Microorganismos marinos

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Plankton
Trophic mode Phytoplankton Zooplankton Mixoplankton Mycoplankton Bacterioplankton Virioplankton
By size Heterotrophic picoplankton Microalgae Microzooplankton Nanophytoplankton calcareous Photosynthetic picoplankton Picoeukaryote Picoplankton Marine microplankton
By taxonomy Algae diatoms coccolithophores dinoflagellates Protozoans radiolarians foraminiferans amoebae ciliates Bacteria cyanobacteria Archaea Viruses
By habitat Aeroplankton Geoplankton Marine plankton prokaryotes protists Freshwater plankton
Other types Gelatinous zooplankton Holoplankton Ichthyoplankton Meroplankton Pseudoplankton Tychoplankton
Blooms Algal bloom Critical depth Cyanobacterial bloom Harmful algal bloom Spring bloom Eutrophication Great Atlantic Sargassum Belt Great Calcite Belt Milky seas effect
Related topics Algaculture CLAW hypothesis CPR Diel vertical migration f-ratio Marine primary production Ocean fertilization iron Paradox of the plankton Planktivore Planktology Thin layers NAAMES
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Los microorganismos marinos se definen por su hábitat como microorganismos que viven en un ambiente marino , es decir, en el agua salada de un mar u océano o el agua salobre de un estuario costero . Un microorganismo (o microbio ) es cualquier organismo vivo microscópico o virus , que es invisiblemente pequeño para el ojo humano sin ayuda y sin aumento . Los microorganismos son muy diversos. Pueden ser unicelulares ^[1] o multicelulares e incluyen bacterias , arqueas , virus y la mayoría de los protozoos , así como algunos hongos , algas y animales, como rotíferos y copépodos . Muchos animales y plantas macroscópicos tienen etapas juveniles microscópicas . Algunos microbiólogos también clasifican a los virus como microorganismos, pero otros los consideran como no vivos. ^{[2] [3]}

Se ha estimado de diversas formas que los microorganismos marinos representan alrededor del 70%, ^[4] o alrededor del 90%, ^{[5] [6]} de la biomasa en el océano . En conjunto forman el microbioma marino . Durante miles de millones de años, este microbioma ha desarrollado muchos estilos de vida y adaptaciones y llegó a participar en el ciclo global de casi todos los elementos químicos. ^[7] Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas , ya que actúan como descomponedores . También son responsables de casi toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo y otros nutrientes y oligoelementos. ^[8] Los microorganismos marinos secuestran grandes cantidades de carbono y producen gran parte del oxígeno del mundo.

Una pequeña proporción de microorganismos marinos son patógenos , causando enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales marinos. ^[9] Sin embargo, los microorganismos marinos reciclan los principales elementos químicos , produciendo y consumiendo aproximadamente la mitad de toda la materia orgánica generada en el planeta cada año. Como habitantes del entorno más grande de la Tierra, los sistemas marinos microbianos impulsan cambios en todos los sistemas globales.

En julio de 2016, los científicos informaron que habían identificado un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA, por sus siglas en inglés) de toda la vida en el planeta, incluidos los microorganismos marinos. ^[10] A pesar de su diversidad, la vida microscópica en los océanos aún es poco conocida. Por ejemplo, el papel de los virus en los ecosistemas marinos apenas ha sido explorado incluso a principios del siglo XXI. ^[11]

Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina . ^[4] Un microorganismo , o microbio, es un organismo microscópico demasiado pequeño para ser reconocido adecuadamente a simple vista. En la práctica, eso incluye organismos más pequeños que aproximadamente 0,1 mm. ^{[12] : 13}

Estos organismos pueden ser unicelulares ^[1] o multicelulares . Los microorganismos son diversos e incluyen todas las bacterias y arqueas , la mayoría de los protistos , incluidas las algas , los protozoos y los protistos similares a los hongos , así como ciertos animales microscópicos como los rotíferos . Muchos animales y plantas macroscópicos tienen etapas juveniles microscópicas . Algunos microbiólogos también clasifican a los virus como microorganismos, pero otros los consideran como no vivos. ^{[2] [3]}

Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas , ya que actúan como descomponedores . Algunos microorganismos son patógenos , causando enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales. ^[9] Como habitantes del entorno más grande de la Tierra, los sistemas marinos microbianos impulsan cambios en todos los sistemas globales. Los microbios son responsables de prácticamente toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo y otros nutrientes y oligoelementos. ^[8]

La vida microscópica submarina es diversa y aún poco comprendida, como por ejemplo el papel de los virus en los ecosistemas marinos. ^[13] La mayoría de los virus marinos son bacteriófagos , que son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua salada y dulce. ^[14] Infectan y destruyen bacterias en las comunidades microbianas acuáticas, y son el mecanismo más importante de reciclaje de carbono en el entorno marino. Las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas. ^[15] La actividad viral también puede contribuir a la bomba biológica , el proceso por el cual el carbono es secuestrado en las profundidades del océano. ^[16]

Una corriente de microorganismos transportados por el aire circula por el planeta por encima de los sistemas meteorológicos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. ^[17] Algunos microorganismos peripatéticos son arrastrados por las tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se originan a partir de microorganismos marinos en la espuma del mar . En 2018, los científicos informaron que cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias se depositan diariamente en cada metro cuadrado alrededor del planeta. ^{[18] [19]}

Los organismos microscópicos viven en toda la biosfera . La masa de microorganismos procariotas , que incluye bacterias y arqueas, pero no los microorganismos eucariotas nucleados , puede ser de hasta 0,8 billones de toneladas de carbono (de la masa total de la biosfera , estimada entre 1 y 4 billones de toneladas). ^[20] Se han encontrado microbios marinos barófilos unicelulares a una profundidad de 10 900 m (35 800 pies) en la Fosa de las Marianas , el punto más profundo de los océanos de la Tierra. ^{[21] [22]} Los microorganismos viven dentro de rocas a 580 m (1900 pies) por debajo del fondo marino bajo 2590 m (8500 pies) de océano frente a la costa noroeste de los Estados Unidos , ^{[21] [23]} así como a 2400 m (7900 pies; 1,5 mi) por debajo del lecho marino frente a Japón. ^[24] La temperatura más alta conocida a la que puede existir vida microbiana es de 122 °C (252 °F) ( Methanopyrus kandleri ). ^[25] En 2014, los científicos confirmaron la existencia de microorganismos que viven a 800 m (2600 pies) debajo del hielo de la Antártida . ^{[26] [27]} Según un investigador, "se pueden encontrar microbios en todas partes: son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven dondequiera que estén". ^[21] Los microorganismos marinos sirven como "la base de todas las redes alimentarias marinas, reciclando elementos principales y produciendo y consumiendo aproximadamente la mitad de la materia orgánica generada en la Tierra cada año". ^{[28] [29]}

Un virus es un pequeño agente infeccioso que se replica únicamente dentro de las células vivas de otros organismos . Los virus pueden infectar todo tipo de formas de vida , desde animales y plantas hasta microorganismos , incluidas bacterias y arqueas . ^[31]

Cuando no están dentro de una célula infectada o en el proceso de infectar una célula, los virus existen en forma de partículas independientes. Estas partículas virales, también conocidas como viriones , constan de dos o tres partes: (i) el material genético (genoma) hecho de ADN o ARN , moléculas largas que transportan información genética; (ii) una capa de proteína llamada cápside , que rodea y protege el material genético; y en algunos casos (iii) una envoltura de lípidos que rodea la capa de proteína cuando están fuera de una célula. Las formas de estas partículas virales varían desde formas helicoidales e icosaédricas simples para algunas especies de virus hasta estructuras más complejas para otras. La mayoría de las especies de virus tienen viriones que son demasiado pequeños para ser vistos con un microscopio óptico . El virión promedio es aproximadamente una centésima parte del tamaño de la bacteria promedio .

Los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros: algunos pueden haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células), mientras que otros pueden haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética . ^[32] Algunos consideran que los virus son una forma de vida, porque llevan material genético, se reproducen y evolucionan a través de la selección natural . Sin embargo, carecen de características clave (como la estructura celular) que generalmente se consideran necesarias para contar como vida. Debido a que poseen algunas de esas cualidades, pero no todas, los virus han sido descritos como "organismos al borde de la vida" ^[33] y como replicadores. ^[34]

Los virus se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que las células vivas evolucionaron por primera vez. ^[35] El origen de los virus no está claro porque no forman fósiles, por lo que se han utilizado técnicas moleculares para comparar el ADN o el ARN de los virus y son un medio útil para investigar cómo surgieron. ^[36]

En la actualidad se reconoce que los virus son antiguos y tienen orígenes anteriores a la divergencia de la vida en los tres dominios . ^[37]

Las opiniones difieren sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con organismos vivos. ^[34] Algunos los consideran una forma de vida, porque llevan material genético, se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante autoensamblaje y evolucionan a través de la selección natural . Sin embargo, carecen de características clave como una estructura celular que generalmente se considera necesaria para contar como vida. Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus han sido descritos como replicadores ^[34] y como "organismos al borde de la vida". ^[33]

Los bacteriófagos , a menudo llamados simplemente fagos , son virus que parasitan bacterias y arqueas. Los fagos marinos parasitan bacterias y arqueas marinas, como las cianobacterias . ^[38] Son un grupo común y diverso de virus y son la entidad biológica más abundante en ambientes marinos, porque sus huéspedes, las bacterias, son típicamente la vida celular numéricamente dominante en el mar. Generalmente hay alrededor de 1 millón a 10 millones de virus en cada ml de agua de mar, o alrededor de diez veces más virus de ADN bicatenario que organismos celulares, ^{[39] [40]} aunque las estimaciones de abundancia viral en agua de mar pueden variar en un amplio rango. ^{[41] [42]} Durante mucho tiempo, los fagos con cola del orden Caudovirales parecieron dominar los ecosistemas marinos en número y diversidad de organismos. ^[38] Sin embargo, como resultado de investigaciones más recientes, los virus sin cola parecen ser dominantes en múltiples profundidades y regiones oceánicas, seguidos por las familias Caudovirales de miovirus, podovirus y sifovirus. ^{[43] También se} sabe que los fagos que pertenecen a las familias: Corticoviridae , ^[44] Inoviridae , ^[45] Microviridae , ^[46] y Autolykiviridae ^{[47] [48] [49] [50]} infectan diversas bacterias marinas.

También hay virus arqueanos que se replican dentro de las arqueas : son virus de ADN de doble cadena con formas inusuales y a veces únicas. ^{[51] [52]} Estos virus han sido estudiados con más detalle en las arqueas termófilas , particularmente en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . ^[53]

Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina. ^[4] Se estima que los virus matan el 20% de esta biomasa cada día y que hay 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de las floraciones de algas nocivas , ^[40] que a menudo matan a otras formas de vida marina. ^[54] La cantidad de virus en los océanos disminuye a medida que se alejan de la costa y se adentran más en el agua, donde hay menos organismos hospedadores. ^[16]

Los virus son un medio natural importante para transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. ^[32] Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana, antes de la diversificación de bacterias, arqueas y eucariotas, en la época del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. ^[55] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. ^[16]

Los virus normalmente tienen una longitud que va desde los 20 a los 300 nanómetros. Esto puede contrastarse con la longitud de las bacterias, que comienza en unos 400 nanómetros. También hay virus gigantes , a menudo llamados giruses , que suelen tener unos 1000 nanómetros (un micrón) de longitud. Todos los virus gigantes pertenecen al filo Nucleocytoviricota (NCLDV), junto con los poxvirus . El más grande conocido de ellos es el Tupanvirus . Este género de virus gigantes se descubrió en 2018 en las profundidades del océano, así como en un lago de soda, y puede alcanzar hasta 2,3 micrones de longitud total. ^[56]

El descubrimiento y la posterior caracterización de los virus gigantes ha desencadenado cierto debate sobre sus orígenes evolutivos. ^[57] Las dos hipótesis principales sobre su origen son que evolucionaron a partir de virus pequeños, que recogieron ADN de organismos hospedadores, o que evolucionaron a partir de organismos muy complejos hasta llegar a la forma actual, que no es autosuficiente para reproducirse. ^[58] También es tema de debate de qué tipo de organismo complicado podrían haberse derivado los virus gigantes. Una propuesta es que el punto de origen en realidad representa un cuarto dominio de la vida, ^{[59] [60]} pero esto ha sido ampliamente descartado. ^{[61] [62]}

Las bacterias constituyen un amplio dominio de microorganismos procariotas . Normalmente, miden unos pocos micrómetros de longitud y tienen diversas formas, que van desde esferas hasta varillas y espirales. Las bacterias estuvieron entre las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra y están presentes en la mayoría de sus hábitats . Las bacterias habitan el suelo, el agua, las fuentes termales ácidas , los desechos radiactivos ^[63] y las partes profundas de la corteza terrestre . Las bacterias también viven en relaciones simbióticas y parasitarias con plantas y animales.

Las bacterias, que en el pasado eran plantas que formaban parte de la clase Schizomycetes , ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de los animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen un núcleo y rara vez albergan orgánulos rodeados de membranas . Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron a partir de un ancestro común antiguo. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea . ^[64]

Los ancestros de las bacterias modernas eran microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3 mil millones de años, la mayoría de los organismos eran microscópicos, y las bacterias y las arqueas eran las formas de vida dominantes. ^{[65] [66] Aunque existen} fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para datar el momento del origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje arqueal/eucariota. ^[67] Las bacterias también estuvieron involucradas en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas resultaron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los ancestros de las células eucariotas, que posiblemente estaban relacionadas con las arqueas . ^{[68] [69]} Esto implicó la fagocitosis por parte de células protoeucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los Eukarya conocidos. Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también fagocitaron organismos similares a las cianobacterias. Esto condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. También hay algunas algas que se originaron a partir de eventos endosimbióticos incluso posteriores. Aquí, los eucariotas fagocitaron un alga eucariota que se desarrolló en un plástido de "segunda generación". ^{[70] [71]} Esto se conoce como endosimbiosis secundaria .

• 
  La Thiomargarita namibiensis marina , la bacteria más grande conocida
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  Las floraciones de cianobacterias pueden contener cianotoxinas letales
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  Los cloroplastos de las glaucófitas tienen una capa de peptidoglicano , evidencia que sugiere su origen endosimbiótico a partir de cianobacterias . ^[72]
• 
  La bacteria Marinomonas arctica crece dentro del hielo marino del Ártico a temperaturas bajo cero

Pelagibacter ubique y sus parientes pueden ser los organismos más abundantes en el océano, y se ha afirmado que posiblemente sean las bacterias más abundantes en el mundo. Constituyen alrededor del 25% de todas las células del plancton microbiano , y en el verano pueden representar aproximadamente la mitad de las células presentes en el agua superficial templada del océano. La abundancia total de P. ubique y parientes se estima en alrededor de 2 × 10 ²⁸ microbios. ^[73] Sin embargo, se informó en Nature en febrero de 2013 que se había descubierto el bacteriófago HTVC010P , que ataca a P. ubique , y "probablemente sea realmente el organismo más común en el planeta". ^{[74] [75]}

La bacteria más grande conocida, la Thiomargarita namibiensis marina , puede verse a simple vista y a veces alcanza los 0,75 mm (750 μm). ^{[76] [77]}

Las arqueas (del griego antiguo ^[79] ) constituyen un dominio y reino de microorganismos unicelulares . Estos microbios son procariotas , lo que significa que no tienen núcleo celular ni ningún otro orgánulo rodeado de membrana en sus células.

Las arqueas se clasificaron inicialmente como bacterias , pero esta clasificación está desactualizada. ^[80] Las células arqueales tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios de la vida, Bacteria y Eukaryota . Las arqueas se dividen además en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no se han aislado en el laboratorio y solo se han detectado mediante el análisis de sus ácidos nucleicos en muestras de su entorno.

Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque unas pocas arqueas tienen formas muy extrañas, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . ^[81] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los lípidos de éter en sus membranas celulares , como los arqueoles . Las arqueas utilizan más fuentes de energía que los eucariotas: estas van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal ( Haloarchaea ) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan el carbono ; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arqueas hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, ninguna especie conocida forma esporas .

Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos, y las arqueas del plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas son una parte importante de la vida de la Tierra y pueden desempeñar papeles tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno . Thermoproteota (también conocidas como eocitos o Crenarchaeota) son un filo de arqueas que se cree que es muy abundante en ambientes marinos y uno de los principales contribuyentes a la fijación de carbono. ^[82]

• 
  Los eocitos pueden ser las arqueas marinas más abundantes
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  Las halobacterias , que se encuentran en aguas casi saturadas de sal, ahora se reconocen como arqueas.
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  Células planas y cuadradas de la arquea Haloquadratum walsbyi
• 
  Methanosarcina barkeri , una arquea marina que produce metano
• 
  Los termófilos , como Pyrolobus fumarii , sobreviven bien a temperaturas superiores a los 100 °C.

Todos los organismos vivos pueden agruparse como procariotas o eucariotas . La vida se originó como procariotas unicelulares y luego evolucionó hacia los eucariotas más complejos. A diferencia de las células procariotas, las células eucariotas están altamente organizadas. Los procariotas son las bacterias y las arqueas, mientras que los eucariotas son las otras formas de vida: protistas , plantas, hongos y animales. Los protistas suelen ser unicelulares, mientras que las plantas, los hongos y los animales suelen ser multicelulares .

Parece muy plausible que la raíz de los eucariotas se encuentre dentro de las arqueas; los parientes más cercanos conocidos hoy en día pueden ser el filo Heimdallarchaeota del superfilo Asgard propuesto. Esta teoría es una versión moderna de un escenario propuesto originalmente en 1984 como hipótesis de los eocitos , cuando los Thermoproteota eran los parientes arqueológicos más cercanos conocidos de los eucariotas en ese momento. Una posible forma de transición de microorganismo entre un procariota y un eucariota fue descubierta en 2012 por científicos japoneses. Parakaryon myojinensis es un microorganismo único más grande que un procariota típico, pero con material nuclear encerrado en una membrana como en un eucariota y la presencia de endosimbiontes . Se considera que esta es la primera forma evolutiva plausible de microorganismo, que muestra una etapa de desarrollo del procariota al eucariota. ^{[83] [84]}

Los protistas son eucariotas que no pueden clasificarse como plantas, hongos o animales. Suelen ser unicelulares y microscópicos. La vida se originó como procariotas unicelulares (bacterias y arqueas) y luego evolucionó hacia eucariotas más complejos . Los eucariotas son las formas de vida más desarrolladas conocidas como plantas, animales, hongos y protistas. El término protista comenzó a usarse históricamente como un término de conveniencia para los eucariotas que no pueden clasificarse estrictamente como plantas, animales u hongos. No son parte de la cladística moderna, porque son parafiléticos (carecen de un ancestro común).

Los protistas se pueden dividir en cuatro grupos dependiendo de si su nutrición es similar a la de las plantas, a la de los animales, a la de los hongos ^[85] o una mezcla de estas. ^[86]

Protistas según cómo obtienen alimento
Tipo de protista		Descripción	Ejemplo		Algunos otros ejemplos
Parecido a una planta	Algas (ver abajo)	Protistos autótrofos que elaboran su propio alimento sin necesidad de consumir otros organismos, generalmente mediante la fotosíntesis.		Algas verdes, Pyramimonas	Las algas rojas y pardas , las diatomeas y algunos dinoflagelados . Los protistas de tipo vegetal son componentes importantes del fitoplancton, que se analizan a continuación.
Parecido a un animal	Protozoos	Protistos heterótrofos que obtienen su alimento consumiendo otros organismos (bacterias, arqueas y pequeñas algas)		Protisto radiolario según lo dibujó Haeckel	Foraminíferos y algunas amibas marinas , ciliados y flagelados .
Parecido a un hongo	Mohos mucilaginosos y redes mucilaginosas	Protistos saprotróficos que obtienen su alimento de los restos de organismos que se han descompuesto y descompuesto.		Las redes de limo marino forman redes laberínticas de tubos en los que las amebas sin pseudópodos pueden viajar.	Liquen marino
Mixotropos	Varios	Protistos mixotróficos y osmotróficos que obtienen su alimento de una combinación de los anteriores.		Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético	Se encuentran muchos mixótrofos marinos entre los protistas, particularmente entre los ciliados y dinoflagelados [87]

Los protistos son organismos muy diversos actualmente organizados en 18 filos, pero no son fáciles de clasificar. ^{[89] [90]} Los estudios han demostrado que existe una alta diversidad de protistos en océanos, respiraderos marinos profundos y sedimentos de ríos, lo que sugiere que aún queda por descubrir una gran cantidad de comunidades microbianas eucariotas. ^{[91] [92]} Ha habido poca investigación sobre protistos mixotróficos , pero estudios recientes en entornos marinos encontraron que los protistos mixotróficos contribuyen con una parte significativa de la biomasa protista . ^[87] Dado que los protistos son eucariotas, poseen dentro de su célula al menos un núcleo , así como orgánulos como mitocondrias y cuerpos de Golgi . Los protistos son asexuales, pero pueden reproducirse rápidamente a través de mitosis o por fragmentación .

• Protistos unicelulares y microscópicos
• 
  Las diatomeas son un importante grupo de algas que generan alrededor del 20% de la producción mundial de oxígeno. ^[93]
• 
  Las diatomeas tienen paredes celulares similares al vidrio hechas de sílice y llamadas frústulas . ^[94]
• 
  Fróstula fósil de diatomea de hace 32 a 40 millones de años
• 
  Radiolario
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  Alga unicelular, Gephyrocapsa oceanica
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  Dos dinoflagelados
• 
  Euglenoide
• 
  Las zooxantelas son algas fotosintéticas que viven dentro de huéspedes como el coral.
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  Un ciliado unicelular con zooclorellas verdes que viven en su interior endosimbióticamente.
• 
  Este ciliado está digiriendo cianobacterias . El citostoma o boca se encuentra en la parte inferior derecha.

Videos externos
Cómo los cazadores microscópicos obtienen su almuerzo
Euglenoides: cambiaformas unicelulares
¿Cómo se desplazan los protozoos?

• Ciliado ingiriendo una diatomea
• Ameba engullendo una diatomea

A diferencia de las células de los procariotas, las células de los eucariotas están altamente organizadas. Las plantas, los animales y los hongos suelen ser multicelulares y típicamente macroscópicos . La mayoría de los protistos son unicelulares y microscópicos. Pero hay excepciones. Algunos protistos marinos unicelulares son macroscópicos. Algunos mohos mucilaginosos marinos tienen ciclos de vida únicos que implican cambiar entre formas unicelulares, coloniales y multicelulares. ^[95] Otros protistos marinos no son unicelulares ni microscópicos, como las algas marinas .

• Protistos macroscópicos (ver también macroalgas unicelulares)
• 
  La ameba gigante unicelular tiene hasta 1000 núcleos y alcanza longitudes de 5 mm.
• 
  Gromia sphaerica es una ameba testosa de gran tamaño y forma esférica que deja rastros de lodo. Su diámetro es de hasta 3,8 cm. ^[96]
• 
  Spiculosiphon oceana , un foraminífero unicelular con una apariencia y estilo de vida que imita a una esponja , crece hasta 5 cm de largo.
• 
  El xenofióforo , otro foraminífero unicelular, vive en zonas abisales . Tiene una concha gigante de hasta 20 cm de diámetro. ^[97]
• 
  El alga gigante , un alga marrón , no es una planta verdadera, pero es multicelular y puede crecer hasta 50 m.

Los protistos han sido descritos como una caja de sorpresas taxonómica de inadaptados donde se puede colocar cualquier cosa que no encaje en uno de los principales reinos biológicos . ^[98] Algunos autores modernos prefieren excluir a los organismos multicelulares de la definición tradicional de protisto, restringiendo los protistos a los organismos unicelulares. ^{[99] [100]} Esta definición más restringida excluye muchas algas marrones , rojas y verdes multicelulares y mohos mucilaginosos . ^[101]

Otra forma de clasificar a los protistos es según su modo de locomoción. Muchos protistos unicelulares, en particular los protozoos, son móviles y pueden generar movimiento utilizando flagelos , cilios o pseudópodos . Las células que utilizan flagelos para el movimiento suelen denominarse flagelados , las células que utilizan cilios suelen denominarse ciliados y las células que utilizan pseudópodos suelen denominarse amebas o ameboides . Otros protistos no son móviles y, en consecuencia, no tienen ningún mecanismo de movimiento.

Protistas según como se desplazan
Tipo de protista		Mecanismo de movimiento	Descripción	Ejemplo		Otros ejemplos
Móvil	Flagelados		Un flagelo (del latín látigo ) es un apéndice con forma de látigo que sobresale del cuerpo celular de algunos protistas (así como de algunas bacterias). Los flagelados utilizan de uno a varios flagelos para desplazarse y, a veces, como orgánulos sensoriales y de alimentación .		Criptofitas	Todos los dinoflagelados y nanoflagelados ( coanoflagelados , silicoflagelados , la mayoría de las algas verdes ) [102] [103] (Otros protistas pasan por una fase como gametos cuando tienen flagelo temporal: algunos radiolarios , foraminíferos y Apicomplexa )
	Ciliados		Un cilio (del latín pestaña ) es un pequeño flagelo. Los ciliados utilizan múltiples cilios, que pueden llegar a ser cientos, para moverse en el agua.		Paramecium bursaria haga clic para ver los cilios	Foraminíferos y algunas amibas marinas , ciliados y flagelados .
	Amebas (ameboide)		Las amebas tienen la capacidad de alterar su forma extendiendo y retrayendo sus pseudópodos (del griego, pies falsos ). [104]		Ameba	Se encuentran en todos los linajes protistas principales . Las células ameboides se encuentran entre los protozoos , pero también en las algas y los hongos . [105] [106]
No móvil		ninguno			Diatom	Diatomeas , cocolitóforos y especies no móviles de Phaeocystis [103] Entre los protozoos, los parásitos Apicomplexa son inmóviles.

Los flagelados incluyen tanto bacterias como protistos. El modelo de motor rotatorio utilizado por las bacterias utiliza los protones de un gradiente electroquímico para mover sus flagelos. El torque en los flagelos de las bacterias es creado por partículas que conducen protones alrededor de la base del flagelo. La dirección de rotación de los flagelos en las bacterias proviene de la ocupación de los canales de protones a lo largo del perímetro del motor flagelar. ^[107]

Los ciliados generalmente tienen cientos o miles de cilios que están densamente empaquetados en formaciones. Durante el movimiento, un cilio individual se deforma utilizando un golpe de potencia de alta fricción seguido de un golpe de recuperación de baja fricción. Dado que hay múltiples cilios empaquetados juntos en un organismo individual, muestran un comportamiento colectivo en un ritmo metacrónico . Esto significa que la deformación de un cilio está en fase con la deformación de su vecino, lo que provoca ondas de deformación que se propagan a lo largo de la superficie del organismo. Estas ondas de propagación de cilios son las que permiten al organismo utilizar los cilios de manera coordinada para moverse. Un ejemplo típico de un microorganismo ciliado es el Paramecium , un protozoo ciliado unicelular cubierto por miles de cilios. Los cilios que se mueven juntos permiten al Paramecium impulsarse a través del agua a velocidades de 500 micrómetros por segundo. ^[108]

Videos externos
Paramecium: La rata blanca de los ciliados

• Flagelados, ciliados y amebas
• 
  Flagelo bacteriano rotado por un motor molecular en su base
• 
  Espermatozoides de salmón
• 
  Paramecio , un ciliado depredador que se alimenta de bacterias.
• 
  El ciliado Oxytricha trifallax con cilios claramente visibles
• 
  Ameba con diatomeas ingeridas

Se conocen más de 1500 especies de hongos de ambientes marinos. ^[109] Estos son parásitos de algas o animales marinos, o son saprobios que se alimentan de materia orgánica muerta de algas, corales, quistes de protozoos, pastos marinos y otros sustratos. ^[110] Las esporas de muchas especies tienen apéndices especiales que facilitan la adhesión al sustrato. ^[111] Los hongos marinos también se pueden encontrar en la espuma del mar y alrededor de las áreas hidrotermales del océano. ^[112] Los hongos marinos producen una amplia gama de metabolitos secundarios inusuales . ^[113]

El micoplancton es un miembro saprotrópico de las comunidades de plancton de los ecosistemas marinos y de agua dulce . ^{[114] [115]} Están compuestos de hongos filamentosos de vida libre y levaduras asociadas con partículas planctónicas o fitoplancton . ^[116] Al igual que el bacterioplancton , estos hongos acuáticos desempeñan un papel importante en la mineralización heterotrófica y el ciclo de nutrientes . ^[117] Aunque en su mayoría son microscópicos, algunos micoplancton pueden tener hasta 20 mm de diámetro y más de 50 mm de longitud. ^[118]

Un mililitro típico de agua de mar contiene alrededor de 10 ³ a 10 ⁴ células fúngicas. ^[119] Este número es mayor en los ecosistemas costeros y estuarios debido a la escorrentía nutricional de las comunidades terrestres. Una mayor diversidad de micoplancton se encuentra alrededor de las costas y en aguas superficiales hasta 1000 metros, con un perfil vertical que depende de la abundancia de fitoplancton . ^{[120] [121]} Este perfil cambia entre estaciones debido a los cambios en la disponibilidad de nutrientes. ^[122] Los hongos marinos sobreviven en un entorno deficiente en oxígeno constante y, por lo tanto, dependen de la difusión de oxígeno por turbulencia y del oxígeno generado por organismos fotosintéticos . ^[123]

Los hongos marinos se pueden clasificar en: ^[123]

• Hongos inferiores – adaptados a hábitats marinos ( hongos zoospóricos , incluidos mastigomicetos: oomicetos y quitridiomicetos )
• Hongos superiores: filamentosos, modificados al estilo de vida planctónico ( hifomicetos , ascomicetos , basidiomicetos ). La mayoría de las especies de micoplancton son hongos superiores. ^[120]

Los líquenes son asociaciones mutualistas entre un hongo, generalmente un ascomiceto , y un alga o una cianobacteria . Varios líquenes se encuentran en ambientes marinos. ^[124] Muchos más se encuentran en la zona de salpicadura , donde ocupan diferentes zonas verticales dependiendo de cuán tolerantes sean a la inmersión. ^[125] Algunos líquenes viven mucho tiempo; una especie ha sido datada en 8.600 años. ^[126] Sin embargo, su esperanza de vida es difícil de medir porque lo que define al mismo liquen no es preciso. ^[127] Los líquenes crecen rompiendo vegetativamente un trozo, que puede o no definirse como el mismo liquen, y dos líquenes de diferentes edades pueden fusionarse, lo que plantea la cuestión de si es el mismo liquen. ^[127]

El caracol marino Littoraria irrorata daña las plantas de Spartina en las marismas donde vive, lo que permite que las esporas de los hongos ascomicetos intermareales colonicen la planta. El caracol luego come el crecimiento del hongo en lugar de la hierba misma. ^[128]

Según los registros fósiles, los hongos datan de finales de la era Proterozoica , hace entre 900 y 570 millones de años. Se han descubierto líquenes marinos fósiles de 600 millones de años en China. ^[129] Se ha planteado la hipótesis de que el micoplancton evolucionó a partir de hongos terrestres, probablemente en la era Paleozoica (hace 390 millones de años). ^[130]

Videos externos
Copépodos: el rey del plancton devorador de diatomeas
Gastrotrichs: Abuelas de cuatro días
Rotíferos: encantadores, extraños y a menudo ignorados
Tardígrados: regordetes, incomprendidos y no inmortales

Como juveniles, los animales se desarrollan a partir de etapas microscópicas, que pueden incluir esporas , huevos y larvas . Al menos un grupo de animales microscópicos, el cnidario parásito Myxozoa , es unicelular en su forma adulta e incluye especies marinas. Otros microanimales marinos adultos son multicelulares. Los artrópodos adultos microscópicos se encuentran más comúnmente en el interior de agua dulce, pero también hay especies marinas. Los crustáceos marinos adultos microscópicos incluyen algunos copépodos , cladóceros y tardígrados (osos de agua). Algunos nematodos marinos y rotíferos también son demasiado pequeños para ser reconocidos a simple vista, al igual que muchos loricíferos , incluidas las especies anaeróbicas recientemente descubiertas que pasan sus vidas en un ambiente anóxico . ^{[131] [132]} Los copépodos contribuyen más a la productividad secundaria y al sumidero de carbono de los océanos del mundo que cualquier otro grupo de organismos.

• Microanimales marinos
• 
  Más de 10.000 especies marinas son copépodos , crustáceos pequeños, a menudo microscópicos.
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  Fotografía de campo oscuro de un gastrotrico , de 0,06-3,0 mm de largo, un animal parecido a un gusano que vive entre partículas de sedimento.
• 
  El Pliciloricis enigmaticus , de unos 0,2 mm de largo, vive en espacios entre la grava marina.
• 
  Los rotíferos , que suelen medir entre 0,1 y 0,5 mm de largo, pueden parecerse a los protistas, pero son multicelulares y pertenecen a la familia Animalia.
• 
  Los tardígrados (osos de agua), de unos 0,5 mm de largo, se encuentran entre los animales más resistentes que se conocen.

Los productores primarios son los organismos autótrofos que fabrican su propio alimento en lugar de comer otros organismos. Esto significa que los productores primarios se convierten en el punto de partida en la cadena alimentaria de los organismos heterótrofos que sí comen otros organismos. Algunos productores primarios marinos son bacterias y arqueas especializadas que son quimiótrofos , que fabrican su propio alimento reuniéndose alrededor de fuentes hidrotermales y filtraciones frías y utilizando la quimiosíntesis . Sin embargo, la mayor parte de la producción primaria marina proviene de organismos que utilizan la fotosíntesis en el dióxido de carbono disuelto en el agua. Este proceso utiliza la energía de la luz solar para convertir el agua y el dióxido de carbono ^{[133] : 186–187} en azúcares que pueden usarse tanto como fuente de energía química como de moléculas orgánicas que se utilizan en los componentes estructurales de las células. ^{[133] : 1242} Los productores primarios marinos son importantes porque sustentan casi toda la vida animal marina al generar la mayor parte del oxígeno y los alimentos que proporcionan a otros organismos la energía química que necesitan para existir.

Los principales productores primarios marinos son las cianobacterias , las algas y las plantas marinas. El oxígeno liberado como subproducto de la fotosíntesis es necesario para que casi todos los seres vivos lleven a cabo la respiración celular . Además, los productores primarios influyen en los ciclos globales del carbono y del agua . Estabilizan las zonas costeras y pueden proporcionar hábitats para los animales marinos. El término división se ha utilizado tradicionalmente en lugar de filo cuando se habla de productores primarios, pero el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas ahora acepta ambos términos como equivalentes. ^[134]

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Cómo las cianobacterias conquistaron el mundo

Las cianobacterias fueron los primeros organismos que desarrollaron la capacidad de convertir la luz solar en energía química. Forman un filo (división) de bacterias que van desde las unicelulares a las filamentosas e incluyen especies coloniales . Se encuentran casi en todas partes de la Tierra: en suelos húmedos, en ambientes tanto de agua dulce como marinos, e incluso en rocas antárticas. ^[136] En particular, algunas especies se presentan como células a la deriva que flotan en el océano y, como tales, se encuentran entre las primeras del fitoplancton .

Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace unos 2.300 millones de años. ^{[137] [138]} La liberación de oxígeno molecular por parte de las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Debido a que el oxígeno era tóxico para la mayoría de la vida en la Tierra en ese momento, esto llevó a la casi extinción de los organismos intolerantes al oxígeno , un cambio dramático que redirigió la evolución de las principales especies animales y vegetales. ^[139]

La diminuta cianobacteria marina (0,6 μm ) Prochlorococcus , descubierta en 1986, forma hoy una parte importante de la base de la cadena alimentaria oceánica y es responsable de gran parte de la fotosíntesis del océano abierto ^[140] y de un estimado del 20% del oxígeno en la atmósfera de la Tierra. ^[141] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. ^[142]

Originalmente, los biólogos pensaban que las cianobacterias eran algas y las llamaban "algas verdeazuladas". La opinión más reciente es que las cianobacterias son bacterias y, por lo tanto, ni siquiera pertenecen al mismo reino que las algas. La mayoría de las autoridades excluyen a todos los procariotas y, por lo tanto, a las cianobacterias de la definición de algas. ^{[143] [144]}

Algas es un término informal que designa a un grupo amplio y diverso de protistas fotosintéticos que no están necesariamente estrechamente relacionados y, por lo tanto, son polifiléticos . Las algas marinas se pueden dividir en seis grupos: algas verdes , rojas y pardas , euglenofitas , dinoflagelados y diatomeas .

Los dinoflagelados y las diatomeas son componentes importantes de las algas marinas y tienen sus propias secciones a continuación. Los euglenofitos son un filo de flagelados unicelulares con solo unos pocos miembros marinos.

No todas las algas son microscópicas. Las algas verdes, rojas y pardas tienen formas macroscópicas multicelulares que forman las conocidas algas marinas . Las algas verdes , un grupo informal, contienen alrededor de 8000 especies reconocidas. ^[145] Muchas especies viven la mayor parte de sus vidas como células individuales o son filamentosas, mientras que otras forman colonias formadas por largas cadenas de células o son algas macroscópicas altamente diferenciadas. Las algas rojas , un filo (disputado), contienen alrededor de 7000 especies reconocidas, ^[146] en su mayoría multicelulares e incluyen muchas algas notables. ^{[146] [147]} Las algas pardas forman una clase que contiene alrededor de 2000 especies reconocidas, ^[148] en su mayoría multicelulares e incluyen muchas algas marinas como el kelp . A diferencia de las plantas superiores, las algas carecen de raíces, tallos u hojas. Se pueden clasificar por tamaño como microalgas o macroalgas .

Las microalgas son los tipos microscópicos de algas, no visibles a simple vista. En su mayoría son especies unicelulares que existen como individuos o en cadenas o grupos, aunque algunas son multicelulares . Las microalgas son componentes importantes de los protistas marinos discutidos anteriormente, así como del fitoplancton discutido a continuación. Son muy diversas . Se ha estimado que hay entre 200.000 y 800.000 especies, de las cuales se han descrito alrededor de 50.000 especies. ^[149] Dependiendo de la especie, sus tamaños varían desde unos pocos micrómetros (μm) hasta unos pocos cientos de micrómetros. Están especialmente adaptadas a un entorno dominado por fuerzas viscosas.

Los organismos unicelulares suelen ser microscópicos. Hay excepciones. La alga verde subtropical, llamada también copa de sirena , es unicelular pero notablemente grande y compleja en su forma, con un solo núcleo grande, lo que la convierte en un organismo modelo para estudiar la biología celular . ^[150] Otra alga unicelular, Caulerpa taxifolia , tiene la apariencia de una planta vascular que incluye "hojas" ordenadas cuidadosamente en tallos como un helecho. La cría selectiva en acuarios para producir cepas más resistentes resultó en una liberación accidental en el Mediterráneo, donde se ha convertido en una especie invasora conocida coloquialmente como alga asesina . ^[151]

• 
  Chlamydomonas globosa , un alga verde unicelular con dos flagelos apenas visibles en la parte inferior izquierda
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  Chlorella vulgaris , una microalga verde común , en endosimbiosis con un ciliado ^[152]
• 
  Diatomea céntrica
• 
  Dinoflagelados
• 
  Cadenas de algas coloniales

Las macroalgas son los tipos de algas más grandes, multicelulares y visibles, comúnmente llamadas algas marinas . Las algas marinas suelen crecer en aguas costeras poco profundas, donde se anclan al fondo marino mediante un anclaje . Al igual que las microalgas, las macroalgas (algas marinas) pueden considerarse protistos marinos, ya que no son plantas verdaderas. Pero no son microorganismos, por lo que no están dentro del alcance de este artículo.

El plancton (del griego, vagabundo ) es un grupo diverso de organismos que viven en la columna de agua de grandes masas de agua, pero que no pueden nadar contra la corriente. Como resultado, deambulan o se dejan llevar por las corrientes. ^[153] El plancton se define por su nicho ecológico , no por ninguna clasificación filogenética o taxonómica . Son una fuente crucial de alimento para muchos animales marinos, desde peces forrajeros hasta ballenas . El plancton se puede dividir en un componente vegetal y un componente animal.

El fitoplancton son los componentes de la comunidad planctónica que se parecen a las plantas (fito proviene del griego, planta ). Son autótrofos (se autoalimentan), lo que significa que generan su propio alimento y no necesitan consumir otros organismos.

El fitoplancton cumple tres funciones cruciales: genera casi la mitad del oxígeno atmosférico mundial, regula los niveles de dióxido de carbono en los océanos y la atmósfera y constituye la base de la red alimentaria marina . Cuando las condiciones son adecuadas, pueden producirse floraciones de algas fitoplanctónicas en las aguas superficiales. El fitoplancton es un estratega r que crece rápidamente y puede duplicar su población cada día. Las floraciones pueden volverse tóxicas y agotar el oxígeno del agua. Sin embargo, las poblaciones de fitoplancton suelen mantenerse bajo control porque el fitoplancton agota los nutrientes disponibles y el zooplancton se alimenta de ellas. ^[156]

El fitoplancton consiste principalmente en eucariotas fotosintéticos microscópicos que habitan la capa superior iluminada por el sol en todos los océanos. Necesitan luz solar para poder realizar la fotosíntesis. La mayoría del fitoplancton son algas unicelulares, pero otros fitoplancton son bacterias y algunos son protistas . ^[157] El fitoplancton incluye cianobacterias (arriba), diatomeas , varios otros tipos de algas (rojas, verdes, marrones y verde amarillentas), dinoflagelados , euglenoides , cocolitofóridos , criptomonas , clorofitas , prasinofitas y silicoflagelados . Forman la base de la producción primaria que impulsa la red alimentaria oceánica y representan la mitad de la producción primaria global actual, más que los bosques terrestres. ^[158]

• Fitoplancton
• 
  El fitoplancton es la base de la cadena alimentaria del océano.
• 
  Vienen en muchas formas y tamaños.
• 
  Fitoplancton colonial
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  La cianobacteria Prochlorococcus es responsable de gran parte de la producción primaria del océano.
• 
  Espuma verde de cianobacterias arrastrada por una roca en California

Las diatomeas forman un filo (disputado) que contiene alrededor de 100.000 especies reconocidas de algas principalmente unicelulares. Las diatomeas generan alrededor del 20 por ciento del oxígeno producido en el planeta cada año, ^[93] absorben más de 6.7 mil millones de toneladas métricas de silicio cada año de las aguas en las que viven, ^[159] y contribuyen con casi la mitad del material orgánico que se encuentra en los océanos.

• 
  Las diatomeas son uno de los tipos más comunes de fitoplancton.
• 
  Sus caparazones protectores (frustles) están hechos de silicona.
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• 
  Vienen en muchas formas y tamaños.

Las diatomeas están encerradas en unas cáscaras protectoras de sílice (vidrio) llamadas frústulas . Cada frústula está formada por dos partes entrelazadas cubiertas de pequeños agujeros a través de los cuales la diatomea intercambia nutrientes y desechos. ^[156] Las frústulas de diatomeas muertas se desplazan hasta el fondo del océano donde, a lo largo de millones de años, pueden acumularse hasta media milla de profundidad. ^[160]

• 
  Frustula silicificada de una diatomea pennada con dos mitades superpuestas
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  Guinardia delicatula , una diatomea responsable de las floraciones de algas en el Mar del Norte y el Canal de la Mancha ^[161]
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  Diatomea fósil
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  Hay más de 100.000 especies de diatomeas que representan el 50% de la producción primaria del océano.

Videos externos
Diatomeas: pequeñas fábricas que puedes ver desde el espacio

Los cocolitóforos son diminutos protistas fotosintéticos unicelulares con dos flagelos para su locomoción. La mayoría de ellos están protegidos por una concha cubierta de placas circulares o escamas ornamentadas llamadas cocolitos . Los cocolitos están hechos de carbonato de calcio. Las conchas de calcita son importantes para el ciclo del carbono marino. ^[163] El término cocolitóforo deriva del griego para piedra portadora de semillas , en referencia a su pequeño tamaño y a las piedras cocolíticas que transportan. En las condiciones adecuadas, florecen, como otros fitoplancton, y pueden volver el océano de un blanco lechoso. ^[164]

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  Los cocolitóforos tienen placas llamadas cocolitos.
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  Coccolithus pelagicus ssp. braarudii
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  Syracosphaera azureaplaneta , llamada así por la serie documental de la BBC
  The Blue Planet
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  El cocolitóforo Emiliania huxleyi
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  Floración de algas de Emiliania huxleyi en la costa sur de Inglaterra
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  Fósil extinto

El metabolismo fototrófico depende de uno de los tres pigmentos que convierten la energía: clorofila , bacterioclorofila y retinal . El retinal es el cromóforo que se encuentra en las rodopsinas . La importancia de la clorofila en la conversión de la energía luminosa se ha escrito durante décadas, pero la fototrofia basada en pigmentos retinales recién está comenzando a estudiarse. ^[166]

En el año 2000, un equipo de microbiólogos dirigido por Edward DeLong hizo un descubrimiento crucial para la comprensión de los ciclos de carbono y energía marinos. Descubrieron un gen en varias especies de bacterias ^{[168] [169]} responsable de la producción de la proteína rodopsina , desconocida hasta entonces en bacterias. Estas proteínas que se encuentran en las membranas celulares son capaces de convertir la energía de la luz en energía bioquímica debido a un cambio en la configuración de la molécula de rodopsina cuando la luz del sol la golpea, lo que provoca el bombeo de un protón desde adentro hacia afuera y una entrada posterior que genera la energía. ^[170] Las rodopsinas similares a las arqueales se han encontrado posteriormente entre diferentes taxones, protistas, así como en bacterias y arqueas, aunque son raras en organismos multicelulares complejos . ^{[171] [172] [173]}

Una investigación de 2019 muestra que estas "bacterias que roban la luz del sol" están más extendidas de lo que se creía y podrían cambiar la forma en que los océanos se ven afectados por el calentamiento global. "Los hallazgos rompen con la interpretación tradicional de la ecología marina que se encuentra en los libros de texto, que afirma que casi toda la luz solar en el océano es capturada por la clorofila de las algas. En cambio, las bacterias equipadas con rodopsina funcionan como automóviles híbridos, alimentados por materia orgánica cuando está disponible (como la mayoría de las bacterias) y por la luz solar cuando los nutrientes son escasos". ^{[174] [166]}

Existe una conjetura astrobiológica llamada la hipótesis de la Tierra Púrpura que supone que las formas de vida originales en la Tierra estaban basadas en la retina en lugar de la clorofila, lo que habría hecho que la Tierra pareciera púrpura en lugar de verde. ^{[175] [176]}

Durante la década de 1930, Alfred C. Redfield encontró similitudes entre la composición de los elementos del fitoplancton y los principales nutrientes disueltos en las profundidades del océano. ^[177] Redfield propuso que la relación de carbono, nitrógeno y fósforo (106:16:1) en el océano estaba controlada por los requerimientos del fitoplancton, ya que el fitoplancton posteriormente libera nitrógeno y fósforo a medida que se remineraliza. Esta relación se conoce como la relación de Redfield y se utiliza como un principio fundamental para describir la estequiometría del agua de mar y la evolución del fitoplancton. ^[178]

Sin embargo, el coeficiente de Redfield no es un valor universal y puede cambiar con factores como la latitud geográfica. ^[179] Con base en la asignación de recursos, el fitoplancton puede clasificarse en tres estrategias de crecimiento diferentes: supervivencialista, floración y generalista. El fitoplancton supervivencialista tiene un coeficiente N:P alto (>30) y contiene una abundancia de maquinaria de adquisición de recursos para sostener el crecimiento en condiciones de escasez de recursos. El fitoplancton floración tiene un coeficiente N:P bajo (<10), contiene una alta proporción de maquinaria de crecimiento y está adaptado al crecimiento exponencial. El fitoplancton generalista tiene un coeficiente N:P similar al de Redfield y contiene una maquinaria de adquisición de recursos y crecimiento relativamente igual. ^[178]

El f-ratio es la fracción de la producción primaria total alimentada por nitrato (en contraposición a la alimentada por otros compuestos de nitrógeno como el amonio ). El f-ratio fue definido originalmente por Richard Eppley y Bruce Peterson en uno de los primeros artículos que estimaban la producción oceánica global. ^[180]

El zooplancton es el componente animal de la comunidad planctónica (el término "zoo" proviene del griego " animal " ). Son heterótrofos (se alimentan de otros), lo que significa que no pueden producir su propio alimento y deben consumir otras plantas o animales como alimento. En particular, esto significa que comen fitoplancton.

El zooplancton es generalmente más grande que el fitoplancton, en su mayoría todavía microscópico, pero algunos pueden verse a simple vista. Muchos protozoos (protistos unicelulares que se alimentan de otras formas de vida microscópicas) son zooplancton, incluidos los zooflagelados , los foraminíferos , los radiolarios , algunos dinoflagelados y los microanimales marinos. El zooplancton macroscópico (que generalmente no se cubre en este artículo) incluye cnidarios pelágicos , ctenóforos , moluscos , artrópodos y tunicados , así como gusanos flecha planctónicos y gusanos poliquetos .

Microzooplancton: principales herbívoros del plancton...

• 
  Los copépodos se alimentan de fitoplancton. Este lleva huevos.
• 
  Ciliado tintínido Favella

Muchas especies de protozoos ( eucariotas ) y bacterias ( procariotas ) se alimentan de otros microorganismos; el modo de alimentación es evidentemente antiguo y evolucionó muchas veces en ambos grupos. ^{[181] [182] [183] ​​Entre} el zooplancton de agua dulce y marino , ya sea unicelular o multicelular, el pastoreo depredador de fitoplancton y zooplancton más pequeño es común, y se encuentra en muchas especies de nanoflagelados , dinoflagelados , ciliados , rotíferos , una amplia gama de larvas de animales de meroplancton y dos grupos de crustáceos, a saber, copépodos y cladóceros . ^[184]

Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares generalmente hechas de sílice y perforadas con agujeros. Su nombre proviene del latín "radio". Atrapan presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los agujeros. Al igual que con las frústulas de sílice de las diatomeas, las conchas de los radiolarios pueden hundirse hasta el fondo del océano cuando los radiolarios mueren y se conservan como parte del sedimento oceánico . Estos restos, como microfósiles, brindan información valiosa sobre las condiciones oceánicas pasadas. ^[185]

• 
  Al igual que las diatomeas, los radiolarios vienen en muchas formas.
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  Al igual que las diatomeas, las conchas de los radiolarios suelen estar hechas de silicato.
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  Sin embargo, los radiolarios acantarios tienen conchas hechas de cristales de sulfato de estroncio.
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  Diagrama esquemático en corte de una concha esférica de radiolario
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  Cladococcus abietinus

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Geometría radiolaria
Grabados radiolarios de Ernst Haeckel

Al igual que los radiolarios, los foraminíferos ( foraminíferos para abreviar) son protistos depredadores unicelulares, también protegidos con conchas que tienen agujeros en ellas. Su nombre proviene del latín "portadores de agujeros". Sus conchas, a menudo llamadas testas , están divididas en cámaras (los foraminíferos agregan más cámaras a medida que crecen). Las conchas generalmente están hechas de calcita, pero a veces están hechas de partículas de sedimento aglutinadas o quitina , y (raramente) de sílice. La mayoría de los foraminíferos son bentónicos, pero alrededor de 40 especies son planctónicas. ^[187] Son ampliamente investigados con registros fósiles bien establecidos que permiten a los científicos inferir mucho sobre los ambientes y climas pasados. ^[185]

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foraminíferos
Redes y crecimiento de foraminíferos

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  Sección que muestra las cámaras de un foraminífero espiral.
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  Ectoplasma granulado de amoniaco tibio vivo que fluye para atrapar alimentos
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  Grupo de foraminíferos planctónicos
• 
  Foraminíferos nummulítidos fósiles de diversos tamaños del Eoceno
• 
  Las pirámides egipcias se construyeron con piedra caliza que contenía nummulitas . ^[188]

Varios foraminíferos son mixotróficos (ver más abajo). Estos tienen algas unicelulares como endosimbiontes , de diversos linajes como las algas verdes , las algas rojas , las algas doradas , las diatomeas y los dinoflagelados . ^[187] Los foraminíferos mixotróficos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. ^[189] Algunos foraminíferos son cleptoplásticos , reteniendo cloroplastos de las algas ingeridas para realizar la fotosíntesis . ^[190]

La ameba puede ser testada o desnuda.

• Ameba desnuda y con caparazón
• 
  Ameba testada , Cyphoderia  sp.
• 
  Concha o caparazón de una ameba testada , Arcella  sp.
• 
  Ameba testada xenogénica cubierta de diatomeas (de la Colección de amebas de Penard)
• 
  Ameba desnuda, Chaos  sp.
• 
  Ameba desnuda que muestra vacuolas de alimento y diatomeas ingeridas

• 
  Oxytricha chlorelligera
• 
  Stylonychia putrina
• 
  Óvulo de Holophyra
• 
  Mesodinium rubrum produce floraciones de color rojo intenso utilizando cloroplastos esclavizados de sus presas de algas  ^[191]

• 
  Blefarisma japonicum
• Varios taxones de ciliados interactuando
• Blepharisma americanum nadando en una gota de agua del estanque con otros microorganismos

Un mixótrofo es un organismo que puede utilizar una mezcla de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un solo modo trófico en el continuo desde la autotrofia completa en un extremo hasta la heterotrofia en el otro. Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. ^[192] Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas: aquellos con sus propios cloroplastos , y aquellos con endosimbiontes —y otros que los adquieren a través de cleptoplastia o esclavizando a toda la célula fototrófica. ^[193]

La distinción entre plantas y animales a menudo no es clara en organismos muy pequeños. Las combinaciones posibles son fototrofia y quimiotrofia , litotrofia y organotrofia , autotrofia y heterotrofia u otras combinaciones de estas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procariotas . ^[194] Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. ^[195]

Estudios recientes del microzooplancton marino encontraron que entre el 30 y el 45% de la abundancia de ciliados era mixotrófica, y hasta el 65% de la biomasa de ameboides, foraminíferos y radiolarios era mixotrófica. ^[87]

Phaeocystis es un género de algas importante que se encuentra como parte del fitoplancton marino en todo el mundo. Tiene un ciclo de vida polimórfico , que va desde células de vida libre hasta grandes colonias. ^[196] Tiene la capacidad de formar colonias flotantes, donde cientos de células están incrustadas en una matriz de gel, que puede aumentar masivamente de tamaño durante las floraciones . ^[197] Como resultado, Phaeocystis es un contribuyente importante a los ciclos marinos del carbono ^[198] y. ^{[199] Las especies} de Phaeocystis son endosimbiontes de los radiolarios acantarios . ^{[200] [201]}

Plancton mixotrófico que combina fototrofia y heterotrofia – tabla basada en Stoecker et al., 2017 [202]
Tipos generales	Descripción		Ejemplo		Más ejemplos
Bacterioplancton	Bacterioplancton fotoheterotrófico			Vibrio cholerae	Roseobacter spp. Erythrobacter spp. Clado gammaproteobacteriano OM60 Ampliamente distribuido entre bacterias y arqueas
Fitoplancton	Llamados mixótrofos constitutivos por Mitra et al., 2016. [203] Fitoplancton que se alimenta de: protistas fotosintéticos con plastidios heredados y capacidad de ingerir presas.			Especies de Ochromonas	Ocromonas spp. Prymnesium parvum Ejemplos de dinoflagelados: Fragilidium subglobosum , Heterocapsa triquetra , Karlodinium veneficum , Neoceratium furca , Prorocentrum mínimo
Zooplancton	Llamados mixótrofos no constitutivos por Mitra et al., 2016. [203] Zooplancton que es fotosintético: microzooplancton o zooplancton metazoario que adquiere fototrofia a través de la retención de cloroplastos o el mantenimiento de endosimbiontes algales.
	Generalistas	Protistas que retienen cloroplastos y raramente otros orgánulos de muchos taxones de algas.			La mayoría de los ciliados oligotricos que retienen plástidos
	Especialistas	1. Protistas que retienen cloroplastos y, a veces, otros orgánulos de una especie de alga o de especies de algas muy estrechamente relacionadas.		Dinófisis acuminata	Dinofisis spp. Myrionecta rubra
		2. Protistas o zooplancton con endosimbiontes de algas de una sola especie de alga o de especies de algas muy estrechamente relacionadas		Noctiluca scintillans	Metazooplancton con endosimbiontes de algas La mayoría de los Rhizaria mixotróficos ( Acantharea , Polycystinea y Foraminifera ) Noctiluca scintillans verde
Retención de cloroplastos (o plástidos) = secuestro = esclavitud. Algunas especies que retienen plástidos también retienen otros orgánulos y se alimentan del citoplasma.

• Mixoplancton
• 
  Ciliado tintínido Favella
• 
  Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético
• 
  Zoochlorellae (verde) que vive dentro del ciliado Stichotricha secunda

Los dinoflagelados son parte del grupo de las algas y forman un filo de flagelados unicelulares con alrededor de 2000 especies marinas. ^[204] El nombre proviene del griego "dinos", que significa "girar" y del latín "flagellum", que significa " látigo " . Esto se refiere a los dos accesorios en forma de látigo (flagelos) que se utilizan para el movimiento hacia adelante. La mayoría de los dinoflagelados están protegidos con una armadura de celulosa de color marrón rojizo. Al igual que otros fitoplancton, los dinoflagelados son "estrategas" que, en condiciones adecuadas, pueden florecer y crear mareas rojas . Los excavatos pueden ser el linaje de flagelados más basal. ^[102]

Por orientación trófica los dinoflagelados no pueden ser categorizados uniformemente. Se sabe que algunos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de estos son de hecho mixotróficos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia ). ^[205] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y otros protistas, y juegan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros depredan a otros protozoos, y unas pocas formas son parásitas. Muchos dinoflagelados son mixotróficos y también podrían clasificarse como fitoplancton.

El dinoflagelado tóxico Dinophysis acuta obtiene los cloroplastos de sus presas. "No puede capturar las criptofitas por sí solo, y en su lugar depende de la ingestión de ciliados como el Myrionecta rubra rojo , que secuestra sus cloroplastos de un clado específico de criptofitas (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)". ^[202]

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  Gyrodinium , uno de los pocos dinoflagelados desnudos que carecen de armadura.
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  El dinoflagelado Protoperidinium extruye un gran velo de alimentación para capturar presas.
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  Los radiolarios nassellarios pueden estar en simbiosis con dinoflagelados
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  El dinoflagelado Dinophysis acuta

Los dinoflagelados suelen vivir en simbiosis con otros organismos. Muchos radiolarios nassellarios albergan simbiontes dinoflagelados dentro de sus pruebas. ^[207] El nassellario proporciona amonio y dióxido de carbono para el dinoflagelado, mientras que el dinoflagelado proporciona al nassellario una membrana mucosa útil para la caza y la protección contra invasores dañinos. ^[208] Existe evidencia del análisis de ADN de que la simbiosis de dinoflagelados con radiolarios evolucionó independientemente de otras simbiosis de dinoflagelados, como con foraminíferos . ^[209]

Algunos dinoflagelados son bioluminiscentes . Por la noche, el agua del océano puede iluminarse internamente y brillar con luz azul debido a estos dinoflagelados. ^{[210] [211]} Los dinoflagelados bioluminiscentes poseen centelleos , cuerpos citoplasmáticos individuales que contienen luciferasa de dinoflagelado , la enzima principal involucrada en la luminiscencia. La luminiscencia, a veces llamada fosforescencia del mar , ocurre como destellos o chispas azules breves (0,1 segundos) cuando se estimulan los centelleos individuales, generalmente por perturbaciones mecánicas de, por ejemplo, un bote o un nadador o las olas. ^[212]

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  El Tripos muelleri se reconoce por sus cuernos en forma de U.
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  Oodinium , un género de dinoflagelados parásitos , causa la enfermedad del terciopelo en los peces ^[213]
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  Karenia brevis produce mareas rojas altamente tóxicas para los humanos ^[214]
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  Marea roja
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  Noctiluca scintillans , un dinoflagelado bioluminiscente ^[215]

Los sedimentos del fondo del océano tienen dos orígenes principales, terrígeno y biógeno.

Los sedimentos terrígenos representan alrededor del 45% del sedimento marino total y se originan en la erosión de las rocas en la tierra, transportadas por ríos y escorrentías terrestres, polvo transportado por el viento, volcanes o trituración de glaciares.

Los sedimentos biógenos representan el otro 55% del sedimento total y se originan en los restos esqueléticos de protistos marinos (plancton unicelular y microorganismos bentónicos). También pueden estar presentes cantidades mucho más pequeñas de minerales precipitados y polvo meteórico. El término "limo" , en el contexto de un sedimento marino, no se refiere a la consistencia del sedimento sino a su origen biológico. El término "limo" fue utilizado originalmente por John Murray , el "padre de la oceanografía moderna", quien propuso el término " limo radiolario" para los depósitos de sílice de las conchas de radiolarios traídos a la superficie durante la expedición Challenger . ^[217] Un limo biogénico es un sedimento pelágico que contiene al menos un 30 por ciento de restos esqueléticos de organismos marinos.

Principales tipos de lodo biogénico
tipo	formas minerales	protista involucrado		nombre del esqueleto	tamaño típico (mm)
Exudado silíceo	Vidrio de cuarzo de sílice SiO2, ópalo y sílex	diatom		Frustulo	0,002 a 0,2 [218]		Microfósil de diatomeas de hace 40 millones de años
		radiolario		prueba o shell	0,1 a 0,2		elaborada concha de sílice de un radiolario
Exudado calcáreo	CaCO3 calcita aragonita caliza mármol tiza​	foraminífero		prueba o shell	< 1		Prueba calcificada de un foraminífero planctónico. Existen alrededor de 10.000 especies vivas de foraminíferos [219]
		cocolitóforo		cocolitos	< 0,1 [220]		Los cocolitóforos son la mayor fuente mundial de carbonato de calcio biogénico y contribuyen significativamente al ciclo global del carbono. [221] Son el componente principal de los depósitos de tiza como los acantilados blancos de Dover .

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  La tierra de diatomeas es una roca sedimentaria blanda y silícea formada por microfósiles en forma de frústulas (capas) de diatomeas unicelulares (haga clic para ampliar)
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  Microfósiles calcáreos de sedimentos marinos que consisten principalmente en discoástrofes en forma de estrella con una pizca de cocolitos.
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  Conchas ( pruebas ), generalmente hechas de carbonato de calcio, de un exudado foraminífero en el fondo del océano profundo.
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  Ilustración de un exudado de globigerina
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  El mármol puede contener microfósiles protistas de foraminíferos, cocolitóforos, nanoplancton calcáreo y algas, ostrácodos , pterópodos , calpionélidos y briozoos ^[222]
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  El ópalo puede contener microfósiles protistas de diatomeas, radiolarios, silicoflagelados y ebridianos ^[222]
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  Ciclo de carbonato-silicato

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  Espesor de los sedimentos marinos
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  Distribución de los tipos de sedimentos en el fondo marino
  Dentro de cada área coloreada, el tipo de material que se muestra es el que predomina, aunque es probable que también estén presentes otros materiales.
  Para obtener más información, consulte aquí

Los microbentos marinos son microorganismos que viven en la zona bentónica del océano, es decir, cerca o sobre el fondo marino, o dentro o sobre los sedimentos superficiales del fondo marino. La palabra bentos proviene del griego y significa "profundidad del mar". Los microbentos se encuentran en todas partes sobre el fondo marino de las plataformas continentales, así como en aguas más profundas, con mayor diversidad en los sedimentos del fondo marino. En aguas poco profundas, las praderas de pastos marinos , los arrecifes de coral y los bosques de algas marinas proporcionan hábitats particularmente ricos. En las zonas fóticas, las diatomeas bentónicas dominan como organismos fotosintéticos. En las zonas intermareales, los cambios de mareas controlan fuertemente las oportunidades para los microbentos.

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  Elphidium es un género abundante y extendido de foraminíferos bentónicos.
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  Heterohelix , un género extinto de foraminíferos bentónicos

Tanto los foraminíferos como las diatomeas tienen formas planctónicas y bentónicas , es decir, pueden flotar en la columna de agua o vivir en sedimentos en el fondo del océano. De cualquier manera, sus conchas terminan en el fondo marino después de morir. Estas conchas se utilizan ampliamente como indicadores climáticos . La composición química de las conchas es una consecuencia de la composición química del océano en el momento en que se formaron las conchas. Las temperaturas pasadas del agua también se pueden inferir a partir de las proporciones de isótopos estables de oxígeno en las conchas, ya que los isótopos más ligeros se evaporan más fácilmente en agua más cálida dejando los isótopos más pesados ​​​​en las conchas. La información sobre los climas pasados ​​​​se puede inferir aún más a partir de la abundancia de foraminíferos y diatomeas, ya que tienden a ser más abundantes en agua cálida. ^[223]

La extinción repentina que acabó con los dinosaurios hace 66 millones de años también provocó la extinción de tres cuartas partes de todas las demás especies animales y vegetales. Sin embargo, los foraminíferos bentónicos de aguas profundas florecieron después. En 2020 se informó que los investigadores examinaron la composición química de miles de muestras de estos foraminíferos bentónicos y utilizaron sus hallazgos para construir el registro climático más detallado de la Tierra jamás realizado. ^{[224] [225]}

Algunos endolitos tienen vidas extremadamente largas. En 2013, investigadores informaron evidencia de endolitos en el fondo del océano, quizás de millones de años de antigüedad, con un tiempo de generación de 10.000 años. ^[226] Estos se metabolizan lentamente y no están en estado latente. Se estima que algunos Actinomycetota encontrados en Siberia tienen medio millón de años de antigüedad. ^{[227] [228] [229]}

El concepto de holobionte fue definido inicialmente por la Dra. Lynn Margulis en su libro de 1991 La simbiosis como fuente de innovación evolutiva como un conjunto de un huésped y las muchas otras especies que viven en él o alrededor de él, que juntas forman una unidad ecológica discreta . ^[231] Los componentes de un holobionte son especies individuales o biontes, mientras que el genoma combinado de todos los biontes es el hologenoma . ^[232]

El concepto ha evolucionado posteriormente desde esta definición original, ^[233] y el enfoque se ha desplazado hacia las especies microbianas asociadas con el huésped. Por lo tanto, el holobionte incluye al huésped, el viroma , el microbioma y otros miembros, todos los cuales contribuyen de alguna manera al funcionamiento del conjunto. ^{[234] [235]} Un holobionte incluye típicamente un huésped eucariota y todos los virus , bacterias , hongos , etc. simbióticos que viven sobre él o en su interior. ^[236]

Sin embargo, existe controversia sobre si los holobiontes pueden considerarse unidades evolutivas individuales. ^[237]

Los corales constructores de arrecifes son holobiontes bien estudiados que incluyen el coral mismo (un invertebrado eucariota dentro de la clase Anthozoa ), dinoflagelados fotosintéticos llamados zooxantelas ( Symbiodinium ) y bacterias y virus asociados. ^[238] Existen patrones coevolutivos para las comunidades microbianas de los corales y la filogenia de los corales. ^[239]

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  Holobionte coralino ^[240]
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  Holobionte de esponja ^[241]
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  Holobionte de pastos marinos ^[242]
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  El cambio climático y el holobionte rodolítico ^[243]

Los microorganismos marinos desempeñan un papel central en la red alimentaria marina .

La vía de derivación viral es un mecanismo que impide que la materia orgánica particulada (MOP) microbiana marina migre a niveles tróficos superiores al reciclarla en materia orgánica disuelta (MOD), que puede ser fácilmente absorbida por los microorganismos. ^[244] La derivación viral ayuda a mantener la diversidad dentro del ecosistema microbiano al evitar que una sola especie de microbio marino domine el microambiente. ^[245] La DOM reciclada por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de DOM marina. ^[246]

Videos externos
La vida secreta del plancton

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  Pelagibacter ubique , la bacteria más abundante en el océano, juega un papel importante en el ciclo global del carbono .
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  La nieve marina es la lluvia de partículas orgánicas que cae desde las aguas superiores hasta las profundidades del océano ^[248] Es un importante exportador de carbono.

Las comunidades microbianas del hielo marino (SIMCO) son grupos de microorganismos que viven dentro y en las interfases del hielo marino en los polos. La matriz de hielo en la que habitan tiene fuertes gradientes verticales de salinidad, luz, temperatura y nutrientes. La química del hielo marino está muy influenciada por la salinidad de la salmuera, que afecta el pH y la concentración de nutrientes y gases disueltos. La salmuera que se forma durante el derretimiento del hielo marino crea poros y canales en el hielo marino en los que estos microbios pueden vivir. Como resultado de estos gradientes y condiciones dinámicas, se encuentra una mayor abundancia de microbios en la capa inferior del hielo, aunque algunos se encuentran en las capas media y superior. ^[251]

Los respiraderos hidrotermales se encuentran en los lugares donde las placas tectónicas se separan y se extienden. Esto permite que el agua del océano ingrese a la corteza terrestre, donde se calienta por el magma. El aumento de la presión y la temperatura obligan al agua a salir por estas aberturas y, al salir, acumula minerales y sustancias químicas disueltas de las rocas con las que se topa. Los respiraderos se pueden caracterizar por su temperatura y composición química como respiraderos difusos que liberan agua clara relativamente fría, generalmente por debajo de los 30 °C; como respiraderos blancos que emiten agua de color lechoso a temperaturas más cálidas, alrededor de 200-330 °C; y como respiraderos negros que emiten agua oscurecida por precipitados acumulados de sulfuro a temperaturas altas, alrededor de 300-400 °C. ^[252]

Las comunidades microbianas de los respiraderos hidrotermales son organismos unicelulares microscópicos que viven y se reproducen en el área químicamente distinta alrededor de los respiraderos hidrotermales. Estos incluyen organismos en tapetes microbianos , células flotantes libres y bacterias en relaciones endosimbióticas con animales. Debido a que no hay luz solar a estas profundidades, la energía es proporcionada por la quimiosíntesis donde las bacterias simbióticas y las arqueas forman la base de la cadena alimentaria y pueden sustentar una variedad de organismos como gusanos tubícolas gigantes y gusanos de Pompeya . Estos organismos utilizan esta relación simbiótica para utilizar y obtener la energía química que se libera en estas áreas de respiraderos hidrotermales. ^{[253] Las bacterias} quimiolitoautotróficas pueden derivar nutrientes y energía de la actividad geológica en un respiradero hidrotermal para fijar el carbono en formas orgánicas. ^[254]

Los virus también son parte de la comunidad microbiana de los respiraderos hidrotermales y su influencia en la ecología microbiana en estos ecosistemas es un campo de investigación floreciente. ^[255] Los virus son la vida más abundante en el océano, albergando la mayor reserva de diversidad genética. ^[256] Como sus infecciones son a menudo fatales, constituyen una fuente importante de mortalidad y, por lo tanto, tienen una influencia generalizada en los procesos oceanográficos biológicos, la evolución y el ciclo biogeoquímico dentro del océano. ^[257] Sin embargo, se ha encontrado evidencia que indica que los virus encontrados en hábitats de respiraderos han adoptado una estrategia evolutiva más mutualista que parasitaria para sobrevivir al entorno extremo y volátil en el que existen. ^[258] Se encontró que los respiraderos hidrotermales de aguas profundas tenían una gran cantidad de virus, lo que indica una alta producción viral. ^[259] Al igual que en otros entornos marinos, los virus hidrotermales de aguas profundas afectan la abundancia y diversidad de procariotas y, por lo tanto, impactan el ciclo biogeoquímico microbiano al lisar a sus huéspedes para replicarse. ^[260] Sin embargo, en contraste con su papel como fuente de mortalidad y control de la población, también se ha postulado que los virus mejoran la supervivencia de los procariotas en ambientes extremos, actuando como reservorios de información genética. Por lo tanto, se piensa que las interacciones de la virosfera con microorganismos bajo estrés ambiental ayudan a la supervivencia de los microorganismos a través de la dispersión de genes del huésped mediante transferencia horizontal de genes . ^[261]

La biosfera profunda es la parte de la biosfera que se encuentra por debajo de los primeros metros de la superficie. Se extiende al menos 5 kilómetros por debajo de la superficie continental y 10,5 kilómetros por debajo de la superficie del mar, con temperaturas que pueden superar los 100 °C.

Los organismos vivos que viven sobre la superficie consumen materia orgánica y oxígeno. Más abajo, estos no están disponibles, por lo que utilizan "comestibles" ( donantes de electrones ) como el hidrógeno liberado de las rocas por diversos procesos químicos, el metano, los compuestos de azufre reducido y el amonio. "Respiran" aceptores de electrones como nitratos y nitritos, óxidos de manganeso y hierro, compuestos de azufre oxidados y dióxido de carbono.

A mayor profundidad, hay muy poca energía y el metabolismo puede ser hasta un millón de veces más lento que en la superficie. Las células pueden vivir miles de años antes de dividirse y no se conoce un límite para su edad. El subsuelo representa aproximadamente el 90% de la biomasa de bacterias y arqueas, y el 15% de la biomasa total de la biosfera. También se encuentran eucariotas, en su mayoría microscópicas, pero que incluyen algunas formas de vida multicelulares. También hay virus que infectan a los microbios.

En 2018, investigadores del Observatorio de Carbono Profundo anunciaron que las formas de vida , incluido el 70% de las bacterias y arqueas de la Tierra, con un total de 23 mil millones de toneladas de biomasa de carbono , viven hasta 4,8 km (3,0 mi) de profundidad bajo tierra, incluidos 2,5 km (1,6 mi) debajo del lecho marino. ^{[262] [263] [264]} En 2019 se descubrieron organismos microbianos que vivían a 7900 pies (2400 m) debajo de la superficie, respirando azufre y comiendo rocas como la pirita como fuente de alimento habitual. ^{[265] [266] [267]} Este descubrimiento ocurrió en el agua más antigua conocida en la Tierra. ^[268]

En 2020, los investigadores informaron que habían descubierto lo que podrían ser las formas de vida más longevas de la historia: microorganismos aeróbicos que habían estado en animación casi suspendida durante hasta 101,5 millones de años. Los microorganismos se encontraron en sedimentos orgánicamente pobres a 68,9 metros (226 pies) por debajo del fondo marino en el Giro del Pacífico Sur (SPG), "el punto más muerto del océano". ^{[269] [270]}

Hasta la fecha, los biólogos no han podido cultivar en el laboratorio la gran mayoría de los microorganismos, en particular las bacterias y las arqueas, y se debe a la falta de conocimientos o de capacidad para proporcionar las condiciones de crecimiento necesarias. ^{[271] [272]} El término materia oscura microbiana se ha utilizado para describir los microorganismos que los científicos saben que están ahí, pero que no han podido cultivar, y cuyas propiedades, por tanto, siguen siendo esquivas. ^[271] La materia oscura microbiana no está relacionada con la materia oscura de la física y la cosmología, pero se la llama así por la dificultad de estudiarla de forma eficaz. Es difícil estimar su magnitud relativa, pero la estimación general aceptada es que menos del uno por ciento de las especies microbianas en un nicho ecológico determinado son cultivables. En los últimos años, se ha hecho un esfuerzo para descifrar más materia oscura microbiana mediante el aprendizaje de la secuencia de ADN de su genoma a partir de muestras ambientales ^[273] y, a continuación, obteniendo información sobre su metabolismo a partir de su genoma secuenciado, lo que promueve el conocimiento necesario para su cultivo.

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  Estimaciones de los recuentos de especies microbianas en los tres dominios de la vida

  Las bacterias son el grupo más antiguo y con mayor biodiversidad, seguidas de las arqueas y los hongos (los grupos más recientes). En 1998, antes de que se conociera la magnitud de la vida microbiana, Robert M. May ^[274] estimó que había 3 millones de especies de organismos vivos en el planeta. Pero en 2016, Locey y Lennon ^[275] estimaron que la cantidad de especies de microorganismos podría llegar a 1 billón. ^[276]
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  Diversidad microbiana

  Representación comparativa de la diversidad microbiana conocida y estimada (recuadro pequeño) y la aún desconocida (recuadro grande), que se aplica tanto a microorganismos marinos como terrestres. Los recuadros de texto se refieren a factores que afectan negativamente el conocimiento de la diversidad microbiana que existe en el planeta. ^[276]

Tradicionalmente, la filogenia de los microorganismos se infería y su taxonomía se establecía con base en estudios de morfología . Sin embargo, los avances en filogenética molecular han permitido establecer relaciones evolutivas de las especies mediante el análisis de características más profundas, como sus secuencias de ADN y proteínas , por ejemplo el ADN ribosómico . ^[278] La falta de características morfológicas de fácil acceso, como las presentes en animales y plantas , obstaculizó particularmente los primeros esfuerzos de clasificación de bacterias y arqueas. Esto dio lugar a una clasificación errónea, distorsionada y confusa, un ejemplo de la cual, señaló Carl Woese , es Pseudomonas cuya etimología coincidía irónicamente con su taxonomía, es decir, "falsa unidad". ^[279] Muchos taxones bacterianos han sido reclasificados o redefinidos utilizando la filogenética molecular.

Codificación de barras

Sería difícil distinguir de forma coherente estos dos microbios utilizando únicamente imágenes. Sin embargo, si se alinean sus códigos de barras y se colorean sus bases para verlos con más claridad, resulta fácil ver qué bases son diferentes entre estos dos microbios. De esta manera, se pueden distinguir millones de tipos diferentes de microbios. ^[280]

Videos externos
Los microbios en realidad no se parecen a nada – Conoce el Microcosmos
Cómo identificar microbios: conozca el microcosmos
Contraste de interferencia diferencial (DIC): conozca el microcosmos

Métodos de identificación de microorganismos [282]
Medios cromogénicos	Técnicas de microscopía	Técnicas bioquímicas	Técnicas moleculares
Medios tradicionales	Campo claro Campo oscuro SEM TEM CLSM ATM Microscopía invertida	Spectrometry     – FTIR     – Raman spectrometry Mass spectrometry     – GC     – LC     – MALDI-TOF     – ESI Electrokinetic separation Microfluidic chip Propriety methods     – Wickerham card     – API     – BBL Crystal     – Vitek     – Biolog	PCR Real-time qPCR Rapid PCR PCR sequencing RFLP PFGE Ribotyping WGS MALDI-TOF MS

Recent developments in molecular sequencing have allowed for the recovery of genomes in situ, directly from environmental samples and avoiding the need for culturing. This has led for example, to a rapid expansion in knowledge of the diversity of bacterial phyla. These techniques are genome-resolved metagenomics and single-cell genomics.

The new sequencing technologies and the accumulation of sequence data have resulted in a paradigm shift, highlighted both the ubiquity of microbial communities in association within higher organisms and the critical roles of microbes in ecosystem health.^[283] These new possibilities have revolutionized microbial ecology, because the analysis of genomes and metagenomes in a high-throughput manner provides efficient methods for addressing the functional potential of individual microorganisms as well as of whole communities in their natural habitats.^{[284][285][286]}

Omics is a term used informally to refer to branches of biology whose names end in the suffix -omics, such as genomics, proteomics, metabolomics, and glycomics. Marine Omics has recently emerged as a field of research of its own.^[288] Omics aims at collectively characterising and quantifying pools of biological molecules that translate into the structure, function, and dynamics of an organism or organisms. For example, functional genomics aims at identifying the functions of as many genes as possible of a given organism. It combines different-omics techniques such as transcriptomics and proteomics with saturated mutant collections.^[289][290]

Many omes beyond the original genome have become useful and have been widely adopted in recent years by research scientists. The suffix -omics can provide an easy shorthand to encapsulate a field; for example, an interactomics study is reasonably recognisable as relating to large-scale analyses of gene-gene, protein-protein, or protein-ligand interactions, while proteomics has become established as a term for studying proteins on a large scale.

Any given omics technique, used just by itself, cannot adequately disentangle the intricacies of a host microbiome. Multi-omics approaches are needed to satisfactorily unravel the complexities of the host-microbiome interactions.^[291] For instance, metagenomics, metatranscriptomics, metaproteomics and metabolomics methods are all used to provide information on the metagenome.^[292]

See...

• Brüwer, J.D. and Buck-Wiese, H. (2018) "Reading the Book of Life–Omics as a Universal Tool Across Disciplines". In: YOUMARES 8 – Oceans Across Boundaries: Learning from each other, pages 73–82. Springer. ISBN 9783319932842.

In marine environments, microbial primary production contributes substantially to CO₂ sequestration. Marine microorganisms also recycle nutrients for use in the marine food web and in the process release CO₂ to the atmosphere. Microbial biomass and other organic matter (remnants of plants and animals) are converted to fossil fuels over millions of years. By contrast, burning of fossil fuels liberates greenhouse gases in a small fraction of that time. As a result, the carbon cycle is out of balance, and atmospheric CO₂ levels will continue to rise as long as fossil fuels continue to be burnt.^[6]

Marine microorganisms known as cyanobacteria first emerged in the oceans during the Precambrian era roughly 2 billion years ago. Over eons, the photosynthesis of marine microorganisms generated by oxygen has helped shape the chemical environment in the evolution of plants, animals and many other life forms. Marine microorganisms were first observed in 1675 by Dutch lensmaker Antonie van Leeuwenhoek.

• Haq B.U. and Boersma A. (Eds.) (1998) Introduction to Marine Micropaleontology Elsevier. ISBN 9780080534961
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• Helmreich, Stefan (2009) Océano alienígena: viajes antropológicos en mares microbianos, University of California Press, ISBN 9780520942608 
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• Johnson MD y V. Moeller HV (2019) Mixotrofia en protistas: de sistemas modelo a modelos matemáticos, 2.ª edición, Frontiers Media. ISBN 9782889631483 
• Arte radiolario