Levadura
Grupo informal de hongos

Levadura
Saccharomyces cerevisiae, una especie de levadura
Saccharomyces cerevisiae , una especie de levadura
Diagrama 2D de sección transversal de una célula de levadura
Diagrama transversal etiquetado de una célula de levadura típica
Clasificación científicaEditar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Hongos
Filos y subfilos con especies de levaduras

Las levaduras son microorganismos eucariotas unicelulares clasificados como miembros del reino de los hongos . Las primeras levaduras se originaron hace cientos de millones de años y actualmente se reconocen al menos 1500 especies . [1] [2] [3] Se estima que constituyen el 1% de todas las especies de hongos descritas. [4]

Algunas especies de levaduras tienen la capacidad de desarrollar características multicelulares formando cadenas de células gemadoras conectadas conocidas como pseudohifas o falsas hifas , o evolucionar rápidamente en un grupo multicelular con funciones de orgánulos celulares especializados . [5] [6] Los tamaños de las levaduras varían mucho, dependiendo de la especie y el entorno, midiendo típicamente de 3 a 4  μm de diámetro , aunque algunas levaduras pueden crecer hasta 40 μm de tamaño. [7] La ​​mayoría de las levaduras se reproducen asexualmente por mitosis , y muchas lo hacen por el proceso de división asimétrica conocido como gemación . Con su hábito de crecimiento unicelular, las levaduras pueden contrastarse con los mohos , que desarrollan hifas . Las especies de hongos que pueden tomar ambas formas (dependiendo de la temperatura u otras condiciones) se denominan hongos dimórficos .

La especie de levadura Saccharomyces cerevisiae convierte carbohidratos en dióxido de carbono y alcoholes a través del proceso de fermentación . Los productos de esta reacción se han utilizado en la panadería y la producción de bebidas alcohólicas durante miles de años. [8] S. cerevisiae también es un organismo modelo importante en la investigación de biología celular moderna , y es uno de los microorganismos eucariotas más estudiados. Los investigadores lo han cultivado para comprender la biología de la célula eucariota y, en última instancia, la biología humana con gran detalle. [9] Otras especies de levaduras, como Candida albicans , son patógenos oportunistas y pueden causar infecciones en humanos. Las levaduras se han utilizado recientemente para generar electricidad en celdas de combustible microbianas [10] y para producir etanol para la industria de los biocombustibles .

Las levaduras no forman un único grupo taxonómico o filogenético . El término "levadura" se suele tomar como sinónimo de Saccharomyces cerevisiae , [11] pero la diversidad filogenética de las levaduras se muestra por su ubicación en dos filos separados : Ascomycota y Basidiomycota . Las levaduras en ciernes o "levaduras verdaderas" se clasifican en el orden Saccharomycetales , [12] dentro del filo Ascomycota.

Historia

La palabra "levadura" proviene del inglés antiguo gist , gyst y de la raíz indoeuropea yes- , que significa "hervir", "espuma" o "burbuja". [13] Los microbios de levadura son probablemente uno de los primeros organismos domesticados . Los arqueólogos que excavaron en ruinas egipcias encontraron piedras de moler y cámaras de horneado tempranas para pan leudado con levadura, así como dibujos de panaderías y cervecerías de 4000 años de antigüedad . [14] Se encontró que los recipientes estudiados de varios sitios arqueológicos en Israel (que datan de hace unos 5000, 3000 y 2500 años), que se creía que contenían bebidas alcohólicas ( cerveza y aguamiel ), contenían colonias de levadura que habían sobrevivido durante milenios, lo que proporciona la primera evidencia biológica directa del uso de levadura en culturas tempranas. [15] En 1680, el naturalista holandés Anton van Leeuwenhoek observó por primera vez las levaduras al microscopio , pero en ese momento no las consideró organismos vivos , sino más bien estructuras globulares [16] ya que los investigadores dudaban de si las levaduras eran algas u hongos. [17] Theodor Schwann las reconoció como hongos en 1837. [18] [19]

En 1857, el microbiólogo francés Louis Pasteur demostró que al introducir oxígeno en el caldo de levadura, se podía aumentar el crecimiento celular , pero se inhibía la fermentación, una observación que más tarde se denominó « efecto Pasteur ». En el artículo « Mémoire sur la fermentation alcoolique», Pasteur demostró que la fermentación alcohólica se realizaba mediante levaduras vivas y no mediante un catalizador químico. [14] [20]

A finales del siglo XVIII se habían identificado dos cepas de levadura utilizadas en la elaboración de cerveza: Saccharomyces cerevisiae (levadura de fermentación alta) y S. pastorianus (levadura de fermentación baja). S. cerevisiae ha sido vendida comercialmente por los holandeses para la elaboración de pan desde 1780; mientras que, alrededor de 1800, los alemanes comenzaron a producir S. cerevisiae en forma de crema. En 1825, se desarrolló un método para eliminar el líquido para que la levadura pudiera prepararse como bloques sólidos. [21] La producción industrial de bloques de levadura se mejoró con la introducción de la prensa de filtro en 1867. En 1872, el barón Max de Springer desarrolló un proceso de fabricación para crear levadura granulada a partir de melaza de remolacha , [22] [23] [24] una técnica que se utilizó hasta la Primera Guerra Mundial. [25] En los Estados Unidos, se utilizaron casi exclusivamente levaduras naturales transportadas por el aire hasta que se comercializó la levadura comercial en la Exposición del Centenario de 1876 en Filadelfia, donde Charles L. Fleischmann exhibió el producto y un proceso para usarlo, además de servir el pan horneado resultante. [26]

El refrigerador mecánico (patentado por primera vez en la década de 1850 en Europa) liberó a los cerveceros y productores de vino de las limitaciones estacionales por primera vez y les permitió salir de las bodegas y otros entornos terrestres. Para John Molson , que se ganaba la vida en Montreal antes del desarrollo del refrigerador, la temporada de elaboración de cerveza duraba desde septiembre hasta mayo. Las mismas restricciones estacionales regían anteriormente el arte del destilador . [27]

Nutrición y crecimiento

Las levaduras son quimioorganótrofas , ya que utilizan compuestos orgánicos como fuente de energía y no requieren luz solar para crecer. El carbono se obtiene principalmente de azúcares hexosas , como glucosa y fructosa , o disacáridos como sacarosa y maltosa . Algunas especies pueden metabolizar azúcares pentosas como ribosa, [28] alcoholes y ácidos orgánicos . Las especies de levadura requieren oxígeno para la respiración celular aeróbica ( aeróbicos obligados ) o son anaeróbicas, pero también tienen métodos aeróbicos de producción de energía ( anaerobios facultativos ). A diferencia de las bacterias , ninguna especie de levadura conocida crece solo anaeróbicamente ( anaerobios obligados ). La mayoría de las levaduras crecen mejor en un entorno de pH neutro o ligeramente ácido.

Las levaduras varían en cuanto al rango de temperatura en el que crecen mejor. Por ejemplo, Leucosporidium frigidum crece a una temperatura de -2 a 20 °C (28 a 68 °F), Saccharomyces telluris a una temperatura de 5 a 35 °C (41 a 95 °F) y Candida slooffi a una temperatura de 28 a 45 °C (82 a 113 °F). [29] Las células pueden sobrevivir a la congelación en determinadas condiciones, pero su viabilidad disminuye con el tiempo.

En general, las levaduras se cultivan en el laboratorio en medios de crecimiento sólidos o en caldos líquidos . Los medios comunes utilizados para el cultivo de levaduras incluyen agar dextrosa de papa o caldo dextrosa de papa , agar nutritivo de Wallerstein Laboratories , agar dextrosa de peptona de levadura y agar o caldo de moho de levadura. Los cerveceros caseros que cultivan levadura con frecuencia usan extracto de malta seca y agar como medio de crecimiento sólido. El fungicida cicloheximida a veces se agrega a los medios de crecimiento de levadura para inhibir el crecimiento de levaduras Saccharomyces y seleccionar especies de levaduras silvestres/autóctonas. Esto cambiará el proceso de la levadura.

La aparición de una levadura blanca y filamentosa, comúnmente conocida como levadura kahm , suele ser un subproducto de la lactofermentación (o encurtido) de ciertas verduras. Suele ser el resultado de la exposición al aire. Aunque es inofensiva, puede dar a las verduras encurtidas un mal sabor y debe eliminarse periódicamente durante la fermentación. [30]

Ecología

Las levaduras son muy comunes en el medio ambiente y a menudo se aíslan de materiales ricos en azúcar. Los ejemplos incluyen levaduras naturales en las pieles de frutas y bayas (como uvas, manzanas o melocotones ) y exudados de plantas (como savias de plantas o cactus). Algunas levaduras se encuentran asociadas con el suelo y los insectos. [31] [32] Se ha demostrado que las levaduras del suelo y de las pieles de frutas y bayas dominan la sucesión fúngica durante la descomposición de la fruta. [33] La función ecológica y la biodiversidad de las levaduras son relativamente desconocidas en comparación con las de otros microorganismos . [34] Se ha encontrado que las levaduras, incluidas Candida albicans , Rhodotorula rubra , Torulopsis y Trichosporon cutaneum , viven entre los dedos de los pies de las personas como parte de su flora cutánea . [35] Las levaduras también están presentes en la flora intestinal de los mamíferos y algunos insectos [36] e incluso los entornos de aguas profundas albergan una variedad de levaduras. [37] [38]

Un estudio indio de siete especies de abejas y nueve especies de plantas encontró que 45 especies de 16 géneros colonizan los nectarios de las flores y los estómagos de miel de las abejas. La mayoría eran miembros del género Candida ; la especie más común en los estómagos de miel era Dekkera intermedia y en los nectarios de las flores, Candida blankii . [39] Se ha descubierto que la levadura que coloniza los nectarios del heléboro apestoso aumenta la temperatura de la flor, lo que puede ayudar a atraer polinizadores al aumentar la evaporación de compuestos orgánicos volátiles . [34] [40] Se ha registrado una levadura negra como socia en una relación compleja entre las hormigas , su hongo mutualista , un parásito fúngico del hongo y una bacteria que mata al parásito. La levadura tiene un efecto negativo sobre las bacterias que normalmente producen antibióticos para matar al parásito, por lo que puede afectar la salud de las hormigas al permitir que el parásito se propague. [41]

Ciertas cepas de algunas especies de levaduras producen proteínas llamadas toxinas asesinas de levaduras que les permiten eliminar cepas competidoras. (Véase el artículo principal sobre las levaduras asesinas ). Esto puede causar problemas para la elaboración del vino, pero también podría aprovecharse potencialmente utilizando cepas productoras de toxinas asesinas para elaborar el vino. Las toxinas asesinas de levaduras también pueden tener aplicaciones médicas en el tratamiento de infecciones por levaduras (véase la sección "Levadura patógena" más abajo). [42]

Las levaduras marinas, definidas como las levaduras que se aíslan de ambientes marinos, pueden crecer mejor en un medio preparado con agua de mar en lugar de agua dulce. [43] Las primeras levaduras marinas fueron aisladas por Bernhard Fischer en 1894 del Océano Atlántico , y se identificaron como Torula sp. y Mycoderma sp. [44] Después de este descubrimiento, se han aislado varias otras levaduras marinas de todo el mundo de diferentes fuentes, incluido el agua de mar, las algas marinas, los peces marinos y los mamíferos. [45] Entre estos aislamientos, algunas levaduras marinas se originaron en hábitats terrestres (agrupadas como levaduras marinas facultativas), que fueron traídas y sobrevivieron en ambientes marinos. Las otras levaduras marinas se agruparon como levaduras marinas obligadas o autóctonas, que están confinadas a hábitats marinos. [44] Sin embargo, no se ha encontrado evidencia suficiente para explicar la indispensabilidad del agua de mar para las levaduras marinas obligadas. [43] Se ha informado que las levaduras marinas pueden producir muchas sustancias bioactivas, como aminoácidos, glucanos, glutatión, toxinas, enzimas, fitasa y vitaminas con aplicaciones potenciales en las industrias alimentaria, farmacéutica, cosmética y química, así como para el cultivo marino y la protección del medio ambiente. [43] La levadura marina se utilizó con éxito para producir bioetanol utilizando medios a base de agua de mar, lo que potencialmente reducirá la huella hídrica del bioetanol. [46]

Reproducción

El ciclo de vida de la célula de levadura:
  1. En ciernes
  2. Conjugación
  3. Espora

Las levaduras, como todos los hongos, pueden tener ciclos reproductivos asexuales y sexuales . El modo más común de crecimiento vegetativo en la levadura es la reproducción asexual por gemación , [47] donde se forma una pequeña yema (también conocida como ampolla o célula hija) en la célula madre. El núcleo de la célula madre se divide en un núcleo hijo y migra a la célula hija. Luego, la yema continúa creciendo hasta que se separa de la célula madre y forma una nueva célula. [48] La célula hija producida durante el proceso de gemación es generalmente más pequeña que la célula madre. Algunas levaduras, incluida Schizosaccharomyces pombe , se reproducen por fisión en lugar de por gemación, [47] y, por lo tanto, crean dos células hijas de tamaño idéntico.

En general, en condiciones de alto estrés, como la falta de nutrientes , las células haploides morirán; sin embargo, en las mismas condiciones, las células diploides pueden experimentar esporulación, entrando en reproducción sexual ( meiosis ) y produciendo una variedad de esporas haploides , que pueden aparearse ( conjugarse), reformando el diploide. [49]

La levadura de fisión haploide Schizosaccharomyces pombe es un microorganismo sexual facultativo que puede aparearse cuando los nutrientes son limitados. [3] [50] La exposición de S. pombe al peróxido de hidrógeno, un agente que causa estrés oxidativo que conduce a daño oxidativo del ADN, induce fuertemente el apareamiento y la formación de esporas meióticas. [51] La levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae se reproduce por mitosis como células diploides cuando los nutrientes son abundantes, pero cuando se queda sin nutrientes, esta levadura experimenta meiosis para formar esporas haploides. [52] Las células haploides pueden luego reproducirse asexualmente por mitosis. Katz Ezov et al. [53] presentaron evidencia de que en las poblaciones naturales de S. cerevisiae predominan la reproducción clonal y la autofecundación (en forma de apareamiento intratetradular). En la naturaleza, el apareamiento de células haploides para formar células diploides es más frecuente entre miembros de la misma población clonal y el cruzamiento externo es poco común. [54] El análisis de la ascendencia de las cepas naturales de S. cerevisiae condujo a la conclusión de que el cruzamiento externo ocurre solo una vez cada 50.000 divisiones celulares. [54] Estas observaciones sugieren que los posibles beneficios a largo plazo del cruzamiento externo (por ejemplo, la generación de diversidad) probablemente sean insuficientes para mantener el sexo de una generación a la siguiente. [ cita requerida ] Más bien, un beneficio a corto plazo, como la reparación recombinatoria durante la meiosis, [55] puede ser la clave para el mantenimiento del sexo en S. cerevisiae .

Algunas levaduras pucciniomicetos , en particular especies de Sporidiobolus y Sporobolomyces , producen balistoconidios asexuales dispersos en el aire . [56]

Usos

Las propiedades fisiológicas útiles de la levadura han llevado a su uso en el campo de la biotecnología . La fermentación de azúcares por levadura es la aplicación más antigua y más grande de esta tecnología. Muchos tipos de levaduras se utilizan para elaborar muchos alimentos: levadura de panadería en la producción de pan, levadura de cerveza en la fermentación de la cerveza y levadura en la fermentación del vino y para la producción de xilitol . [57] La ​​llamada levadura de arroz rojo es en realidad un moho , Monascus purpureus . Las levaduras incluyen algunos de los organismos modelo más utilizados para la genética y la biología celular . [58]

Bebidas alcohólicas

Las bebidas alcohólicas se definen como bebidas que contienen etanol ( C2H5OH ) . Este etanol casi siempre se produce por fermentación  , el metabolismo de carbohidratos por ciertas especies de levaduras en condiciones anaeróbicas o de bajo oxígeno. Las bebidas como el hidromiel, el vino, la cerveza o los licores destilados utilizan levadura en alguna etapa de su producción. Una bebida destilada es una bebida que contiene etanol que ha sido purificado por destilación . El material vegetal que contiene carbohidratos es fermentado por levadura, produciendo una solución diluida de etanol en el proceso. Los licores como el whisky y el ron se preparan destilando estas soluciones diluidas de etanol. Los componentes distintos del etanol se recogen en el condensado, incluidos agua, ésteres y otros alcoholes, que (además de los proporcionados por el roble en el que puede añejarse) son responsables del sabor de la bebida.

Cerveza

Anillo de levadura utilizado por los cerveceros rurales suecos en el siglo XIX para preservar la levadura entre sesiones de elaboración de cerveza.
Burbujas de dióxido de carbono que se forman durante la elaboración de la cerveza [9]

Las levaduras cerveceras pueden clasificarse como "de cultivo superior" (o "de fermentación superior") y "de cultivo inferior" (o "de fermentación inferior"). [59] Las levaduras de cultivo superior se denominan así porque forman una espuma en la parte superior del mosto durante la fermentación. Un ejemplo de una levadura de cultivo superior es Saccharomyces cerevisiae , a veces llamada "levadura ale". [60] Las levaduras de cultivo inferior se utilizan normalmente para producir cervezas de tipo lager , aunque también pueden producir cervezas de tipo ale . Estas levaduras fermentan bien a bajas temperaturas. Un ejemplo de levadura de cultivo inferior es Saccharomyces pastorianus , anteriormente conocida como S. carlsbergensis .

Hace décadas, los taxónomos [ vagos ] reclasificaron a S. carlsbergensis (uvarum) como miembro de S. cerevisiae , señalando que la única diferencia distintiva entre los dos es metabólica. [ dudoso – discutir ] Las cepas Lager de S. cerevisiae secretan una enzima llamada melibiosa, que les permite hidrolizar la melibiosa , un disacárido , en monosacáridos más fermentables . Las distinciones entre cosecha superior e inferior y fermentación fría y caliente son en gran medida generalizaciones utilizadas por los legos para comunicarse con el público en general. [61]

La levadura cervecera de cosecha superior más común, S. cerevisiae , es la misma especie que la levadura común para panadería. [62] La levadura de cerveza también es muy rica en minerales esenciales y vitaminas B (excepto B 12 ), una característica explotada en productos alimenticios hechos a partir de levadura sobrante ( subproducto ) de la elaboración de cerveza. [63] Sin embargo, las levaduras para panadería y elaboración de cerveza generalmente pertenecen a cepas diferentes, cultivadas para favorecer características diferentes: las cepas de levadura para panadería son más agresivas, para carbonatar la masa en el menor tiempo posible; las cepas de levadura para elaboración de cerveza actúan más lentamente pero tienden a producir menos sabores desagradables y toleran concentraciones de alcohol más altas (con algunas cepas, hasta un 22%).

Dekkera/Brettanomyces es un género de levadura conocido por su importante papel en la producción de " lambic " y cervezas ácidas especiales , junto con el acondicionamiento secundario de una cerveza trapense belga particular . [64] La taxonomía del género Brettanomyces ha sido debatida desde su descubrimiento temprano y ha visto muchas reclasificaciones a lo largo de los años. La clasificación temprana se basó en unas pocas especies que se reproducían asexualmente (forma anamorfa) a través de gemación multipolar. [65] Poco después, se observó la formación de ascosporas y el género Dekkera , que se reproduce sexualmente (forma teleomorfa), se introdujo como parte de la taxonomía. [66] La taxonomía actual incluye cinco especies dentro de los géneros de Dekkera/Brettanomyces . Estos son los anamorfos Brettanomyces bruxellensis , Brettanomyces anomalus , Brettanomyces custersianus , Brettanomyces naardenensis y Brettanomyces nanus , existiendo teleomorfos para las dos primeras especies, Dekkera bruxellensis y Dekkera anomala . [67] La ​​distinción entre Dekkera y Brettanomyces es discutible, con Oelofse et al. (2008) citando a Loureiro y Malfeito-Ferreira de 2006 cuando afirmaron que las técnicas actuales de detección de ADN molecular no han descubierto ninguna variación entre los estados anamorfo y teleomorfo. Durante la última década, Brettanomyces spp. ha visto un uso creciente en el sector de la industria de la elaboración artesanal de cerveza, con un puñado de cervecerías que han producido cervezas que se fermentaron principalmente con cultivos puros de Brettanomyces spp. Esto se ha producido a partir de la experimentación, ya que existe muy poca información sobre las capacidades fermentativas de los cultivos puros y los compuestos aromáticos producidos por las distintas cepas. Las especies Dekkera / Brettanomyces han sido objeto de numerosos estudios realizados durante el siglo pasado, aunque la mayoría de las investigaciones recientes se han centrado en mejorar el conocimiento de la industria del vino. Las investigaciones recientes sobre ocho cepas de Brettanomyces disponibles en la industria cervecera se centraron en las fermentaciones específicas de cada cepa e identificaron los principales compuestos producidos durante la fermentación anaeróbica de cultivos puros en el mosto. [68]

Vino

Levadura en una botella durante la producción de vino espumoso en Schramsberg Vineyards , Napa

La levadura se utiliza en la elaboración del vino , donde convierte los azúcares presentes ( glucosa y fructosa ) en el jugo de uva ( mosto ) en etanol. La levadura normalmente ya está presente en las pieles de la uva. La fermentación se puede realizar con esta "levadura salvaje" endógena, [69] pero este procedimiento da resultados impredecibles, que dependen de los tipos exactos de especies de levadura presentes. Por esta razón, generalmente se agrega un cultivo de levadura pura al mosto; esta levadura domina rápidamente la fermentación. Las levaduras salvajes son reprimidas, lo que garantiza una fermentación confiable y predecible. [70]

La mayoría de las levaduras añadidas al vino son cepas de S. cerevisiae , aunque no todas las cepas de la especie son adecuadas. [70] Las diferentes cepas de levadura S. cerevisiae tienen diferentes propiedades fisiológicas y fermentativas, por lo tanto, la cepa de levadura seleccionada puede tener un impacto directo en el vino terminado. [71] Se han realizado importantes investigaciones sobre el desarrollo de nuevas cepas de levadura de vino que produzcan perfiles de sabor atípicos o una mayor complejidad en los vinos. [72] [73]

El crecimiento de algunas levaduras, como Zygosaccharomyces y Brettanomyces , en el vino puede provocar defectos en el mismo y su posterior deterioro. [74] Brettanomyces produce una serie de metabolitos cuando crece en el vino, algunos de los cuales son compuestos fenólicos volátiles . En conjunto, estos compuestos suelen denominarse " carácter de Brettanomyces " y suelen describirse como aromas " antisépticos " o "de corral". Brettanomyces contribuye de forma significativa a los defectos del vino en la industria vitivinícola. [75]

Investigadores de la Universidad de Columbia Británica , Canadá, han descubierto una nueva cepa de levadura que ha reducido las aminas . Las aminas del vino tinto y del Chardonnay producen sabores desagradables y causan dolores de cabeza e hipertensión en algunas personas. Alrededor del 30% de las personas son sensibles a las aminas biógenas, como las histaminas . [76]

Hornada

La levadura, más comúnmente S. cerevisiae , se utiliza en panadería como agente leudante , convirtiendo los azúcares fermentables presentes en la masa en dióxido de carbono . Esto hace que la masa se expanda o suba a medida que el gas forma bolsas o burbujas. Cuando se hornea la masa, la levadura muere y las bolsas de aire se "cuajan", dando al producto horneado una textura suave y esponjosa. El uso de patatas, agua de la cocción de las patatas, huevos o azúcar en una masa de pan acelera el crecimiento de la levadura. La mayoría de las levaduras utilizadas en panadería son de la misma especie común en la fermentación alcohólica. Además, Saccharomyces exiguus (también conocida como S. minor ), una levadura silvestre que se encuentra en plantas, frutas y granos, se utiliza ocasionalmente para hornear. En la panificación, la levadura inicialmente respira aeróbicamente, produciendo dióxido de carbono y agua. Cuando se agota el oxígeno, comienza la fermentación , produciendo etanol como producto de desecho; sin embargo, este se evapora durante la cocción. [77]

Un bloque de levadura fresca comprimida

No se sabe cuándo se utilizó por primera vez la levadura para hornear pan. Los primeros registros que muestran este uso provienen del Antiguo Egipto . [8] Los investigadores especulan que una mezcla de harina y agua se dejó reposar más tiempo de lo habitual en un día cálido y las levaduras que se encuentran en los contaminantes naturales de la harina hicieron que fermentara antes de hornearse. El pan resultante habría sido más ligero y sabroso que el pastel normal, plano y duro.

Levadura seca activa, forma granulada en la que se vende comercialmente la levadura.

En la actualidad, existen varios minoristas de levadura de panadería; uno de los primeros desarrollos en América del Norte es Fleischmann's Yeast , en 1868. Durante la Segunda Guerra Mundial, Fleischmann's desarrolló una levadura seca activa granulada que no requería refrigeración, tenía una vida útil más larga que la levadura fresca y subía el doble de rápido. La levadura de panadería también se vende como levadura fresca comprimida en una "torta" cuadrada. Esta forma se deteriora rápidamente, por lo que debe usarse poco después de la producción. Se puede usar una solución débil de agua y azúcar para determinar si la levadura está vencida. [78] En la solución, la levadura activa formará espuma y burbujeará a medida que fermenta el azúcar en etanol y dióxido de carbono. Algunas recetas se refieren a esto como prueba de la levadura, ya que "prueba" (prueba) la viabilidad de la levadura antes de que se agreguen los otros ingredientes. Cuando se usa una masa madre , se agrega harina y agua en lugar de azúcar; esto se conoce como prueba de la esponja . [ cita requerida ]

Cuando se utiliza levadura para hacer pan, se mezcla con harina , sal y agua tibia o leche. La masa se amasa hasta que esté suave y luego se deja reposar, a veces hasta que duplique su tamaño. Luego se le da forma de pan. Algunas masas de pan se vuelven a batir después de una sola fermentación y se dejan reposar nuevamente (esto se llama fermentación de la masa ) y luego se hornean. Un tiempo de fermentación más prolongado da un mejor sabor, pero la levadura puede no lograr que el pan crezca en las etapas finales si se deja reposar demasiado tiempo al principio. [ cita requerida ]

Biorremediación

Algunas levaduras pueden encontrar una aplicación potencial en el campo de la biorremediación . Se sabe que una de estas levaduras, Yarrowia lipolytica , degrada los efluentes de las fábricas de aceite de palma , TNT (un material explosivo) y otros hidrocarburos , como alcanos , ácidos grasos , grasas y aceites. [79] También puede tolerar altas concentraciones de sal y metales pesados , [80] y se está investigando su potencial como biosorbente de metales pesados . [81] Saccharomyces cerevisiae tiene potencial para biorremediar contaminantes tóxicos como el arsénico de los efluentes industriales. [82] Se sabe que las estatuas de bronce son degradadas por ciertas especies de levadura. [83] Diferentes levaduras de las minas de oro brasileñas bioacumulan iones de plata libres y complejados . [84]

Producción industrial de etanol

La capacidad de la levadura para convertir el azúcar en etanol ha sido aprovechada por la industria biotecnológica para producir combustible de etanol . El proceso comienza moliendo una materia prima, como caña de azúcar , maíz de campo u otros granos de cereales , y luego agregando ácido sulfúrico diluido o enzimas alfa amilasas fúngicas , para descomponer los almidones en azúcares complejos. Luego se agrega una glucoamilasa para descomponer los azúcares complejos en azúcares simples. Después de esto, se agregan levaduras para convertir los azúcares simples en etanol, que luego se destila para obtener etanol con una pureza de hasta el 96 %. [85]

Las levaduras Saccharomyces han sido modificadas genéticamente para fermentar xilosa , uno de los principales azúcares fermentables presentes en biomasas celulósicas , como residuos agrícolas, desechos de papel y astillas de madera. [86] [87] Este desarrollo significa que el etanol se puede producir de manera eficiente a partir de materias primas más económicas, lo que hace que el combustible de etanol celulósico sea una alternativa con un precio más competitivo a los combustibles de gasolina. [88]

Bebidas no alcohólicas

Se pueden producir varias bebidas carbonatadas dulces con los mismos métodos que la cerveza, excepto que la fermentación se detiene antes, lo que produce dióxido de carbono y solo trazas de alcohol, dejando una cantidad significativa de azúcar residual en la bebida.

Alimentos ysuplementos nutricionales

La levadura se utiliza como ingrediente en los alimentos por su sabor umami , de la misma manera que se utiliza el glutamato monosódico (GMS) y, al igual que el GMS, la levadura a menudo contiene ácido glutámico libre . Algunos ejemplos incluyen: [92]

  • Extracto de levadura , elaborado a partir del contenido intracelular de la levadura y utilizado como aditivo alimentario o saborizante . El método general para elaborar extracto de levadura para productos alimenticios como Vegemite y Marmite a escala comercial es la autólisis por calor , es decir, añadir sal a una suspensión de levadura, haciendo que la solución sea hipertónica, lo que hace que las células se arruguen. Esto desencadena la autólisis , en la que las enzimas digestivas de la levadura descomponen sus propias proteínas en compuestos más simples, un proceso de autodestrucción. A continuación, las células de levadura moribundas se calientan para completar su descomposición, tras lo cual se eliminan las cáscaras (levadura con paredes celulares gruesas que darían una textura pobre). Los autolisados ​​de levadura se utilizan en Vegemite y Promite (Australia); Marmite (Reino Unido); el no relacionado Marmite (Nueva Zelanda); Vitam-R (Alemania); y Cenovis ( Suiza ).
  • Los copos de levadura nutricional son de color amarillo.
    Levadura nutricional , que son células de levadura enteras, secas y desactivadas, generalmente S. cerevisiae . Por lo general, en forma de copos o polvo amarillo, su sabor a nuez y umami lo convierte en un sustituto vegano del queso en polvo. [93] Otro uso popular es como aderezo para palomitas de maíz. También se puede usar en puré y papas fritas, así como en huevos revueltos . Viene en forma de copos o como un polvo amarillo de textura similar a la harina de maíz . En Australia, a veces se vende como "copos de levadura salados". [94]

Ambos tipos de alimentos de levadura mencionados anteriormente son ricos en vitaminas del complejo B (además de la vitamina B 12 , a menos que estén fortificados), [63] lo que los convierte en un complemento nutricional atractivo para los veganos. [93] Las mismas vitaminas también se encuentran en algunos productos fermentados con levadura mencionados anteriormente, como el kvas . [95] La levadura nutricional en particular es naturalmente baja en grasas y sodio y una fuente de proteínas y vitaminas, así como otros minerales y cofactores necesarios para el crecimiento. Muchas marcas de levadura nutricional y cremas para untar con extracto de levadura, aunque no todas, están fortificadas con vitamina B 12 , que es producida por separado por bacterias . [96]

En 1920, la Fleischmann Yeast Company comenzó a promocionar las tortas de levadura en una campaña llamada "Levadura para la salud". Inicialmente, destacaron la levadura como fuente de vitaminas, buena para la piel y la digestión. Su publicidad posterior proclamó una gama mucho más amplia de beneficios para la salud y fue censurada por la Comisión Federal de Comercio por ser engañosa . La moda de las tortas de levadura duró hasta fines de la década de 1930. [97]

Probióticos

Algunos suplementos probióticos utilizan la levadura S. boulardii para mantener y restaurar la flora natural en el tracto gastrointestinal . Se ha demostrado que S. boulardii reduce los síntomas de la diarrea aguda , [98] reduce la posibilidad de infección por Clostridium difficile (a menudo identificado simplemente como C. difficile o C. diff), [99] reduce los movimientos intestinales en pacientes con SII con predominio de diarrea , [100] y reduce la incidencia de diarreas asociadas a antibióticos , enfermedad del viajero y VIH/SIDA . [101]

Pasatiempo de acuario

Los aficionados a los acuarios suelen utilizar levadura para generar dióxido de carbono (CO2 ) para nutrir las plantas en acuarios plantados . [102] Los niveles de CO2 de la levadura son más difíciles de regular que los de los sistemas de CO2 presurizados . Sin embargo, el bajo coste de la levadura la convierte en una alternativa ampliamente utilizada. [102]

Investigación científica

Diagrama que muestra una célula de levadura.

Varias levaduras, en particular S. cerevisiae y S. pombe , han sido ampliamente utilizadas en genética y biología celular, en gran parte porque son células eucariotas simples , que sirven como modelo para todos los eucariotas, incluidos los humanos, para el estudio de procesos celulares fundamentales como el ciclo celular , la replicación del ADN , la recombinación , la división celular y el metabolismo. Además, las levaduras se manipulan y cultivan fácilmente en el laboratorio, lo que ha permitido el desarrollo de potentes técnicas estándar, como el doble híbrido de levadura , [103] el análisis de matriz genética sintética , [104] y el análisis de tétradas . Muchas proteínas importantes en la biología humana se descubrieron por primera vez al estudiar sus homólogos en la levadura; estas proteínas incluyen proteínas del ciclo celular , proteínas de señalización y enzimas de procesamiento de proteínas . [105]

El 24 de abril de 1996, se anunció que S. cerevisiae era el primer eucariota en tener su genoma , que consta de 12 millones de pares de bases , completamente secuenciado como parte del Proyecto Genoma . [106] En ese momento, era el organismo más complejo en tener su genoma completo secuenciado, y el trabajo de siete años y la participación de más de 100 laboratorios para lograrlo. [107] La ​​segunda especie de levadura en tener su genoma secuenciado fue Schizosaccharomyces pombe , que se completó en 2002. [108] [109] Fue el sexto genoma eucariota secuenciado y consta de 13,8 millones de pares de bases. A partir de 2014, más de 50 especies de levadura han tenido sus genomas secuenciados y publicados. [110]

Se puede acceder a la anotación genómica y funcional de los genes de los dos principales modelos de levadura a través de sus respectivas bases de datos de organismos modelo : SGD [111] [112] y PomBase. [113] [114]

Biofactorías genéticamente modificadas

Varias especies de levadura han sido diseñadas genéticamente para producir de manera eficiente varios medicamentos, una técnica llamada ingeniería metabólica . [115] S. cerevisiae es fácil de diseñar genéticamente; su fisiología, metabolismo y genética son bien conocidos, y es susceptible de uso en duras condiciones industriales. Una amplia variedad de productos químicos en diferentes clases se pueden producir por levadura diseñada, incluyendo fenólicos , isoprenoides , alcaloides y policétidos . [116] Aproximadamente el 20% de los productos biofarmacéuticos se producen en S. cerevisiae , incluyendo insulina , vacunas para la hepatitis y albúmina sérica humana . [117]

Levaduras patógenas

Tinción de Gram de Candida albicans de un hisopado vaginal. Las clamidosporas pequeñas y ovaladas tienen un diámetro de entre 2 y 4 μm .
Una fotomicrografía de Candida albicans que muestra el crecimiento de hifas y otras características morfológicas.

Algunas especies de levaduras son patógenos oportunistas que pueden causar infecciones en personas con sistemas inmunológicos comprometidos . Cryptococcus neoformans y Cryptococcus gattii son patógenos importantes de personas inmunocomprometidas . Son las especies principalmente responsables de la criptococosis , una infección fúngica que se produce en aproximadamente un millón de pacientes con VIH/SIDA , causando más de 600.000 muertes al año. [118] Las células de estas levaduras están rodeadas por una cápsula rígida de polisacáridos , que ayuda a evitar que sean reconocidas y engullidas por los glóbulos blancos en el cuerpo humano. [119]

Las levaduras del género Candida , otro grupo de patógenos oportunistas, causan infecciones orales y vaginales en humanos, conocidas como candidiasis . Candida se encuentra comúnmente como una levadura comensal en las membranas mucosas de los humanos y otros animales de sangre caliente. Sin embargo, a veces estas mismas cepas pueden volverse patógenas. Las células de levadura generan una excrecencia hifal , que penetra localmente la membrana mucosa , causando irritación y desprendimiento de los tejidos. [120] Un libro de la década de 1980 enumeraba las levaduras patógenas de la candidiasis en probable orden descendente de virulencia para los humanos como: C. albicans , C. tropicalis , C. stellatoidea , C. glabrata , C. krusei , C. parapsilosis , C. guilliermondii , C. viswanathii , C. lusitaniae y Rhodotorula mucilaginosa . [121] Candida glabrata es el segundo patógeno más común de Candida después de C. albicans , causando infecciones del tracto urogenital y del torrente sanguíneo ( candidemia ). [122] C. auris ha sido identificada más recientemente.

Deterioro de los alimentos

Las levaduras pueden crecer en alimentos con un pH bajo (5,0 o inferior) y en presencia de azúcares, ácidos orgánicos y otras fuentes de carbono fácilmente metabolizadas. [123] Durante su crecimiento, las levaduras metabolizan algunos componentes de los alimentos y producen productos finales metabólicos. Esto hace que las propiedades físicas, químicas y sensibles de un alimento cambien y el alimento se eche a perder. [124] El crecimiento de la levadura dentro de los productos alimenticios a menudo se ve en sus superficies, como en quesos o carnes, o por la fermentación de azúcares en bebidas, como jugos, y productos semilíquidos, como jarabes y mermeladas . [123] La levadura del género Zygosaccharomyces tiene una larga historia como levaduras de descomposición dentro de la industria alimentaria . Esto se debe principalmente a que estas especies pueden crecer en presencia de altas concentraciones de sacarosa, etanol, ácido acético , ácido sórbico , ácido benzoico y dióxido de azufre , [74] representando algunos de los métodos de conservación de alimentos comúnmente utilizados . El azul de metileno se utiliza para comprobar la presencia de células de levadura vivas. [125] En enología , la principal levadura causante de deterioro es Brettanomyces bruxellensis .

Se ha detectado Candida blankii en jamón y carne ibérica . [126]

Simbiosis

Un estudio indio de siete especies de abejas y nueve especies de plantas encontró que 45 especies de levaduras de 16 géneros colonizan los nectarios de las flores y los estómagos de miel de las abejas. La mayoría eran miembros del género Candida ; la especie más común en los estómagos de las abejas fue Dekkera intermedia , mientras que la especie más común que coloniza los nectarios de las flores fue Candida blankii . Aunque el mecanismo no se entiende completamente, se encontró que A. indica florece más si Candida blankii está presente. [39]

En otro ejemplo, Spathaspora passalidarum , que se encuentra en el tracto digestivo de los escarabajos de las plantas , ayuda a la digestión de las células vegetales mediante la fermentación de la xilosa . [127]

Muchas frutas producen distintos tipos de azúcares que atraen a las levaduras, que fermentan el azúcar y lo convierten en alcohol. Los mamíferos frugívoros encuentran atractivo el olor del alcohol, ya que indica que la fruta está madura y es azucarada, lo que aporta más nutrición. A su vez, los mamíferos ayudan a dispersar tanto las semillas de la fruta como las esporas de la levadura. [128] [129]

La levadura y el escarabajo de la colmena tienen una relación mutualista. Mientras que el escarabajo de la colmena se siente atraído por la feromona liberada por la abeja huésped, la levadura puede producir una feromona similar que tiene el mismo efecto atractivo para el escarabajo de la colmena. Por lo tanto, la levadura facilita la infestación del escarabajo de la colmena si la colmena contiene levadura en su interior. [130]

Véase también

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Busque levadura en Wikcionario, el diccionario libre.
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Levaduras .
  • Base de datos del genoma de Saccharomyces
  • El crecimiento de la levadura y el ciclo celular (archivado el 21 de julio de 2007)
  • Biblioteca virtual de levaduras
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