Parte de una serie de resúmenes sobre |
Vida marina |
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Los hongos marinos son especies de hongos que viven en ambientes marinos o estuarinos . No son un grupo taxonómico , pero comparten un hábitat común. Los hongos marinos obligados crecen exclusivamente en el hábitat marino mientras están sumergidos total o esporádicamente en agua de mar. Los hongos marinos facultativos normalmente ocupan hábitats terrestres o de agua dulce, pero son capaces de vivir o incluso esporular en un hábitat marino. Se han descrito alrededor de 444 especies de hongos marinos, incluidos siete géneros y diez especies de basidiomicetos , y 177 géneros y 360 especies de ascomicetos . El resto de los hongos marinos son quitridios y hongos mitospóricos o asexuales. [2] Muchas especies de hongos marinos se conocen solo a partir de esporas y es probable que aún haya una gran cantidad de especies por descubrir. [3] De hecho, se cree que se han descrito menos del 1% de todas las especies de hongos marinos, debido a la dificultad para apuntar al ADN de los hongos marinos y las dificultades que surgen al intentar cultivar hongos marinos. [4] Es imposible cultivar muchos de estos hongos, pero su naturaleza se puede investigar examinando muestras de agua de mar y realizando análisis de ADNr del material fúngico encontrado. [3]
Los distintos hábitats marinos albergan comunidades de hongos muy diferentes. Los hongos se pueden encontrar en nichos que van desde las profundidades oceánicas y las aguas costeras hasta los manglares y los estuarios con bajos niveles de salinidad. [5] Los hongos marinos pueden ser sapróbicos o parásitos de animales, sapróbicos o parásitos de algas , sapróbicos de plantas o sapróbicos de madera muerta. [2]
Los hongos terrestres desempeñan papeles críticos en el ciclo de nutrientes y las redes alimentarias y pueden dar forma a las comunidades de macroorganismos como parásitos y mutualistas. Aunque las estimaciones del número de especies de hongos en el planeta varían de 1,5 a más de 5 millones, es probable que hasta ahora se hayan identificado menos del 10% de los hongos. Hasta la fecha, un porcentaje relativamente pequeño de las especies descritas están asociadas con entornos marinos, con ~1.100 especies recuperadas exclusivamente del entorno marino. Sin embargo, se han encontrado hongos en casi todos los hábitats marinos explorados, desde la superficie del océano hasta kilómetros por debajo de los sedimentos oceánicos. Se plantea la hipótesis de que los hongos contribuyen a los ciclos de población del fitoplancton y a la bomba biológica de carbono y son activos en la química de los sedimentos marinos . Muchos hongos han sido identificados como comensales o patógenos de animales marinos (por ejemplo, corales y esponjas), plantas y algas. A pesar de sus variados roles, se sabe muy poco sobre la diversidad de esta importante rama de la vida eucariota en los ecosistemas marinos o sus funciones ecológicas. [6]
Los hongos representan un grupo grande y diverso de microorganismos en comunidades microbiológicas en el ambiente marino y tienen un papel importante en el ciclo de nutrientes . [7] Se dividen en dos grupos principales: hongos marinos obligados y hongos marinos facultativos. [8] Los hongos marinos obligados están adaptados para reproducirse en el ambiente acuático, mientras que los hongos marinos facultativos pueden crecer tanto en ambientes acuáticos como terrestres. [8] Los hongos marinos se denominan hongos derivados del mar cuando su estado facultativo u obligado no es seguro. [9]
Las especies de hongos marinos se presentan como saprobios , parásitos o simbiontes y colonizan una amplia gama de sustratos, como esponjas , corales , manglares , pastos marinos y algas . [10] [11] [9]
Los factores que influyen en la presencia o no de hongos marinos en un lugar determinado incluyen la temperatura del agua, su salinidad , el movimiento del agua, la presencia de sustratos adecuados para la colonización, la presencia de propágulos en el agua, la competencia interespecífica, la contaminación y el contenido de oxígeno del agua. [5]
Algunos hongos marinos que se han aventurado en el mar desde hábitats terrestres incluyen especies que excavan en los granos de arena y viven en los poros. Otros viven dentro de los corales pétreos y pueden volverse patógenos si el coral se ve afectado por el aumento de las temperaturas del mar. [3] [ ¿ Fuente autopublicada? ] [12]
En 2011 se dilucidó la filogenia de los hongos marinos mediante el análisis de las secuencias de ADN ribosómico de las subunidades pequeñas . Se descubrieron treinta y seis nuevos linajes marinos, la mayoría de los cuales eran quitridios , pero también algunos hongos filamentosos y multicelulares. La mayoría de las especies encontradas eran levaduras ascomicetas y basidiomicetas . [13]
Los metabolitos secundarios producidos por hongos marinos tienen un alto potencial de uso en aplicaciones biotecnológicas , médicas e industriales. [14]
A diferencia de las plantas y los animales , el registro fósil temprano de los hongos es escaso. Como los hongos no se biomineralizan , no entran fácilmente en el registro fósil. Los fósiles de hongos son difíciles de distinguir de los de otros microbios, y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos actuales . [15]
Los primeros fósiles que poseen características típicas de los hongos datan de la era Paleoproterozoica , hace unos 2.400 millones de años ( Ma ). Estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis , en las que las ramas hifales se recombinan. [16] Otros estudios recientes (2009) estiman la llegada de los organismos fúngicos en alrededor de 760-1060 Ma sobre la base de comparaciones de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. [17]
Durante gran parte de la Era Paleozoica (542–251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistían en organismos similares a los quitridios actuales en tener esporas portadoras de flagelo . [18] Los análisis filogenéticos sugieren que el flagelo se perdió temprano en la historia evolutiva de los hongos y, en consecuencia, la mayoría de las especies de hongos carecen de flagelo. [19] La evidencia del análisis de ADN sugiere que todos los hongos descienden de un ancestro común, al menos hace 600 millones de años. Es probable que estos primeros hongos vivieran en el agua y tuvieran flagelos . Los hongos se trasladaron a la tierra aproximadamente al mismo tiempo que las plantas, hace unos 460 millones de años, al menos. [20] Aunque los hongos son opistocontos (una agrupación de organismos evolutivamente relacionados que se caracterizan ampliamente por un solo flagelo posterior ), todos los filos, excepto los quitridios, han perdido sus flagelos posteriores. [21]
La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de las estrategias ecológicas para obtener nutrientes, incluyendo el parasitismo , el saprobismo y el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización. [22] Estudios recientes (2009) sugieren que el estado ecológico ancestral de los Ascomycota era el saprobismo, y que eventos de liquenización independientes han ocurrido varias veces. [23]
El crecimiento de los hongos como hifas sobre o en sustratos sólidos o como células individuales en ambientes acuáticos está adaptado para la extracción eficiente de nutrientes, porque estas formas de crecimiento tienen altas relaciones de área superficial a volumen . [24] Las hifas están específicamente adaptadas para el crecimiento en superficies sólidas y para invadir sustratos y tejidos. [25] Pueden ejercer grandes fuerzas mecánicas de penetración; por ejemplo, muchos patógenos de plantas , incluyendo Magnaporthe grisea , forman una estructura llamada apresorio que evolucionó para perforar los tejidos de las plantas. [26] La presión generada por el apresorio, dirigida contra la epidermis de la planta , puede superar los 8 megapascales (1200 psi). [26] El hongo filamentoso Paecilomyces lilacinus utiliza una estructura similar para penetrar los huevos de los nematodos . [27]
Hasta mediados del siglo XX, los hongos se consideraban parte del reino vegetal . A mediados de ese siglo, se consideraba que los hongos eran un reino distinto y el recién reconocido reino Fungi se convirtió en el tercer reino más importante de eucariotas multicelulares junto con el reino Plantae y el reino Animalia . La característica distintiva entre estos reinos es la forma en que obtienen nutrición. [28]
La mayor cantidad de especies conocidas de hongos marinos provienen de los manglares . [2] En un estudio, se examinaron bloques de madera de manglar y trozos de madera flotante de Avicennia alba , Bruguiera cylindrica y Rhizophora apiculata para identificar los hongos lignícolas (que se descomponen en la madera) que albergaban. También se analizaron Nypa fruticans , una palma de manglar, y Acanthus ilicifolius , una planta que a menudo se asocia con los manglares. Se encontró que cada material tenía sus propios hongos característicos, y la mayor diversidad se encontraba entre los que crecían en la palma de manglar. Se supuso que esto se debía a que la salinidad era menor en los estuarios y arroyos donde crecía Nypa , por lo que se requería un menor grado de adaptación para que los hongos florecieran allí. Algunas de estas especies estaban estrechamente relacionadas con los hongos de las palmas terrestres. Otros estudios han demostrado que la madera flotante alberga más especies de hongos que los bloques de madera de prueba expuestos de un tipo similar. La hojarasca de los manglares también albergaba una gran comunidad de hongos, distinta de la que se encontraba en la madera y en el material vivo. Sin embargo, pocos de ellos eran hongos marinos superiores multicelulares. [5]
El caracol marino Littoraria irrorata daña las plantas de Spartina en las marismas costeras donde vive, lo que permite que las esporas de los hongos ascomicetos intermareales colonicen la planta. El caracol se alimenta de las plantas fúngicas en lugar de la hierba misma. Este mutualismo entre el caracol y el hongo se considera el primer ejemplo de cría entre animales invertebrados fuera de la clase Insecta . [30]
La zostera marina a veces se ve afectada por la enfermedad de desgaste de las praderas marinas . La causa principal de esto parece ser las cepas patógenas del protisto Labyrinthula zosterae , pero se cree que los hongos patógenos también contribuyen y pueden predisponer a la zostera marina a la enfermedad. [31] [32]
Muchos hongos marinos son muy específicos en cuanto a qué especies de madera flotante y sumergida colonizan. Una variedad de especies de hongos colonizan el haya , mientras que el roble sustenta una comunidad diferente. Cuando un propágulo de hongo aterriza en un trozo de madera adecuado, crecerá si no hay otros hongos presentes. Si la madera ya está colonizada por otra especie de hongo, el crecimiento dependerá de si ese hongo produce sustancias químicas antimicóticas y si el recién llegado puede resistirlas. Las propiedades químicas de los hongos colonizadores también afectan a las comunidades animales que pastan en ellos: en un estudio, cuando se alimentaron a nematodos con hifas de cinco especies diferentes de hongos marinos , una especie sustentaba menos de la mitad del número de nematodos por mg de hifas que las otras. [33]
La detección de hongos en la madera puede implicar la incubación a una temperatura adecuada en un medio acuoso adecuado durante un período de seis meses a más de dieciocho meses. [33]
Los líquenes son asociaciones mutualistas entre hongos , generalmente un ascomiceto con un basidiomiceto, [34] y un alga o una cianobacteria . Varios líquenes, incluidos Arthopyrenia halodytes , Pharcidia laminariicola , Pharcidia rhachiana y Turgidosculum ulvae , se encuentran en ambientes marinos. [2] Muchos más se encuentran en la zona de salpicadura , donde ocupan diferentes zonas verticales dependiendo de qué tan tolerantes sean a la inmersión. [35] Se han encontrado fósiles similares a líquenes en la Formación Doushantuo en China que datan de hace unos 600 millones de años. [36]
Los hongos de Verrucariales también forman líquenes marinos con las algas pardas Petroderma maculiforme , [37] y tienen una relación simbiótica con algas como ( rockweed ) y Blidingia minima , donde las algas son los componentes dominantes. Se cree que los hongos ayudan a las rockweeds a resistir la desecación cuando se exponen al aire. [38] [39] Además, los líquenes también pueden utilizar algas de color verde amarillento ( Heterococcus ) como su socio simbiótico. [40]
Los fósiles similares a líquenes que consisten en células cocoides ( ¿cianobacterias ?) y filamentos delgados ( ¿Glomeromycota mucoromycotinanos ?) están permineralizados en fosforita marina de la Formación Doushantuo en el sur de China. Se cree que estos fósiles tienen entre 551 y 635 millones de años o son del Ediacárico . [36] Los acritarcos del Ediacárico también tienen muchas similitudes con las vesículas y esporas de Glomeromycotan . [41] También se ha afirmado que los fósiles del Ediacárico , incluyendo a Dickinsonia , [42] eran líquenes, [43] aunque esta afirmación es controvertida. [44] Los Glomeromycota endosimbióticos comparables con los Geosiphon actuales pueden remontarse al Proterozoico en forma de Horodyskia de 1500 millones de años [45] y Diskagma de 2200 millones de años . [46] El descubrimiento de estos fósiles sugiere que los hongos marinos desarrollaron asociaciones simbióticas con fotoautótrofos mucho antes de la evolución de las plantas vasculares. Sin embargo, un estudio de 2019 concluyó, a través de estimaciones de edad obtenidas mediante filogenias calibradas en el tiempo y la ausencia de datos fósiles inequívocos, que los orígenes de los líquenes son posteriores a la evolución de las plantas vasculares. [47]
No deben confundirse con los líquenes las micoficobiosis , similares a los líquenes en que son una simbiosis de un alga y un hongo, en la micoficobiosis el alga forma la estructura externa multicelular que alberga al hongo. La reproducción de ambos socios siempre es disjunta. [48]
Los hongos marinos asociados con las algas están en gran parte inexplorados, a pesar de su papel ecológico y sus posibles aplicaciones industriales. Por ejemplo, se ha demostrado que los hongos asociados con las algas producen muchos metabolitos secundarios bioactivos . [50] [51] [52] Los hongos derivados de las algas pueden estar asociados con una variedad de algas, incluidas las algas marrones (por ejemplo, Agarum clathratum , Fucus sp., Laminaria sp., Sargassum sp.), verdes (por ejemplo, Ulva sp., Enteromorpha sp., Flabellia sp.) o rojas (por ejemplo, Chondrus sp., Dilsea sp., Ceramium sp.). [53] [54] [55] [56] [57] [9]
Casi un tercio de todas las especies de hongos marinos conocidas están asociadas con algas. [58] Los hongos más comúnmente descritos asociados con algas pertenecen a Ascomycota y están representados por una amplia diversidad de géneros como Acremonium , Alternaria , Aspergillus , Cladosporium , Phoma , Penicillium , Trichoderma , Emericellopsis , Retrosium , Spathulospora , Pontogenia y Sigmoidea . [54] [59] [56] [57] [60] [61] [62] [9]
Rhyzophydium littoreum es un quitridio marino , un hongo primitivo que infecta a las algas verdes de los estuarios. Obtiene nutrientes del alga huésped y produce zoosporas nadadoras que deben sobrevivir en aguas abiertas, un entorno con pocos nutrientes, hasta que encuentra un nuevo huésped. [33] Otro hongo, Ascochyta salicorniae , que crece en las algas marinas , está siendo investigado por su acción contra la malaria , [63] una enfermedad infecciosa transmitida por mosquitos que afecta a los humanos y otros animales.
La langosta americana (Homarus americanus) , como muchos otros crustáceos marinos , incuba sus huevos debajo de los segmentos de su cola. Aquí están expuestos a microorganismos transmitidos por el agua, incluidos hongos, durante su largo período de desarrollo. La langosta tiene una relación simbiótica con una bacteria gramnegativa que tiene propiedades antifúngicas. Esta bacteria crece sobre los huevos y los protege de la infección por el oomiceto patógeno similar a un hongo Lagenidium callinectes . El metabolito producido por la bacteria es el tirosol , un alcohol 4-hidroxifenetílico, una sustancia antibiótica también producida por algunos hongos terrestres. De manera similar, un camarón que se encuentra en los estuarios, Palaemon macrodactylis , tiene una bacteria simbiótica que produce 2,3-indolenediona, una sustancia que también es tóxica para el oomiceto Lagenidium callinectes . [64]
Las ballenas , marsopas y delfines son susceptibles a enfermedades fúngicas, pero estas han sido poco investigadas en el campo. Se han reportado mortalidades por enfermedades fúngicas en orcas cautivas; se cree que el estrés debido a las condiciones de cautiverio puede haber sido predisponente. La transmisión entre animales en mar abierto puede limitar naturalmente la propagación de enfermedades fúngicas. Los hongos infecciosos conocidos de las orcas incluyen Aspergillus fumigatus , Candida albicans y Saksenaea vasiformis . Las infecciones fúngicas en otros cetáceos incluyen Coccidioides immitis , Cryptococcus neoformans , Loboa loboi , Rhizopus sp., Aspergillus flavus , Blastomyces dermatitidis , Cladophialophora bantiana , Histoplasma capsulatum , Mucor sp., Sporothrix schenckii y Trichophyton sp. [65]
Los salmónidos criados en jaulas en ambientes marinos pueden verse afectados por diversas infecciones fúngicas. Exophiala salmonis causa una infección en la que el crecimiento de hifas en los riñones provoca hinchazón del abdomen. Una respuesta celular por parte de los peces tiene como objetivo aislar el hongo aislándolo. Los peces también son susceptibles a oomicetos similares a hongos, como Branchiomyces , que afecta las branquias de varios peces, y Saprolegnia , que ataca el tejido dañado. [66]
Se han observado Ascomycota, Basidiomycota y Chytridiomycota en sedimentos marinos que van desde los 0 a los 1740 metros de profundidad bajo el fondo del océano. Un estudio analizó muestras del subsuelo marino entre estas profundidades y aisló todos los hongos observables. Los aislamientos mostraron que la mayor diversidad de hongos del subsuelo se encontró entre las profundidades de 0 a 25 metros bajo el fondo del mar, siendo Fusarium oxysporum y Rhodotorula mucilaginosa los más destacados. En general, los ascomycota son el filo dominante del subsuelo. [67] Casi todas las especies de hongos recuperadas también se han observado en sedimentos terrestres con la fuente de esporas que indica un origen terrestre. [67] [68]
Contrariamente a las creencias anteriores, los hongos marinos del subsuelo profundo crecen y germinan activamente, y algunos estudios muestran tasas de crecimiento mayores bajo altas presiones hidrostáticas. Aunque los métodos por los cuales los hongos marinos pueden sobrevivir a las condiciones extremas del fondo marino y debajo de él son en gran parte desconocidos, Saccharomyces cerevisiae arroja algo de luz sobre las adaptaciones que lo hacen posible. Este hongo fortalece su membrana externa para soportar presiones hidrostáticas más altas. [67] [ aclaración necesaria ]
Varios hongos marinos que habitan en sedimentos participan en procesos biogeoquímicos. Fusarium oxysporum y Fusarium solani son desnitrificadores tanto en ambientes marinos como terrestres. [67] [69] Algunos son codenitrificantes, fijando el nitrógeno en óxido nitroso y dinitrógeno. [68] Otros procesan materia orgánica, incluidos carbohidratos, proteínas y lípidos. Los hongos de la corteza oceánica, como los que se encuentran alrededor de los respiraderos hidrotermales, descomponen la materia orgánica y desempeñan diversas funciones en el ciclo del manganeso y el arsénico. [6]
Los hongos marinos ligados a los sedimentos desempeñaron un papel importante en la descomposición del petróleo derramado en el desastre de Deepwater Horizons en 2010. Las especies Aspergillus, Penicillium y Fusarium , entre otras, pueden degradar hidrocarburos de alto peso molecular, así como ayudar a las bacterias que degradan hidrocarburos. [6]
Se han observado hongos marinos tan al norte como el océano Ártico. Chytridiomycota, el organismo fúngico parásito dominante en las aguas del Ártico, aprovecha las floraciones de fitoplancton en los canales de salmuera causadas por el aumento de las temperaturas y la mayor penetración de la luz a través del hielo. Estos hongos parasitan diatomeas, controlando así las floraciones de algas y reciclando el carbono de nuevo en la red alimentaria microbiana. Las floraciones del Ártico también proporcionan entornos propicios para otros hongos parásitos. Los niveles de luz y los factores estacionales, como la temperatura y la salinidad, también controlan la actividad de los quitridios independientemente de las poblaciones de fitoplancton. Durante los períodos de bajas temperaturas y niveles de fitoplancton, las poblaciones de Aureobasidium y Cladosporium superan a las de los quitridios dentro de los canales de salmuera. [71]
Los hongos marinos producen compuestos antivirales y antibacterianos como metabolitos y más de 1000 de ellos tienen usos potenciales y comprobados como fármacos anticancerígenos, antidiabéticos y antiinflamatorios. [76] [77]
Las propiedades antivirales de los hongos marinos se descubrieron en 1988 después de que sus compuestos se usaran para tratar con éxito el virus de la gripe H1N1. Además del H1N1, se ha demostrado que los compuestos antivirales aislados de hongos marinos tienen efectos virucidas sobre el VIH , el herpes simple 1 y 2, el virus del síndrome reproductivo y respiratorio porcino y el virus respiratorio sincitial . La mayoría de estos metabolitos antivirales se aislaron de especies de Aspergillus , Penicillium , Cladosporium , Stachybotrys y Neosartorya . Estos metabolitos inhiben la capacidad del virus para replicarse, lo que ralentiza las infecciones. [76]
Los hongos asociados a los manglares tienen efectos antibacterianos importantes sobre varias bacterias patógenas humanas comunes, entre ellas, Staphylococcus aureus y Pseudomonas aeruginosa . La alta competencia entre organismos dentro de los nichos de los manglares conduce a un aumento de las sustancias antibacterianas producidas por estos hongos como agentes defensivos. [78] Las especies de Penicillium y Aspergillus son los mayores productores de compuestos antibacterianos entre los hongos marinos. [79]
Recientemente se ha demostrado que varias especies de hongos marinos de aguas profundas producen metabolitos anticancerígenos. Un estudio descubrió 199 nuevos compuestos citotóxicos con potencial anticancerígeno. Además de los metabolitos citotóxicos, estos compuestos tienen estructuras capaces de alterar las telomerasas activadas por el cáncer mediante la unión al ADN. Otros inhiben a la enzima topoisomerasa para que no siga ayudando en la reparación y replicación de las células cancerosas. [77]