Fontícula

Fontícula
Fotografía macro de un radio de una colonia de F. alba creciendo en una placa.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
(sin clasificar):	Opistokonta
(sin clasificar):	Holomycota
Clase:	Cristidiscoidea
Orden:	Fonticulida
Familia:	Fonticuláceas
Género:	Fontícula Worley, Raper y Hohl 1979
Especie tipo
Fontícula alba O'Kelly y Nerad 1999
Especies
F. alba

Fonticula es un género de moho mucilaginoso celular que forma un cuerpo fructífero en forma de volcán. ^[1] Ya desde 1979 se sabía que no tenía una relación cercana ni con Dictyosteliida ni con Acrasidae , los dos grupos bien establecidos de mohos mucilaginosos celulares. ^[2] En 1979, Fonticula se convirtió en un nuevo género propio debido a las características únicas de su cuerpo fructífero, con solo una especie: Fonticula alba . ^[2]

El ciclo de vida de Fonticula alba alterna entre una etapa vegetativa ameboide y una etapa fructífera agregativa. El cuerpo fructífero del género tiene una forma única, ya que su sorocarpo se asemeja a un volcán y el soro parece una bola de lava caliente que emerge de ese volcán.

Las filogenias moleculares han encontrado alineaciones en los genes de Fonticula alba con subgrupos de Opisthokonta. Un estudio de 2009 descubrió que Fonticula es el taxón hermano de Nuclearia , por lo que está relacionado con el reino Fungi .

Fonticula , Nuclearia y Fungi se han unido en Holomycota , que es hermana de Holozoa .

Mientras trabajaban en la Universidad de Wisconsin en 1979, Ann Worley, Kenneth Raper y Marianne Hohl descubrieron un organismo que no encajaba en ningún género reconocido del taxón de moho mucilaginoso Acrasiomycetes. En ese momento, Acrasiomycetes podía dividirse en dos clases: Acrasidae y Dictyostelidae. Esta clasificación se basaba en características morfológicas, pero ahora se sabe que los dos subgrupos no están estrechamente relacionados. ^[3] Además, F. alba no encajaba realmente en ninguna de estas subclases, pero compartía algunas características de ambas. ^[2] Aunque F. alba compartía características de subclases dentro de Acrasiomycetes, Worley et al. (1979) estaban convencidos de que su mejor ajuste taxonómico sería en una nueva familia no descrita designada como Fonticulaceae , que entonces contendría el género Fonticula . El nuevo nombre del género Fonticula es una referencia a la morfología del cuerpo fructífero: Fonti- del latín Fons ( fuente , "forma, figura") y -cula , del diminutivo latino culus ( pequeño , "tamaño"). ^[2]

Opisthokonta es un grupo eucariota excepcionalmente diverso, que contiene una ascendencia compartida entre hongos, animales e incluso algunos protistos (Brown et al. , 2009). En 2009 se concluyó que el género Fonticula es parte del grupo no clasificado Opisthokonta. Brown et al. (2009) secuenciaron genes codificados nucleares de Fonticula alba para el análisis filogenético y concluyeron que el género era un grupo hermano de las amebas filosas en el género Nuclearia y que el clado Fonticula y Nuclearia son grupos hermanos de los hongos. ^{[ cita requerida ]}

Las características morfológicas del género Fonticula son diferentes a las observadas en los subgrupos de mohos mucilaginosos Acrasidae o Dictyostelidae. Varios estudios han encontrado que en su estado vegetativo, las mixamoebas de F. alba son generalmente pequeñas e irregulares en forma, con un tamaño que varía de 8-12 x 6-10 μm. ^{[2] [1]} Las mixamoebas tienen proyecciones en forma de dedo consideradas pseudópodos filosos, que se extienden en los extremos posteriores o laterales de la célula. ^[2] Worley et al. (1979) encontraron que las mixamoebas tenían un ectoplasma y un endoplasma distinguibles. El ectoplasma claro está en los bordes externos, mientras que el endoplasma interno es más granular. También se encuentran vacuolas en numerosas etapas de digestión en F. abla que se alimenta activamente . ^[2] Estas pequeñas vacuolas contienen bacterias. En las etapas de alimentación activa, hay una capa de limo que rodea la mixamoeba sobre la cual se hunden las bacterias. ^[1] La ultraestructura de Fonticula también incluye pequeñas vacuolas contráctiles, que se depositan principalmente hacia el extremo posterior de la célula. ^[2] Una característica ultraestructural que comparten Fonticula y ciertos Acrasidae son las mitocondrias con crestas discoides. ^[2] El aparato de Golgi ayuda en la etapa de fructificación en Fonticula , ya que numerosos dictiosomas están involucrados en el proceso de sorogénesis. ^[1] Las células del género son generalmente uninucleadas , sin embargo, ha habido casos de algunas células que contienen dos o incluso tres núcleos. ^[2] El núcleo de las células de F. alba tiene un nucléolo discreto bajo el microscopio óptico. ^[2] El cuerpo fructífero de F. alba contiene un sorocarpio no ramificado, que se compone de tallos cónicos verticales que llevan apicalmente una fuente redonda que contiene esporas. Los tallos varían de 200 a 500 μm de longitud. Los soros del cuerpo fructífero son blancos y miden aproximadamente entre 200 y 350 μm de diámetro. Las esporas tienen forma quística y miden aproximadamente entre 5,0 y 6,0 μm de diámetro. ^[2]

En 2009 se realizó un análisis filogenético multigénico en F. alba , lo que permitió incluirla en Opisthokonta. Los cinco genes codificados nucleares que se secuenciaron fueron: ARN ribosómico de subunidad pequeña (ARNr SSU), actina, beta-tubulina, factor de elongación 1-alfa (EF1-a) y proteína de choque térmico 70 (HSP70). Los resultados del estudio mostraron que, de 42 taxones eucariotas, se realizaron muchas alineaciones con un total de 2802 secuencias alineadas (Brown et al., 2009). Los árboles filogenéticos basados ​​en la genética molecular secuenciada en este estudio mostraron que el género Fonticula era un taxón hermano del género Nuclearia . Esos dos taxones hermanos como clado son a su vez taxones hermanos de Fungi. Por lo tanto, Fonticula representa la primera evolución de un organismo con una morfología celular similar a la del moho mucilaginoso dentro del amplio grupo Opisthokonta (Brown et al., 2009); (Brown, 2010).

Otro estudio realizado por Barlow et al. en 2014 rastreó la evolución de los cinco complejos de proteínas adaptadoras (PA) en hongos, pero también proporcionó algo de información sobre Fonticula alba . Las proteínas adaptadoras investigadas funcionan en el transporte vesicular en eucariotas, particularmente en la selección de carga y el reclutamiento de proteínas de cubierta. El estudio encontró que F. alba tenía los cinco complejos de proteínas adaptadoras presentes en su genoma, mientras que el reino Fungi solo retuvo los primeros tres complejos de proteínas adaptadoras (Barlow et al., 2014). Este estudio concluyó que el último ancestro común de los grupos hermanos Fungi, Fonticula y Nuclearia (también conocido como el clado Holomycota ) contenía un conjunto completo de los cinco complejos de proteínas adaptadoras.

Una fase trófica ameboide alternada con una fase de fructificación en agregación describe el ciclo de vida de F. alba . Los cuerpos fructíferos son estructuras similares a volcanes que son exclusivas de su género. ^[1] El comienzo de la etapa de fructificación ocurre cuando las amebas tróficas dejan de alimentarse y comienzan a formarse agregaciones densas (Deasey, 1982). Con el tiempo, una envoltura de una sustancia similar al moco comienza a rodear a las amebas agregadas. ^[2] Las amebas en la parte superior de la agregación comienzan a proyectarse hacia arriba y, a medida que se produce el desarrollo, se deposita una membrana hialina sobre la proyección. El material del tallo se secreta mientras las amebas se mueven hacia arriba dentro de la proyección.

En las primeras etapas de la orogénesis, las células forman una serie de dictiosomas a partir de la membrana nuclear externa en respuesta a ciertos estímulos. ^[1] Los dictiosomas ayudan en la acumulación y deposición de material del tallo. El aparato de Golgi en F. alba se hincha, en lugar de tener pequeñas vesículas que se desprenden de sus crestas, lo que es exclusivo del género. ^[1] Las vesículas producen un material similar a un filamento, dentro de una matriz mucosa que permite que el montículo agregado se convierta en un tallo cónico. ^[2] Luego, las vesículas liberan su contenido interno al fusionarse con la membrana plasmática de las células sorogénicas. El material producido dentro de las vesículas se ensambla principalmente en la base gruesa del tallo y se cree que proporciona soporte estructural. Las células son ameboides durante la formación del tallo.

A medida que el sorocarpio alcanza su altura máxima, las células orogénicas comienzan a mostrar formas diferenciales y, por lo tanto, funciones diferentes. Las células ameboides permanecen cerca de la base, produciendo continuamente material del tallo a través de sus numerosos dictiosomas durante la formación de esporas. Estas células continúan produciendo material del tallo incluso cuando se han liberado las esporas. ^[1] Las células quísticas están por encima de las células ameboides; estas células se están preparando para florecer y convertirse en esporas y, por lo tanto, tienen menos dictiosomas, conocidos como "preesporas". ^[1]

La comparación ultraestructural entre las células ameboides y las preesporas es bastante evidente. Las preesporas tienen menos dictiosomas, que tienden a ser aplanados. A medida que disminuye el número de dictiosomas, el citoplasma ocupa más espacio dentro de la célula y la célula adopta una forma más redonda (Deasey, 1982). También hay una diferencia en la membrana plasmática de las células orogénicas ameboides y las células preesporales. La membrana plasmática de las células preesporales parece estar invaginada, mientras que la membrana plasmática de las células ameboides parece lisa (Deasey, 1982). Las células elípticas, ubicadas en la parte superior del cuello del sorocarpio, están un poco más avanzadas en el desarrollo de esporas que las células del quiste. Estas células carecen de dictiosomas, tienen paredes gruesas y se cree que aumentan la presión dentro del cuello del tallo. ^[1] A medida que aumenta la presión, las células enquistadas saldrán del ápice y se unirán para formar una gran bola llamada soro. ^[2] La mayoría de las células dentro de la fuente se han desarrollado con éxito en esporas. Cuando se desarrolla el soro, el cuello del cuerpo fructífero está casi completamente desprovisto de células sorogénicas. Las células ameboides permanecen en la base del sorocarpio. ^[1] Las esporas de F. alba se liberan y fluyen a medida que el tallo colapsa con el paso del tiempo. El pH óptimo para el crecimiento y el desarrollo del cuerpo fructífero de Fonticula alba es un sustrato con un pH casi neutro. Un pH más bajo puede dar como resultado una estructura fructífera poco desarrollada. ^[2]

La etapa vegetativa de F. alba consiste en mixamoebas unicelulares que se alimentan de células bacterianas. ^[2] F. alba crece con Klebsiella pneumoniae en agar nutritivo. ^[2] En el estudio realizado por Worley et al (1979), Fonticula alba se cultivó en agar triptona-glucosa-extracto de levadura.

Worley et al. (1979) también investigaron el efecto de la concentración de sustrato en el crecimiento celular de Fonticula alba y la formación del sorocarpio. Encontraron que en un sustrato más concentrado, el crecimiento celular avanzaba más rápidamente y se producía una formación normal del sorocarpio. En un medio menos concentrado, encontraron resultados opuestos.

F. alba también se cultivó con diferentes cepas de bacterias, para determinar si otras especies bacterianas podrían servir como nutriente. El agar se sembró con diferentes bacterias como Bacillus megaterium , Serratia marcescens , Pseudomonas fluorescens , Micrococcus luteus y Escherichia coli . Las cepas con B.megaterium , S.marcescens y P.fluorescens desarrollaron sorocarpos, pero menos y más tarde de lo normal. En las cepas con M.luteus se encontró que no crecieron sorocarpos ni mixamoebas. La cepa con E. coli mostró un crecimiento y fructificación adecuados. Sin embargo, en comparación con K.pneumoniae , los sorocarpos que crecieron con E. coli fueron de menor tamaño. ^[2]

La F. alba crece en un rango de temperatura óptimo de 25 a 28 grados centígrados. Sin embargo, tiende a crecer en un rango amplio de 16 a 37 grados centígrados. Los estudios han demostrado que no crece en un rango inferior de 10 grados centígrados ni en un rango superior de 40 grados centígrados. ^[2]

El género Fonticula contiene una única especie denominada Fonticula alba .

• Deasey, MC (1982). "Formación de esporas por el moho mucilaginoso celular Fonticula alba". Mycologia , 74(4), 607. doe:10.2307/3792748
• Brown, MW (2010) Localización de los mohos mucilaginosos olvidados (Sappinia, Copromyxa, Fonticula, Acrasis y Pocheina) mediante filogenética molecular (N.º de pedido 3407349). Disponible en ProQuest Dissertations & Theses Global. (305185206).
• Barlow, LD, Dacks, JB y Wideman, JG (2014). "De todo a (casi) nada". Logística celular 4(1). doe:10.4161/cl.28114