Moho mucilaginoso
Organismos formadores de esporas

Comatricha nigra ( myxogastria ) con cuerpos fructíferos en desarrollo ( esporangios )

El moho mucilaginoso o moho mucilaginoso es un nombre informal dado a un conjunto polifilético de organismos eucariotas no relacionados en los clados Stramenopiles , Rhizaria , Discoba , Amoebozoa y Holomycota . La mayoría son microscópicos; los de Myxogastria forman mohos mucilaginosos plasmodiales más grandes visibles a simple vista. El ciclo de vida del moho mucilaginoso incluye una etapa unicelular de vida libre y la formación de esporas. Las esporas a menudo se producen en cuerpos fructíferos multicelulares o multinucleados macroscópicos que pueden formarse a través de agregación o fusión; la agregación es impulsada por señales químicas llamadas acrasinas . Los mohos mucilaginosos contribuyen a la descomposición de la vegetación muerta; algunos son parásitos .

La mayoría de los mohos mucilaginosos son terrestres y de vida libre, típicamente en hábitats húmedos y sombreados como dentro o sobre la superficie de la madera podrida. Algunos mixogástricos y protostélios son acuáticos o semiacuáticos. Los fitómidos son parásitos y viven dentro de sus huéspedes vegetales . Geográficamente, los mohos mucilaginosos tienen una distribución cosmopolita . Un pequeño número de especies se encuentran en regiones tan secas como el desierto de Atacama y tan frías como el Ártico ; son abundantes en los trópicos , especialmente en las selvas tropicales .

Los mohos mucilaginosos tienen una variedad de comportamientos que se observan en animales con cerebro. Especies como Physarum polycephalum se han utilizado para simular redes de tráfico. Algunas especies se han consumido tradicionalmente en países como Ecuador.

Evolución

Historia taxonómica

Lycogala epidendrum fue el primer moho mucilaginoso analizado científicamente por Thomas Panckow en 1654. [1]

El primer relato sobre mohos mucilaginosos fue el de Thomas Panckow  [de] , en 1654, en el que habló de Lycogala epidendrum . Lo llamó Fungus cito crescentes , "un hongo de rápido crecimiento". [2] [1]

El micólogo alemán Heinrich Anton de Bary , en 1860 y 1887, clasificó a los Myxomycetes (mohos mucilaginosos plasmodiales) y Acrasieae (mohos mucilaginosos celulares) como Mycetozoa, una nueva clase. También introdujo una sección de "Micetozoos dudosos" para Plasmodiophora (ahora en Phytomyxea ) y Labyrinthula , enfatizando su distinción de las plantas y los hongos. [3] [4] En 1880, el botánico francés Philippe van Tieghem analizó los dos grupos más a fondo. [4] En 1868, el biólogo alemán Ernst Haeckel colocó a los Mycetozoa en un reino que llamó Protista . [4] En 1885, el zoólogo británico Ray Lankester agrupó a los Mycetozoa junto con los Proteomyxa como parte de los Gymnomyxa en el filo Protozoa . [4] Arthur y Gulielma Lister publicaron monografías del grupo en 1894, 1911 y 1925. [5] [6]

En 1932 y 1960, el micólogo estadounidense George Willard Martin sostuvo que los mohos mucilaginosos evolucionaron a partir de hongos. [7] [8] En 1956, el biólogo estadounidense Herbert Copeland colocó a los Mycetozoa (los mixomicetos y plasmodioforidos) y a los Sarkodina (los labyrinthulids y los mohos mucilaginosos celulares) en un filo llamado Protoplasta, que colocó junto a los hongos y las algas en un nuevo reino, Protoctista. [4] [9]

En 1969, el taxónomo RH Whittaker observó que los mohos mucilaginosos eran muy visibles y distintos dentro de Fungi, el grupo en el que se clasificaban en ese momento. Coincidió con la propuesta de Lindsay S. Olive de reclasificar Gymnomycota, que incluye mohos mucilaginosos, como parte de Protista. [10] Whittaker colocó tres filos, a saber, Myxomycota, Acrasiomycota y Labyrinthulomycota en un subreino Gymnomycota dentro de Fungi. [4] El mismo año, Martin y Alexopoulos publicaron su influyente libro de texto The Myxomycetes . [6]

En 1975, Olive distinguió a los dictiostélidos y a los acrásidos como grupos separados. [4] En 1992, David J. Patterson y ML Sogin propusieron que los dictiostélidos divergieron antes que las plantas, los animales y los hongos. [11]

Filogenia

Los mohos mucilaginosos tienen poca o ninguna historia fósil, como podría esperarse dado que son pequeños y de cuerpo blando. [12] La agrupación es polifilética , que consta de múltiples clados (destacados en el árbol filogenético ) ampliamente dispersos entre los eucariotas . Los grupos parafiléticos se muestran entre comillas: [13] [14]

Eucariotas

Diversidad

Varias estimaciones del número de especies de mohos mucilaginosos coinciden en que hay alrededor de 1000 especies, la mayoría de las cuales son Myxogastria . La recolección de ADN ambiental da una estimación más alta, de 1200 a 1500 especies. [6] Estos son diversos tanto taxonómicamente como en apariencia, y las especies más grandes y más conocidas se encuentran entre Myxogastria. Las formas de crecimiento que se observan con más frecuencia son los esporangios , los cuerpos formadores de esporas, que a menudo son aproximadamente esféricos; estos pueden estar directamente en la superficie, como en la madera podrida, o pueden estar en un tallo delgado que eleva las esporas para liberarlas por encima de la superficie. Otras especies tienen las esporas en una gran masa, que puede ser visitada por insectos para alimentarse; dispersan las esporas cuando se van. [15]

Mohos mucilaginosos plasmodiales macroscópicos: Myxogastria

Los Myxogastria o mohos mucilaginosos plasmodiales son los únicos mohos mucilaginosos de escala macroscópica ; dieron al grupo su nombre informal, ya que durante parte de su ciclo de vida son viscosos al tacto. [16] Un mixogástrico consiste en una célula grande con miles de núcleos dentro de una sola membrana sin paredes, formando un sincitio . [17] La ​​mayoría son más pequeños que unos pocos centímetros, pero algunas especies pueden alcanzar tamaños de hasta varios metros cuadrados, y en el caso de Brefeldia maxima , una masa de hasta 20 kilogramos (44 lb). [18] [19] [20]

Mohos mucilaginosos celulares: Dictyosteliida

Los Dictyosteliida o mohos mucilaginosos celulares no forman enormes cenocitos como los Myxogastria; sus amebas permanecen individuales durante la mayor parte de sus vidas como protistas unicelulares individuales , alimentándose de microorganismos. Cuando se agota el alimento y están listos para formar esporangios, forman enjambres. Las amebas se unen en una pequeña babosa multicelular que se arrastra hasta un lugar abierto e iluminado y crece hasta convertirse en un cuerpo fructífero, un sorocarpo . Algunas de las amebas se convierten en esporas para comenzar la siguiente generación, pero otras se sacrifican para convertirse en un tallo muerto, levantando las esporas al aire. [23] [24]

  • Dictyostelium discoideum es un organismo microscópico. Las células pueden agruparse para formar un grex o babosa y luego un sorocarpo o cuerpo fructífero (en la imagen) sobre un delicado tallo.
    Dictyostelium discoideum es un organismo microscópico. Las células pueden agruparse para formar un grex o babosa y luego un sorocarpo o cuerpo fructífero (en la imagen) sobre un delicado tallo.

Protostélidos

Los Protosteliida , un grupo polifilético, tienen caracteres intermedios entre los dos grupos anteriores, pero son mucho más pequeños y los cuerpos fructíferos sólo forman una o unas pocas esporas . [25]

  • Ceratiomyxa es microscópica; cada tallo está rematado por una o muy pocas esporas.
    Ceratiomyxa es microscópica; cada tallo está rematado por una o muy pocas esporas.

Copromixa

Los lobosanos , un grupo parafilético de amebas, incluyen los mohos mucilaginosos Copromyxa . [26] [27]

Mohos mucilaginosos no amebozoarios

Entre los mohos mucilaginosos no amebozoos se encuentran los Acrásidos , que tienen amebas parecidas a babosas. En la locomoción, los pseudópodos de las amebas son eruptivos, lo que significa que aparecen protuberancias hemisféricas en la parte delantera. [28] Los Phytomyxea son parásitos obligados , con huéspedes entre las plantas, diatomeas , oomicetos y algas pardas . Causan enfermedades de las plantas como la herpes zóster y la sarna polvorienta . [29] Los Labyrinthulomycetes son redes mucilaginosas marinas, que forman redes laberínticas de tubos en los que pueden viajar las amebas sin pseudópodos. [30] Los Fonticulida son mohos mucilaginosos celulares que forman un cuerpo fructífero en forma de "volcán". [31]

Distribución, hábitats y ecología

Los escarabajos del moho mucilaginoso, como Sphindus dubius, se alimentan exclusivamente de mohos mucilaginosos.

Los mohos mucilaginosos, con su pequeño tamaño y superficie húmeda, viven principalmente en hábitats húmedos, incluyendo bosques sombreados, madera podrida, hojas caídas o vivas y briofitas . [32] [18] La mayoría de Myxogastria son terrestres, [18] aunque algunos, como Didymium aquatilis son acuáticos, [33] [34] y D. nigripes es semiacuático. [34] Myxogastria no se limita a regiones húmedas; se conocen 34 especies de Arabia Saudita, que viven en corteza, en hojarasca vegetal y madera podrida, incluso en desiertos . [35] También se encuentran en el desierto de Sonora de Arizona (46 especies) y en el excepcionalmente seco desierto de Atacama de Chile (24 especies). En contraste, la Reserva de la Biosfera semiseca de Tehuacán-Cuicatlán tiene 105 especies, y la cuenca del río Volga de Rusia y Kazajstán tiene 158 especies. [35] En las selvas tropicales de América Latina, especies como Arcyria y Didymium son comúnmente epífilas y crecen sobre las hojas de las hepáticas . [36]

Los dictiostélidos son en su mayoría terrestres. [37] En la montaña Changbai en China, se encontraron seis especies de dictiostélidos en suelos forestales a elevaciones de hasta 2038 m (6686 pies), siendo la especie registrada más alta Dictyostelium mucoroides . [38] Los protostélidos viven principalmente en materia vegetal muerta, donde consumen las esporas de bacterias , levaduras y hongos . [37] Incluyen algunas especies acuáticas, que viven en partes de plantas muertas sumergidas en estanques. [33] Los mohos mucilaginosos celulares son más numerosos en los trópicos, disminuyendo con la latitud , pero tienen una distribución cosmopolita , apareciendo en el suelo incluso en el Ártico y la Antártida. [39] En la tundra de Alaska , los únicos mohos mucilaginosos son los dictiostélidos D. mucoroides y D. sphaerocephalum . [36]

Las especies de Copromyxa son coprófilas y se alimentan de estiércol. [27]

Algunos mixogástricos dispersan sus esporas a través de animales. La mosca del moho mucilaginoso Epicypta testata pone sus huevos dentro de la masa de esporas de Enteridium lycoperdon , de la que se alimentan las larvas. Estas pupas, y los adultos que nacen llevan y dispersan las esporas que se han quedado pegadas a ellas. [21] Mientras que varios insectos consumen mohos mucilaginosos, los escarabajos del moho mucilaginoso Sphindidae , tanto larvas como adultos, se alimentan exclusivamente de ellos. [40]

Ciclo vital

Mohos mucilaginosos plasmodiales

Largas hebras de Physarum polycephalum que se desplazan formando un plasmodio con muchos núcleos sin membranas celulares individuales.

Los mohos mucilaginosos plasmodiales comienzan su vida como células similares a amebas . Estas amebas unicelulares son comúnmente haploides y se alimentan de presas pequeñas como bacterias , células de levadura y esporas de hongos por fagocitosis , envolviéndolas con su membrana celular . Estas amebas pueden aparearse si encuentran el tipo de apareamiento correcto y forman cigotos que luego crecen hasta convertirse en plasmodios . Estos contienen muchos núcleos sin membranas celulares entre ellos y pueden crecer hasta metros de tamaño. La especie Fuligo septica a menudo se ve como una red viscosa amarilla dentro y sobre troncos podridos. Las amebas y los plasmodios engullen microorganismos. [41] El plasmodio crece hasta convertirse en una red interconectada de hebras protoplásmicas. [42] Dentro de cada hebra protoplásmica, el contenido citoplasmático fluye rápidamente, invirtiendo periódicamente la dirección. El protoplasma que fluye dentro de una hebra plasmodial puede alcanzar velocidades de hasta 1,35 mm por segundo en Physarum polycephalum , la más rápida para cualquier microorganismo. [43]

Ciclo de vida de un moho mucilaginoso plasmódico. Los gametos haploides experimentan una fusión sexual para formar una célula diploide. Su núcleo se divide (pero la célula no) para formar un plasmodio multinucleado. La meiosis reduce a la mitad el número de cromosomas para formar células haploides con un solo núcleo. [44]

Los mohos mucilaginosos son isógamos , lo que significa que sus gametos (células reproductivas) son todos del mismo tamaño, a diferencia de los óvulos y espermatozoides de los animales. [45] Physarum polycephalum tiene tres genes implicados en la reproducción: mat A y mat B, con trece variantes cada uno, y mat C con tres variantes. Cada moho mucilaginoso reproductivamente maduro es diploide , lo que significa que contiene dos copias de cada uno de los tres genes reproductivos. [46] Cuando P. polycephalum está listo para producir sus células reproductivas, desarrolla una extensión bulbosa de su cuerpo para contenerlas. [47] Cada célula tiene una combinación aleatoria de los genes que el moho mucilaginoso contiene dentro de su genoma . Por lo tanto, puede crear células de hasta ocho tipos de genes diferentes. Las células liberadas luego buscan independientemente otra célula compatible para la fusión. Otros individuos de P. polycephalum pueden contener diferentes combinaciones de los genes mat A, mat B y mat C, lo que permite más de 500 variaciones posibles. Es ventajoso para los organismos con este tipo de célula reproductiva tener muchos tipos de apareamiento porque la probabilidad de que las células encuentren una pareja aumenta enormemente y el riesgo de endogamia se reduce drásticamente. [46]

Mohos mucilaginosos celulares

Los mohos mucilaginosos celulares son un grupo de aproximadamente 150 especies descritas. Se encuentran principalmente en la capa de humus de los suelos forestales [48] y se alimentan de bacterias, pero también se encuentran en el estiércol animal y en los campos agrícolas. Existen como organismos unicelulares mientras el alimento es abundante. Cuando el alimento escasea, muchas de las amebas unicelulares se congregan y comienzan a moverse como un solo cuerpo, llamado "babosa". La capacidad de los organismos unicelulares para agregarse en formas multicelulares es la razón por la que también se las llama amebas sociales. En este estado, son sensibles a las sustancias químicas transportadas por el aire y pueden detectar fuentes de alimento. Cambian fácilmente la forma y la función de las partes, y pueden formar tallos que producen cuerpos fructíferos, liberando innumerables esporas, lo suficientemente ligeras como para ser transportadas por el viento o por animales que pasan. [23] El moho mucilaginoso celular Dictyostelium discoideum tiene muchos tipos de apareamiento diferentes. Cuando este organismo ha entrado en la etapa de reproducción, libera un atrayente químico. [49] Cuando llega el momento de que las células se fusionen, Dictyostelium discoideum tiene sus propios tipos de apareamiento que dictan qué células son compatibles entre sí. Hay al menos once tipos de apareamiento; los macroquistes se forman después del contacto celular entre tipos de apareamiento compatibles. [50]

Señales químicas

La primera acrasina que se descubrió fue el AMP cíclico , una pequeña molécula común en las células. Las acrasinas son señales que hacen que las amebas del moho mucilaginoso celular se agrupen. [51]

Los químicos que agregan mohos mucilaginosos celulares son pequeñas moléculas llamadas acrasinas ; el movimiento hacia una señal química se llama quimiotaxis . La primera acrasina que se descubrió fue el monofosfato de adenosina cíclico (AMP cíclico), una molécula de señalización celular común, en Dictyostelium discoideum . Durante la fase de agregación de su ciclo de vida, las amebas de Dictyostelium discoideum se comunican entre sí utilizando ondas viajeras de AMP cíclico. [51] [52] [53] Hay una amplificación de AMP cíclico cuando se agregan. [54] Las células pretallo se mueven hacia el AMP cíclico, pero las células preesporas ignoran la señal. [55] Existen otras acrasinas; la acrasina para Polysphondylium violaceum , purificada en 1983, es el dipéptido glorina. [56] Los iones de calcio también sirven para atraer a las amebas de moho mucilaginoso, al menos a distancias cortas. Se ha sugerido que las acrasinas pueden ser específicas de cada taxón, ya que se requiere especificidad para formar una agregación de células genéticamente similares. Muchas especies de dictiostélidos no responden al AMP cíclico, pero a partir de 2023 sus acrasinas seguían siendo desconocidas. [57]

Estudiar

Uso en investigación y docencia

El estudio práctico de los mohos mucilaginosos fue facilitado por la introducción de la "cámara de cultivo húmedo" por HC Gilbert y GW Martin en 1933. [58] Los mohos mucilaginosos pueden usarse para enseñar la evolución convergente , ya que el hábito de formar un tallo con un esporangio que puede liberar esporas al aire, desde el suelo, ha evolucionado repetidamente, como en mixogástria (eucariotas) y en mixobacterias ( procariotas ). [59] Además, tanto los dictiostélidos (macroscópicos) como los protostélidos (microscópicos) tienen una fase con amebas móviles y una fase con un tallo; en los protostélidos, el tallo es diminuto y solo sostiene una espora, pero la lógica de la dispersión de esporas en el aire es la misma. [59]

OR Collins demostró que el moho mucilaginoso Didymium iridis tenía dos cepas (+ y −) de células, equivalentes a gametos, que podían formar líneas celulares inmortales en cultivo y que el sistema estaba controlado por alelos de un solo gen. Esto convirtió a la especie en un organismo modelo para explorar la incompatibilidad, la reproducción asexual y los tipos de apareamiento. [59]

Productos bioquímicos

Los mohos mucilaginosos han sido estudiados por su producción de compuestos orgánicos inusuales, incluidos pigmentos , antibióticos y medicamentos contra el cáncer . [59] Los pigmentos incluyen naftoquinonas , fisarocromo A y compuestos de ácido tetrámico. Las bisindolilmaleimidas producidas por Arcyria denudata incluyen algunos compuestos fosforescentes . [60] Los esporóforos (cuerpos fructíferos) de Arcyria denudata están coloreados de rojo por las arcyriaflavinas A–C, que contienen un anillo alcaloide indolo[2,3- a ] carbazol inusual. [61] Para 2022, se habían aislado más de 100 pigmentos de mohos mucilaginosos, principalmente de esporóforos. Se ha sugerido que los numerosos pigmentos de color amarillo a rojo podrían ser útiles en los cosméticos . [15] Alrededor del 42% de los pacientes con rinitis alérgica estacional reaccionaron a las esporas mixogástricas, por lo que las esporas pueden contribuir significativamente como alérgenos transportados por el aire . [62]

Cálculo

Los mohos mucilaginosos comparten algunas similitudes con los sistemas neuronales de los animales. [63] Las membranas tanto de los mohos mucilaginosos como de las células neuronales contienen sitios receptores, que alteran las propiedades eléctricas de la membrana cuando está unida. [64] Por lo tanto, algunos estudios sobre la evolución temprana de los sistemas neuronales animales están inspirados en los mohos mucilaginosos. [65] [66] [67] Cuando una masa o montículo de moho mucilaginoso se separa físicamente, las células encuentran su camino de regreso para reunirse. Los estudios sobre Physarum polycephalum incluso han demostrado que el organismo tiene la capacidad de aprender y predecir condiciones desfavorables periódicas en experimentos de laboratorio. [68] John Tyler Bonner , un profesor de ecología conocido por sus estudios sobre los mohos mucilaginosos, sostiene que "no son más que una bolsa de amebas encerrada en una fina vaina de baba, pero se las arreglan para tener varios comportamientos que son iguales a los de los animales que poseen músculos y nervios con ganglios, es decir, cerebros simples". [69]

El algoritmo de moho mucilaginoso es un algoritmo metaheurístico basado en el comportamiento de mohos mucilaginosos agregados a medida que fluyen en busca de alimento. Se describe como una forma simple, eficiente y flexible de resolver problemas de optimización , como encontrar el camino más corto entre nodos de una red. Sin embargo, puede quedar atrapado en un óptimo local . [70]

Toshiyuki Nakagaki y sus colegas estudiaron los mohos mucilaginosos y su capacidad para resolver laberintos colocando nodos en dos puntos separados por un laberinto de película de plástico. El moho exploró todos los caminos posibles y los resolvió para encontrar el camino más corto. [71]

Inspiraciones para sistemas de tráfico

Red de Physarum polycephalum cultivada en un período de 26 horas (se muestran 6 etapas) para simular la gran red ferroviaria de Tokio [72]

Atsushi Tero y sus colegas cultivaron Physarum en un plato plano y húmedo, colocando el molde en una posición central que representa a Tokio, y copos de avena rodeándolo correspondientes a las ubicaciones de otras ciudades importantes en el Área Metropolitana de Tokio. Como Physarum evita la luz brillante, se utilizó luz para simular montañas, agua y otros obstáculos en el plato. El molde primero llenó densamente el espacio con plasmodios y luego adelgazó la red para enfocarse en ramas conectadas de manera eficiente. La red se parecía mucho al sistema ferroviario de Tokio . [72] [73] P. polycephalum se utilizó en aproximaciones experimentales de laboratorio de redes de autopistas de 14 áreas geográficas: Australia, África, Bélgica, Brasil, Canadá, China, Alemania, Iberia, Italia, Malasia, México, Países Bajos, Reino Unido y EE. UU. [74] [75] [76] La estructura filamentosa de P. polycephalum que forma una red hacia las fuentes de alimento es similar a la estructura de filamentos de galaxias a gran escala del universo . Esta observación ha llevado a los astrónomos a utilizar simulaciones basadas en el comportamiento de los mohos mucilaginosos para fundamentar su búsqueda de materia oscura . [77] [78]

Utilizar como alimento

En el centro de México, el hongo falso Enteridium lycoperdon se utilizaba tradicionalmente como alimento; era una de las especies que los recolectores de hongos u hongueros reunían en sus viajes al bosque en la temporada de lluvias. Uno de sus nombres locales es "hongo de queso", llamado así por su textura y sabor cuando se cocinaba. Se salaba, se envolvía en una hoja de maíz y se horneaba en las cenizas de una fogata; o se hervía y se comía con tortillas de maíz . Fuligo septica se recolectaba de manera similar en México, se cocinaba con cebollas y pimientos y se comía en una tortilla. En Ecuador, Lycogala epidendrum se llamaba "yakich" y se comía crudo como aperitivo. [79]

Oscar Requejo y N. Floro Andres-Rodriguez sugieren que Fuligo septica puede haber inspirado la película The Blob de Irvin Yeaworth de 1958 , en la que una ameba gigante del espacio se dispone a engullir gente en un pequeño pueblo estadounidense. [79]

Véase también

  • Movilidad en enjambre  : translocación rápida y coordinada de una población bacteriana a través de superficies sólidas o semisólidas.Páginas que muestran descripciones de wikidata como alternativa
  • Moho acuático  : microorganismo eucariota parecido a un hongoPáginas que muestran descripciones breves de los objetivos de redireccionamiento

Referencias

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  • Los mohos mucilaginosos son preciosos (¡pero nunca lo imaginaste!) | Guía de campo de Oregón en YouTube
  • Serie de fotografías de moho mucilaginoso de Barry Webb, 2023
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