Osmeterio
Estructura defensiva odorífera
Osmeterio de larva de Papilio xuthus
. Arriba: Osmeterio parcialmente evertido. Abajo: intacto.

El osmeterio es un órgano defensivo que se encuentra en todas las larvas de papilionidos , en todos los estadios. [1] El órgano está situado en el segmento protorácico y puede evertirse cuando la larva se siente amenazada. El órgano evertido se asemeja a una lengua bífida carnosa (similar a la lengua de una serpiente), y esto, junto con las grandes manchas en forma de ojos en el cuerpo, podría usarse para asustar a las aves y pequeños reptiles. El órgano osmeterial permanece dentro del cuerpo en la región torácica en una posición invertida y se evierte cuando la larva es molestada de alguna manera, emitiendo un olor desagradable y fétido que sirve para repeler hormigas , [2] pequeñas arañas [3] y mantis . [4] Para los humanos, este olor es bastante fuerte pero no desagradable, y generalmente huele como un aroma concentrado de la planta de alimentación de la oruga y piña.

La constitución de la secreción osmetérica varía de una especie a otra y contiene hidrocarburos monoterpénicos , compuestos sesquiterpénicos o una mezcla de ácidos alifáticos y ésteres .

Se ha estudiado la estructura fina del osmeterio de Papilio demoleus libanius Fruhstorfer y se ha descubierto que contiene tres tipos de células especializadas para la síntesis, la secreción ácida [5] y el almacenamiento [6] de la secreción osmeterial.

Estructura

Larva de Papilio demodocus evirtiendo completamente su osmeterio y con un cuerno aplicando la secreción repugnante al dedo que lo irritaba

La estructura fina de la glándula osmeterio de las larvas de Papilio consta de los siguientes tipos de células.

  • Las células glandulares elipsoides tienen una membrana plasmática basal muy plegada , abundantes ribosomas y espirales de retículo endoplasmático liso . La membrana plasmática apical contiene microvellosidades largas que se extienden hacia una masa de material granular que contiene cavidades electrolúcidas. En la epicutícula se encuentran hendiduras tangenciales . Se presume que estas células son células secretoras de ácidos orgánicos.
  • Las células del brazo tubular contienen inclusiones heterogéneas y electrodensas, núcleos muy ramificados y mitocondrias grandes , a veces dilatadas por material electrodenso. La membrana plasmática apical contiene microvellosidades cortas. La epicutícula densa interna forma un sistema ramificado complejo. Estas células glandulares presumiblemente sintetizan y secretan la secreción madura. [5]

Un estudio específico de Papilio demoleus libanius Fruhstorfer muestra la posible existencia de un tercer tipo de célula

  • Las células laxas rodean de forma laxa a las células glandulares elipsoides. Estas células poseen papilas, un retículo endoplasmático rugoso bien desarrollado y numerosas vacuolas secretoras de diversos tamaños y densidades electrónicas. Pueden funcionar como células de almacenamiento. [6]

Secreción osmerial

La secreción osmetrial consiste en una mezcla de ácidos orgánicos volátiles , como el ácido isobutírico y el ácido 2-metilbutírico . [4]

La secreción del estadio larvario prefinal de Papilio demodocus contiene metil 3-hidroxibutanoato, ácido 3-hidroxibutanoico , α-pineno , mirceno , limoneno , β-felandreno , ( Z )-ocimeno , ( E )-ocimeno, β-cariofileno , ( E )-β-farneseno y germacreno A , así como una serie de sesquiterpenoides no identificados . [7] y la de su estadio final contiene ácido 2-metilpropanoico , ácido 2-metilbutanoico y sus ésteres metílicos y etílicos como componentes principales. [8]

Los componentes volátiles de la secreción de Parnassius glacialis ( Parnassiinae , Parnassiini ) consistían en ácido isobutírico , ácido 2-metilbutírico y sus ésteres metílicos. La de Sericinus montela ( Parnassiinae , Zerynthiini ) se caracterizó como hidrocarburos monoterpénicos que comprendían β-mirceno (principal), α-pineno, sabineno , limoneno y β-felandreno, y la de Pachliopta aristolochiae ( Papilioninae , Troidini ) estaba compuesta por numerosos hidrocarburos sesquiterpénicos, incluidos α-himachaleno, α-amorfeno y germacreno A, y algunos sesquiterpenoides oxigenados. [9]

Los estudios sobre la secreción osmeterial permiten clasificar las especies de Papiliónidos en dos grandes categorías en función de la propiedad química de la secreción osmeterial. [10]

  • Uno es un grupo en el que la constitución química de la secreción osmetérica del último estadio larvario difiere notablemente en calidad de las de las larvas más jóvenes. Los resultados derivados de Papilio protenor , [10] P. demodocus [8] y otras especies de Papilio ( P. helenus , P. machaon , P. memnon , P. bianor , P. maccki , P. xuthus , etc., trabajo no publicado) pueden asignar el género Papilio (tribu Papilionini) a este grupo, que puede denominarse 'tipo heterogéneo'.
  • Los géneros Luehdorfia (tribu Zerynthiini ), Graphium (tribu Graphiini ) y Atrophaneura (tribu Troidini ) pertenecen aparentemente al otro grupo, en el que no se produce ningún cambio cualitativo de la secreción osmerial en la última ecdisis larvaria. Este grupo puede denominarse "tipo homogéneo", que a su vez se subdivide en tres tipos.
    • Monoterpeno - Luehdorfia (Zerynthiini, Parnassiinae)
    • Sesquiterpeno - Atrophaneura (Troidini, Papilionnae)
    • Ácido alifático y éster - Graphium (Graphiini, Papilioninae)

Función

Se ha demostrado que la eversión de la glándula osmeterial es eficaz para reducir la depredación por parte de hormigas y arañas pequeñas, [3] y se ha demostrado que sus componentes químicos repelen o matan hormigas, [2] [11] y mantis. [1] [4]

Referencias

  1. ^ ab Chattopadhyay, J. 2011. La estructura y la eficacia defensiva de la secreción glandular del osmeterio larvario en Graphium agamemnon agamemnon Linnaeus, 1758 (Lepidoptera: Papilionidae).
  2. ^ ab Eisner, T., y Meinwald, YC 1965. Las secreciones defensivas de una oruga (Papilio). Science, NY 150: 1733-1735.
  3. ^ ab Damman, H. 1986. Las glándulas osmetrales de la mariposa cola de golondrina Eurytides Marcellus como defensa contra enemigos naturales. Ecol. Entomol. 11: 261-265.
  4. ^ abc Chow, YS y Tsai, RS 1989. Sustancias químicas protectoras en la supervivencia de las orugas. Experientia (Basilea) 45 (4): 390-392.
  5. ^ ab Crossley, AC y Waterhouse, DF 1969. La ultraestructura del osmeterio y la naturaleza de su secreción en larvas de Papilio (lepidópteros). Tissue & Cell 1: 525-554.
  6. ^ ab Lu, Chow-Chin; Yien Shing Chow (1991) Estructura fina del osmeterio larvario de Papilio demoleus libanius (Lepidoptera: papilionidae). Ana. Entomol. Soc. Soy. 84(3):294-302.
  7. ^ Burger, BV, Munro, Z., Roth, M., Spies, HSC, Truter, V. y Greetsema, H. 1985. Constituyentes de la secreción osmerial de larvas de prefinal estadio de la mariposa cola de golondrina de los cítricos, Papilio demodocus (Esper) (Lepidoptera: Papilionidae). J. Chem. Ecol. 11 (8): 1093-1114.
  8. ^ ab Burger, BV, Roth, M., Le Roux, M., Spies, HSC, Truter, V. y Geertsema, H. 1978. La naturaleza química de la secreción larvaria defensiva de la mariposa cola de golondrina de los cítricos, Papilio demodocus. J. Insect Physiol. 24: 803-805.
  9. ^ Keiichi Honda, Nanao Hayashi. Naturaleza química de las secreciones osmetrales de las larvas de las mariposas papilionidas de los géneros Parnassius, Sericinus y Pachliopta. Journal of Chemical Ecology, junio de 1995, volumen 21, número 6, págs. 859-867.
  10. ^ ab HONDA K. 1980: Secreciones osmetéricas de larvas papilionidas de los géneros Luehdorfia, Graphium y Atrophaneura (Lepidoptera). Insect Biochem. 10: 583-588.
  11. ^ HONDA, KEIICHI. Potencial defensivo de los componentes de la secreción osmerial larvaria de las mariposas papilionidas contra las hormigas. Entomología fisiológica - Blackwell Publishing Ltd. [1] DO - 10.1111/j.1365-3032.1983.tb00346.x
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