Polifenismo

Un rasgo polifénico es un rasgo en el que pueden surgir múltiples fenotipos discretos a partir de un único genotipo como resultado de diferentes condiciones ambientales. Por lo tanto, se trata de un caso especial de plasticidad fenotípica .

Existen varios tipos de polifenismo en los animales, desde el sexo determinado por el entorno hasta las castas de las abejas y otros insectos sociales. Algunos polifenismos son estacionales, como en el caso de algunas mariposas, que tienen patrones diferentes durante el año, y algunos animales del Ártico, como la liebre de raquetas de nieve y el zorro ártico , que son blancos en invierno. Otros animales tienen polifenismos inducidos por depredadores o por recursos, lo que les permite explotar las variaciones de su entorno. Algunos gusanos nematodos pueden convertirse en adultos o en larvas de dauer en reposo según la disponibilidad de recursos.

Un polifenismo es la aparición de varios fenotipos en una población, cuyas diferencias entre sí no son resultado de diferencias genéticas. ^[2] Por ejemplo, los cocodrilos poseen un polifenismo determinante del sexo dependiente de la temperatura , donde el sexo es el rasgo influenciado por las variaciones en la temperatura del nido. ^[3]

Cuando las formas polifenéticas existen al mismo tiempo en la misma población panmíctica (mestizaje), se pueden comparar con el polimorfismo genético . ^[4] Con el polifenismo, el cambio entre morfos es ambiental, pero con el polimorfismo genético la determinación del morfo es genética. Estos dos casos tienen en común que más de un morfo es parte de la población en un momento dado. Esto es bastante diferente de los casos en los que un morfo sigue predeciblemente a otro durante, por ejemplo, el transcurso de un año. En esencia, esto último es ontogenia normal donde las formas jóvenes pueden tener y tienen formas, colores y hábitos diferentes a los adultos.

La naturaleza discreta de los rasgos polifenológicos los diferencia de rasgos como el peso y la altura, que también dependen de las condiciones ambientales pero varían continuamente a lo largo de un espectro. Cuando hay un polifenismo, una señal ambiental hace que el organismo se desarrolle a lo largo de una vía separada, lo que da lugar a morfologías distintas; por lo tanto, la respuesta a la señal ambiental es de “todo o nada”. La naturaleza de estas condiciones ambientales varía mucho e incluye señales estacionales como la temperatura y la humedad, señales feromonales , señales kairomonales (señales emitidas por una especie que pueden ser reconocidas por otra) y señales nutricionales.

Los polifenismos que determinan el sexo permiten que una especie se beneficie de la reproducción sexual , al tiempo que permiten una proporción desigual de sexos . Esto puede ser beneficioso para una especie porque una gran proporción de hembras a machos maximiza la capacidad reproductiva. Sin embargo, la determinación del sexo dependiente de la temperatura (como se observa en los cocodrilos) limita el rango en el que puede existir una especie y la hace susceptible a los cambios en los patrones climáticos. ^[3] La determinación del sexo dependiente de la temperatura se ha propuesto como una explicación de la extinción de los dinosaurios. ^[5]

La determinación del sexo, que depende de la población y es reversible, que se da en animales como el pez lábrido azul , tiene menos posibilidades de fallar. En el pez lábrido azul, solo se encuentra un macho en un territorio determinado: las larvas dentro del territorio se convierten en hembras y los machos adultos no ingresan al mismo territorio. Si un macho muere, una de las hembras en su territorio se convierte en macho y lo reemplaza. ^[5] Si bien este sistema garantiza que siempre habrá una pareja de apareamiento cuando hay dos animales de la misma especie, podría reducir potencialmente la variación genética en una población, por ejemplo, si las hembras permanecen en el territorio de un solo macho.

El sistema de castas de los insectos permite la eusocialidad , la división del trabajo entre individuos reproductores y no reproductores. Una serie de polifenismos determina si las larvas se convierten en reinas, obreras y, en algunos casos, soldados. En el caso de la hormiga P. morrisi , un embrión debe desarrollarse bajo ciertas condiciones de temperatura y fotoperiodo para convertirse en una reina reproductivamente activa. ^[6] Esto permite controlar la temporada de apareamiento pero, al igual que la determinación del sexo, limita la propagación de la especie en ciertos climas . En las abejas, la jalea real proporcionada por las abejas obreras hace que una larva en desarrollo se convierta en reina . La jalea real solo se produce cuando la reina está envejeciendo o ha muerto. Este sistema está menos sujeto a la influencia de las condiciones ambientales, pero evita la producción innecesaria de reinas.

La pigmentación polifénica es adaptativa para las especies de insectos que pasan por múltiples temporadas de apareamiento cada año. Los diferentes patrones de pigmentación proporcionan un camuflaje apropiado a lo largo de las estaciones, así como también alteran la retención de calor a medida que cambian las temperaturas. ^[7] Debido a que los insectos dejan de crecer y desarrollarse después de la eclosión , su patrón de pigmentación es invariable en la edad adulta: por lo tanto, una adaptación de pigmento polifénico sería menos valiosa para las especies cuya forma adulta sobrevive más de un año. ^[5]

Polifenismo estacional en Junonia almana

Temporada de lluvias	Estación seca
lado superior	lado superior
envés	envés

Las aves y los mamíferos son capaces de experimentar cambios fisiológicos continuos en la edad adulta, y algunos muestran polifenismos estacionales reversibles, como el zorro ártico , que se vuelve completamente blanco en invierno como camuflaje de la nieve . ^[5]

Los polifenismos inducidos por depredadores permiten que la especie se desarrolle de una manera más exitosa reproductivamente en ausencia de un depredador , pero que por lo demás asuma una morfología más defendible. Sin embargo, esto puede fallar si el depredador evoluciona para dejar de producir la kairomona a la que responde la presa. Por ejemplo, las larvas de mosquito ( Chaoborus ) que se alimentan de Daphnia cucullata (una pulga de agua ) liberan una kairomona que Daphnia puede detectar. Cuando las larvas de mosquito están presentes, las Daphnia desarrollan grandes cascos que las protegen de ser comidas. Sin embargo, cuando el depredador está ausente, las Daphnia tienen cabezas más pequeñas y, por lo tanto, son nadadoras más ágiles. ^[5]

Los organismos con polifenismos de recursos muestran fenotipos alternativos que permiten un uso diferencial de los alimentos u otros recursos. Un ejemplo es el sapo de espuelas occidental , que maximiza su capacidad reproductiva en estanques temporales del desierto . Mientras el agua está a un nivel seguro, los renacuajos se desarrollan lentamente con una dieta de otros habitantes oportunistas del estanque. Sin embargo, cuando el nivel del agua es bajo y la desecación es inminente, los renacuajos desarrollan una morfología (boca ancha, mandíbula fuerte) que les permite canibalizar. Los renacuajos caníbales reciben una mejor nutrición y, por lo tanto, se metamorfosean más rápidamente, evitando la muerte a medida que el estanque se seca. ^[8]

Entre los invertebrados , el nematodo Pristionchus pacificus tiene un morfo que se alimenta principalmente de bacterias y un segundo morfo que produce dientes grandes, lo que le permite alimentarse de otros nematodos, incluidos competidores por el alimento bacteriano. En esta especie, las señales de inanición y hacinamiento de otros nematodos, detectadas por feromonas, desencadenan una señal hormonal que finalmente activa un gen interruptor de desarrollo que especifica la formación del morfo depredador. ^[9]

El polifenismo dependiente de la densidad permite que las especies muestren un fenotipo diferente según la densidad de población en la que se criaron. En Lepidoptera , las larvas del gusano cogollero africano exhiben una de dos apariencias: la fase gregaria o solitaria. En condiciones de hacinamiento o "gregarias", las larvas tienen cuerpos negros y rayas amarillas a lo largo de sus cuerpos. Sin embargo, en condiciones solitarias, tienen cuerpos verdes con una raya marrón a lo largo de sus espaldas. Los diferentes fenotipos emergen durante el tercer estadio y permanecen hasta el último estadio. ^[10]

En condiciones de estrés, como el hacinamiento y las altas temperaturas, las larvas L2 de algunos nematodos de vida libre, como Caenorhabditis elegans, pueden cambiar su desarrollo al llamado estado de larva dauer , en lugar de realizar las mudas normales hasta convertirse en adultos reproductivos. Estas larvas dauer son resistentes al estrés, no se alimentan y tienen una larga vida, lo que les permite sobrevivir en condiciones duras. Al volver a condiciones favorables, el animal reanuda su desarrollo reproductivo a partir del estado L3.

Se ha propuesto un mecanismo para el desarrollo evolutivo de los polifenismos: ^[7]

1. Una mutación da como resultado un rasgo nuevo y hereditario.
2. La frecuencia del rasgo se expande en la población, creando una población sobre la que la selección puede actuar.
3. La variación genética preexistente (de fondo) en otros genes da lugar a diferencias fenotípicas en la expresión del nuevo rasgo.
4. Estas diferencias fenotípicas sufren selección; a medida que las diferencias genotípicas se reducen, el rasgo se convierte en:
   1. Genéticamente fijado (no responde a las condiciones ambientales)
   2. Polifénico (sensible a las condiciones ambientales)

La evolución de nuevos polifenismos a través de este mecanismo se ha demostrado en el laboratorio. Suzuki y Nijhout utilizaron una mutación existente ( black ) en un gusano cuerno verde monofénico ( Manduca sexta ) que causa un fenotipo negro. Encontraron que si las larvas de una población existente de mutantes negros se criaban a 20 ˚C, entonces todas las larvas del estadio final eran negras; pero si las larvas se criaban a 28 ˚C, las larvas del estadio final variaban en color de negro a verde. Al seleccionar larvas que eran negras si se criaban a 20 ˚C pero verdes si se criaban a 28 ˚C, produjeron una cepa polifénica después de trece generaciones. ^[11]

Esto encaja con el modelo descrito anteriormente porque se requirió una nueva mutación (black) para revelar la variación genética preexistente y permitir la selección. Además, la producción de una cepa polifénica solo fue posible debido a la variación de fondo dentro de la especie: dos alelos, uno sensible a la temperatura y otro estable, estaban presentes para un solo gen aguas arriba del negro (en la vía de producción de pigmento) antes de que ocurriera la selección. El alelo sensible a la temperatura no fue observable porque a altas temperaturas, causó un aumento del pigmento verde en gusanos cuernos que ya eran de un verde brillante. Sin embargo, la introducción del mutante negro hizo que los cambios dependientes de la temperatura en la producción de pigmento se volvieran obvios. Los investigadores pudieron entonces seleccionar larvas con el alelo sensible a la temperatura , lo que resultó en un polifenismo. ^{[ cita requerida ]}

• Cambio fenotípico

• "Polifenismo estacional en las alas de las mariposas", artículo en DevBio, un complemento de Biología del desarrollo, 9.ª edición, por Scott F. Gilbert