Entomofilia

La entomofilia o polinización por insectos es una forma de polinización mediante la cual el polen de las plantas, especialmente, pero no solo, de las plantas con flores , es distribuido por insectos . Las flores polinizadas por insectos generalmente se anuncian con colores brillantes, a veces con patrones llamativos (guías de miel) que conducen a recompensas de polen y néctar ; también pueden tener un aroma atractivo que en algunos casos imita las feromonas de los insectos . Los insectos polinizadores, como las abejas, tienen adaptaciones para su función, como piezas bucales que lamen o chupan para absorber el néctar y, en algunas especies, también cestas de polen en sus patas traseras. Esto requirió la coevolución de los insectos y las plantas con flores en el desarrollo del comportamiento de polinización por parte de los insectos y los mecanismos de polinización por parte de las flores, lo que benefició a ambos grupos. Se sabe que tanto el tamaño como la densidad de una población afectan la polinización y el desempeño reproductivo posterior. ^[1]

Las primeras espermatofitas (plantas con semillas) dependían en gran medida del viento para llevar su polen de una planta a otra. Antes de la aparición de las plantas con flores, algunas gimnospermas , como Bennettitales , desarrollaron estructuras similares a flores que probablemente eran polinizadas por insectos. La polinización de las gimnospermas por insectos probablemente se originó en el período Pérmico . ^[2] Los candidatos a polinizadores incluyen grupos extintos de insectos de probóscide larga, incluidas las moscas escorpión Aneuretopsychid , Mesopsychid y Pseudopolycentropodid , ^[3] Kalligrammatid ^{[4] [5]} y Paradoxosisyrine ^[6] crisopas y moscas Zhangsolvid , ^[7] así como algunas familias existentes que se especializaron en gimnospermas antes de cambiar a angiospermas, incluidas las moscas Nemestrinid , Tabanid y Acrocerid . ^[8] Las cícadas vivas tienen relaciones mutualistas con especies de insectos específicas (típicamente escarabajos) que las polinizan. Estas relaciones se remontan al menos al Mesozoico tardío, y se han encontrado escarabajos edeméridos (que hoy se encuentran exclusivamente en plantas con flores) ^[2] y escarabajos boganíidos ^[9] (que todavía polinizan las cícadas en la actualidad) del Cretácico con polen de cícadas conservado. Las angiospermas (plantas con flores) aparecieron por primera vez durante el Cretácico temprano y, durante la radiación de las angiospermas de 125 a 90 Ma, desplazarían a muchos de los linajes de gimnospermas y causarían la extinción de muchos de sus polinizadores, mientras que algunos pasarían a ser angiospermas y algunas familias nuevas formarían asociaciones de polinización con angiospermas. ^[2] Rasgos como la sapromiófila (emitir el olor de carroña para atraer moscas) han evolucionado de forma independiente en varias familias de angiospermas no relacionadas. ^[10]

La polinización por el viento y el agua requiere la producción de grandes cantidades de polen debido a la naturaleza aleatoria de su deposición. Si no van a depender del viento o del agua (en el caso de las especies acuáticas), las plantas necesitan polinizadores que trasladen sus granos de polen de una planta a otra. En particular, necesitan que los polinizadores elijan siempre flores de la misma especie, por lo que han desarrollado diferentes señuelos para animar a polinizadores específicos a mantener la fidelidad a la misma especie. Los atractivos que ofrecen son principalmente néctar, polen, fragancias y aceites. El insecto polinizador ideal es peludo (para que el polen se adhiera a él) y pasa tiempo explorando la flor para entrar en contacto con las estructuras reproductivas. ^[11]

Muchos insectos son polinizadores , particularmente abejas , lepidópteros ( mariposas y polillas ), avispas , moscas , hormigas y escarabajos . ^[11] Por otro lado, algunas plantas son generalistas, siendo polinizadas por insectos en varios órdenes. ^[13] Las especies de plantas entomófilas han desarrollado con frecuencia mecanismos para hacerse más atractivas para los insectos, por ejemplo, flores de colores brillantes o perfumadas , néctar o formas y patrones atractivos. Los granos de polen de las plantas entomófilas son generalmente más grandes que los pólenes finos de las plantas anemófilas (polinizadas por el viento), que deben producirse en cantidades mucho mayores porque se desperdicia una proporción tan alta. Esto es energéticamente costoso, pero en contraste, las plantas entomófilas tienen que soportar los costos energéticos de producir néctar. ^[14]

Las mariposas y las polillas tienen cuerpos peludos y probóscides largas que pueden explorar profundamente en las flores tubulares. Las mariposas vuelan principalmente de día y se sienten particularmente atraídas por las flores rosas, malvas y moradas. Las flores suelen ser grandes y perfumadas, y los estambres están colocados de tal manera que el polen se deposita sobre los insectos mientras se alimentan del néctar. Las polillas son principalmente nocturnas y se sienten atraídas por las plantas que florecen de noche. Las flores de estas plantas suelen ser tubulares, de color pálido y fragantes solo por la noche. Las esfinge tienden a visitar flores más grandes y revolotean mientras se alimentan; transfieren el polen por medio de la probóscide. Otras polillas se posan en las flores, generalmente más pequeñas, que pueden agruparse en cabezuelas. Sus necesidades energéticas no son tan grandes como las de las esfinge y se les ofrece cantidades más pequeñas de néctar. ^[15]

Las inflorescencias polinizadas por escarabajos tienden a ser planas con corolas abiertas o pequeñas flores agrupadas en una cabeza con múltiples anteras salientes que liberan polen fácilmente. ^[11] Las flores suelen ser verdes o de color pálido y muy perfumadas, a menudo con aromas afrutados o especiados, pero a veces con olores a materia orgánica en descomposición. Algunas, como el nenúfar gigante , incluyen trampas diseñadas para retener a los escarabajos en contacto con las partes reproductivas durante períodos más prolongados. ^[16]

Las moscas no especializadas con probóscides cortas visitan flores primitivas con néctar de fácil acceso. Las moscas más especializadas, como los sírfidos y los tábanidos, pueden visitar flores más avanzadas, pero su propósito es nutrirse, y cualquier transferencia de polen de una flor a otra ocurre al azar. El pequeño tamaño de muchas moscas a menudo se compensa con su abundancia, sin embargo, son polinizadores poco confiables ya que pueden tener polen incompatible, y la falta de hábitats de reproducción adecuados puede limitar sus actividades. Algunas orquídeas Pterostylis son polinizadas por mosquitos exclusivos de cada especie. Debido a la especialización mutua, los polinizadores dependen en gran medida de la diversidad floral. Por lo tanto, las pérdidas en la diversidad de plantas, como las que se producen por el aumento del uso de la tierra, pueden estar relacionadas con la extinción de los polinizadores. ^[17] Una disminución, por cualquier razón, de un lado de esta asociación puede ser catastrófica para el otro. ^[18]

Las flores polinizadas por abejas y avispas varían en forma, color y tamaño. Las plantas amarillas o azules son las más visitadas, y las flores pueden tener guías de néctar ultravioleta, que ayudan al insecto a encontrar el nectario. Algunas flores, como la salvia o el guisante, tienen labios inferiores que solo se abren cuando insectos suficientemente pesados, como las abejas, se posan sobre ellas. Con el labio deprimido, las anteras pueden inclinarse hacia abajo para depositar el polen en la espalda del insecto. Otras flores, como el tomate, solo pueden liberar su polen mediante polinización por zumbido , una técnica en la que un abejorro se aferrará a una flor mientras vibra sus músculos de vuelo, y esto desaloja el polen. Debido a que las abejas cuidan de su cría, necesitan recolectar más alimento que solo para mantenerse y, por lo tanto, son polinizadores importantes. ^[18] Otras abejas son ladronas de néctar y se abren paso a mordiscos a través de la corola para asaltar el nectario, en el proceso sin pasar por las estructuras reproductivas. ^[11]

Las hormigas no están bien adaptadas a la polinización, pero se ha demostrado que realizan esta función en Polygonum cascadense y en ciertas plantas del desierto con pequeñas flores cerca del suelo con poca fragancia o atractivo visual, pequeñas cantidades de néctar y cantidades limitadas de polen pegajoso. ^[18]

Algunas especies de plantas coevolucionaron con una especie polinizadora particular, como la orquídea abeja . La especie se autopoliniza casi exclusivamente en sus áreas de distribución del norte, pero es polinizada por la abeja solitaria Eucera en el área mediterránea. La planta atrae a estos insectos produciendo un aroma que imita el aroma de la abeja hembra. Además, el labio actúa como señuelo, ya que la abeja macho lo confunde con una hembra que está visitando una flor rosa. La transferencia de polen ocurre durante la pseudocópula subsiguiente . ^[19]

Las higueras del género Ficus tienen un arreglo mutualista con ciertas avispas agáonidas diminutas . En la higuera común , la inflorescencia es un sicono , formado por un receptáculo agrandado, carnoso y hueco con múltiples ovarios en la superficie interna. Una avispa hembra entra a través de una abertura estrecha, fertiliza estas flores pistiladas y pone sus huevos en algunos ovarios, con agallas que se forman por las larvas en desarrollo. A su debido tiempo, las flores estaminadas se desarrollan dentro del sicono. Las avispas macho sin alas eclosionan y se aparean con las hembras en las agallas antes de abrir un túnel para salir del fruto en desarrollo. Las hembras aladas, ahora cargadas de polen, las siguen, volando para encontrar otros siconios receptivos en la etapa adecuada de desarrollo. La mayoría de las especies de higueras tienen su propia especie comensal única de avispa. ^[20]

La palabra se deriva artificialmente del griego : εντομο-, entomo- ^[21] "cortado en pedazos, segmentado", de ahí "insecto"; y φίλη, phile , "amado".

La polinización eólica es la estrategia reproductiva adoptada por las gramíneas , juncos , juncos y plantas que producen amentos . Otras plantas con flores son polinizadas principalmente por insectos (o pájaros o murciélagos), que parece ser el estado primitivo, y algunas plantas han desarrollado secundariamente la polinización eólica. Algunas plantas que son polinizadas por el viento tienen nectarios vestigiales, y otras plantas como el brezo común que son polinizadas regularmente por insectos, producen nubes de polen y cierta polinización eólica es inevitable. El plátano canoso es polinizado principalmente por el viento, pero también es visitado por insectos que lo polinizan. ^[14] En general, las flores vistosas, coloridas y fragantes como los girasoles , las orquídeas y la Buddleja son polinizadas por insectos. Las únicas plantas entomófilas que no son plantas de semillas son los musgos de estiércol de la familia Splachnaceae . ^[22]

• Lista de plantas de cultivo polinizadas por abejas