Lepidópteros

Lepidópteros Rango temporal: Jurásico Temprano – Presente ,200–0 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Mariposa pavo real ( Aglais io )
Adhemarius gannascus , una especie de polilla esfinge
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insectos
(sin clasificar):	Anfiesmenópteros
Orden:	Lepidópteros Linneo , 1758
Subórdenes
Aglossata Glossata Heterobathmiina Rhopalocera Zeugloptera

Lepidoptera ( / ˌ l ɛ p ɪ ˈ d ɒ p t ər ə / LEP -ih- DOP -tər-ə ) o lepidópteros es un orden de insectos alados que incluye mariposas y polillas . Se han descrito alrededor de 180.000 especies de lepidópteros, lo que representa el 10% del total de especies descritas de organismos vivos, ^{[1] [2]} lo que lo convierte en el segundo orden de insectos más grande (detrás de Coleoptera ) con 126 familias ^[3] y 46 superfamilias , ^[1] y uno de los órdenes de insectos más extendidos y ampliamente reconocibles en el mundo. ^[4]

Las especies de lepidópteros se caracterizan por más de tres características derivadas. La más evidente es la presencia de escamas que cubren los cuerpos , grandes alas triangulares y una probóscide para succionar néctares . Las escamas son "pelos" modificados y aplanados, y dan a las mariposas y polillas su amplia variedad de colores y patrones. Casi todas las especies tienen alguna forma de alas membranosas, excepto unas pocas que tienen alas reducidas o no tienen alas. El apareamiento y la puesta de huevos se realiza normalmente cerca o sobre plantas hospedantes para las larvas . Como la mayoría de los otros insectos, las mariposas y polillas son holometábolas , lo que significa que experimentan una metamorfosis completa . Las larvas se denominan comúnmente orugas y son completamente diferentes de sus formas adultas de polilla o mariposa, ya que tienen un cuerpo cilíndrico con una cabeza bien desarrollada, piezas bucales mandibulares, tres pares de patas torácicas y desde ninguna hasta cinco pares de propatas . A medida que crecen, estas larvas cambian de apariencia y pasan por una serie de etapas llamadas estadios . Una vez que maduran por completo, la larva se convierte en pupa . Algunas mariposas y muchas especies de polillas tejen una envoltura de seda o capullo para protegerse antes de convertirse en pupas, mientras que otras no lo hacen, sino que se esconden bajo tierra. ^[4] Una pupa de mariposa, llamada crisálida , tiene una piel dura, generalmente sin capullo. Una vez que la pupa ha completado su metamorfosis, emerge un adulto sexualmente maduro.

Los lepidópteros aparecieron por primera vez en el registro fósil en el límite Triásico - Jurásico y han coevolucionado con las plantas con flores desde el auge de las angiospermas en el Cretácico medio / tardío . Muestran muchas variaciones de la estructura corporal básica que han evolucionado para obtener ventajas en el estilo de vida y la distribución. Estimaciones recientes sugieren que el orden puede tener más especies de lo que se pensaba anteriormente, ^[5] y se encuentra entre los cinco órdenes más ricos en especies (cada uno con más de 100.000 especies) junto con Coleoptera (escarabajos), Diptera (moscas), Hymenoptera ( hormigas , abejas , avispas y moscas sierra ) y Hemiptera ( cigarras , pulgones y otros insectos verdaderos). ^[4] A lo largo de millones de años, han desarrollado una amplia gama de patrones de alas y coloración que van desde polillas monótonas relacionadas con el orden relacionado Trichoptera , hasta las mariposas de colores brillantes y patrones complejos. ^[3] Por consiguiente, este es el orden de insectos más reconocido y popular, y hay muchas personas involucradas en la observación, el estudio, la recolección, la crianza y el comercio de estos insectos. A la persona que recolecta o estudia este orden se la denomina lepidopterista .

Las mariposas y polillas son en su mayoría herbívoras ( folívoras ) como orugas y nectarívoras como adultas. Desempeñan un papel importante en el ecosistema natural como polinizadores y sirven como consumidores primarios en la cadena alimentaria ; por el contrario, sus larvas (orugas) se consideran muy problemáticas para la vegetación en la agricultura, ya que consumen grandes cantidades de materia vegetal (principalmente follaje ) para sostener el crecimiento. En muchas especies, la hembra puede producir de 200 a 600 huevos, mientras que en otras, la cantidad puede acercarse a los 30.000 huevos en un día. Las orugas que nacen de estos huevos pueden causar daños importantes a los cultivos en un período muy corto de tiempo. Muchas especies de polillas y mariposas son de interés económico en virtud de su papel como polinizadores, la seda en su capullo o para su exterminio como especies plaga .

El término Lepidoptera fue utilizado en 1746 por Carl Linnaeus en su Fauna Svecica . ^{[6] [7]} La ​​palabra se deriva del griego λεπίς lepís , gen. λεπίδος lepídos (" escama ") y πτερόν ("ala"). ^{[8] [9]} A veces, el término Rhopalocera se utiliza para el clado de todas las especies de mariposas, derivado del griego antiguo ῥόπαλον ( rhopalon ) ^{[10] : 4150} y κέρας ( keras ) ^{[10] : 3993} que significan "garrote" y "cuerno", respectivamente, provenientes de la forma de las antenas de las mariposas.

Los orígenes de los nombres comunes "mariposa" y "polilla" son variados y a menudo oscuros. La palabra inglesa mariposa proviene del inglés antiguo buttorfleoge , con muchas variaciones en la ortografía. Aparte de eso, el origen es desconocido, aunque podría derivar del color amarillo pálido de las alas de muchas especies que sugieren el color de la mantequilla. ^{[11] [12]} Las especies de Heterocera se denominan comúnmente polillas . Los orígenes de la palabra inglesa polilla son más claros, derivando del inglés antiguo moððe (cf. dialecto de Northumbria mohðe ) del germánico común (compárese con el nórdico antiguo motti , el holandés mot y el alemán Motte, todos ellos que significan "polilla"). Quizás sus orígenes estén relacionados con el inglés antiguo maða que significa " gusano " o de la raíz de " mosquito ", que hasta el siglo XVI se usaba principalmente para indicar la larva, generalmente en referencia a devorar ropa. ^[13]

Los orígenes etimológicos de la palabra "oruga", la forma larvaria de las mariposas y polillas, se remontan a principios del siglo XVI, del inglés medio catirpel , catirpeller , probablemente una alteración del antiguo francés del norte catepelose (del latín cattus , "gato" + pilosus , "peludo"). ^[14]

Los lepidópteros se encuentran entre los grupos de insectos más exitosos. Se encuentran en todos los continentes, excepto la Antártida , y habitan todos los hábitats terrestres, desde el desierto hasta la selva tropical, desde las praderas de tierras bajas hasta las mesetas montañosas, pero casi siempre asociados con plantas superiores, especialmente angiospermas ( plantas con flores ). ^[15] Entre las especies de mariposas y polillas que habitan más al norte se encuentra la mariposa Apolo ártica ( Parnassius arcticus ), que se encuentra en el Círculo Polar Ártico en el noreste de Yakutia , a una altitud de 1.500 metros (4.900 pies) sobre el nivel del mar. ^[16] En el Himalaya , se ha registrado que varias especies de mariposas Apolo, como Parnassius epaphus, se encuentran hasta una altitud de 6.000 metros (20.000 pies) sobre el nivel del mar. ^{[17] : 221}

Algunas especies de lepidópteros exhiben estilos de vida simbióticos , foréticos o parasitarios , habitando los cuerpos de los organismos en lugar del medio ambiente. Las especies de polillas pirálidas coprófagas , llamadas polillas perezosas , como Bradipodicola hahneli y Cryptoses choloepi , son inusuales porque se encuentran habitando exclusivamente el pelaje de los perezosos , mamíferos que se encuentran en América Central y del Sur . ^{[18] [19]} Se ha registrado que dos especies de polillas Tinea se alimentan de tejido córneo y se han criado a partir de los cuernos del ganado. La larva de Zenodochium coccivorella es un parásito interno de la especie cóccida Kermes . Se ha registrado que muchas especies se reproducen en materiales naturales o desechos como egagrópilas de búho, cuevas de murciélagos, panales de miel o fruta enferma. ^[19]

En 2007 se habían descrito aproximadamente 174.250 especies de lepidópteros, de las cuales unas 17.950 corresponden a mariposas y mariposas saltarinas , y el resto a polillas. ^{[1] [20]} La gran mayoría de los lepidópteros se encuentran en los trópicos, pero existe una diversidad sustancial en la mayoría de los continentes. América del Norte tiene más de 700 especies de mariposas y más de 11.000 especies de polillas, ^{[21] [22]} mientras que en Australia se han registrado unas 400 especies de mariposas y 14.000 especies de polillas. ^[23] La diversidad de lepidópteros en cada región faunística ha sido estimada por John Heppner en 1991 basándose en parte en recuentos reales de la literatura, en parte en los índices de tarjetas del Museo de Historia Natural (Londres) y el Museo Nacional de Historia Natural (Washington), y en parte en estimaciones: ^[5]

Los lepidópteros se distinguen morfológicamente de otros órdenes principalmente por la presencia de escamas en las partes externas del cuerpo y los apéndices, especialmente las alas . Las mariposas y las polillas varían en tamaño desde microlepidópteros de solo unos pocos milímetros de largo, hasta animales llamativos con una envergadura de más de 25 centímetros (9,8 pulgadas), como la mariposa ala de pájaro de la Reina Alejandra y la polilla Atlas . ^{[24] : 246} Los lepidópteros pasan por un ciclo de vida de cuatro etapas : huevo ; larva u oruga ; pupa o crisálida ; e imago (plural: imagina) / adulto y muestran muchas variaciones de la estructura corporal básica, que les dan a estos animales ventajas para diversos estilos de vida y entornos.

La cabeza es donde se encuentran muchos órganos sensoriales y las piezas bucales. Al igual que el adulto, la larva también tiene una cápsula cefálica endurecida o esclerotizada . ^[25] Aquí se encuentran dos ojos compuestos y quetosemas , manchas elevadas o grupos de cerdas sensoriales exclusivas de los lepidópteros, aunque muchos taxones han perdido una o ambas de estas manchas. Las antenas tienen una amplia variación en la forma entre especies e incluso entre diferentes sexos. Las antenas de las mariposas suelen ser filiformes y con forma de maza, las de las mariposas saltadoras son ganchudas, mientras que las de las polillas tienen segmentos flagelares agrandados o ramificados de forma variada. Algunas polillas tienen antenas agrandadas o que son cónicas y ganchudas en los extremos. ^{[26] : 559–560}

Las galeas maxilares están modificadas y forman una probóscide alargada . La probóscide consta de uno a cinco segmentos, que normalmente se mantienen enrollados debajo de la cabeza mediante pequeños músculos cuando no se utilizan para succionar el néctar de las flores u otros líquidos. Algunas polillas basales todavía tienen mandíbulas , o mandíbulas móviles separadas, como sus antecesores, y estas forman la familia Micropterigidae . ^{[25] [26] : 560  [27]}

Las larvas, llamadas orugas , tienen una cápsula cefálica endurecida. Las orugas carecen de probóscide y tienen piezas bucales masticadoras separadas . ^[25] Estas piezas bucales, llamadas mandíbulas , se utilizan para masticar la materia vegetal que comen las larvas. La mandíbula inferior, o labio, es débil, pero puede llevar una hilera , un órgano utilizado para crear seda. La cabeza está formada por grandes lóbulos laterales, cada uno con una elipse de hasta seis ojos simples. ^{[26] : 562–563}

El tórax está formado por tres segmentos fusionados, el protórax , el mesotórax y el metatórax , cada uno con un par de patas. El primer segmento contiene el primer par de patas. En algunos machos de la familia de mariposas Nymphalidae , las patas delanteras están muy reducidas y no se utilizan para caminar o posarse. ^{[26] : 586} Los tres pares de patas están cubiertos de escamas. Los lepidópteros también tienen órganos olfativos en sus pies, que ayudan a la mariposa a "saborear" u "oler" su comida. ^[28] En la forma larvaria hay 3 pares de patas verdaderas, con hasta 11 pares de patas abdominales (normalmente ocho) y ganchos, llamados ganchillos apicales. ^[15]

Los dos pares de alas se encuentran en los segmentos medio y tercero, o mesotórax y metatórax , respectivamente. En los géneros más recientes, las alas del segundo segmento son mucho más pronunciadas, aunque algunas formas más primitivas tienen alas de tamaño similar de ambos segmentos. Las alas están cubiertas de escamas dispuestas como tejas, que forman una extraordinaria variedad de colores y patrones. El mesotórax tiene músculos más poderosos para impulsar a la polilla o mariposa a través del aire, y el ala de este segmento (ala anterior) tiene una estructura de vena más fuerte. ^{[26] : 560} La superfamilia más grande, Noctuoidea , tiene sus alas modificadas para actuar como órganos timpánicos o auditivos . ^[29]

La oruga tiene un cuerpo alargado y blando que puede tener proyecciones similares a pelos u otras, tres pares de patas verdaderas, sin ninguno hasta 11 pares de patas abdominales (generalmente ocho) y ganchos, llamados ganchos apicales. ^[15] El tórax generalmente tiene un par de patas en cada segmento. El tórax también está revestido con muchos espiráculos tanto en el mesotórax como en el metatórax, excepto en unas pocas especies acuáticas, que en cambio tienen una forma de branquias . ^{[26] : 563}

El abdomen, menos esclerotizado que el tórax, consta de 10 segmentos con membranas entre ellos, lo que permite el movimiento articulado. El esternón, en el primer segmento, es pequeño en algunas familias y está completamente ausente en otras. Los dos o tres últimos segmentos forman las partes externas de los órganos sexuales de la especie. Los genitales de los lepidópteros son muy variados y a menudo son el único medio de diferenciación entre especies. Los genitales masculinos incluyen una valva , que suele ser grande, ya que se utiliza para agarrar a la hembra durante el apareamiento. Los genitales femeninos incluyen tres secciones distintas.

Las hembras de las polillas basales tienen un solo órgano sexual, que se utiliza para la cópula y como ovipositor , u órgano para la puesta de huevos. Alrededor del 98% de las especies de polillas tienen un órgano separado para el apareamiento y un conducto externo que transporta el esperma del macho. ^{[26] : 561}

El abdomen de la oruga tiene cuatro pares de propatas, normalmente ubicadas en los segmentos tercero a sexto del abdomen, y un par de propatas separado por el ano, que tienen un par de pequeños ganchos llamados entrepiernas. Estos ayudan en el agarre y la marcha, especialmente en especies que carecen de muchas propatas (por ejemplo, larvas de Geometridae ). En algunas polillas basales, estas propatas pueden estar en cada segmento del cuerpo, mientras que las propatas pueden estar completamente ausentes en otros grupos, que están más adaptados a perforar y vivir en la arena (por ejemplo, Prodoxidae y Nepticulidae , respectivamente). ^{[26] : 563}

Las alas, la cabeza y partes del tórax y el abdomen de los lepidópteros están cubiertas de escamas diminutas, una característica de la que el orden deriva su nombre. La mayoría de las escamas son lamelares o con forma de cuchilla y están unidas con un pedicelo, mientras que otras formas pueden ser similares a pelos o estar especializadas como características sexuales secundarias. ^[30]

El lumen o superficie de la lámina tiene una estructura compleja. Otorga color ya sea por los pigmentos coloreados que contiene, o por medio de coloración estructural con mecanismos que incluyen cristales fotónicos y rejillas de difracción . ^[31]

Las escamas funcionan como aislantes, termorreguladoras, productoras de feromonas ( sólo en los machos ), ^[32] y facilitan el vuelo planeado, pero lo más importante es la gran diversidad de patrones vivos o indistintos que proporcionan, que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje o el mimetismo , y que actúan como señales para otros animales, incluidos rivales y parejas potenciales . ^[30]

En el sistema reproductivo de las mariposas y polillas , los genitales masculinos son complejos y poco claros. En las hembras los tres tipos de genitales se basan en los taxones relacionados: 'monotrysian', 'exoporian' y 'ditrysian'. En el tipo monotrysian hay una abertura en los segmentos fusionados de los esternones 9 y 10, que actúan como inseminación y oviposición. En el tipo exoporian (en Hepialoidea y Mnesarchaeoidea ) hay dos lugares separados para la inseminación y la oviposición, ambos ocurriendo en el mismo esternón que el tipo monotrysian, es decir, 9 y 10. ^[24] Los grupos ditrysian tienen un conducto interno que transporta el esperma, con aberturas separadas para la cópula y la puesta de huevos. ^[4] En la mayoría de las especies, los genitales están flanqueados por dos lóbulos blandos, aunque pueden estar especializados y esclerotizados en algunas especies para ovipositar en áreas como grietas y dentro del tejido vegetal. ^[24] Las hormonas y las glándulas que las producen dirigen el desarrollo de las mariposas y polillas a medida que pasan por sus ciclos de vida, llamados sistema endocrino . La primera hormona de los insectos, la hormona protoracicotrópica (PTTH), opera el ciclo de vida de las especies y la diapausa. ^[33] Esta hormona es producida por los cuerpos allata y cardiaca , donde también se almacena. Algunas glándulas están especializadas para realizar ciertas tareas, como producir seda o producir saliva en los palpos. ^{[34] : 65, 75} Mientras que los cuerpos cardiacos producen PTTH, los cuerpos allata también producen hormonas juveniles y las glándulas protorácicas producen hormonas de muda.

En el sistema digestivo , la región anterior del intestino anterior se ha modificado para formar una bomba de succión faríngea según la necesidad de los alimentos que comen, que en su mayoría son líquidos. Un esófago sigue y conduce a la parte posterior de la faringe y en algunas especies forma una especie de buche. El intestino medio es corto y recto, y el intestino posterior es más largo y enrollado. ^[24] Los antepasados ​​de las especies de lepidópteros, derivados de los himenópteros , tenían ciegos en el intestino medio, aunque esto se pierde en las mariposas y polillas actuales. En cambio, todas las enzimas digestivas, excepto la digestión inicial, están inmovilizadas en la superficie de las células del intestino medio. En las larvas, las células caliciformes de cuello largo y pedunculadas se encuentran en las regiones anterior y posterior del intestino medio, respectivamente. En los insectos, las células caliciformes excretan iones de potasio positivos , que son absorbidos de las hojas ingeridas por las larvas. La mayoría de las mariposas y polillas muestran el ciclo digestivo habitual, pero las especies con dietas diferentes requieren adaptaciones para satisfacer estas nuevas demandas. ^{[26] : 279} Algunas, como la polilla luna , no presentan ningún sistema digestivo; sobreviven como adultos gracias a la energía almacenada que consumen como larvas y no viven más de 7 a 10 días. ^[35]

En el sistema circulatorio , la hemolinfa , o sangre de los insectos, se utiliza para hacer circular el calor en una forma de termorregulación , donde la contracción de los músculos produce calor, que se transfiere al resto del cuerpo cuando las condiciones son desfavorables. ^[36] En las especies de lepidópteros, la hemolinfa circula a través de las venas de las alas mediante alguna forma de órgano pulsante, ya sea por el corazón o por la entrada de aire en la tráquea . ^{[34] : 69}

El aire se absorbe a través de espiráculos a lo largo de los lados del abdomen y el tórax que suministran oxígeno a la tráquea a medida que pasa por el sistema respiratorio del lepidóptero . Tres tráqueas diferentes suministran y difunden oxígeno por todo el cuerpo de la especie. Las tráqueas dorsales suministran oxígeno a la musculatura y los vasos dorsales, mientras que las tráqueas ventrales suministran oxígeno a la musculatura ventral y al cordón nervioso, y las tráqueas viscerales suministran oxígeno a los intestinos, los cuerpos grasos y las gónadas. ^{[34] : 71, 72}

El polimorfismo es la aparición de formas o "morfos", que difieren en color y número de atributos dentro de una sola especie. ^{[15] : 163  [37]} En Lepidoptera, el polimorfismo puede verse no solo entre individuos de una población, sino también entre los sexos como dimorfismo sexual , entre poblaciones separadas geográficamente en polimorfismo geográfico y entre generaciones que vuelan en diferentes estaciones del año (polimorfismo estacional o polifenismo ). En algunas especies, el polimorfismo se limita a un sexo, típicamente la hembra. Esto a menudo incluye el fenómeno del mimetismo cuando los morfos miméticos vuelan junto a morfos no miméticos en una población de una especie en particular. El polimorfismo ocurre tanto a nivel específico con variación hereditaria en las adaptaciones morfológicas generales de los individuos, como en ciertos rasgos morfológicos o fisiológicos específicos dentro de una especie. ^[15]

El polimorfismo ambiental, en el que los rasgos no se heredan, a menudo se denomina polifenismo, que en los lepidópteros se observa comúnmente en forma de morfos estacionales, especialmente en las familias de mariposas Nymphalidae y Pieridae . Una mariposa pierida del Viejo Mundo, la común amarilla de la hierba ( Eurema hecabe ) tiene un morfo adulto de verano más oscuro, desencadenado por un día largo que excede las 13 horas de duración, mientras que el período diurno más corto de 12 horas o menos induce un morfo más pálido en el período posmonzónico. ^[38] El polifenismo también ocurre en las orugas, un ejemplo es la polilla moteada, Biston betularia . ^[39]

El aislamiento geográfico provoca la divergencia de una especie en diferentes morfos. Un buen ejemplo es el almirante blanco indio Limenitis procris , que tiene cinco formas, cada una separada geográficamente de la otra por grandes cadenas montañosas. ^{[40] : 26} Una muestra aún más dramática de polimorfismo geográfico es la mariposa Apolo ( Parnassius apollo ). Debido a que las Apolo viven en pequeñas poblaciones locales, por lo que no tienen contacto entre sí, junto con su fuerte naturaleza estenotópica y su débil capacidad de migración, el mestizaje entre poblaciones de una especie prácticamente no ocurre; por esto, forman más de 600 morfos diferentes, con el tamaño de las manchas en las alas que varía mucho. ^[41]

El dimorfismo sexual es la aparición de diferencias entre machos y hembras en una especie. En Lepidoptera, está muy extendido y casi completamente determinado por determinación genética. ^[38] El dimorfismo sexual está presente en todas las familias de Papilionoidea y es más prominente en Lycaenidae , Pieridae y ciertos taxones de Nymphalidae . Aparte de la variación de color, que puede variar desde combinaciones de patrones de color leves a completamente diferentes, también pueden estar presentes características sexuales secundarias. ^{[40] : 25} También pueden expresarse al mismo tiempo diferentes genotipos mantenidos por selección natural. ^[38] Las hembras polimórficas y/o miméticas ocurren en el caso de algunos taxones de Papilionidae principalmente para obtener un nivel de protección no disponible para el macho de su especie. El caso más distintivo de dimorfismo sexual es el de las hembras adultas de muchas especies de Psychidae que solo tienen alas, patas y piezas bucales vestigiales en comparación con los machos adultos que son fuertes voladores con alas bien desarrolladas y antenas plumosas. ^[42]

Las especies de lepidópteros experimentan holometabolismo o "metamorfosis completa". Su ciclo de vida normalmente consta de un huevo , una larva , una pupa y un imago o adulto. ^[15] Las larvas se denominan comúnmente orugas , y las pupas de las polillas encapsuladas en seda se denominan capullos , mientras que las pupas descubiertas de las mariposas se denominan crisálidas .

A menos que la especie se reproduzca durante todo el año, una mariposa o polilla puede entrar en diapausa , un estado de latencia que le permite al insecto sobrevivir en condiciones ambientales desfavorables.

Los machos suelen iniciar la eclosión (emergencia) antes que las hembras y alcanzan su máximo número antes que ellas. Ambos sexos son sexualmente maduros en el momento de la eclosión. ^{[26] : 564} Las mariposas y las polillas normalmente no se asocian entre sí, a excepción de las especies migratorias, manteniéndose relativamente asociales. El apareamiento comienza con un adulto (hembra o macho) que atrae a una pareja, normalmente utilizando estímulos visuales, especialmente en especies diurnas como la mayoría de las mariposas. Sin embargo, las hembras de la mayoría de las especies nocturnas, incluidas casi todas las especies de polillas, utilizan feromonas para atraer a los machos, a veces desde largas distancias. ^[15] Algunas especies participan en una forma de cortejo acústico, o atraen a sus parejas utilizando sonido o vibración, como la polilla avispa de lunares, Syntomeida epilais . ^[43]

Las adaptaciones incluyen pasar por una generación estacional, dos o incluso más, llamadas voltinismo (univoltismo, bivoltismo y multivismo, respectivamente). La mayoría de los lepidópteros en climas templados son univoltinos, mientras que en climas tropicales la mayoría tiene dos crías estacionales. Algunos otros pueden aprovechar cualquier oportunidad que puedan tener y aparearse continuamente durante todo el año. Estas adaptaciones estacionales están controladas por hormonas, y estos retrasos en la reproducción se llaman diapausa . ^{[26] : 567} Muchas especies de lepidópteros, después de aparearse y poner sus huevos, mueren poco después, habiendo vivido solo unos días después de la eclosión. Otros pueden seguir activos durante varias semanas y luego pasar el invierno y volverse sexualmente activos nuevamente cuando el clima se vuelve más favorable, o diapausa. El esperma del macho que se apareó más recientemente con la hembra es más probable que haya fertilizado los huevos, pero el esperma de un apareamiento anterior aún puede prevalecer. ^{[26] : 564}

Los lepidópteros suelen reproducirse sexualmente y son ovíparos (ponen huevos), aunque algunas especies presentan nacimientos vivos en un proceso llamado ovoviviparidad . Se producen diversas diferencias en la puesta de huevos y en el número de huevos puestos. Algunas especies simplemente dejan caer sus huevos en vuelo (estas especies normalmente tienen larvas polífagas, lo que significa que comen una variedad de plantas, por ejemplo, hepiálidos y algunos ninfálidos ) ^[44] mientras que la mayoría pone sus huevos cerca o sobre la planta huésped de la que se alimentan las larvas. El número de huevos puestos puede variar desde unos pocos hasta varios miles. ^[15] Las hembras de las mariposas y las polillas seleccionan la planta huésped de forma instintiva y, principalmente, mediante señales químicas. ^{[26] : 564}

Los huevos se derivan de materiales ingeridos como larva y en algunas especies, de los espermatóforos recibidos de los machos durante el apareamiento. ^[45] Un huevo solo puede tener 1/1000 de la masa de la hembra, sin embargo, puede poner hasta su propia masa en huevos. Las hembras ponen huevos más pequeños a medida que envejecen. Las hembras más grandes ponen huevos más grandes. ^[46] El huevo está cubierto por una capa exterior protectora dura y estriada de cáscara, llamada corion . Está revestido con una fina capa de cera , que evita que el huevo se seque. Cada huevo contiene una serie de micrópilos , o pequeñas aberturas en forma de embudo en un extremo, cuyo propósito es permitir que los espermatozoides entren y fertilicen el huevo. Los huevos de mariposas y polillas varían mucho en tamaño entre especies, pero todos son esféricos u ovalados.

La etapa de huevo dura unas pocas semanas en la mayoría de las mariposas, pero los huevos puestos antes del invierno, especialmente en regiones templadas , pasan por la diapausa y la eclosión puede demorarse hasta la primavera. Otras mariposas pueden poner sus huevos en la primavera y hacer que eclosionen en el verano. Estas mariposas suelen ser especies templadas (por ejemplo, Nymphalis antiopa ).

Las larvas u orugas son la primera etapa del ciclo de vida después de la eclosión. Las orugas son "larvas polipoideas características con cuerpos cilíndricos, patas torácicas cortas y propatas abdominales (pseudópodos)". ^[47] Tienen una cápsula cefálica esclerotizada con una sutura adfrontal formada por la fusión medial de los escleritos, mandíbulas (piezas bucales) para masticar y un cuerpo blando tubular y segmentado, que puede tener proyecciones similares a pelos u otras, tres pares de patas verdaderas y propatas adicionales (hasta cinco pares). ^[48] El cuerpo consta de trece segmentos, de los cuales tres son torácicos y diez abdominales. ^[49] La mayoría de las larvas son herbívoras , pero unas pocas son carnívoras (algunas comen hormigas u otras orugas) y detritívoras . ^[48]

Diferentes especies herbívoras se han adaptado para alimentarse de cada parte de la planta y normalmente se consideran plagas para sus plantas hospedantes; se ha descubierto que algunas especies ponen sus huevos en la fruta y otras en la ropa o el pelaje (por ejemplo, Tineola bisselliella , la polilla de la ropa común). Algunas especies son carnívoras y otras incluso son parásitas. Algunas especies de licénidos , como Phengaris rebeli, son parásitos sociales de los nidos de hormigas Myrmica . ^[50] Una especie de Geometridae de Hawái tiene larvas carnívoras que atrapan y comen moscas. ^[51] Algunas orugas de pirálidos son acuáticas. ^[52]

Las larvas se desarrollan rápidamente con varias generaciones en un año; sin embargo, algunas especies pueden tardar hasta 3 años en desarrollarse, y ejemplos excepcionales como Gynaephora groenlandica tardan hasta siete años. ^[15] La etapa larvaria es donde ocurren las etapas de alimentación y crecimiento, y las larvas experimentan periódicamente una ecdisis inducida por hormonas , desarrollándose más con cada estadio , hasta que experimentan la muda larva-pupa final.

Las larvas de mariposas y polillas exhiben mimetismo para disuadir a los depredadores potenciales. Algunas orugas tienen la capacidad de inflar partes de sus cabezas para parecer serpientes. Muchas tienen manchas oculares falsas para mejorar este efecto. Algunas orugas tienen estructuras especiales llamadas osmeteria (familia Papilionidae ), que se exponen para producir sustancias químicas malolientes que se utilizan en la defensa. Las plantas hospedantes a menudo tienen sustancias tóxicas en ellas, y las orugas pueden secuestrar estas sustancias y retenerlas en la etapa adulta. Esto ayuda a que sean desagradables al paladar de las aves y otros depredadores. Tal desagradable palatabilidad se anuncia utilizando colores de advertencia de color rojo brillante, naranja, negro o blanco. Los químicos tóxicos en las plantas a menudo se desarrollan específicamente para evitar que sean comidos por los insectos. Los insectos, a su vez, desarrollan contramedidas o hacen uso de estas toxinas para su propia supervivencia. Esta "carrera armamentista" ha llevado a la coevolución de los insectos y sus plantas hospedantes. ^[53]

No se observa ninguna forma de ala externa en la larva, pero cuando se disecan las larvas, se pueden ver alas en desarrollo como discos, que se pueden encontrar en el segundo y tercer segmento torácico, en lugar de los espiráculos que son evidentes en los segmentos abdominales. Los discos alares se desarrollan en asociación con una tráquea que corre a lo largo de la base del ala, y están rodeados por una membrana peripodial delgada, que está unida a la epidermis externa de la larva por un conducto diminuto. Los discos alares son muy pequeños hasta el último estadio larvario, cuando aumentan drásticamente de tamaño, son invadidos por tráqueas ramificadas desde la base del ala que preceden a la formación de las venas del ala y comienzan a desarrollar patrones asociados con varios puntos de referencia del ala. ^[54]

Cerca de la pupación, las alas son forzadas a salir de la epidermis bajo la presión de la hemolinfa , y aunque inicialmente son bastante flexibles y frágiles, para cuando la pupa se libera de la cutícula larvaria, se han adherido firmemente a la cutícula externa de la pupa (en las pupas reales). En cuestión de horas, las alas forman una cutícula tan dura y bien unida al cuerpo que las pupas pueden ser levantadas y manipuladas sin dañar las alas. ^[54]

Después de aproximadamente cinco a siete estadios, ^{[55] : 26–28} o mudas, ciertas hormonas, como la PTTH, estimulan la producción de ecdisona , que inicia la muda del insecto. La larva comienza a desarrollarse en la pupa : partes del cuerpo específicas de la larva, como las propatas abdominales, degeneran, mientras que otras, como las patas y las alas, experimentan un crecimiento. Después de encontrar un lugar adecuado, el animal muda su última cutícula larvaria, revelando la cutícula de pupa debajo.

Dependiendo de la especie, la pupa puede estar cubierta por un capullo de seda, adherida a diferentes tipos de sustratos, enterrada en el suelo o puede no estar cubierta en absoluto. Las características del imago son reconocibles externamente en la pupa. Todos los apéndices de la cabeza y el tórax del adulto se encuentran encajonados dentro de la cutícula ( antenas , piezas bucales , etc.), con las alas envueltas alrededor, adyacentes a las antenas. ^{[26] : 564} Las pupas de algunas especies tienen mandíbulas funcionales, mientras que las mandíbulas pupales no son funcionales en otras. ^[25]

Aunque la cutícula de la pupa está muy esclerotizada, algunos de los segmentos abdominales inferiores no están fusionados y pueden moverse utilizando pequeños músculos que se encuentran entre la membrana. El movimiento puede ayudar a la pupa, por ejemplo, a escapar del sol, que de otro modo la mataría. La pupa de la polilla saltarina mexicana del frijol ( Cydia saltitans ) hace esto. Las larvas cortan una trampilla en el frijol (especie de Sebastiania ) y usan el frijol como refugio. Con un aumento repentino de temperatura, la pupa en el interior se sacude y se retuerce, tirando de los hilos del interior. El movimiento también puede ayudar a disuadir a las avispas parasitoides de poner huevos en la pupa. Otras especies de polillas pueden hacer chasquidos para disuadir a los depredadores. ^{[26] : 564, 566}

El tiempo que transcurre hasta que la pupa eclosiona (emerge) varía mucho. La mariposa monarca puede permanecer en su crisálida durante dos semanas, mientras que otras especies pueden necesitar permanecer más de 10 meses en diapausa. El adulto emerge de la pupa ya sea utilizando ganchos abdominales o de proyecciones ubicadas en la cabeza. Las mandíbulas que se encuentran en las familias de polillas más primitivas se utilizan para escapar de su capullo (por ejemplo, Micropterigoidea ). ^{[15] [26] : 564}

La mayoría de las especies de lepidópteros no viven mucho tiempo después de la eclosión, ya que sólo necesitan unos días para encontrar una pareja y luego poner sus huevos. Otras pueden permanecer activas durante un período más largo (de una a varias semanas) o pasar por la diapausa y la hibernación, como hacen las mariposas monarca, o esperar a que pase el estrés ambiental. Algunas especies adultas de microlepidópteros pasan por una etapa en la que no se produce actividad relacionada con la reproducción, que dura todo el verano y el invierno, seguida del apareamiento y la oviposición a principios de la primavera. ^{[26] : 564}

Si bien la mayoría de las mariposas y polillas son terrestres , muchas especies de Acentropinae ( Crambidae ) son verdaderamente acuáticas y todas las etapas, excepto la adulta, ocurren en el agua. Muchas especies de otras familias, como Erebidae , Nepticulidae , Cosmopterigidae , Tortricidae , Olethreutidae , Noctuidae , Cossidae y Sphingidae , son acuáticas o semiacuáticas. ^{[56] : 22}

El vuelo es un aspecto importante de la vida de las mariposas y polillas, y se utiliza para evadir depredadores, buscar alimento y encontrar pareja de manera oportuna, ya que la mayoría de las especies de lepidópteros no viven mucho tiempo después de la eclosión. Es la principal forma de locomoción en la mayoría de las especies. En los lepidópteros, las alas anteriores y posteriores están acopladas mecánicamente y aletean en sincronía. El vuelo es anteromotor, es decir, impulsado principalmente por la acción de las alas anteriores. Aunque se dice que las especies de lepidópteros aún pueden volar cuando se les cortan las alas posteriores, esto reduce su vuelo lineal y sus capacidades de giro. ^[57]

Las especies de lepidópteros necesitan una temperatura cálida, de entre 25 y 26 °C (77 y 79 °F) para poder volar. Su temperatura corporal debe ser lo suficientemente alta y, dado que no pueden regularla por sí mismas, esto depende del entorno. Las mariposas que viven en climas más fríos pueden usar sus alas para calentar sus cuerpos. Se asolean al sol, extendiendo sus alas para obtener la máxima exposición a la luz solar. En climas más cálidos, las mariposas pueden sobrecalentarse fácilmente, por lo que generalmente solo están activas durante las partes más frescas del día, temprano en la mañana, al final de la tarde o al principio de la noche. Durante el calor del día, descansan a la sombra. Algunas polillas más grandes y de cuerpo grueso (por ejemplo, Sphingidae) pueden generar su propio calor en un grado limitado al vibrar sus alas. El calor generado por los músculos del vuelo calienta el tórax, mientras que la temperatura del abdomen no es importante para el vuelo. Para evitar el sobrecalentamiento, algunas polillas dependen de escamas peludas, sacos de aire internos y otras estructuras para separar el tórax y el abdomen y mantener el abdomen más fresco. ^{[ cita requerida ]}

Algunas especies de mariposas pueden alcanzar velocidades rápidas, como la mariposa dardo del sur , que puede ir tan rápido como 48,4 kilómetros por hora (30,1 mph). Los esfingidos son algunos de los insectos voladores más rápidos, algunos son capaces de volar a más de 50 kilómetros por hora (31 mph), con una envergadura de 35-150 milímetros (1,4-5,9 pulgadas). ^{[3] [58]} En algunas especies, a veces existe un componente de planeo en su vuelo. El vuelo ocurre ya sea flotando, o como movimiento hacia adelante o hacia atrás. ^[59] En las especies de mariposas y polillas, como las esfinge , el vuelo en vuelo es importante ya que necesitan mantener una cierta estabilidad sobre las flores cuando se alimentan del néctar. ^[3]

La navegación es importante para las especies de lepidópteros, especialmente para las que migran. Se ha demostrado que las mariposas, que tienen más especies que migran, navegan utilizando brújulas solares con compensación de tiempo. Pueden ver luz polarizada , por lo que pueden orientarse incluso en condiciones nubladas. Se sugiere que la luz polarizada en la región cercana al espectro ultravioleta es particularmente importante. ^[60] La mayoría de las mariposas migratorias son aquellas que viven en áreas semiáridas donde las temporadas de reproducción son cortas. ^[61] Las historias de vida de sus plantas hospedantes también influyen en las estrategias de las mariposas. ^[62] Otras teorías incluyen el uso de paisajes. Los lepidópteros pueden usar líneas costeras, montañas e incluso carreteras para orientarse. Sobre el mar, la dirección de vuelo es mucho más precisa si la costa aún es visible. ^[63]

Muchos estudios también han demostrado que las polillas navegan. Un estudio mostró que muchas polillas pueden usar el campo magnético de la Tierra para navegar, como sugiere un estudio de la polilla del corazón y la polilla dardo. ^[64] Otro estudio, del comportamiento migratorio de la Y plateada , mostró que, incluso a grandes altitudes, la especie puede corregir su curso con vientos cambiantes y prefiere volar con vientos favorables, lo que sugiere un gran sentido de la orientación. ^{[65] [66]} Aphrissa statira en Panamá pierde su capacidad de navegación cuando se expone a un campo magnético, lo que sugiere que utiliza el campo magnético de la Tierra. ^[67]

Las polillas muestran una tendencia a dar vueltas alrededor de luces artificiales repetidamente. Esto sugiere que utilizan una técnica de navegación celestial llamada orientación transversal . Al mantener una relación angular constante con una luz celestial brillante, como la Luna , pueden volar en línea recta. Los objetos celestiales están tan lejos, incluso después de viajar grandes distancias, que el cambio de ángulo entre la polilla y la fuente de luz es insignificante; además, la Luna siempre estará en la parte superior del campo visual o en el horizonte . Cuando una polilla encuentra una luz artificial mucho más cercana y la usa para navegar, el ángulo cambia notablemente después de una corta distancia, además de estar a menudo por debajo del horizonte. La polilla intenta corregir instintivamente girando hacia la luz, lo que hace que las polillas en el aire caigan en picado y a corta distancia, lo que da como resultado una trayectoria de vuelo en espiral que se acerca cada vez más a la fuente de luz. ^[68] Se han sugerido otras explicaciones, como la idea de que las polillas pueden estar afectadas por una distorsión visual llamada banda de Mach, ideada por Henry Hsiao en 1972. Afirmó que vuelan hacia la parte más oscura del cielo en busca de seguridad, por lo que tienden a rodear objetos ambientales en la región de la banda de Mach. ^[69]

La migración de los lepidópteros es típicamente estacional , ya que los insectos se desplazan para escapar de las estaciones secas u otras condiciones desventajosas. La mayoría de los lepidópteros que migran son mariposas, y la distancia recorrida varía. Algunas mariposas que migran incluyen la capa de luto , la dama pintada , la dama americana , el almirante rojo y el castaño de Indias común . ^{[55] : 29–30} Una notable especie de polilla que migra largas distancias es la polilla bogong . ^[70] Las migraciones más conocidas son las de la población oriental de la mariposa monarca desde México hasta el norte de los Estados Unidos y el sur de Canadá, una distancia de unos 4.000–4.800 km (2.500–3.000 mi). Otras especies migratorias conocidas incluyen la dama pintada y varias de las mariposas danaine . Se observan migraciones espectaculares y a gran escala asociadas con los monzones en la India peninsular. ^[71] Las migraciones se han estudiado en tiempos más recientes utilizando etiquetas de alas e isótopos de hidrógeno estables. ^{[72] [73]}

Las polillas también emprenden migraciones, un ejemplo son los uránidos . Urania fulgens experimenta explosiones demográficas y migraciones masivas que pueden no ser superadas por ningún otro insecto en el Neotrópico . En Costa Rica y Panamá , los primeros movimientos de población pueden comenzar en julio y principios de agosto y, dependiendo del año, pueden ser muy masivos, continuando sin cesar durante hasta cinco meses. ^[74]

Las feromonas suelen estar implicadas en los rituales de apareamiento entre especies, especialmente las polillas, pero también son un aspecto importante de otras formas de comunicación. Por lo general, las feromonas son producidas por el macho o la hembra y detectadas por los miembros del sexo opuesto con sus antenas. ^[75] En muchas especies, una glándula entre los segmentos octavo y noveno debajo del abdomen de la hembra produce las feromonas. ^[15] La comunicación también puede ocurrir a través de la estridulación, o produciendo sonidos frotando varias partes del cuerpo entre sí. ^[66]

Se sabe que las polillas utilizan formas acústicas de comunicación, generalmente durante el cortejo, atrayendo a sus parejas mediante sonidos o vibraciones. Como la mayoría de los demás insectos, las polillas captan estos sonidos mediante las membranas timpánicas de su abdomen. ^[76] Un ejemplo es el de la polilla avispa de lunares ( Syntomeida epilais ), que produce sonidos con una frecuencia superior a la que normalmente detectan los humanos (unos 20 kHz). Estos sonidos también funcionan como comunicación táctil, o comunicación a través del tacto, ya que estridulan o hacen vibrar un sustrato como hojas y tallos. ^[43]

La mayoría de las polillas carecen de colores brillantes, ya que muchas especies utilizan la coloración como camuflaje , pero las mariposas se comunican visualmente. Las hembras de las mariposas de la col , por ejemplo, utilizan la luz ultravioleta para comunicarse, con escamas coloreadas en este rango en la superficie del ala dorsal. Cuando vuelan, cada movimiento descendente del ala crea un breve destello de luz ultravioleta que los machos aparentemente reconocen como la firma de vuelo de una pareja potencial. Estos destellos de las alas pueden atraer a varios machos que participan en exhibiciones de cortejo aéreo. ^[76]

Las polillas y las mariposas son importantes en el ecosistema natural. Son participantes integrales en la cadena alimentaria; habiendo coevolucionado con plantas con flores y depredadores, las especies de lepidópteros han formado una red de relaciones tróficas entre autótrofos y heterótrofos , que se incluyen en las etapas de larvas, pupas y adultos de los lepidópteros. Las larvas y pupas son eslabones en las dietas de las aves y los insectos entomófagos parásitos . Los adultos están incluidos en las redes alimentarias en una gama mucho más amplia de consumidores (incluyendo aves, pequeños mamíferos, reptiles, etc.). ^{[26] : 567}

Las especies de lepidópteros tienen un cuerpo blando, son frágiles y casi indefensos, mientras que las etapas inmaduras se mueven lentamente o son inmóviles, por lo que todas las etapas están expuestas a la depredación . Las mariposas y polillas adultas son presa de pájaros , murciélagos , lagartijas , anfibios , libélulas y arañas . Una especie de araña, Argiope argentata , come mariposas y polillas y exhibe una mordida larga cuando las caza en lugar de envolverlas en seda primero. Se teoriza que esto sirve como una táctica de inmovilización. ^[77] Las orugas y pupas son presa no solo de pájaros, sino también de depredadores invertebrados y pequeños mamíferos, así como de hongos y bacterias. Las avispas y moscas parasitoides y parásitas pueden poner huevos en la oruga, que eventualmente la matan cuando eclosionan dentro de su cuerpo y se comen sus tejidos. Las aves insectívoras son probablemente los depredadores más grandes. Los lepidópteros, especialmente los estadios inmaduros, son un alimento ecológicamente importante para muchas aves insectívoras, como el carbonero común en Europa.

Se puede observar una " carrera armamentista evolutiva " entre especies depredadoras y presas. Los lepidópteros han desarrollado una serie de estrategias de defensa y protección, incluida la evolución de caracteres morfológicos y cambios en los estilos de vida y comportamientos ecológicos. Estos incluyen aposematismo , mimetismo , camuflaje y desarrollo de patrones y exhibiciones de amenaza. ^[78] Solo unas pocas aves, como los chotacabras , cazan lepidópteros nocturnos. Sus principales depredadores son los murciélagos . Nuevamente, existe una "carrera evolutiva", que ha llevado a numerosas adaptaciones evolutivas de las polillas para escapar de sus principales depredadores, como la capacidad de escuchar sonidos ultrasónicos, o incluso emitir sonidos en algunos casos. Los huevos de lepidópteros también son depredados. Algunas orugas, como las larvas de la mariposa cola de golondrina cebra , son caníbales.

Algunas especies de lepidópteros son venenosas para los depredadores, como la mariposa monarca en América, las especies de Atrophaneura (rosas, molinos de viento, etc.) en Asia, así como Papilio antimachus y las alas de pájaro , las mariposas más grandes de África y Asia, respectivamente. Obtienen su toxicidad secuestrando los químicos de las plantas que comen en sus propios tejidos. Algunos lepidópteros fabrican sus propias toxinas. Los depredadores que comen mariposas y polillas venenosas pueden enfermarse y vomitar violentamente, aprendiendo a no comer esas especies. Un depredador que previamente ha comido un lepidóptero venenoso puede evitar otras especies con marcas similares en el futuro, salvando así también a muchas otras especies. ^{[78] [79]} Las mariposas y larvas tóxicas tienden a desarrollar colores brillantes y patrones llamativos como un indicador para los depredadores sobre su toxicidad. Este fenómeno se conoce como aposematismo . ^[80] Algunas orugas, especialmente los miembros de Papilionidae , contienen un osmeterio , una glándula protrusiva en forma de Y que se encuentra en el segmento protorácico de las larvas. ^[78] Cuando se siente amenazada, la oruga emite olores desagradables desde el órgano para alejar a los depredadores. ^{[81] [82]}

El camuflaje también es una importante estrategia de defensa, que implica el uso de la coloración o la forma para mimetizarse con el entorno circundante. Algunas especies de lepidópteros se mimetizan con su entorno, lo que dificulta su detección por parte de los depredadores. Las orugas pueden exhibir tonos de verde que coinciden con su planta huésped. Se ha demostrado que las orugas pueden detectar el color de su entorno y sustrato utilizando órganos en sus patas. ^[83] Algunas orugas parecen objetos no comestibles, como ramitas u hojas. Por ejemplo, la capa de luto se desvanece en el fondo de los árboles cuando pliega sus alas hacia atrás. Las larvas de algunas especies, como el mormón común ( Papilio polytes ) y la cola de tigre occidental, parecen excrementos de pájaros. ^{[78] [84]} Por ejemplo, las especies adultas de Sesiidae (también conocidas como polillas de alas claras) tienen una apariencia general lo suficientemente similar a una avispa o avispón como para que sea probable que las polillas obtengan una reducción en la depredación por mimetismo batesiano . ^[85] Las manchas oculares son un tipo de automimismo que utilizan algunas mariposas y polillas. En las mariposas, las manchas están compuestas por anillos concéntricos de escamas de diferentes colores. La función propuesta de las manchas oculares es desviar la atención de los depredadores. Su parecido con los ojos provoca el instinto del depredador de atacar estos patrones de alas. ^[86]

Los complejos miméticos batesianos y müllerianos son comunes en los lepidópteros. El polimorfismo genético y la selección natural dan lugar a que especies que de otro modo serían comestibles (el imitador) obtengan una ventaja de supervivencia al parecerse a especies no comestibles (el modelo). Este complejo mimético se conoce como batesiano y es más conocido en el ejemplo entre la mariposa virrey limenitidina en relación con la mariposa monarca danaina no comestible . La virrey es, de hecho, más tóxica que la monarca y esta semejanza debe considerarse como un caso de mimético mülleriano. ^[87] En el mimético mülleriano, las especies no comestibles, generalmente dentro de un orden taxonómico, encuentran ventajoso parecerse entre sí para reducir la tasa de muestreo por parte de los depredadores que necesitan aprender sobre la incomestibilidad de los insectos. Los taxones del género tóxico Heliconius forman uno de los complejos müllerianos más conocidos. ^[88] Los adultos de las distintas especies se parecen tanto entre sí que no es posible distinguirlas sin una observación morfológica minuciosa y, en algunos casos, una disección o un análisis genético.

Las polillas pueden oír el sonido emitido por los murciélagos, lo que hace que las polillas voladoras realicen maniobras evasivas, ya que los murciélagos son el principal depredador de las polillas. Las frecuencias ultrasónicas desencadenan una acción refleja en la polilla noctuida que hace que baje unos centímetros en su vuelo para evadir el ataque. ^[89] Las polillas tigre , en defensa, emiten chasquidos dentro del mismo rango de los murciélagos, que interfieren con los murciélagos y frustran sus intentos de ecolocalizarla. ^[90]

La mayoría de las especies de lepidópteros se dedican a alguna forma de entomofilia (más específicamente psicofilia y falaenofilia para mariposas y polillas, respectivamente), o la polinización de flores. ^[91] La mayoría de las mariposas y polillas adultas se alimentan del néctar dentro de las flores, utilizando sus probóscides para alcanzar el néctar escondido en la base de los pétalos. En el proceso, los adultos rozan los estambres de las flores , en los que se produce y almacena el polen reproductivo . El polen se transfiere a los apéndices de los adultos, que vuelan a la siguiente flor para alimentarse y depositan inconscientemente el polen en el estigma de la siguiente flor, donde el polen germina y fertiliza las semillas. ^{[26] : 813–814}

Las flores polinizadas por mariposas tienden a ser grandes y llamativas, de color rosa o lavanda, con frecuencia tienen un área de aterrizaje y generalmente son perfumadas, ya que las mariposas suelen volar durante el día. Dado que las mariposas no digieren el polen (excepto las especies de helicónidos , ^[91] ) se ofrece más néctar que polen. Las flores tienen guías de néctar simples, con los nectarios generalmente ocultos en tubos estrechos o espolones, a los que llegan las mariposas con su larga "lengua". Se ha observado que las mariposas como Thymelicus flavus participan en la constancia floral , lo que significa que es más probable que transfieran polen a otras plantas de la misma especie. Esto puede ser beneficioso para las plantas que se polinizan, ya que la constancia floral evita la pérdida de polen durante diferentes vuelos y que los polinizadores obstruyan los estigmas con polen de otras especies de flores. ^[92]

Entre los grupos de polillas polinizadoras más importantes se encuentran las polillas halcón de la familia Sphingidae. Su comportamiento es similar al de los colibríes , es decir, utilizan rápidos aleteos para flotar delante de las flores. La mayoría de las polillas halcón son nocturnas o crepusculares , por lo que las flores polinizadas por polillas (por ejemplo, Silene latifolia ) tienden a ser blancas, se abren de noche, son grandes y vistosas con corolas tubulares y un fuerte y dulce aroma producido por la tarde, la noche o temprano en la mañana. Se produce una gran cantidad de néctar para alimentar las altas tasas metabólicas necesarias para impulsar su vuelo. ^[93] Otras polillas (por ejemplo, noctuidos , geométridos , pirálidos ) vuelan lentamente y se posan en la flor. No requieren tanto néctar como las polillas halcón de vuelo rápido, y las flores tienden a ser pequeñas (aunque pueden estar agregadas en cabezas). ^[94]

El mutualismo es una forma de interacción biológica en la que cada individuo involucrado se beneficia de alguna manera. Un ejemplo de una relación mutualista sería la compartida por las polillas de la yuca (Tegeculidae) y su huésped, las flores de yuca (Asparagaceae). Las polillas de la yuca hembra entran en las flores huésped, recogen el polen en una bola usando palpos maxilares especializados, luego se mueven al ápice del pistilo, donde el polen se deposita en el estigma, y ​​ponen huevos en la base del pistilo donde se desarrollarán las semillas. Las larvas se desarrollan en la vaina de la fruta y se alimentan de una parte de las semillas. Por lo tanto, tanto el insecto como la planta se benefician, formando una relación altamente mutualista. ^{[26] : 814} Otra forma de mutualismo ocurre entre algunas larvas de mariposas y ciertas especies de hormigas (por ejemplo, Lycaenidae ). Las larvas se comunican con las hormigas utilizando vibraciones transmitidas a través de un sustrato, como la madera de un árbol o tallos, así como utilizando señales químicas. ^[95] Las hormigas proporcionan cierto grado de protección a estas larvas y ellas a su vez recogen secreciones de melaza . ^[96]

Sólo se conocen 42 especies de lepidópteros parasitoides (1 Pyralidae ; 40 Epipyropidae ). ^{[26] : 748} Las larvas de las polillas de la cera mayor y menor se alimentan del panal dentro de los nidos de abejas y pueden convertirse en plagas ; también se encuentran en nidos de abejorros y avispas , aunque en menor medida. En el norte de Europa, la polilla de la cera se considera el parasitoide más grave del abejorro y se encuentra sólo en nidos de abejorros. En algunas áreas del sur de Inglaterra, hasta el 80% de los nidos pueden ser destruidos. ^[97] Se sabe que otras larvas parásitas se alimentan de cigarras y cigarras . ^[98]

A la inversa, las polillas y las mariposas pueden estar sujetas a avispas y moscas parásitas , que pueden poner huevos en las orugas, que eclosionan y se alimentan dentro de su cuerpo, lo que resulta en la muerte. Aunque, en una forma de parasitismo llamada idiobionte, el adulto paraliza al huésped, para no matarlo sino para que viva el mayor tiempo posible, para que las larvas parásitas sean las más beneficiadas. En otra forma de parasitismo, el koinobionte, las especies viven de sus huéspedes mientras están dentro (endoparásito). Estos parásitos viven dentro de la oruga huésped durante todo su ciclo de vida o pueden afectarla más tarde como adulta. En otros órdenes, los koinobiontes incluyen moscas, la mayoría de los coleópteros y muchos parasitoides himenópteros . ^{[26] : 748–749} Algunas especies pueden estar sujetas a una variedad de parásitos, como la polilla esponjosa ( Lymantaria dispar ), que es atacada por una serie de 13 especies, en seis taxones diferentes a lo largo de su ciclo de vida. ^{[26] : 750}

En respuesta a un huevo o larva de parasitoide en el cuerpo de la oruga, los plasmatocitos , o simplemente las células del huésped, pueden formar una cápsula multicapa que finalmente provoca la asfixia del endoparásito . El proceso, llamado encapsulación, es uno de los únicos medios de defensa de la oruga contra los parasitoides. ^{[26] : 748}

Unas pocas especies de lepidópteros son consumidores secundarios o depredadores . Estas especies normalmente se alimentan de huevos de otros insectos, pulgones, cochinillas o larvas de hormigas. ^{[26] : 567} Algunas orugas son caníbales, y otras se alimentan de orugas de otras especies (por ejemplo, Eupithecia hawaiana ). De las 15 especies de Eupithecia que imitan a las lombrices, son las únicas especies conocidas de mariposas y polillas que son depredadores de emboscada. ^[99] Se sabe que cuatro especies comen caracoles. Por ejemplo, la oruga hawaiana ( Hyposmocoma molluscivora ) utiliza trampas de seda, de forma similar a la de las arañas, para capturar ciertas especies de caracoles (normalmente Tornatellides ). ^[98]

Las larvas de algunas especies de polillas de las familias Tineidae , Gelechiidae y Noctuidae , además de otras, se alimentan de detritos o materia orgánica muerta, como hojas y frutas caídas, hongos y productos animales, y los convierten en humus . ^{[26] : 567} Entre las especies más conocidas se encuentran las polillas de la tela ( Tineola bisselliella , Tinea pellionella y Trichophaga tapetzella ), que se alimentan de detritos que contienen queratina , como pelo , plumas , telarañas , nidos de pájaros (en particular de palomas domésticas , Columba livia domestica ) y frutas o verduras. Estas especies son importantes para los ecosistemas, ya que eliminan sustancias que de otro modo tardarían mucho tiempo en descomponerse. ^[100]

En 2015 se informó que el ADN del bracovirus de la avispa estaba presente en lepidópteros como las mariposas monarca, los gusanos de seda y las polillas. ^{[101] Estos fueron descritos en algunos artículos de periódicos como ejemplos de insectos} modificados genéticamente que se encuentran en la naturaleza . ^[102]

Linneo en Systema Naturae (1758) reconoció tres divisiones de los lepidópteros: Papilio , Sphinx y Phalaena , con siete subgrupos en Phalaena . ^[103] Estos persisten hoy en día como 9 de las superfamilias de lepidópteros. Otros trabajos sobre clasificación siguieron, incluidos los de Michael Denis e Ignaz Schiffermüller (1775), Johan Christian Fabricius (1775) y Pierre André Latreille (1796). Jacob Hübner describió muchos géneros, y los géneros de lepidópteros fueron catalogados por Ferdinand Ochsenheimer y Georg Friedrich Treitschke en una serie de volúmenes sobre la fauna de lepidópteros de Europa publicados entre 1807 y 1835. ^[103] Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer (varios volúmenes, 1843-1856) y Edward Meyrick (1895) basaron sus clasificaciones principalmente en la venación del ala. Sir George Francis Hampson trabajó en los microlepidópteros durante este período y Philipp Christoph Zeller publicó The Natural History of the Tineinae también sobre microlepidópteros (1855).

Entre los primeros entomólogos que estudiaron los insectos fósiles y su evolución se encontraba Samuel Hubbard Scudder (1837-1911), que trabajó con mariposas. ^[104] Publicó un estudio de los yacimientos de Florissant en Colorado, incluyendo la Prodryas persephone excepcionalmente conservada . Andreas V. Martynov (1879-1938) reconoció la estrecha relación entre los lepidópteros y los tricópteros en sus estudios sobre filogenia. ^[104]

Las principales contribuciones en el siglo XX incluyen la creación de la monotrysia y la ditrysia (basadas en la estructura genital femenina) por Borner en 1925 y 1939. ^[103] Willi Hennig (1913-1976) desarrolló la metodología cladística y la aplicó a la filogenia de los insectos. Niels P. Kristensen, ES Nielsen y DR Davis estudiaron las relaciones entre las familias monotrysianas y Kristensen trabajó de manera más general en la filogenia de los insectos y también en los lepidópteros superiores. ^{[103] [104]} Si bien a menudo se encuentra que las filogenias basadas en el ADN difieren de las basadas en la morfología , este no ha sido el caso de los lepidópteros; las filogenias del ADN corresponden en gran medida a las filogenias basadas en la morfología. ^[104]

Se han realizado muchos intentos de agrupar las superfamilias de Lepidoptera en grupos naturales, la mayoría de los cuales fracasan porque uno de los dos grupos no es monofilético : Microlepidoptera y Macrolepidoptera, Heterocera y Rhopalocera, Jugatae y Frenatae, Monotrysia y Ditrysia. ^[103]

Un estudio genético de 2024 descubrió que los genomas de las mariposas y las polillas se han mantenido prácticamente sin cambios durante los últimos 250 millones de años. ^[105]

El registro fósil de los lepidópteros es escaso en comparación con otras especies aladas y tiende a no ser tan común como el de otros insectos en hábitats más propicios para la fosilización, como lagos y estanques; su etapa juvenil solo tiene la cápsula de la cabeza como parte dura que podría conservarse. Además, las escamas que cubren sus alas son hidrófobas y evitan que su cuerpo se hunda cuando terminan en la superficie del agua. ^[106] Los cuerpos de los lepidópteros tienden a deshacerse después de la muerte y se descomponen rápidamente, por lo que los restos fósiles suelen ser extremadamente fragmentarios. De los fósiles conocidos, solo se ha descrito un 7 %. ^[107] La ​​ubicación y abundancia de las especies de polillas más comunes son indicativas de que se produjeron migraciones masivas de polillas sobre el Mar del Norte del Paleógeno , por lo que existe una grave falta de fósiles de polillas. ^[108] Sin embargo, hay fósiles, algunos conservados en ámbar y otros en sedimentos muy finos. También se ven minas de hojas en hojas fósiles, aunque su interpretación es complicada. ^[104]

Se conocen supuestos representantes del grupo troncal fósil de Amphiesmenoptera (el clado que comprende Trichoptera y Lepidoptera) del Triásico . ^{[26] : 567} Los fósiles de lepidópteros más antiguos conocidos son escamas fosilizadas del límite Triásico-Jurásico . Se encontraron como elementos palinológicos raros en los sedimentos del límite Triásico-Jurásico del pozo Schandelah-1 perforado cerca de Braunschweig en el norte de Alemania . Esto retrocede el registro fósil y el origen de los lepidópteros glossatanos en unos 70 millones de años, lo que respalda las estimaciones moleculares de una divergencia noriana (ca 212 millones de años) de lepidópteros glossatanos y no glossatanos. Los hallazgos se informaron en 2018 en la revista Science Advances . Los autores del estudio propusieron que los lepidópteros desarrollaron una probóscide como adaptación para beber de gotitas y películas delgadas de agua para mantener su equilibrio de líquidos en el clima cálido y árido del Triásico . ^[109]

El taxón de lepidóptero nombrado más antiguo es Archaeolepis mane , una especie primitiva parecida a una polilla del Jurásico Temprano , que data de hace unos 190 millones de años y que se conoce solo a partir de tres alas encontradas en Charmouth Mudstone de Dorset , Reino Unido . Las alas muestran escamas con ranuras paralelas bajo un microscopio electrónico de barrido y un patrón de venación del ala característico compartido con Trichoptera (fríjoles). ^{[110] [111]} Solo se han encontrado dos conjuntos más de fósiles de lepidópteros jurásicos, así como 13 conjuntos del Cretácico , que pertenecen todos a familias primitivas parecidas a polillas. ^[104]

Se han encontrado muchos más fósiles del Terciario, y en particular del ámbar báltico del Eoceno . Las mariposas auténticas más antiguas de la superfamilia Papilionoidea se han encontrado en la Formación MoClay o Fur del Paleoceno de Dinamarca . El lepidóptero fósil mejor conservado es el Prodryas persephone del Eoceno de los yacimientos fósiles de Florissant .

Los lepidópteros y los tricópteros (fríjoles) son grupos hermanos que comparten muchas similitudes que faltan en otros; por ejemplo, las hembras de ambos órdenes son heterogaméticas , lo que significa que tienen dos cromosomas sexuales diferentes , mientras que en la mayoría de las especies los machos son heterogaméticos y las hembras tienen dos cromosomas sexuales idénticos. Los adultos de ambos órdenes muestran un patrón particular de venación en sus alas anteriores. Las larvas de los dos órdenes tienen estructuras bucales y glándulas con las que fabrican y manipulan la seda . Willi Hennig agrupó los dos órdenes en el superorden Amphiesmenoptera ; juntos son hermanos del orden extinto Tarachoptera . ^[112] Los lepidópteros descienden de un ancestro común diurno parecido a una polilla que se alimentaba de plantas muertas o vivas. ^[113]

El cladograma , basado en el análisis molecular, muestra al orden como un clado , hermano de los Trichoptera, y más distantemente relacionado con los Diptera (moscas verdaderas) y Mecoptera (moscas escorpión). ^[114]

La filogenia interna de los lepidópteros aún está por resolverse. Si bien se han establecido muchos clados grandes, las relaciones interfamiliares y superfamiliares son poco conocidas. Un estudio a gran escala realizado por Regier et al. intenta resolver estas relaciones utilizando tres métodos de análisis diferentes, que se muestran en el siguiente cladograma. ^[115]

Micropterigidae , Agathiphagidae y Heterobathmiidae son los linajes más antiguos y basales de Lepidoptera. Los adultos de estas familias no tienen la lengua enroscada o probóscide , que se encuentran en la mayoría de los miembros del orden, sino que tienen mandíbulas masticadoras adaptadas para una dieta especial. Las larvas de Micropterigidae se alimentan de hojas , hongos o hepáticas (muy similar a Trichoptera ). ^[103] Los adultos de Micropterigidae mastican el polen o las esporas de los helechos. En Agathiphagidae, las larvas viven dentro de los pinos kauri y se alimentan de semillas. En Heterobathmiidae, las larvas se alimentan de las hojas de Nothofagus , el haya del sur. Estas familias también tienen mandíbulas en la etapa de pupa, que ayudan a la pupa a emerger de la semilla o capullo después de la metamorfosis . ^[103]

Los eriocraniidae tienen una probóscide corta y enrollada en la etapa adulta, y aunque conservan sus mandíbulas de pupa con las que escaparon del capullo, sus mandíbulas dejan de funcionar a partir de entonces. ^[103] La mayoría de estas familias no ditrisianas son principalmente minadores de hojas en la etapa larvaria. Además de la probóscide, hay un cambio en las escamas entre estos linajes basales, y los linajes posteriores muestran escamas perforadas más complejas. ^[104]

Con la evolución de Ditrysia a mediados del Cretácico, se produjo un importante cambio reproductivo. Ditrysia, que comprende el 98% de los lepidópteros, tiene dos aberturas separadas para la reproducción en las hembras (así como una tercera abertura para la excreción), una para el apareamiento y otra para la puesta de huevos. Las dos están conectadas internamente por un conducto seminal. (En los linajes más basales hay una cloaca , o más tarde, dos aberturas y un canal externo para los espermatozoides). De los primeros linajes de Ditrysia, Gracillarioidea y Gelechioidea son en su mayoría minadores de hojas, pero los linajes más recientes se alimentan externamente. En Tineoidea , la mayoría de las especies se alimentan de detritos de plantas y animales y hongos, y construyen refugios en la etapa larvaria. ^[104]

Los Yponomeutoidea son el primer grupo que tiene un número significativo de especies cuyas larvas se alimentan de plantas herbáceas, a diferencia de las plantas leñosas. ^[104] Evolucionaron aproximadamente al mismo tiempo que las plantas con flores experimentaron una radiación adaptativa expansiva a mediados del Cretácico , y los Gelechioidea que evolucionaron en este momento también tienen una gran diversidad. Ya sea que los procesos involucraran coevolución o evolución secuencial, la diversidad de los lepidópteros y las angiospermas aumentaron juntas.

En los llamados " macrolepidópteros ", que constituyen alrededor del 60% de las especies de lepidópteros, hubo un aumento general en el tamaño, mejor capacidad de vuelo (a través de cambios en la forma del ala y la unión de las alas anteriores y posteriores), reducción en las mandíbulas adultas y un cambio en la disposición de los ganchos en las propatas larvarias, tal vez para mejorar el agarre en la planta huésped. ^[104] Muchos también tienen órganos timpánicos , que les permiten oír. Estos órganos evolucionaron ocho veces, al menos, porque se encuentran en diferentes partes del cuerpo y tienen diferencias estructurales. ^[104] Los principales linajes en los macrolepidópteros son Noctuoidea , Bombycoidea , Lasiocampidae , Mimallonoidea , Geometroidea y Rhopalocera . Bombycoidea más Lasiocampidae más Mimallonoidea pueden ser un grupo monofilético . ^[104] Los Rhopalocera, que comprenden a los Papilionoidea (mariposas), Hesperioidea (mariposas saltadoras) y Hedyloidea (mariposas-polilla), son los que evolucionaron más recientemente. ^[103] Hay un registro fósil bastante bueno para este grupo, y la mariposa saltadora más antigua data de hace 56 millones de años . ^[104]

La taxonomía es la clasificación de especies en taxones seleccionados, el proceso de denominación se llama nomenclatura . Hay más de 120 familias en Lepidoptera, en 45 a 48 superfamilias. Los lepidópteros siempre se han clasificado, históricamente, en cinco subórdenes, uno de los cuales es de polillas primitivas que nunca perdieron las características morfológicas de sus ancestros. El resto de las polillas y mariposas constituyen el noventa y ocho por ciento de los otros taxones, lo que hace que Ditrysia sea la única familia de lepidópteros. Más recientemente, los hallazgos de nuevos taxones, larvas y pupas han ayudado a detallar las relaciones de los taxones primitivos, el análisis filogenético muestra que los linajes primitivos son parafiléticos en comparación con el resto de linajes de lepidópteros. Recientemente, los lepidopteristas han abandonado los clados como subórdenes y los que están entre órdenes y superfamilias. ^{[26] : 569}

• Zeugloptera es un clado con Micropterigoidea como su única superfamilia, que contiene la única familia Micropterigidae. Las especies de Micropterigoidea son prácticamente fósiles vivientes, siendo uno de los grupos de lepidópteros más primitivos, aún conservando piezas bucales masticadoras (mandíbulas) en adultos, a diferencia de otros clados de mariposas y polillas. Se conocen alrededor de 120 especies en todo el mundo, con más de la mitad de las especies del género Micropterix en la región Paleártica. Solo hay dos conocidas en América del Norte ( Epimartyria ), y muchas más se encuentran en Asia y el suroeste del Pacífico, particularmente Nueva Zelanda con alrededor de 50 especies. ^{[26] : 569}
• Aglossata es el segundo linaje más primitivo de lepidópteros; fue descrito por primera vez en 1952 por Lionel Jack Dumbleton . Agathiphagidae es la única familia en Aglossata y contiene dos especies en su único género, Agathiphaga . ^{[26] : 569  [116]} Agathiphaga queenslandensis y Agathiphaga vitiensis se encuentran a lo largo de la costa noreste de Queensland , Australia , y en Fiji hasta Vanuatu y las Islas Salomón , respectivamente. ^{[117] [118]}
• Heterobathmiina fue descrita por primera vez por Kristensen y Nielsen en 1979. Heterobathmiidae es la única familia e incluye alrededor de 10 especies, que son polillas metálicas que vuelan durante el día, confinadas al sur de Sudamérica, los adultos comen el polen de Nothofagus o haya del sur y las larvas minan las hojas. ^{[26] : 569  [119]}
• Glossata contiene la mayoría de las especies, siendo la diferencia más obvia la ausencia de funcionamiento de las mandíbulas y la alargada galeae maxilar o probóscide. Los clados basales aún conservan algunas de las características ancestrales de las alas, como las alas anteriores y posteriores de forma similar con venación relativamente completa. Glossata también contiene la división Ditrysia , que contiene el 98% de todas las especies descritas en Lepidoptera. ^{[26] : 569}

Las representaciones artísticas de mariposas se han utilizado en muchas culturas, incluso hace 3500 años, en los jeroglíficos egipcios. ^[120] Hoy en día, las mariposas se utilizan ampliamente en varios objetos de arte y joyería: montadas en marcos, incrustadas en resina, exhibidas en botellas, laminadas en papel y en algunas obras de arte y muebles de técnica mixta. ^[121] Las mariposas también han inspirado al " hada mariposa " como arte y personaje de ficción.

En muchas culturas, el alma de una persona muerta se asocia con la mariposa, por ejemplo, en la Antigua Grecia , donde la palabra para mariposa ψυχή (psyche) también significa alma y aliento . En latín , como en la Antigua Grecia, la palabra para "mariposa" papilio se asociaba con el alma de los muertos. ^[122] La marca en forma de calavera en el tórax de la polilla halcón de la calavera ha ayudado a estas polillas, particularmente A. atropos , a ganarse una reputación negativa, como asociaciones con lo sobrenatural y el mal. La polilla ha aparecido de forma destacada en el arte y las películas como Un Chien Andalou (de Buñuel y Dalí ) y El silencio de los inocentes , y en la obra de arte del álbum Hail Horror Hail de la banda de metal japonesa Sigh . Según Kwaidan: Stories and Studies of Strange Things , de Lafcadio Hearn , una mariposa era vista en Japón como la personificación del alma de una persona; ya sean vivas, moribundas o ya muertas. Una superstición japonesa dice que si una mariposa entra en tu habitación de invitados y se posa detrás de la mampara de bambú , la persona a la que más amas viene a verte. Sin embargo, una gran cantidad de mariposas se considera un mal presagio . Cuando Taira no Masakado se preparaba en secreto para su famosa revuelta, apareció en Kioto un enjambre tan grande de mariposas que la gente se asustó, pensando que la aparición era un presagio de un mal que se avecinaba. ^[123]

En la antigua ciudad mesoamericana de Teotihuacan , la imagen de la mariposa, de brillantes colores, fue tallada en muchos templos, edificios, joyas y blasonada, en particular, en quemadores de incienso . A veces se representaba a la mariposa con las fauces de un jaguar y se consideraba que algunas especies eran las reencarnaciones de las almas de guerreros muertos. La estrecha asociación de las mariposas con el fuego y la guerra persistió hasta la civilización azteca y se han encontrado pruebas de imágenes similares de jaguar y mariposa entre las civilizaciones zapoteca y maya . ^[124]

Las larvas de muchas especies de lepidópteros son plagas importantes en la agricultura . Algunas de las principales plagas incluyen Tortricidae , Noctuidae y Pyralidae . Las larvas del género Noctuidae Spodoptera (gusanos cogolleros), Helicoverpa (gusano del maíz) o Pieris brassicae pueden causar daños importantes a ciertos cultivos. ^{[103] Las larvas} de Helicoverpa zea (gusanos del algodón o gusanos del fruto del tomate) son polífagas , lo que significa que comen una variedad de cultivos, incluidos los tomates y el algodón . ^[125] Peridroma saucia (gusanos cortadores abigarrados) se describen como una de las plagas más dañinas para los jardines, con la capacidad de destruir jardines y campos enteros en cuestión de días. ^[126]

Las mariposas y las polillas son uno de los taxones más grandes que se alimentan exclusivamente de plantas vivas y dependen de ellas, en términos de número de especies, y en muchos ecosistemas constituyen la mayor biomasa que lo hace. En muchas especies, la hembra puede producir entre 200 y 600 huevos, mientras que en otras puede llegar a 30.000 huevos en un día. Esto puede crear muchos problemas para la agricultura, donde muchas orugas pueden afectar a hectáreas de vegetación. Algunos informes estiman que ha habido más de 80.000 orugas de varios taxones diferentes alimentándose de un solo roble. En algunos casos, las larvas fitófagas pueden provocar la destrucción de árboles enteros en períodos de tiempo relativamente cortos. ^{[26] : 567}

Las formas ecológicas de eliminar las especies de plagas de lepidópteros se están volviendo económicamente más viables, ya que la investigación ha demostrado formas como la introducción de avispas y moscas parásitas. Por ejemplo, Sarcophaga aldrichi , una mosca cuyas larvas depositadas se alimentan de las pupas de la polilla oruga de la tienda de campaña del bosque . Los pesticidas pueden afectar a otras especies distintas de las especies que se pretende eliminar, dañando el ecosistema natural. ^[127] Otro buen método de control biológico de plagas es el uso de trampas de feromonas . Una trampa de feromonas es un tipo de trampa para insectos que utiliza feromonas para atraer a los insectos . Las feromonas sexuales y las feromonas agregantes son los tipos más comunes utilizados. Un cebo impregnado de feromonas se encierra en una trampa convencional como una trampa delta, una trampa de bandeja de agua o una trampa de embudo. ^[128]

Las especies de polillas que son detritívoras comerían naturalmente detritos que contienen queratina , como pelos o plumas . Las especies bien conocidas son las polillas de la tela ( T. bisselliella , T. pellionella y T. tapetzella ), que se alimentan de alimentos que las personas consideran económicamente importantes, como telas de algodón , lino , seda y lana , así como pieles ; además, se las ha encontrado en plumas y pelos desprendidos , salvado , sémola y harina (posiblemente prefiriendo harina de trigo ), galletas , caseína y especímenes de insectos en museos . ^[100]

Aunque algunas mariposas y polillas afectan negativamente a la economía, muchas especies son un recurso económico valioso. El ejemplo más destacado es el de la polilla de seda domesticada ( Bombyx mori ), cuyas larvas hacen sus capullos de seda , que se puede hilar para hacer tela. La seda es y ha sido un recurso económico importante a lo largo de la historia . La especie Bombyx mori ha sido domesticada hasta el punto en que depende completamente de la humanidad para sobrevivir. ^[129] Varias polillas silvestres como Bombyx mandarina y especies de Antheraea , entre otras, proporcionan sedas de importancia comercial. ^[130]

La preferencia de las larvas de la mayoría de las especies de lepidópteros por alimentarse de una sola especie o de un rango limitado de plantas se utiliza como mecanismo de control biológico de las malezas en lugar de los herbicidas. La polilla del cactus pyralid fue introducida desde Argentina a Australia, donde suprimió con éxito millones de acres de cactus de tuna . ^{[26] : 567} Otra especie de Pyralidae, llamada barrenador del tallo de la maleza caimán ( Arcola malloi ), se utilizó para controlar la planta acuática conocida como maleza caimán ( Alternanthera philoxeroides ) junto con el escarabajo pulga de la maleza caimán ; en este caso, los dos insectos trabajan en sinergia y la maleza rara vez se recupera. ^[131]

La cría de mariposas y polillas, o jardinería o crianza de mariposas, se ha convertido en un proceso ecológicamente viable de introducción de especies en el ecosistema para beneficiarlo. La cría de mariposas en Papua Nueva Guinea permite a los nacionales de ese país "cultivar" especies de insectos económicamente valiosas para el mercado de coleccionistas de una manera ecológicamente sostenible. ^[132]

Los lepidópteros ocupan un lugar destacado en la entomofagia como alimentos en casi todos los continentes. Mientras que en la mayoría de los casos, los adultos, larvas o pupas son consumidos como alimentos básicos por los pueblos indígenas, las beondegi o pupas de gusanos de seda se comen como un refrigerio en la cocina coreana ^[133] mientras que el gusano de maguey se considera un manjar en México . ^[134] En algunas partes de la Huasteca , los nidos de seda de la mariposa madroño se mantienen en el borde de los tejados de las casas para su consumo. ^[135] En la región de Carnia en Italia, los niños atrapan y comen ingluvies de las polillas tóxicas Zygaena a principios del verano. Los ingluvies, a pesar de tener un contenido cianogénico muy bajo, sirven como una fuente conveniente y complementaria de azúcar para los niños que pueden incluir este recurso como un manjar estacional con un riesgo mínimo. Fuera de este caso, los lepidópteros adultos rara vez son consumidos por los humanos, con la única excepción de la polilla Bogong . ^[136]

Algunas larvas de polillas y mariposas tienen una forma de pelo que se sabe que es causa de problemas de salud humana. Los pelos de las orugas a veces tienen toxinas y especies de aproximadamente 12 familias de polillas o mariposas en todo el mundo pueden infligir lesiones humanas graves ( dermatitis urticarial y asma atópica hasta osteocondritis , coagulopatía de consumo , insuficiencia renal y hemorragia intracerebral ). ^[137] Las erupciones cutáneas son las más comunes, pero ha habido muertes. ^[138] La lonomia es una causa frecuente de envenenamiento en humanos en Brasil, con 354 casos notificados entre 1989 y 2005. La letalidad varía hasta el 20% y la muerte se produce con mayor frecuencia por hemorragia intracraneal. ^[139]

También se sabe que estos pelos causan queratoconjuntivitis . Las púas afiladas en el extremo de los pelos de la oruga pueden alojarse en los tejidos blandos y las membranas mucosas , como los ojos. Una vez que entran en dichos tejidos, puede ser difícil extraerlos, lo que a menudo agrava el problema a medida que migran a través de la membrana. ^[140] Esto se convierte en un problema particular en un entorno interior. Los pelos ingresan fácilmente a los edificios a través de los sistemas de ventilación y se acumulan en ambientes interiores debido a su pequeño tamaño, lo que dificulta su ventilación. Esta acumulación aumenta el riesgo de contacto humano en ambientes interiores. ^[141]

• Los lepidópteros en la décima edición de Systema Naturae
• Centro McGuire de Lepidópteros y Biodiversidad , Universidad de Florida
• Societas Europaea Lepidopterológica

• Listas de lepidópteros por región
• Taxonomía de los lepidópteros

• Kristensen, NP (ed.) 1999. Lepidópteros, polillas y mariposas. Volumen 1: Evolución, Sistemática y Biogeografía. Manual de Zoología. Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches / Manual de zoología. Una historia natural de los filos del reino animal . Banda / Volumen IV Arthropoda: Insecta Teilband / Parte 35: 491 págs. Walter de Gruyter, Berlín, Nueva York.
• Nemos, F. (hacia 1895). Europas bekannteste Schmetterlinge. Beschreibung der wichtigsten Arten und Anleitung zur Kenntnis und zum Sammeln der Schmetterlinge und Raupen [Las mariposas más conocidas de Europa. Descripción de las especies más importantes e instrucciones para reconocer y recolectar mariposas y orugas ( PDF) . Berlín: Oestergaard Verlag. Archivado desde el original (PDF) el 24 de julio de 2011.
• Nye, IWB y Fletcher, DS 1991. Nombres genéricos de polillas del mundo. Volumen 6: xxix + 368 pp. Patronato del Museo Británico (Historia Natural), Londres.
• O'Toole, Christopher. 2002. Enciclopedia Firefly de insectos y arañas . ISBN 1-55297-612-2 . 

Bibliografía

• Lamas, Gerardo (1990). "An Annotated List of Lepidopterological Journals" (PDF) . The Journal of Research on the Lepidoptera . 29 (1–2): 92–104. doi :10.5962/p.266621. S2CID  108756448. Archivado desde el original (PDF) el 27 de agosto de 2016 . Consultado el 22 de noviembre de 2012 .

Wikispecies tiene información relacionada con Lepidoptera .

La clave dicotómica de Wikilibros tiene una página sobre el tema: Lepidópteros

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Lepidoptera.

• Base de datos archivada de plantas hospedantes del Museo de Historia Natural
• Ilustraciones históricas de polillas
• Lepidópteros en Insectos (Insecta) del mundo
• "Lepidoptera". Sistema Integrado de Información Taxonómica .
• Atrapados entre las páginas: tesoros de la colección Franclemont Exhibición virtual en línea que presenta una selección de escritos e imágenes entomológicas históricas de la Biblioteca Comstock de Entomología de la Universidad de Cornell

Sitios regionales

• Mariposas y polillas británicas
• Mariposas de Bulgaria Archivado el 5 de abril de 2008 en Wayback Machine.
• Mariposas de Canadá
• Fotografía de mariposas y polillas europeas
• Lepidópteros de las Antillas Francesas
• Mariposas de la India
• Lista de mariposas en Indochina
• Polillas de Jamaica
• Polilla japonesa Polillas japonesas. Acceda a las imágenes a través de los números de la izquierda.
• Mariposas y polillas en los Países Bajos
• Mariposas y polillas de Irlanda del Norte Archivado el 1 de agosto de 2015 en Wayback Machine
• Mariposas de la Rusia asiática Archivado el 31 de agosto de 2007 en Wayback Machine.
• Fotografías de larvas y pupas de mariposas y polillas. España Archivado el 28 de julio de 2013 en Wayback Machine.
• Mariposas de Asturias – España
• Polillas y mariposas suecas Lepidoptera (español)
• Mariposas de Turquía