Un citostoma (de cyto- , célula y stome- , boca) o boca celular es una parte de una célula especializada para la fagocitosis , generalmente en forma de un embudo o surco sostenido por microtúbulos . El alimento se dirige al citostoma y se sella en vacuolas . Solo ciertos grupos de protozoos , como Ciliophora y Excavata , tienen citostomas. [1] Un ejemplo es Balantidium coli , un ciliado. En otros protozoos, y en células de organismos multicelulares, la fagocitosis tiene lugar en cualquier punto de la célula o la alimentación se realiza por absorción.
El citostoma forma una invaginación en la superficie celular y normalmente se dirige hacia el núcleo de la célula. [2] El citostoma suele denominarse como la invaginación completa, pero en realidad el citostoma solo constituye la abertura de la invaginación en la superficie de la célula. El resto de la invaginación se clasifica como citofaringe. [3] La citofaringe trabaja en conjunto con el citostoma para importar macromoléculas a la célula. Esta fuerte asociación entre el citostoma y la citofaringe se suele denominar complejo citostoma-citofaringe o aparato citofaríngeo. Sin embargo, en un pequeño número de casos el citostoma trabaja de forma independiente para importar macromoléculas. En estos casos, el citostoma importa macromoléculas formando directamente vesículas que se importan al interior de la célula. [3]
El citostoma está asociado con microtúbulos que mantienen su forma. Un conjunto de microtúbulos está dispuesto en una formación de triplete y se encuentra directamente debajo de la membrana del citostoma . Un segundo conjunto de microtúbulos se ubica directamente debajo de la membrana del bolsillo de los flagelos y forma un cuarteto. [4]
Igualmente importante en la función de la endocitosis es la estructura conocida como citofaringe. La citofaringe es una estructura larga, similar a un tubo, que forma la invaginación asociada con el citostoma. Si bien la forma de la citofaringe no es constante, generalmente se dirige hacia la parte posterior de la célula, a menudo enganchándose alrededor de un núcleo central. La longitud de la citofaringe varía durante el ciclo celular , sin embargo, la longitud promedio es de 8 μm. Al igual que el citostoma, un conjunto de microtúbulos forma una asociación con la citofaringe. Dos conjuntos de microtúbulos siguen el camino de la citofaringe en las células. Estos conjuntos de microtúbulos forman una estructura similar a un canal que rodea la citofaringe. Un lado de la citofaringe no está asociado con estos microtúbulos y se considera el "desnudo". Sin embargo, las vesículas se asocian con este lado de la citofaringe. [4]
La ubicación del citostoma en la mayoría de los protozoos flagelados está muy conservada. El citostoma se encuentra en el extremo anterior de la célula, cerca de una estructura conocida como bolsillo flagelar. El bolsillo flagelar también es una invaginación en la célula y también sirve como sitio de endocitosis. La abertura del citostoma está aproximadamente al mismo nivel que la abertura del bolsillo flagelar. [3]
Ciliophora es un filo de protozoos. El citostoma en este filo puede ser apical o lateral. [5]
El complejo citostoma-citofaringe funciona de la siguiente manera: las macromoléculas que deben ser absorbidas por una célula ingresan al citostoma. Luego, las macromoléculas pasan al lumen de la citofaringe y son transportadas al extremo posterior de la célula, donde se colocan en vesículas en ciernes que se transportan a otras partes de la célula. De esta manera, la citofaringe actúa como una pajita que succiona macromoléculas hacia el extremo posterior de la célula. El paso de macromoléculas desde la entrada del citostoma hasta el extremo posterior de la citofaringe demora al menos 2 minutos. El citostoma es el sitio principal de endocitosis en los epimastigotes de Trypanosoma cruzi . [6]
También se ha descubierto que el citostoma se asocia con el flagelo de Trypanosoma cruzi . Hasta ahora, este es el único ejemplo conocido de un orgánulo endocítico asociado con un orgánulo que se utiliza para la locomoción. [2]
Como se mencionó anteriormente, la bolsa flagelar es otro sitio de endocitosis en los protozoos flagelados. La bolsa flagelar es una invaginación que se forma alrededor del flagelo extracelular. La bolsa flagelar es un sitio tanto de endocitosis como de exocitosis en las células. [7]
Se han utilizado muchos métodos para visualizar el citostoma. Eger et al. utilizaron moléculas de transferrina marcadas con oro en combinación con microscopía confocal para visualizar el citostoma. Este experimento demostró que el marcado con partículas de oro era evidente en dos lugares de las células: uno de ellos era la parte inferior de la citofaringe y el otro, en los reservosomas de la célula. [7]
Otro equipo utilizó microscopía electrónica de barrido de haz de iones , también conocida como FIB-SEM seguida de una reconstrucción tridimensional para crear un modelo tridimensional del complejo citostoma-citofaringe. [4]