Laberinto

El género Labyrinthula , también conocido como moho mucilaginoso reticulado , forma parte del grupo de protistas Labyrinthulomycetes y contiene trece especies. La característica principal de este género es la formación de una red ectoplasmática secretada por orgánulos especializados llamados botrosomas que rodea la colonia, que también es utilizada por Labyrinthula para desplazarse. El protista se reproduce por zoosporulación, ya que libera algunas esporas flageladas de un esporangio. Uno de los flagelos de las zoosporas tiene pelos rígidos tripartitos (mastigonemas), la característica definitoria de los estramenopilos .

El interés en Labyrinthula surgió cuando se la identificó como la causa de la "enfermedad del desgaste", que provocó la muerte de más del 90% de la población de pastos marinos de la costa del Atlántico Norte a principios de la década de 1930. ^[1]

Un laberinto es sinónimo de laberinto, lo que refleja la red ectoplasmática, que le da al protista una forma similar a una red que se asemeja a un laberinto. La palabra proviene del griego antiguo λαβύρινθος (labúrinthos, "laberinto").

Cienkowski fue la primera persona que publicó sobre Labyrinthula en 1867. ^[2] Estudió principalmente la morfología e identificó dos especies: Labyrinthula vitelli y Labyrinthula macrocystis .

En 1967, Pokorny publicó la primera revisión sobre Labyrinthula y contó diez especies marinas, dos especies de agua dulce y una especie terrestre. ^[3]

Antes de ser considerados como protistas y Stramenopiles, ^[4] Labyrinthula había sido clasificado en Mycetozoa, ^[5] los mohos mucilaginosos ^[6] y Rhizopodia. ^[7]

El interés por Labyrinthula comenzó cuando se la definió como la causa de la "enfermedad del desgaste". En la década de 1930 se produjo una epidemia en las costas de América del Norte y Europa, que mató a más del 90% de la población de pastos marinos ( Zostera marina ^{). [1]} La primera descripción de síntomas similares en pastos terrestres ocurrió en 1995 en California. El organismo diana es el césped y el patógeno identificado por los postulados de Koch es L. terrestris . ^[8] Tanto los pastos marinos como los céspedes pueden ser infectados por organismos del género Labyrinthula , pero de especies diferentes, una marina y otra terrestre, respectivamente.

El hábitat de Labyrinthula es muy diverso, se encuentran en ambientes marinos y de agua dulce, así como en ambientes terrestres en todo el mundo. Se ha descubierto que Labyrinthula vive como patógeno, comensal o mutualista en varios organismos hospedadores. Un ejemplo es el endosimbionte Labyrinthula sp. dentro de Thecamoeba hilla , que parece vivir como simbiontes mutualistas. ^[9]

La morfología de una sola célula de Labyrinthula no es única y varía mucho entre las diferentes especies. Las células pueden tener forma de huso como L. macrocystis , esféricas u ovoides, por nombrar solo algunos ejemplos. La forma de huso se debe a los microtúbulos del citoesqueleto. ^[10] No existe un tamaño medio de una célula, debido a la diversidad entre las especies. Todavía se puede hacer una aproximación de 8-30 μm de longitud y 1,5-8 μm de ancho. ^[3] La morfología general de la célula contiene un núcleo central, el retículo endoplasmático liso, mitocondrias con crestas tubulares, numerosos gránulos compuestos de lípidos y dos grandes complejos de Golgi. ^[9] Labyrinthula no es fotosintética y generalmente es de color blanco translúcido, pero se han observado algunas cepas amarillas. ^[11]

La característica definitoria del género Labyrinthula es la formación de una red ectoplasmática alrededor de las células y que engloba a toda la colonia. La red ectoplasmática es secretada y adherida a la célula por orgánulos especializados llamados segenetosomas o bothrosomas. Un bothrosoma es un orgánulo opaco a los electrones, lo que evita que los orgánulos se filtren hacia la red. La etimología de "botrosoma" y "sagenetosoma" se originó de bothros : agujero y soma : cuerpo, así como de sagena : red, genetes : ancestro y soma : cuerpo respectivamente. La red está compuesta de ectoplasma secretado y está delimitada por una membrana plasmática. Carece de pared celular y no contiene orgánulos. Al formar filamentos largos, la red ectoplasmática permite que la colonia se adhiera a las superficies y secreta enzimas digestivas para la nutrición por absorción. Estas enzimas pueden estar unidas a la superficie o secretadas al medio para ayudar a la digestión de sustancias orgánicas. Las células individuales utilizan la red ectoplasmática para desplazarse deslizándose en su interior. Se mueven en todas direcciones, pero tienden a dirigirse hacia la periferia de la red ectoplasmática para agrandarla y, de esta manera, aumentar su superficie. ^{[12] [13]}

A pesar de la falta de pared celular en la red ectoplasmática, cada célula individual está rodeada por una pared celular ubicada cerca de la membrana celular y compuesta por una sola capa de escamas circulares derivadas del aparato de Golgi, que se superponen en unos pocos nanómetros, pero no se fusionan. Los componentes principales de la pared celular son sustancias derivadas de la fucosa o la galactosa. ^[12]

La reproducción de Labyrinthula se produce por zoosporulación, no se han identificado aún células o estructuras reproductivas sexuales. En primer lugar, las células vegetativas se agregan dentro de la red ectoplasmática y forman redes de color amarillo a naranja en diferentes áreas de la red. Las células de estos agregados se comprimen entre sí y los límites se difuminan, lo que da lugar a una apariencia similar a la de un plasmodio. Las células vegetativas se redondean y se agrandan para formar un presporangio. Un presporangio está delimitado por una envoltura de escamas, que forman una membrana bastante gruesa. El presporangio se divide a su vez en esporangios y, en algunas especies, en soros ^[14] , hasta que cada uno de ellos contiene ocho zoosporas. Las zoosporas se liberan directamente en la red ectoplasmática, donde se alejan del esporangio ^{[15] .}

La morfología de la zoospora es similar a la de una célula de estramenopilo "estándar". Las zoosporas contienen un ocelo y dos flagelos. Sólo el flagelo anterior está cubierto de mastigonemas y el flagelo posterior propulsa a la célula a través de la red ectoplasmática. Ambos flagelos se insertan lateral y medialmente. Después de unas 24 horas, las zoosporas pierden sus flagelos y se redondean para finalmente diferenciarse en células fusiformes vegetativas. ^{[15] [14]} Las células vegetativas dejan de deslizarse a través de la red en cultivos más antiguos o en malas condiciones. Sólo unas pocas de las células más antiguas se autolizan, pero la mayoría de ellas se redondean. ^[16]

Las células vegetativas se multiplican principalmente por mitosis. Algunas características de su fisión binaria son la síntesis de novo del botrosoma y la citocinesis, que se produce por acumulación y fusión de vesículas. ^[10]

Labyrinthula despertó el interés de los científicos por ser la causa de la "enfermedad del desgaste" de las praderas marinas en las costas norteamericanas y europeas en la década de 1930. Desde entonces, se han identificado varias especies patógenas que viven principalmente en aguas marinas.

Los estudios que probaron la virulencia de los protistas en las praderas marinas mostraron una baja virulencia de Labyrinthula . El protista a menudo vive dentro del organismo multicelular, pero no inicia ningún evento patógeno. La patogénesis puede ser desencadenada por el estrés biótico o abiótico del organismo superior, como un gran aumento de la temperatura o una disminución de la exposición a la luz, por ejemplo. ^[17]

El simbionte parásito más famoso es L. zosterae , que coloniza las praderas marinas, en referencia al evento mencionado anteriormente. Las características típicas de la "enfermedad del desgaste" son una decoloración de las hojas, debido a la destrucción de los cloroplastos en la epidermis, el mesófilo y la formación de lesiones. La segunda etapa es la aparición de manchas marrones y negras. ^[13] La infección y las consecuencias posteriores son preocupantes, debido a la importancia ecológica y económica de las praderas marinas en el medio marino. ^[18] La infección se transmite por contacto directo entre los organismos objetivo y se correlaciona con la salinidad del agua. ^[18]

Otro parásito de Labyrinthula es L. terrestris , que es un parásito terrestre de los céspedes. Los postulados de Koch lo han identificado como responsable de la "tizón rápido" que mata a los céspedes infectados. ^[8] Otros huéspedes simbiontes de Labyrinthula son Chaetomorpha media , un alga verde ^[19] y Thecamoeba hilla , donde viven como simbionte mutualista. ^[9]

• https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Labyrinthula
• http://www.mycobank.org/