Cercozoos
Grupo de organismos unicelulares

Cercozoos
Cercomonas
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Clado :Diaforéticos
Clado :RAE
Clado :Rizaria
Filo:Cercozoa
Cavalier-Smith , 1998 [1] enmienda. Adl et al., enmienda de 2005. Cavalier-Smith, 2018 [2]
Clases
Sinónimos

Cercozoa (ahora sinónimo de Filosa ) [2] es un filo de diversos eucariotas unicelulares . [4] [5] Carecen de características morfológicas compartidas a nivel microscópico, [6] y en cambio están unidos por filogenias moleculares de ARNr y actina o poliubiquitina . [7] Fueron el primer grupo eucariota importante en ser reconocido principalmente a través de filogenias moleculares . [8] Son los depredadores naturales de muchas especies de bacterias. Están estrechamente relacionados con el filo Retaria , que comprende ameboides que generalmente tienen conchas complejas, y juntos forman un supergrupo llamado Rhizaria . [2]

Características

El grupo incluye la mayoría de los ameboides y flagelados que se alimentan mediante pseudópodos filosos. Estos pueden estar restringidos a una parte de la superficie celular, pero nunca presentan un citostoma verdadero o una boca como se encuentra en muchos otros protozoos. Presentan una variedad de formas [9] y han demostrado ser difíciles de definir en términos de características estructurales, aunque su unidad está fuertemente respaldada por estudios filogenéticos .

Diversidad

Algunos cercozoos se agrupan según sean "filosos" o "reticulosos" en el comportamiento de su citoesqueleto al moverse: [10]

  • Filosa, es decir, sus pseudópodos se desarrollan como filopodios . Por ejemplo:
    • Euglifos , amebas filosas con caparazones de escamas o placas silíceas , que se encuentran comúnmente en suelos, aguas ricas en nutrientes y en plantas acuáticas.
    • Gromia , una ameba con caparazón.
    • Tectofilósidos , amebas filosas que producen conchas orgánicas.
    • Cercomónadas , ameboflagelados comunes que viven en el suelo.
  • Reticulosas, es decir que forman una red reticulada de pseudópodos . Por ejemplo:
    • Las cloraracniófitas se distinguen por la presencia de cloroplastos unidos por cuatro membranas y aún poseen un núcleo vestigial, llamado nucleomorfo. Por ello, han sido de gran interés para los investigadores que estudian los orígenes endosimbióticos de los orgánulos.

Otros grupos ecológicos importantes son:

Ecología

Además de ser muy diversos en morfología y fisiología , Cercozoa también muestra una alta diversidad ecológica . [12] El filo Cercozoa incluye muchos de los protozoos más abundantes y ecológicamente significativos en los ecosistemas del suelo , marinos y de agua dulce . [8]

Los cercozoos que habitan en el suelo son uno de los grupos dominantes de microorganismos eucariotas de vida libre que se encuentran en suelos templados y representan alrededor del 30% del ADN protozoario identificable en suelos áridos o semiáridos y el 15% en suelos más húmedos. En los análisis transcriptómicos, representan el 40-60% de todo el ARN protozoario identificable que se encuentra en suelos de bosques y pastizales. También comprenden el 9-24% de todas las unidades taxonómicas operativas que se encuentran en el fondo del océano . [12]

Algunos cercozoos son coprófilos o coprozoicos, lo que significa que utilizan las heces como fuente de nutrientes o como transporte a través de huéspedes animales. El hábitat fecal es un reservorio poco estudiado de diversidad eucariota microbiana, dominado por ameboflagelados del filo Cercozoa. Ejemplos fuertemente coprófilos de cercozoos son los flagelados Cercomonas , Proleptomonas y Helkesimastix , y la ameba sorocárpica Guttulinopsis . Muchos nuevos linajes de cercozoos, especialmente entre los sarcomónados , se han descubierto a través del muestreo filogenético de heces porque aparecen preferentemente en este medio. [13]

Los bacterívoros cercozoos (es decir, depredadores de bacterias ) son muy diversos e importantes en la filosfera vegetal , las superficies de las hojas de las plantas. En particular, las sarcomónadas , con su capacidad de quistes , alimentarse y multiplicarse en cuestión de horas, están perfectamente adaptadas a los factores ambientales fluctuantes de la filosfera. Su depredación provoca cambios en las comunidades bacterianas: reducen las poblaciones de alfaproteobacteria y betaproteobacteria , que son menos resistentes a su pastoreo, en favor de otras poblaciones bacterianas como las gammaproteobacteria . [14]

Evolución

Evolución externa

Cercozoos parafiléticos [2]
Rizaria
Cercozoos monofiléticos [15]
Rizaria

Originalmente, Cercozoa contenía tanto Filosa como Endomyxa , según los análisis filogenéticos que utilizaron ARN ribosómico y tubulina . Estos análisis también confirmaron que Cercozoa era el grupo hermano de Retaria dentro del supergrupo Rhizaria. [10] [16]

Sin embargo, la monofilia del grupo aún era incierta. Los análisis filogenéticos multigénicos posteriores encontraron consistentemente que Cercozoa era parafilético, porque Endomyxa se agrupó junto a Retaria en lugar de Filosa. [17] [18] [19] Debido a esto, Endomyxa fue excluido de Cercozoa, que se convirtió en sinónimo de Filosa. [2]

Análisis filogenómicos más recientes con mejor muestreo recuperaron una relación hermana entre Filosa (=Cercozoa) y Endomyxa una vez más, [15] aunque la clasificación moderna de eucariotas conserva a Endomyxa , Cercozoa y Retaria como filos separados dentro de Rhizaria . [20]

Evolución interna

El filo Cercozoa anteriormente contenía tanto a Filosa como a Endomyxa , pero en las últimas clasificaciones se ha excluido a Endomyxa, y Cercozoa ahora es sinónimo de Filosa. Está compuesto por dos subfilos : Monadofilosa y Reticulofilosa . Según los análisis filogenéticos multigénicos, Monadofilosa es un clado robusto , en el que el grupo de ramificación más profunda es Metromonadea, seguido de Helkesea como segundo grupo (juntos forman el parafilético Eoglissa) antes de la divergencia del clado Ventrifilosa ( Imbricatea , Sarcomonadea y Thecofilosea ). Por otro lado, Reticulofilosa es probablemente parafilético, con Granofilosea divergiendo antes que Chlorarachnea , lo que convierte a Chlorarachnea en el grupo hermano de Monadofilosa. [2]

Cercozoos

Un análisis filogenómico más reciente recuperó tanto a Monadofilosa como a Reticulofilosa como monofiléticos dentro del clado Filosa. [15]

Además de los conocidos Granofilosea , Chlorarachnea y Monadofilosa , se han descubierto en otros análisis una variedad de clados dentro de Cercozoa y se han descrito y nombrado lentamente, como Tremulida (anteriormente conocido como Novel Clade 11) [16] y Aquavolonida (Novel Clade 10), [21] aunque sus posiciones específicas entre los dos subfilos principales de cercozoos aún deben refinarse. Estos dos órdenes se han clasificado como la clase Skiomonadea, dentro de Reticulofilosa. [2]

Clasificación

La clasificación de Cercozoa fue revisada en 2018: [2]

Referencias

  1. ^ Cavalier-Smith, T. (1998). "Un sistema de vida revisado de seis reinos". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 73 (3): 203–266. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012. S2CID  6557779.
  2. ^ abcdefgh Cavalier-Smith, Thomas; E. Chao, Ema; Lewis, Rhodri (2018), "Filogenia multigénica y evolución celular del infrareino cromista Rhizaria: organización celular contrastante de los filos hermanos Cercozoa y Retaria", Protoplasma , 255 (5): 1517–1574, doi :10.1007/s00709-018-1241-1, PMC 6133090 , PMID  29666938 
  3. ^ Cavalier-Smith T (1997). "Amoeboflagelados y crestas mitocondriales en la evolución de eucariotas: megasistemática de los nuevos subreinos de protozoos eozoa y neozoa". Archiv für Protistenkunde . 147 (3–4): 237–258. doi :10.1016/S0003-9365(97)80051-6. ISSN  0003-9365.
  4. ^ Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF, et al. (mayo de 2004). "El ocaso de Heliozoa y el surgimiento de Rhizaria, un supergrupo emergente de eucariotas ameboides". Proc. Natl. Sci. USA . 101 (21): 8066–71. doi : 10.1073/pnas.0308602101 . PMC 419558. PMID  15148395 . 
  5. ^ Hoppenrath, M.; Leander BS (2006). "Filogenia de los ebriidos y la expansión de los cercozoos". Protist . 157 (3): 279–90. doi :10.1016/j.protis.2006.03.002. PMID  16730229.
  6. ^ Chantangsi, C. (2009). Morfología comparativa y evolución molecular de los cercozoos intersticiales marinos. Tesis doctoral. Universidad de Columbia Británica.
  7. ^ "BIOLOGÍA SISTEMÁTICA: CERCOZOA". Archivado desde el original el 2015-04-02 . Consultado el 2009-03-28 .
  8. ^ ab Bass D, Cavalier-Smith T (1 de noviembre de 2004). "El análisis de ADN ambiental específico de filos revela una biodiversidad global notablemente alta de Cercozoa (Protozoa)". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 54 (6): 2393–2404. doi : 10.1099/ijs.0.63229-0 . PMID  15545489.
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  • Árbol de la vida Cercozoa
  • filogenia de Phaeodarea
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