻiʻiwi ( Drepanis coccinea ) tiene un pico muy largo y curvado para alcanzar el néctar en las profundidades de las flores de Lobelia . ^[19] Un clado completo de mieleros hawaianos, la tribu Psittirostrini , está compuesto por aves de pico grueso, que en su mayoría se alimentan de semillas, como el pinzón de Laysan ( Telespiza cantans ). ^[19] En al menos algunos casos, morfologías y comportamientos similares parecen haber evolucionado de manera convergente entre los mieleros hawaianos; por ejemplo, los picos cortos y puntiagudos de Loxops y Oreomystis evolucionaron por separado a pesar de que alguna vez formaron la justificación para agrupar los dos géneros. ^[21] Se cree que los mieleros hawaianos descienden de un solo ancestro común hace unos 15 a 20 millones de años, aunque las estimaciones varían hasta 3,5 millones de años. ^[22]

La radiación adaptativa no es un fenómeno estrictamente vertebrado, y también se conocen ejemplos entre las plantas. El ejemplo más famoso de radiación adaptativa en plantas es muy posiblemente las espadas plateadas hawaianas , llamadas así por las especies de Argyroxiphium que habitan en el desierto alpino con hojas largas y plateadas que viven hasta 20 años antes de desarrollar un solo tallo floral y luego morir. ^{[19] La} alianza de espadas plateadas hawaianas consta de veintiocho especies de plantas hawaianas que, además de las espadas plateadas homónimas, incluyen árboles, arbustos, vides, plantas de cojín y más. ^[22] Se cree que la alianza de espadas plateadas se originó en Hawái hace no más de 6 millones de años, lo que lo convierte en uno de los eventos de radiación adaptativa más jóvenes de Hawái. ^[22] Esto significa que las espadas plateadas evolucionaron en las islas altas modernas de Hawái y descendieron de un solo ancestro común que llegó a Kauai desde el oeste de América del Norte. ^[22] Los parientes modernos más cercanos de las espadas plateadas en la actualidad son las tarweeds de California de la familia Asteraceae . ^[22]

Hawaii es también el sitio de un importante evento de radiación floral adaptativa independiente: los lobelioideos hawaianos . Los lobelioideos hawaianos son significativamente más específicos que los espadas plateadas, tal vez porque han estado presentes en Hawaii durante mucho más tiempo: descienden de un solo ancestro común que llegó al archipiélago hace hasta 15 millones de años. ^[22] Hoy en día, los lobelioideos hawaianos forman un clado de más de 125 especies, incluidas suculentas, árboles, arbustos, epífitas, etc. ^[23] Muchas especies se han extinguido y muchas de las especies sobrevivientes están en peligro de extinción.

Los lagartos anolis se distribuyen ampliamente en el Nuevo Mundo, desde el sudeste de los EE. UU. hasta América del Sur. Con más de 400 especies actualmente reconocidas, a menudo ubicadas en un solo género ( Anolis ), constituyen uno de los eventos de radiación más grandes entre todos los lagartos. ^[24] La radiación de los anolis en el continente ha sido en gran medida un proceso de especiación y no es adaptativa en gran medida, pero los anolis en cada una de las Antillas Mayores ( Cuba , La Española , Puerto Rico y Jamaica ) han irradiado de manera adaptativa de formas separadas y convergentes. ^[25] En cada una de estas islas, los anolis han evolucionado con un conjunto tan consistente de adaptaciones morfológicas que cada especie puede asignarse a uno de seis " ecomorfos ": tronco-suelo, tronco-copa, hierba-arbusto, copa-gigante, ramita y tronco. ^[25] Tomemos como ejemplo los gigantes de corona de cada una de estas islas: el Anolis luteogularis cubano , el Anolis ricordii de La Española, el Anolis cuvieri de Puerto Rico y el Anolis garmani de Jamaica (Cuba y La Española albergan más de una especie de gigante de corona). ^[24] Estos anolis son todos especies grandes que viven en el dosel con cabezas grandes y láminas grandes (escamas en la parte inferior de los dedos de las manos y de los pies que son importantes para la tracción al trepar), y sin embargo, ninguna de estas especies está particularmente estrechamente relacionada y parece haber desarrollado estos rasgos similares de forma independiente. ^[24] Lo mismo puede decirse de los otros cinco ecomorfos en las cuatro islas más grandes del Caribe. Al igual que en el caso de los cíclidos de los tres Grandes Lagos africanos más grandes, cada una de estas islas alberga su propio evento convergente de radiación adaptativa de Anolis .

Los ejemplos presentados anteriormente son los mejor documentados de la radiación adaptativa moderna, pero se conocen otros ejemplos. Las poblaciones de espinosos de tres espinas han divergido repetidamente y evolucionado en ecotipos distintos. ^[26] En Madagascar , las aves de la familia Vangidae se caracterizan por formas de pico muy distintas para adaptarse a sus funciones ecológicas. ^{[27] Las ranas} mantílidas de Madagascar han irradiado en formas que reflejan otras faunas de ranas tropicales, y las mantellas de colores brillantes ( Mantella ) han evolucionado de manera convergente con las ranas venenosas dardo neotropicales de Dendrobatidae , mientras que las especies arbóreas Boophis son el equivalente malgache de las ranas arbóreas y las ranas de cristal . Las serpientes pseudoxyrhophiine de Madagascar han evolucionado en formas fosoriales, arbóreas, terrestres y semiacuáticas que convergen con las faunas colubroideas del resto del mundo. Estos ejemplos malgaches son significativamente más antiguos que la mayoría de los otros ejemplos presentados aquí: la fauna de Madagascar ha estado evolucionando de forma aislada desde que la isla se separó de la India hace unos 88 millones de años, y los Mantellidae se originaron hace unos 50 millones de años. ^{[28] [29]} Se conocen ejemplos más antiguos: el evento de extinción K-Pg , que causó la desaparición de los dinosaurios y la mayoría de la megafauna reptil hace 65 millones de años, se considera que desencadenó un evento de radiación adaptativa global que creó la diversidad de mamíferos que existe hoy. ^[6] También la Explosión Cámbrica , donde los nichos vacantes que dejó la extinción de la biota de Ediacara durante la extinción masiva del Ediacara final se llenaron con la aparición de nuevos filos. ^[30]

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• Explosión cámbrica : el evento de radiación evolutiva más notable
• Radiación evolutiva : un término más general para describir cualquier radiación.
• Lista de trepadores de miel hawaianos radiados adaptativos por forma
• Lista de marsupiales radiados adaptativos por forma
• Radiación no adaptativa

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