Protozoos
Organismos eucariotas unicelulares
En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Blepharisma japonicum , un ciliado ; Giardia muris , un flagelado parásito ; Centropyxis aculeata , una ameba testada (con caparazón) ; Peridinium willei , un dinoflagelado ; Chaos carolinense , un amebozoo desnudo ; Desmarella moniliformis , un coanoflagelado.

Los protozoos ( sg.: protozoo o protozoo ; plural alternativo: protozoos ) son un grupo polifilético de eucariotas unicelulares , ya sean de vida libre o parásitos , que se alimentan de materia orgánica como otros microorganismos o restos orgánicos. [1] [2] Históricamente, los protozoos eran considerados "animales unicelulares".

Cuando Georg Goldfuss introdujo por primera vez el taxón Protozoa en 1818, se lo erigió como una clase dentro de Animalia, [3] con la palabra "protozoa" que significa "primeros animales", porque a menudo poseen comportamientos similares a los animales , como la motilidad y la depredación , y carecen de una pared celular , como se encuentra en las plantas y muchas algas . [4] [5] [6]

Esta clasificación se mantuvo generalizada en el siglo XIX y principios del XX, [7] e incluso llegó a ser elevada a una variedad de rangos superiores, incluyendo filo , subreino , reino y luego a veces incluida dentro del igualmente parafilético Protoctista o Protista . [8]

En la década de 1970, se volvió habitual exigir que todos los taxones fueran monofiléticos (derivados de un ancestro común que también sería considerado protozoario) y holofiléticos (que contuvieran todos los descendientes conocidos de ese ancestro común). El taxón "Protozoos" no cumple con estos estándares, por lo que agrupar a los protozoos con los animales y tratarlos como parientes cercanos ya no se justificaba.

El término continúa utilizándose de manera imprecisa para describir a los protistas unicelulares (es decir, eucariotas que no son animales, plantas u hongos ) que se alimentan por heterotrofia . [9] Los ejemplos tradicionales de protozoos en los libros de texto son Amoeba , Paramecium , Euglena y Trypanosoma . [10]

Historia de la clasificación

Clase Protozoa, orden Infusoria , familia Monades, por Georg August Goldfuss , c. 1844

La palabra "protozoos" (singular protozoo ) fue acuñada en 1818 por el zoólogo Georg August Goldfuss (=Goldfuß), como el equivalente griego del alemán Urthiere , que significa "animales primitivos u originales" ( ur- 'proto-' + Thier 'animal'). [11] Goldfuss creó Protozoa como una clase que contenía lo que él creía que eran los animales más simples. [3] Originalmente, el grupo incluía no solo microorganismos unicelulares sino también algunos animales multicelulares "inferiores" , como rotíferos , corales , esponjas , medusas , briozoos y gusanos poliquetos . [12] El término Protozoos se forma a partir de las palabras griegas πρῶτος ( prôtos ), que significa "primero", y ζῷα ( zôia ), plural de ζῷον ( zôion ), que significa "animal". [13] [14]

En 1848, con mejores microscopios y la teoría celular de Theodor Schwann y Matthias Schleiden , el zoólogo C. T. von Siebold propuso que los cuerpos de los protozoos como los ciliados y las amebas consistían en células individuales, similares a aquellas a partir de las cuales se construyeron los tejidos multicelulares de plantas y animales. Von Siebold redefinió Protozoa para incluir solo tales formas unicelulares , con exclusión de todos los metazoos (animales). [15] Al mismo tiempo, elevó el grupo al nivel de un filo que contiene dos amplias clases de microorganismos: Infusorios (principalmente ciliados ) y flagelados (protistos flagelados y amebas ). La definición de Protozoa como un filo o subreino compuesto de "animales unicelulares" fue adoptada por el zoólogo Otto Bütschli —celebrado en su centenario como el "arquitecto de la protozoología". [16]

Ilustración de John Hogg de los Cuatro Reinos de la Naturaleza, que muestra "Primigenio" como una neblina verdosa en la base de los Animales y las Plantas, 1860

Como filo dentro de Animalia, los Protozoos estaban firmemente arraigados en un concepto simplista de la vida de "dos reinos", según el cual todos los seres vivos se clasificaban como animales o plantas. Mientras este esquema siguió siendo dominante, se entendía que los protozoos eran animales y se estudiaban en departamentos de zoología, mientras que los microorganismos fotosintéticos y los hongos microscópicos, los llamados Protophyta, se asignaban a las Plantas y se estudiaban en departamentos de botánica. [17]

Las críticas a este sistema comenzaron en la segunda mitad del siglo XIX, con la constatación de que muchos organismos cumplían los criterios para su inclusión tanto entre las plantas como entre los animales. Por ejemplo, las algas Euglena y Dinobryon tienen cloroplastos para la fotosíntesis , como las plantas, pero también pueden alimentarse de materia orgánica y son móviles , como los animales. En 1860, John Hogg argumentó en contra del uso de "protozoos", con el argumento de que "los naturalistas están divididos en la opinión -y probablemente algunos seguirán estando así- sobre si muchos de estos organismos o seres vivos son animales o plantas". [18] Como alternativa, propuso un nuevo reino llamado Primigenum, que consta tanto de los protozoos como de las algas unicelulares, que combinó bajo el nombre de "Protoctista". En la concepción de Hoggs, los reinos animal y vegetal se compararon con dos grandes "pirámides" que se fusionan en sus bases en el Reino Primigenum. [18] [19] [20]

En 1866, Ernst Haeckel propuso un tercer reino de la vida, al que llamó Protista. Al principio, Haeckel incluyó algunos organismos multicelulares en este reino, pero en trabajos posteriores, restringió el reino Protista a organismos unicelulares o colonias simples cuyas células individuales no se diferencian en diferentes tipos de tejidos . [21]

Los foraminíferos: una introducción al estudio de los protozoos, de Frederick Chapman (1902)

A pesar de estas propuestas, Protozoa emergió como la ubicación taxonómica preferida para microorganismos heterotróficos como las amebas y los ciliados, y permaneció así durante más de un siglo. En el transcurso del siglo XX, el antiguo sistema de "dos reinos" comenzó a debilitarse, con la creciente conciencia de que los hongos no pertenecían a las plantas, y que la mayoría de los protozoos unicelulares no estaban más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas. A mediados de siglo, algunos biólogos, como Herbert Copeland , Robert H. Whittaker y Lynn Margulis , abogaron por el resurgimiento de Protista de Haeckel o Protoctista de Hogg como un grupo eucariota a nivel de reino, junto con Plants, Animals and Fungi. [17] Se propuso una variedad de sistemas de múltiples reinos , y los reinos Protista y Protoctista se establecieron en los textos y planes de estudio de biología. [22] [23] [24]

En 1954, los protozoos fueron clasificados como "animales unicelulares", a diferencia de los "Protophyta", algas fotosintéticas unicelulares, que se consideraban plantas primitivas. [25] En el sistema de clasificación publicado en 1964 por BM Honigsberg y colegas, el filo Protozoa se dividió según los medios de locomoción, como por ejemplo cilios o flagelos. [26]

A pesar de ser conscientes de que los Protozoa tradicionales no eran un clado , un grupo natural con un ancestro común, algunos autores han seguido utilizando el nombre, aunque aplicándolo a diferentes ámbitos de organismos. En una serie de clasificaciones de Thomas Cavalier-Smith y colaboradores desde 1981, el taxón Protozoa se aplicó a ciertos grupos de eucariotas y se clasificó como un reino. [27] [28] [29] Un esquema presentado por Ruggiero et al. en 2015, colocó ocho filos no estrechamente relacionados dentro del Reino Protozoa: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia y Sulcozoa . [10] Este enfoque excluye varios grupos importantes tradicionalmente ubicados entre los protozoos, como los ciliados , los dinoflagelados , los foraminíferos y los parásitos apicomplejos , que se trasladaron a otros grupos como Alveolata y Stramenopiles , bajo el polifilético Chromista . Los Protozoa en este esquema eran parafiléticos , porque excluía a algunos descendientes de Protozoa. [10]

El uso continuado por algunos de la palabra "Protozoa" en su antiguo sentido [30] pone de relieve la incertidumbre sobre lo que se entiende por la palabra "Protozoa", la necesidad de desambiguar afirmaciones como "en el sentido que pretendía Goldfuß", y los problemas que surgen cuando se dan nuevos significados a términos taxonómicos familiares. Algunos autores clasifican a los Protozoa como un subgrupo de Protistas principalmente móviles. [31] Otros clasifican a cualquier microorganismo eucariota unicelular como Protistas, y no hacen referencia a "Protozoa". [32] En 2005, los miembros de la Sociedad de Protozoólogos votaron para cambiar su nombre a Sociedad Internacional de Protistólogos . [33]

En el sistema de clasificación eucariota publicado por la Sociedad Internacional de Protistólogos en 2012, los miembros del antiguo filo Protozoa se han distribuido entre una variedad de supergrupos. [34]

Distribución filogenética

Los protistanos se distribuyen en todos los grupos principales de eucariotas, incluidos aquellos que contienen algas multicelulares, plantas verdes, animales y hongos. Si se distinguen los protistanos fotosintéticos y fúngicos de los protozoos, aparecen como se muestra en el árbol filogenético de los grupos eucariotas. [35] [36] Los Metamonada son difíciles de ubicar, siendo posiblemente hermanos de Discoba , posiblemente de Malawimonada . [37]

Eucariotas

PROTOZOOS FLAGELADOS Ancyromonadida

PROTOZOOS FLAGELADOS Malawimonada

CRuMs PROTOZOOS, a menudo FLAGELADOS

Amorfea

Amoebozoa PROTOZOOS AMOEBOIDES

Breviatea PROTOZOOS PARÁSITOS

PROTOZOOS FLAGELADOS Apusomonadida

Holomycota ( incluye hongos multicelulares ) PROTISTAS FÚNGICOS

Holozoos ( incluye animales multicelulares ) PROTOZOOS AMOEBOIDES

Diphoda

? Metamonada PROTOZOOS FLAGELADOS

PROTISTAS EUGLENOIDES Discoba (algunos fotosintéticos), PROTOZOOS FLAGELADOS/AMEBOIDES

Diaforéticos

PROTISTAS Cryptista (algas)

Arqueoplástidos

Rhodophyta ( algas rojas multicelulares ) PROTISTAS (algas rojas)

PROTISTAS Picozoos (algas)

PROTISTAS Glaucophyta (algas)

Viridiplantae ( incluye plantas multicelulares ) PROTISTAS (algas verdes)

PROTOZOOS FLAGELADOS Hemimastigophora

Provora PROTOZOOS FLAGELADOS

PROTOZOOS haptistas

ZAR

Telonemia PROTOZOOS FLAGELADOS

RAE

PROTOZOOS Rhizaria , a menudo AMOEBOIDES

PROTOZOOS ALVEOLATOS

PROTISTAS FLAGELADOS (fotosintéticos) Stramenopiles

Biconos

Características

Reproducción

La reproducción en los protozoos puede ser sexual o asexual. [38] La mayoría de los protozoos se reproducen asexualmente a través de fisión binaria . [39]

Muchos protozoos parásitos se reproducen tanto asexualmente como sexualmente . [38] Sin embargo, la reproducción sexual es rara entre los protozoos de vida libre y generalmente ocurre cuando el alimento escasea o el ambiente cambia drásticamente. [40] Tanto la isogamia como la anisogamia ocurren en los protozoos, siendo la anisogamia la forma más común de reproducción sexual. [41]

Tamaño

Los protozoos, tal como se definen tradicionalmente, varían en tamaño desde tan solo 1 micrómetro hasta varios milímetros , o más. [42] Entre los más grandes están los xenofióforos que habitan en las profundidades marinas , foraminíferos unicelulares cuyas conchas pueden alcanzar los 20 cm de diámetro. [43]

El ciliado Spirostomum ambiguum puede alcanzar los 3 mm de longitud.
EspeciesTipo de célulaTamaño en micrómetros
Plasmodium falciparum parásito de la malaria , fase trofozoíto [44]1–2
Massisteria voersicercozoos de vida libre cercomónados ameboflagelados [45]2.3–3
Saltanes de Bodoflagelado cinetoplastídeo de vida libre [46]5–8
Plasmodium falciparumparásito de la malaria , fase gametocítica [47]7–14
Trypanosoma cruziKinetoplastid parásito, enfermedad de Chagas [48]14–24
Entamoeba histolyticaamebana parásita [49]15–60
Balantidium coliciliado parásito [50]50–100
Paramecio caudatumciliado de vida libre [51]120–330
Ameba proteusamebozoo de vida libre [52]220–760
Noctiluca scintillansdinoflagelado de vida libre [53]700–2000
Syringammina fragilissimaameba foraminífera [43]arriba a200 000

Hábitat

Los protozoos de vida libre son comunes y, a menudo, abundantes en agua dulce, salobre y salada, así como en otros ambientes húmedos, como suelos y musgos. Algunas especies prosperan en ambientes extremos, como aguas termales [54] y lagos y lagunas hipersalinas. [55] Todos los protozoos requieren un hábitat húmedo; sin embargo, algunos pueden sobrevivir durante largos períodos de tiempo en ambientes secos, formando quistes de reposo que les permiten permanecer inactivos hasta que las condiciones mejoren. [56]

Alimentación

Todos los protozoos son heterótrofos y obtienen nutrientes de otros organismos, ya sea ingiriéndolos enteros por fagocitosis o absorbiendo materia orgánica disuelta o micropartículas ( osmotrofia ). La fagocitosis puede implicar la ingestión de partículas orgánicas con pseudópodos (como hacen las amebas ), la ingestión de alimentos a través de una abertura especializada similar a una boca llamada citostoma o el uso de orgánulos de ingestión endurecidos [57].

Los protozoos parásitos utilizan una amplia variedad de estrategias de alimentación, y algunos pueden cambiar los métodos de alimentación en diferentes fases de su ciclo de vida. Por ejemplo, el parásito de la malaria Plasmodium se alimenta por pinocitosis durante su etapa de trofozoíto inmaduro (fase anular), pero desarrolla un orgánulo de alimentación dedicado (citostoma) a medida que madura dentro del glóbulo rojo del huésped. [58]

Paramecium bursaria , es un ejemplo de una variedad de ciliados de agua dulce que albergan algas clorofíticas endosimbiontes del género Chlorella.

Los protozoos también pueden vivir como mixótrofos , combinando una dieta heterotrófica con alguna forma de autotrofia . Algunos protozoos forman asociaciones cercanas con algas fotosintéticas simbióticas (zoochlorellae), que viven y crecen dentro de las membranas de la célula más grande y proporcionan nutrientes al huésped. Las algas no se digieren, sino que se reproducen y se distribuyen entre los productos de la división. El organismo puede beneficiarse a veces al derivar algunos de sus nutrientes de los endosimbiontes de las algas o al sobrevivir a condiciones anóxicas debido al oxígeno producido por la fotosíntesis de las algas. Algunos protozoos practican la cleptoplastia , robando cloroplastos de los organismos presa y manteniéndolos dentro de sus propios cuerpos celulares mientras continúan produciendo nutrientes a través de la fotosíntesis. El ciliado Mesodinium rubrum retiene plástidos funcionales de las algas criptofitas de las que se alimenta, utilizándolos para nutrirse por autotrofia. Los simbiontes pueden transmitirse a los dinoflagelados del género Dinophysis , que se alimentan de Mesodinium rubrum pero se quedan con los plástidos esclavizados. Dentro de Dinophysis , estos plástidos pueden seguir funcionando durante meses. [59]

Motilidad

Los organismos tradicionalmente clasificados como protozoos son abundantes en ambientes acuosos y en el suelo , ocupando un rango de niveles tróficos . El grupo incluye flagelados (que se mueven con la ayuda de flagelos ondulantes y batientes ), ciliados (que se mueven utilizando estructuras similares a pelos llamadas cilios ) y amebas (que se mueven mediante el uso de extensiones temporales del citoplasma llamadas pseudópodos ). Muchos protozoos, como los agentes de la meningitis amebiana, utilizan tanto pseudópodos como flagelos. Algunos protozoos se adhieren al sustrato o forman quistes, por lo que no se mueven ( sésiles ). La mayoría de los protozoos sésiles pueden moverse en alguna etapa del ciclo de vida, como después de la división celular. El término "teronte" se ha utilizado para las fases de movilidad activa, en contraposición a "trofonte" o "trofozoíto" que se refieren a las etapas de alimentación. [ cita requerida ]

Paredes, películas, escamas y esqueletos

A diferencia de las plantas, los hongos y la mayoría de los tipos de algas, la mayoría de los protozoos no tienen una pared celular externa rígida , sino que suelen estar envueltos por estructuras elásticas de membranas que permiten el movimiento de la célula. En algunos protozoos, como los ciliados y los euglenozoos , la membrana externa de la célula está sostenida por una infraestructura citoesquelética, a la que se puede denominar "película". La película da forma a la célula, especialmente durante la locomoción. Las películas de los organismos protozoarios varían de flexibles y elásticas a bastante rígidas. En los ciliados y Apicomplexa , la película incluye una capa de vesículas muy juntas llamadas alvéolos. En los euglenidos , la película está formada por tiras de proteínas dispuestas en espiral a lo largo del cuerpo. Ejemplos conocidos de protistas con una película son los euglenoides y el ciliado Paramecium . En algunos protozoos, la película alberga bacterias epibióticas que se adhieren a la superficie mediante sus fimbrias (pili de unión).

Algunos protozoos viven dentro de loricas, recintos sueltos pero no completamente intactos. Por ejemplo, muchos flagelados de collar ( coanoflagelados ) tienen una lorica orgánica o una lorica hecha de secreciones silíceas. Las loricas también son comunes entre algunos euglenidos verdes, varios ciliados (como los foliculínidos, varias amebas testadas y foraminíferos . Las superficies de una variedad de protozoos están cubiertas con una capa de escamas y/o espículas. Los ejemplos incluyen la ameba Cochliopodium , muchos heliozoos centrohélidos y sinurófitos. A menudo se supone que la capa tiene un papel protector. En algunos, como los heliozoos actinofríidos, las escamas solo se forman cuando el organismo se enquista. Los cuerpos de algunos protozoos están sostenidos internamente por elementos rígidos, a menudo inorgánicos (como en Acantharea , Pylocystinea, Phaeodarea  - colectivamente los ' radiolaria ', y Ebriida).

Ciclo vital

Los protozoos se reproducen principalmente de forma asexual por fisión binaria o fisión múltiple. Muchos protozoos también intercambian material genético por medios sexuales (normalmente, a través de la conjugación ), pero esto generalmente está desvinculado de la reproducción. [60] El sexo meiótico está muy extendido entre los eucariotas y debe haberse originado en las primeras etapas de su evolución, ya que se ha encontrado en muchos linajes de protozoos que divergieron en las primeras etapas de la evolución eucariota. [61]

Envejecimiento

En la especie de protozoo Paramecium tetraurelia , bien estudiada , la línea asexual sufre envejecimiento clonal, pierde vitalidad y expira después de aproximadamente 200 fisiones si las células no experimentan autogamia o conjugación. La base funcional del envejecimiento clonal fue aclarada por experimentos de trasplante de Aufderheide en 1986. [62] Estos experimentos demostraron que el macronúcleo, y no el citoplasma, es responsable del envejecimiento clonal.

Experimentos adicionales de Smith-Sonneborn, [63] Holmes y Holmes, [64] y Gilley y Blackburn [65] mostraron que, durante el envejecimiento clonal, el daño del ADN aumenta drásticamente. [66] Por lo tanto, el daño del ADN en el macronúcleo parece ser la principal causa del envejecimiento clonal en P. tetraurelia . En este protozoo unicelular, el envejecimiento parece proceder de una manera similar a la de los eucariotas multicelulares (véase la teoría del daño del ADN del envejecimiento ).

Ecología

De vida libre

Los protozoos de vida libre se encuentran en casi todos los ecosistemas que contienen agua libre, de forma permanente o temporal. Tienen un papel fundamental en la movilización de nutrientes en los ecosistemas. Dentro de la red alimentaria microbiana incluyen a los bacterívoros más importantes. [57] En parte, facilitan la transferencia de la producción bacteriana y algal a niveles tróficos sucesivos , pero también solubilizan los nutrientes dentro de la biomasa microbiana, lo que permite la estimulación del crecimiento microbiano. Como consumidores, los protozoos se alimentan de algas unicelulares o filamentosas , bacterias , microhongos y microcarroña. En el contexto de modelos ecológicos más antiguos de la microfauna y la meiofauna , los protozoos pueden ser una fuente de alimento para los microinvertebrados .

La mayoría de las especies de protozoos de vida libre viven en hábitats similares en todas partes del mundo. [67] [68] [69]

Parasitismo

Muchos protozoos patógenos son parásitos humanos y causan enfermedades graves como la malaria , la giardiasis , la toxoplasmosis y la enfermedad del sueño . Algunos de estos protozoos tienen ciclos de vida de dos fases, alternando entre etapas proliferativas (por ejemplo, trofozoítos ) y quistes en reposo , lo que les permite sobrevivir en condiciones adversas. [70]

Comensalismo

Una amplia gama de protozoos viven de forma comensal en el rumen de animales rumiantes , como vacas y ovejas. Estos incluyen flagelados, como Trichomonas , y protozoos ciliados, como Isotricha y Entodinium . [71] La subclase de ciliados Astomatia está compuesta enteramente por simbiontes sin boca adaptados para la vida en los intestinos de los gusanos anélidos. [72]

Mutualismo

La asociación entre simbiontes protozoarios y sus organismos hospedadores puede ser mutuamente beneficiosa . Los protozoos flagelados como Trichonympha y Pyrsonympha habitan en los intestinos de las termitas , donde permiten que su insecto hospedador digiera la madera al ayudar a descomponer azúcares complejos en moléculas más pequeñas y más fáciles de digerir. [73]

Referencias

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