Mixótrofo
Organismo que puede utilizar una mezcla de diferentes fuentes de energía y carbono.

Un mixótrofo es un organismo que utiliza una mezcla de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un único modo trófico, en el continuo que va desde la autotrofia completa hasta la heterotrofia completa . Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico . [1] Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas . Están los que tienen sus propios cloroplastos , incluidos los que tienen endosimbiontes que proporcionan los cloroplastos. Y están los que los adquieren a través de la cleptoplastia , o mediante asociaciones simbióticas con presas, o mediante la "esclavización" de los orgánulos de las presas. [2]

Las combinaciones posibles son foto- y quimiotrofia , lito- y organotrofia ( osmotrofia , fagotrofia y myzocitosis ), auto- y heterotrofia u otras combinaciones de estas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procariotas . [3] Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. [4]

Si un modo trófico es obligado, entonces siempre es necesario para sostener el crecimiento y el mantenimiento; si es facultativo, puede utilizarse como fuente suplementaria. [3] Algunos organismos tienen ciclos de Calvin incompletos , por lo que son incapaces de fijar dióxido de carbono y deben utilizar fuentes de carbono orgánico .

Descripción general

Los organismos pueden emplear la mixotrofía de forma obligada o facultativa .

  • Mixotrofia obligada: para sustentar el crecimiento y el mantenimiento, un organismo debe utilizar medios tanto heterotróficos como autótrofos.
  • Autotrofia obligada con heterotrofia facultativa: la autotrofia por sí sola es suficiente para el crecimiento y el mantenimiento, pero la heterotrofia puede utilizarse como estrategia complementaria cuando la energía autótrofa no es suficiente, por ejemplo, cuando la intensidad de la luz es baja.
  • Autotrofia facultativa con heterotrofia obligada: la heterotrofia es suficiente para el crecimiento y el mantenimiento, pero la autotrofia puede utilizarse como complemento, por ejemplo, cuando la disponibilidad de presas es muy baja.
  • Mixotrofia facultativa: el mantenimiento y el crecimiento pueden obtenerse únicamente por medios heterotróficos o autótrofos, y la mixotrofia se utiliza solo cuando es necesario. [5]

Plantas

Una planta mixotrófica que utiliza hongos micorrízicos para obtener productos de la fotosíntesis de otras plantas.

Entre las plantas, la mixotrofia se aplica clásicamente a las especies carnívoras , hemiparasitarias y micoheterótrofas . Sin embargo, esta caracterización como mixotrófica podría extenderse a un mayor número de clados, ya que la investigación demuestra que las formas orgánicas de nitrógeno y fósforo (como el ADN, las proteínas, los aminoácidos o los carbohidratos) también forman parte de los suministros de nutrientes de varias especies de plantas. [6]

Animales

La mixotrofía es menos común entre los animales que entre las plantas y los microbios, pero hay muchos ejemplos de invertebrados mixotróficos y al menos un ejemplo de vertebrado mixotrófico .

  • La salamandra moteada, Ambystoma maculatum , también alberga microalgas en sus células. Se ha descubierto que sus embriones tienen algas simbióticas viviendo en su interior, [7] el único ejemplo conocido de células de vertebrados que albergan un microbio endosimbionte (a menos que se considere la mitocondria). [8] [9]
  • Los corales constructores de arrecifes ( Scleractinia ), como muchos otros cnidarios (por ejemplo, medusas, anémonas), albergan microalgas endosimbióticas dentro de sus células, lo que los convierte en mixótrofos.
  • La avispa oriental , Vespa orientalis , puede obtener energía de la luz solar absorbida por su cutícula. [11] Por lo tanto, contrasta con los otros animales enumerados aquí, que son mixotróficos con la ayuda de endosimbiontes.

Microorganismos

Bacterias y arqueas

Protistas

Clasificación tradicional de los protistos mixotróficos
En este diagrama, los tipos en casillas abiertas, como propuso Stoecker  [18], se han alineado con los grupos en casillas grises, como propuso Jones. [19] [20] DIN = nutrientes inorgánicos disueltos
                              

Para caracterizar los subdominios dentro de la mixotrofia, se han sugerido varios esquemas de categorización muy similares. Consideremos el ejemplo de un protisto marino con capacidades heterotróficas y fotosintéticas: En el desglose propuesto por Jones, [19] hay cuatro grupos mixotróficos basados ​​en los roles relativos de fagotrofia y fototrofia.

  • R: La heterotrofia (fagotrofia) es la norma y la fototrofia sólo se utiliza cuando las concentraciones de presas son limitantes.
  • B: La fototrofia es la estrategia dominante y la fagotrofia se emplea como complemento cuando la luz es limitante.
  • C: La fototrofia produce sustancias tanto para el crecimiento como para la ingestión, la fagotrofia se emplea cuando la luz es limitante.
  • D: La fototrofia es el tipo de nutrición más común, la fagotrofia sólo se utiliza durante períodos de oscuridad prolongados, cuando la luz es extremadamente limitante.

Un esquema alternativo de Stoeker [18] también tiene en cuenta el papel de los nutrientes y los factores de crecimiento, e incluye mixótrofos que tienen un simbionte fotosintético o que retienen cloroplastos de sus presas. Este esquema caracteriza a los mixótrofos por su eficiencia.

  • Tipo 1: "Mixótrofos ideales" que utilizan las presas y la luz solar por igual.
  • Tipo 2: Complementar la actividad fototrófica con el consumo de alimentos.
  • Tipo 3: Principalmente heterótrofos, utilizan la actividad fototrófica durante épocas de muy baja abundancia de presas. [21]

Otro esquema, propuesto por Mitra et al. , clasifica específicamente a los mixótrofos planctónicos marinos para que la mixotrofia pueda incluirse en el modelado de ecosistemas. [20] Este esquema clasifica a los organismos como:

  • Mixtotrofos constitutivos (CM): organismos fagotróficos que son inherentemente capaces de realizar también la fotosíntesis.
  • Mixótrofos no constitutivos (NCM): organismos fagotróficos que deben ingerir presas para lograr la capacidad de realizar la fotosíntesis. Los NCM se dividen en:
    • Mixótrofos no constitutivos específicos (SNCM), que solo obtienen la capacidad de realizar la fotosíntesis a partir de una presa específica (ya sea reteniendo solo plástidos en la cleptoplastia o reteniendo células presa completas en la endosimbiosis)
    • Mixótrofos generales no constitutivos (GNCM), que pueden adquirir la capacidad de realizar la fotosíntesis a partir de una variedad de presas.


Véase también

Notas

  1. ^ Cuidado con los mixótrofos: pueden destruir ecosistemas enteros "en cuestión de horas"
  2. ^ [SG Leles et al, Los protistas oceánicos con diferentes formas de fototrofia adquirida muestran biogeografías y abundancia contrastantes, Actas de la Royal Society B: Biological Sciences (2017).]
  3. ^ ab Eiler A (diciembre de 2006). "Evidencia de la ubicuidad de bacterias mixotróficas en el océano superior: implicaciones y consecuencias". Appl Environ Microbiol . 72 (12): 7431–7. Bibcode :2006ApEnM..72.7431E. doi :10.1128/AEM.01559-06. PMC  1694265 . PMID  17028233.
  4. ^ Katechakis A, Stibor H (julio de 2006). "El mixótrofo Ochromonas tuberculata puede invadir y suprimir comunidades de plancton especializadas en fago y fotótrofos en función de las condiciones nutricionales". Oecologia . 148 (4): 692–701. Bibcode :2006Oecol.148..692K. doi :10.1007/s00442-006-0413-4. PMID  16568278. S2CID  22837754.
  5. ^ Schoonhoven, Erwin (19 de enero de 2000). "Ecofisiología de los mixótrofos" (PDF) . Tesis .
  6. ^ Schmidt, Susanne; John A. Raven; Chanyarat Paungfoo-Lonhienne (2013). "La naturaleza mixotrófica de las plantas fotosintéticas". Biología vegetal funcional . 40 (5): 425–438. doi : 10.1071/FP13061 . ISSN  1445-4408. PMID  32481119.
  7. ^ Petherick, Anna (30 de julio de 2010). "Una salamandra solar". Nature : news.2010.384. doi :10.1038/news.2010.384. ISSN  0028-0836.
  8. ^ Frazer, Jennifer (18 de mayo de 2018). "Las algas que viven dentro de las salamandras no están contentas con la situación". Red de blogs de Scientific American .
  9. ^ Burns, John A; Zhang, Huanjia; Hill, Elizabeth; Kim, Eunsoo; Kerney, Ryan (2 de mayo de 2017). "El análisis del transcriptoma ilumina la naturaleza de la interacción intracelular en una simbiosis vertebrado-alga". eLife . 6 . doi : 10.7554/eLife.22054 . PMC 5413350 . PMID  28462779. 
  10. ^ Compère, Pierre (noviembre de 1999). "Informe del Comité de Algas: 6". Taxon . 48 (1): 135–136. JSTOR  1224630.
  11. ^ Plotkin, Hod, Zaban; et al. (2010). "Recolección de energía solar en la epicutícula de la avispa oriental (Vespa orientalis)". Naturwissenschaften . 97 (12): 1067–1076. Bibcode :2010NW.....97.1067P. doi :10.1007/s00114-010-0728-1. PMID  21052618. S2CID  14022197.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  12. ^ Djeghri, Nicolás; Pondaven, Philippe; Stibor, Herwig; Dawson, Michael N. (2019). "Revisión de la diversidad, rasgos y ecología de las medusas zooxanteladas" (PDF) . Biología Marina . 166 (11): 147. Código bibliográfico : 2019MarBi.166..147D. doi :10.1007/s00227-019-3581-6. S2CID  208553146.
  13. ^ Libes, Susan M. (2009). Introducción a la biogeoquímica marina (2.ª ed.). Academic Press. pág. 192. ISBN 978-0-7637-5345-0.
  14. ^ Dworkin, Martin (2006). Los procariotas: ecofisiología y bioquímica. Vol. 2 (3.ª ed.). Springer. pág. 988. ISBN 978-0-387-25492-0.
  15. ^ Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biología de los procariotas. Georg Thieme Verlag. pag. 238.ISBN​ 978-3-13-108411-8.
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  18. ^ ab Stoecker, Diane K. (1998). "Modelos conceptuales de mixotrofia en protistos planctónicos y algunas implicaciones ecológicas y evolutivas". Revista Europea de Protistología . 34 (3): 281–290. doi :10.1016/S0932-4739(98)80055-2.
  19. ^ ab Jones, Harriet (1997). "Una clasificación de protistos mixotróficos basada en su comportamiento". Biología de agua dulce . 37 (1): 35–43. Bibcode :1997FrBio..37...35J. doi :10.1046/j.1365-2427.1997.00138.x.
  20. ^ abcd Mitra, Aditee; Flynn, Kevin J.; Tillmann, Urban; Raven, John A.; Caron, David; Stoecker, Diane K.; Not, Fabrice; Hansen, Per J.; Hallegraeff, Gustaaf; Sanders, Robert; Wilken, Susanne; McManus, George; Johnson, Mathew; Pitta, Paraskevi; Våge, Selina; Berge, Terje; Calbet, Albert; Thingstad, Frede; Jeong, Hae Jin; Burkholder, Joann; Gilbert, Patricia M.; Granéli, Edna; Lundgren, Veronica (2016). "Definición de grupos funcionales de protistos planctónicos en mecanismos de adquisición de energía y nutrientes: incorporación de diversas estrategias mixotróficas". Protista . 167 (2): 106–120. doi : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . PMID:  26927496. El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
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  • Sanders, Robert W. Nutrición mixotrófica del fitoplancton: las Venus atrapamoscas del mundo microbiano Archivado el 5 de agosto de 2011 en Wayback Machine . Universidad de Temple .
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