Foraminíferos

Foraminíferos; Rango temporal:542–0 Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Últimos Ediacara –Reciente
	Tepida amoniacal viva (Rotaliida)
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Clado :	Diaforéticos
Clado :	RAE
Filo:	Retaria
Subfilo:	Foraminíferos ; de Orbigny , 1826
Subdivisiones
	" Monotálamo " " Alogromiida "; "Astrorhizida"; Xenofioforea; Retículomixo; Tubotálamea Miliólida; Espirilínidos; Silicoloculinida; Globotálamo Textulariida; Rotaliida Globigerinida; ; Carterinida; Robertinida; Fusulinida ? – extinto; incertae sedis Involutínida; Lagenida;

Filo de protistas ameboides

Los foraminíferos ( / fəˌræməˈnɪfərə / fə- RAM - ə - NIH -fə-rə ; en latín , " portadores de agujeros " ; informalmente llamados " foraminíferos ") son organismos unicelulares , miembros de un filo o clase de protistas rizarianos caracterizados por un ectoplasma granular fluido para atrapar alimento y otros usos; y comúnmente una concha externa (llamada " prueba ") de diversas formas y materiales. Se cree que las pruebas de quitina (que se encuentran en algunos géneros simples, y en Textularia en particular) son el tipo más primitivo. La mayoría de los foraminíferos son marinos, la mayoría de los cuales viven en o dentro del sedimento del fondo marino (es decir, son bentónicos , con especies de diferentes tamaños que juegan un papel dentro del macrobentos , meiobentos y microbentos ), ^[2] mientras que un número menor flota en la columna de agua a varias profundidades (es decir, son planctónicos ), que pertenecen al suborden Globigerinina . ^[3] Se conocen menos de condiciones de agua dulce ^[4] o salobre ^[5] , y se han identificado muy pocas especies de suelo (no acuáticas) a través del análisis molecular del ADN ribosómico de subunidades pequeñas . ^[6]^[7]

Los foraminíferos suelen producir una concha o caparazón que puede tener una o varias cámaras, y algunas tienen una estructura bastante elaborada. ^[8] Estos caparazones suelen estar hechos de carbonato de calcio ( CaCO
₃) o partículas de sedimento aglutinadas . Se reconocen más de 50.000 especies, tanto vivas (6.700–10.000) ^[9]^[10] como fósiles (40.000). ^[11]^[12] Suelen tener un tamaño inferior a 1 mm, pero algunas son mucho más grandes, llegando las especies más grandes a medir hasta 20 cm. ^[13]

En el inglés científico moderno, el término foraminífero es tanto singular como plural (independientemente de la derivación latina de la palabra ) y se utiliza para describir uno o más especímenes o taxones: su uso como singular o plural debe determinarse a partir del contexto. Foraminífero se utiliza con frecuencia de manera informal para describir el grupo y, en estos casos, generalmente se escribe con minúscula. ^[14]

Historia del estudio

La primera referencia conocida a los foraminíferos proviene de Heródoto , quien en el siglo V a. C. los señaló como parte de la roca que forma la Gran Pirámide de Giza . Hoy en día se los reconoce como representantes del género Nummulites . Estrabón , en el siglo I a. C., señaló los mismos foraminíferos y sugirió que eran los restos de lentejas que dejaron los trabajadores que construyeron las pirámides. ^[15]

Robert Hooke observó un foraminífero bajo el microscopio, como lo describe e ilustra en su libro de 1665 Micrographia :

Estaba probando varias lupas pequeñas y simples, y mirando casualmente un paquete de arena blanca, cuando percibí que uno de los granos tenía la forma exacta y estaba enroscado como una concha [...] Lo miré desde todos los ángulos con un microscopio mejor y descubrí que, por ambos lados y en los bordes, se parecía a la concha de un pequeño caracol de agua con una concha espiral plana [...] ^[16]

Antonie van Leeuwenhoek describió e ilustró los foraminíferos en 1700, describiéndolos como diminutos berberechos; su ilustración es reconocible como Elphidium . ^[17] Los primeros investigadores clasificaron a los foraminíferos dentro del género Nautilus , notando su similitud con ciertos cefalópodos . Lorenz Spengler reconoció en 1781 que los foraminíferos tenían agujeros en los septos, lo que eventualmente le daría al grupo su nombre. ^[18] Spengler también notó que los septos de los foraminíferos se arqueaban en sentido opuesto a los de los nautilos y que carecían de un tubo nervioso. ^[19]

Alcide d'Orbigny , en su obra de 1826, los consideró un grupo de cefalópodos diminutos y notó su extraña morfología, interpretando los pseudópodos como tentáculos y notando la cabeza altamente reducida (en realidad, ausente). ^[20] Llamó al grupo foraminíferos , o "portadores de agujeros", ya que los miembros del grupo tenían agujeros en las divisiones entre compartimentos en sus caparazones, en contraste con los nautilos o los amonites . ^[14]

La naturaleza protozoaria de los foraminíferos fue reconocida por primera vez por Dujardin en 1835. ^[18] Poco después, en 1852, d'Orbigny produjo un esquema de clasificación, reconociendo 72 géneros de foraminíferos, que clasificó basándose en la forma de la prueba, un esquema que provocó severas críticas de sus colegas. ^[17]

La monografía de HB Brady de 1884 describió los hallazgos de foraminíferos de la expedición Challenger . Brady reconoció 10 familias con 29 subfamilias, sin prestar demasiada atención al rango estratigráfico; su taxonomía enfatizó la idea de que múltiples caracteres diferentes deben separar los grupos taxonómicos y, como tal, colocó a los géneros aglutinados y calcáreos en estrecha relación.

Este esquema general de clasificación se mantendría hasta el trabajo de Cushman a fines de la década de 1920. Cushman consideraba que la composición de las paredes era el rasgo más importante en la clasificación de los foraminíferos; su clasificación fue ampliamente aceptada pero también recibió críticas de sus colegas por no ser "biológicamente sólida".

La geóloga Irene Crespin realizó una extensa investigación en este campo y publicó unos noventa artículos (incluido un trabajo notable sobre foraminíferos) como autora única, así como más de veinte en colaboración con otros científicos. ^[21]

Sin embargo, el esquema de Cushman siguió siendo el esquema de clasificación dominante hasta la clasificación de Tappan y Loeblich de 1964, que colocó a los foraminíferos en los grupos generales que todavía se utilizan hoy en día, según la microestructura de la pared de prueba. ^[17] Estos grupos se han movido de diversas formas según diferentes esquemas de clasificación de nivel superior. El uso de la sistemática molecular por parte de Pawlowski (2013) ha confirmado en general los agrupamientos de Tappan y Loeblich, y algunos se han considerado polifiléticos o parafiléticos; este trabajo también ha ayudado a identificar relaciones de nivel superior entre los principales grupos de foraminíferos. ^[22]

Taxonomía

"Monotalámidos" (parafiléticos)

Lagenida

"Monotalamidas"

Tubotálamea

	Miliólida

	Espirilínidos

	"Monotalamidas"

	Xenofioforea

Globotálamo

	" Textulariida " (parafilético)

	Robertinida

	Rotaliida

Filogenia de los foraminíferos según Pawlowski et al. 2013. ^[22] Los órdenes monotalamidas Astrorhizida y Allogromiida son ambos parafiléticos.

La posición taxonómica de los foraminíferos ha variado desde que Schultze en 1854 ^[23] los considerara un orden, Foraminiferida. Loeblich (1987) y Tappan (1992) reclasificaron a los foraminíferos como una clase ^[24], tal como se los considera comúnmente en la actualidad.

Los foraminíferos se han incluido típicamente en los protozoos , ^[25]^[26]^[27] o en el reino similar Protoctista o Protist . ^[28]^[29] Existe evidencia convincente, basada principalmente en la filogenética molecular , de su pertenencia a un grupo principal dentro de los protozoos conocido como Rhizaria . ^[25] Antes del reconocimiento de las relaciones evolutivas entre los miembros de Rhizaria, los foraminíferos se agrupaban generalmente con otros ameboides como el filo Rhizopodea (o Sarcodina) en la clase Granuloreticulosa.

Los Rhizaria son problemáticos, ya que a menudo se los denomina un "supergrupo", en lugar de utilizar un rango taxonómico establecido como el filo . Cavalier-Smith define a los Rhizaria como un infrareino dentro del reino Protozoa. ^[25]

Algunas taxonomías sitúan a los foraminíferos en un filo propio, poniéndolos a la par del grupo ameboides Sarcodina en el que habían sido ubicados.

Aunque todavía no hay correlatos morfológicos que lo respalden, los datos moleculares sugieren firmemente que los foraminíferos están estrechamente relacionados con los cercozoos y los radiolarios , que también incluyen ameboides con conchas complejas; estos tres grupos conforman los rhizarios. ^[26] Sin embargo, las relaciones exactas de los foraminíferos con los otros grupos y entre sí aún no están del todo claras. Los foraminíferos están estrechamente relacionados con las amibas testadas . ^[30]

Taxonomía de Mikhalevich 2013 ^[31]
* Foraminíferos de Orbigny 1826 Orden Reticulomyxida Clase Schizocladea Cedhagen & Mattson 1992 Orden Schizocladida Clase Xenophyophorea Schultze 1904 Orden Stannomida Tendal 1972 Orden Psamminida Tendal 1972 Clase Astrorhizata Saidova 1981 Subclase Lagynana Mikhalevich 1980 Orden Ammoscalariida Mikhalevich 1980 Orden Lagynida Mikhalevich 1980 Orden Allogromiida Loeblich & Tappan 1961 Subclase Astrorhizana Saidova 1981 Orden Astrorhizida Lankester 1885 Orden Dendrophryida Mikhalevich 1995 Orden Hippocrepinida Saidova 1981 Orden †Parathuramminida Mikhalevich 1980 Orden Psammosphaerida Haeckel 1894 Clase Rotaliata Mikhalevich 1980 (foraminíferos hialinos) Subclase Globigerinana Mikhalevich 1980 Orden Cassigerinellida Mikhalevich 2013 Pedido Globigerinida Carpenter, Parker & Jones 1862 Orden Hantkeninida Mikhalevich 1980 Orden Heterohelicida Fursenko 1958 Orden Globorotaliida Mikhalevich 1980 Subclase Textulariana Mikhalevich 1980 Orden Nautiloculinida Mikhalevich 2003 Orden Spiroplectamminida Mikhalevich 1992 Orden Textulariida Delage & Hérouard 1896 Orden Trochamminida Saidova 1981 ( Carterinida Loeblich y Tappan 1955 ) Orden Verneuilinida Mikhalevich y Kaminski 2003 Subclase Rotaliana Mikhalevich 1980 Superorden Robertinoida Mikhalevich 1980 Orden Robertinida Mikhalevich 1980 Superorden Nonionoida Saidova 1981 Orden Elphidiida Saidova 1981 Orden Nummulitida Carpenter, Parker & Jones 1862 Orden †Orbitoidida Copeland 1956 Orden Nonionida Saidova 1981 Superorden Buliminoida Saidova 1981 Orden Cassidulinida d'Orbigny 1839 Orden Buliminida Saidova 1981 Orden Bolivinitida Saidova 1981 Superorden Discorboida Ehrenberg 1838 Orden Chilostomellida Haeckel 1894 Orden Discorbida Ehrenberg 1838 Orden Glabratellida Mikhalevich 1994 Orden Planorbulinida Mikhalevich 1992 Orden Rotaliida Lankester 1885 Orden Rosalinida Delage y Hérouard 1896 Clase Nodosariata Mikhalevich 1992 Subclase Hormosinana Mikhalevich 1992 Orden Ammomarginulinida Mikhalevich 2002 Orden Nouriida Mikhalevich 1980 Orden †Pseudopalmulida Mikhalevich 1992 Orden Saccamminida Lankester 1885 Orden Hormosinida Mikhalevich 1980 Subclase Nodosariana Mikhalevich 1992 Orden †Biseriamminida Mikhalevich 1981 Orden Delosinida Revets 1989 Orden Lagenida Delage y Hérouard 1896 Orden †Palaeotextulariida Hohenegger & Piller 1975 Orden Polymorphinida Mikhalevich 1980 Orden Vaginulinida Mikhalevich 1993 Orden Nodosariida Calkins 1926 Clase Spirillinata Mikhalevich 1992 Subclase Ammodiscana Mikhalevich 1980 Orden †Plagioraphida Mikhalevich 2003 Orden Ammodiscida Mikhalevich 1980 [Pseudoammodiscoida Conil & Lys 1970 ] Orden Ammovertellinida Mikhalevich 1999 Orden Ataxophragmiida Fursenko 1958 [Orbitolinida Ehrenberg 1839 ] Subclase Spirillinana Mikhalevich 1992 Superorden †Archaediscoida Pojarkov & Skvortsov 1979 Orden †Archaediscida Pojarkov & Skvortsov 1979 Orden †Lasiodiscida Mikhalevich 1993 Orden †Tetrataxida Mikhalevich 1981 Superorden Involutinoida Hohenegger & Piller 1977 Orden †Hottingerellida Mikhalevich 1993 Orden Involutinida Hohenegger & Piller 1977 Superorden Spirillinoida Hohenegger & Piller 1975 Orden Seabrookiida Mikhalevich 1980 Orden Cymbaloporida Mikhaelevich 2013 Orden Spirillinida Hohenegger y Piller 1975 Orden Patellinida Mikhalevich 1992 Clase Miliolata Saidova 1981 (foraminíferos porcelánicos) Subclase Schlumbergerinana Mikhalevich 1992 Orden Lituotubida Mikhalevich 1992 Orden Loftusiida Kaminski y Mikhalevich 2004 Orden Sphaeramminida Mikhalevich y Kaminski 2004 Orden Cyclolinida Mikhalevich 1992 Orden Haplophragmiida Loeblich & Tappan 1989 Orden Schlumbergerinida Mikhalevich 1980 [Rzehakinida Saidova 1981 ] Orden Lituolida Lankester 1885 Subclase Miliolana Saidova 1981 Clado Fusulinoides Pedido †Ozawainellida Solovieva 1980 Orden †Endothyroida Fursenko 1958 Pedido †Tournayellida Hohenegger & Piller 1973 Pedido † Fusulinida Fursenko 1958 Pedido †Neoschwagerinida Minato & Honjo 1966 Pedido †Schubertellida Skinner 1931 Orden †Schwagerinida Solovieva 1985 Orden †Staffellida Miklukho-Maklay 1949 Clado Milioloide Orden †Costiferida Mikhalevich 1988 Orden Squamulinida Mikhalevich 1988 Orden Cornuspirida Jirovec 1953 Orden Soritida Schultze 1854 [Orbitolitida Wedekind 1937 ] Orden Nubeculariida Jones 1875 Orden Miliolida Delage y Hérouard 1896

Anatomía

El aspecto más llamativo de la mayoría de los foraminíferos son sus conchas duras, o testas. Estas pueden consistir en una de múltiples cámaras, y pueden estar compuestas de proteínas, partículas de sedimento, calcita, aragonito o (en un caso) sílice. ^[24] Algunos foraminíferos carecen de testas por completo. ^[32] A diferencia de otros organismos secretores de conchas, como los moluscos o los corales , las testas de los foraminíferos se encuentran dentro de la membrana celular , dentro del protoplasma . Los orgánulos de la célula se encuentran dentro del compartimento(s) de la testa, y el orificio(s) de la testa permiten la transferencia de material desde los pseudópodos a la célula interna y viceversa. ^[33]

La célula foraminífera se divide en endoplasma granular y ectoplasma transparente del que puede emerger una red seudópoda a través de una única abertura o a través de muchas perforaciones en la prueba. Los seudópodos individuales tienen característicamente pequeños gránulos que fluyen en ambas direcciones. ^[34] Los foraminíferos son únicos en tener seudópodos granulorreticulosos ; es decir, sus seudópodos parecen granulares bajo el microscopio; estos seudópodos a menudo son alargados y pueden dividirse y unirse entre sí. Estos se pueden extender y retraer para adaptarse a las necesidades de la célula. Los seudópodos se utilizan para la locomoción, el anclaje, la excreción, la construcción de pruebas y para capturar alimentos, que consisten en pequeños organismos como diatomeas o bacterias. ^[35]^[33]

Además de las pruebas, las células de los foraminíferos están sostenidas por un citoesqueleto de microtúbulos, que están dispuestos de manera laxa sin la estructura que se observa en otros ameboides. Los foraminíferos han desarrollado mecanismos celulares especiales para ensamblar y desensamblar rápidamente los microtúbulos, lo que permite la rápida formación y retracción de pseudópodos alargados. ^[24]

En el gamonte (forma sexual), los foraminíferos generalmente tienen un solo núcleo, mientras que el agamonte (forma asexual) tiende a tener múltiples núcleos. En al menos algunas especies, los núcleos son dimórficos, y los núcleos somáticos contienen tres veces más proteínas y ARN que los núcleos generativos. Sin embargo, la anatomía nuclear parece ser muy diversa. ^[36] Los núcleos no están necesariamente confinados a una cámara en las especies multicamerales. Los núcleos pueden ser esféricos o tener muchos lóbulos. Los núcleos suelen tener un diámetro de 30 a 50 μm. ^[37]

Algunas especies de foraminíferos tienen vacuolas grandes y vacías dentro de sus células; el propósito exacto de éstas no está claro, pero se ha sugerido que funcionan como un reservorio de nitrato. ^[37]

Las mitocondrias se distribuyen uniformemente por toda la célula, aunque en algunas especies se concentran debajo de los poros y alrededor del margen externo de la célula. Se ha planteado la hipótesis de que esto es una adaptación a entornos con poco oxígeno. ^[37]

Se ha descubierto que varias especies de xenofióforos tienen concentraciones inusualmente altas de isótopos radiactivos dentro de sus células, entre las más altas de cualquier eucariota. Se desconoce el propósito de esto. ^[38]

Ecología

Los foraminíferos modernos son principalmente organismos marinos, pero se han encontrado individuos vivos en hábitats salobres, de agua dulce ^{[34] e incluso terrestres.}^[7] La mayoría de las especies son bentónicas y otras 50 morfoespecies son planctónicas . ^[35] Sin embargo, este recuento puede representar solo una fracción de la diversidad real, ya que muchas especies genéticamente distintas pueden ser morfológicamente indistinguibles. ^[40]

Los foraminíferos bentónicos se encuentran típicamente en sedimentos de grano fino, donde se mueven activamente entre capas; sin embargo, muchas especies se encuentran en sustratos de roca dura, adheridas a algas marinas o asentadas sobre la superficie del sedimento. ^[24]

La mayoría de los foraminíferos planctónicos se encuentran en globigerinina , un linaje dentro de rotaliida . ^[22] Sin embargo, al menos otro linaje de rotaliidos existente, Neogallitellia , parece haber desarrollado independientemente un estilo de vida planctónico. ^[41]^[42] Además, se ha sugerido que algunos foraminíferos fósiles del Jurásico también pueden haber desarrollado independientemente un estilo de vida planctónico y pueden ser miembros de Robertinida. ^[43]

Varios foraminíferos, tanto bentónicos como planctónicos, ^[44]^[45] tienen algas unicelulares como endosimbiontes , de diversos linajes como las algas verdes , las algas rojas , las algas doradas , las diatomeas y los dinoflagelados . ^[35] Estos foraminíferos mixotróficos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. ^[46] Algunos foraminíferos son cleptoplásticos y retienen cloroplastos de las algas ingeridas para realizar la fotosíntesis . ^[47]

La mayoría de los foraminíferos son heterótrofos y consumen organismos más pequeños y materia orgánica; algunas especies más pequeñas se especializan en alimentarse de fitodetritos , mientras que otras se especializan en consumir diatomeas. Algunos foraminíferos bentónicos construyen quistes de alimentación, utilizando los pseudopodios para enquistarse dentro de sedimentos y partículas orgánicas. ^[24] Algunos foraminíferos se alimentan de animales pequeños como copépodos o cumáceos ; algunos foraminíferos incluso depredan a otros foraminíferos, perforando agujeros en los testículos de sus presas. ^[48] Se ha sugerido que un grupo, los xenofióforos, cultiva bacterias dentro de sus testículos, aunque los estudios no han podido encontrar apoyo para esta hipótesis. ^[49] La alimentación por suspensión también es común en el grupo, y al menos algunas especies pueden aprovechar el carbono orgánico disuelto . ^[24]

Algunas especies de foraminíferos son parásitas e infectan esponjas, moluscos, corales o incluso otros foraminíferos. Las estrategias parasitarias varían: algunas actúan como ectoparásitos, utilizando sus pseudópodos para robar comida del huésped, mientras que otras excavan a través de la concha o la pared corporal de su huésped para alimentarse de su tejido blando. ^[24]

Los foraminíferos son devorados por una gran cantidad de organismos más grandes, entre los que se incluyen invertebrados, peces, aves playeras y otros foraminíferos. Sin embargo, se ha sugerido que en algunos casos los depredadores pueden estar más interesados en el calcio de las conchas de los foraminíferos que en los propios organismos. Se sabe que varias especies de caracoles acuáticos se alimentan selectivamente de foraminíferos, y a menudo incluso prefieren especies individuales. ^[50]

Se ha descubierto que ciertos foraminíferos bentónicos son capaces de sobrevivir en condiciones anóxicas durante más de 24 horas, lo que indica que son capaces de realizar una respiración anaeróbica selectiva . Esto se interpreta como una adaptación para sobrevivir a condiciones oxigenadas cambiantes cerca de la interfaz sedimento-agua. ^[51]

Los foraminíferos se encuentran en las partes más profundas del océano, como la fosa de las Marianas , incluida la fosa Challenger , la parte más profunda conocida. A estas profundidades, por debajo de la profundidad de compensación de carbonatos , el carbonato de calcio de los testes es soluble en agua debido a la presión extrema. Los foraminíferos que se encuentran en la fosa Challenger no tienen, por lo tanto, test de carbonatos, sino uno de material orgánico. ^[52]

Los foraminíferos no marinos han sido tradicionalmente ignorados en la investigación sobre foraminíferos, pero estudios recientes muestran que son sustancialmente más diversos de lo que se creía anteriormente. Se sabe que habitan nichos ecológicos dispares, incluidos musgos , ríos, lagos y estanques, humedales, suelos, turberas y dunas de arena. ^[53]

Reproducción

El ciclo de vida generalizado de los foraminíferos implica una alternancia entre generaciones haploides y diploides , aunque en su mayoría son similares en forma. ^[23]^[54] El haploide o gamonte inicialmente tiene un solo núcleo y se divide para producir numerosos gametos , que típicamente tienen dos flagelos . El diploide o agamonte es multinucleado y después de la meiosis se divide para producir nuevos gamontes. Múltiples rondas de reproducción asexual entre generaciones sexuales no son poco comunes en las formas bentónicas. ^[34]

Los foraminíferos presentan dimorfismo morfológico asociado a su ciclo reproductivo. El gamonte, o forma haploide de reproducción sexual, es megalósferico , es decir, su prolóculo , o primera cámara, es proporcionalmente grande. El gamonte también se conoce como forma A. Los gamontes, a pesar de tener prolóculos típicamente más grandes, también suelen tener un diámetro de testa general más pequeño que los agamontes.

Después de alcanzar la madurez, el gamonte se divide por mitosis para producir miles de gametos que también son haploides. Todos estos gametos tienen un conjunto completo de orgánulos y son expulsados del test al medio ambiente dejando el test intacto. Los gametos no se diferencian en espermatozoide y óvulo y, por lo general, dos gametos cualesquiera de una especie pueden fecundarse entre sí.

Cuando dos gametos se combinan, crean una célula diploide multinucleada conocida como agamonte o forma B. A diferencia del gamonte, el agamonte es microesférico , con una primera cámara proporcionalmente pequeña pero típicamente un diámetro general más grande con más cámaras. El agamonte es la fase de reproducción asexual de los foraminíferos; al llegar a la edad adulta, el protoplasma abandona por completo la prueba y divide su citoplasma meióticamente a través de fisión múltiple para formar una serie de descendientes haploides. Estos descendientes luego comienzan a formar su primera cámara megalósférica antes de dispersarse.

En algunos casos, las crías haploides pueden madurar hasta convertirse en una forma megalósférica que luego se reproduce asexualmente para producir otra descendencia megalósférica y haploide. En este caso, la primera forma megalósférica se denomina esquizonte o forma A ₁ , mientras que la segunda se denomina gamonte o forma A ₂ .

Foraminíferos nummulítidos fósiles que muestran individuos microsféricos (más grandes) y megalosféricos (más pequeños); Eoceno de los Emiratos Árabes Unidos; escala en mm

La maduración y la reproducción se producen más lentamente en aguas más frías y profundas; estas condiciones también hacen que los foraminíferos crezcan más. Las formas A siempre parecen ser mucho más numerosas que las formas B , probablemente debido a la menor probabilidad de que dos gametos se encuentren y se combinen con éxito. ^[55]^[33]

Variaciones en el modo reproductivo

Existe un alto grado de diversidad en las estrategias reproductivas en diferentes grupos de foraminíferos.

En las especies uniloculares , la forma A y la forma B todavía están presentes. Al igual que en la forma microsférico de los foraminíferos multiloculares, la forma B que se reproduce asexualmente es más grande que la forma A que se reproduce sexualmente .

Los foraminíferos de la familia Spirillinidae tienen gametos ameboides en lugar de flagelados. Otros aspectos de la reproducción en este grupo son generalmente similares a los de otros grupos de foraminíferos.

El espirílico calcáreo Patellina corrugata tiene una estrategia reproductiva ligeramente diferente a la de la mayoría de los demás foraminíferos. La forma B , que se reproduce asexualmente, produce un quiste que rodea toda la célula; luego se divide dentro de este quiste y las células juveniles canibalizan la calcita de la célula madre para formar la primera cámara de su propia célula. Estas formas A , al madurar, se agrupan en grupos de hasta nueve individuos; luego forman un quiste protector alrededor de todo el grupo. La gametogénesis ocurre dentro de este quiste, produciendo una cantidad muy baja de gametos. Las larvas de la forma B se producen dentro del quiste; cualquier núcleo que no esté unido a las células se consume como alimento para las larvas en desarrollo. Se dice que Patellina en la forma A es dioica , con sexos denominados "más" y "menos"; estos sexos difieren en el número de núcleos, ya que la forma "más" tiene tres núcleos y la forma "menos" tiene cuatro núcleos. La forma B es nuevamente más grande que la forma A. ^[33]^[55]^[48]

Pruebas

Los testículos de los foraminíferos sirven para proteger al organismo que se encuentra en su interior. Debido a su estructura generalmente dura y duradera (en comparación con otros protistas), los testículos de los foraminíferos constituyen una fuente importante de conocimiento científico sobre el grupo.

Las aberturas en el test que permiten que el citoplasma se extienda hacia afuera se denominan aberturas. ^[56] La abertura primaria , que conduce al exterior, adopta muchas formas diferentes en diferentes especies, incluidas, entre otras, redondeadas, en forma de medialuna, en forma de hendidura, encapuchadas, radiadas (en forma de estrella), dendríticas (ramificadas). Algunos foraminíferos tienen aberturas primarias "dentadas", con reborde o con labios. Puede haber solo una abertura primaria o múltiples; cuando hay múltiples presentes, pueden estar agrupadas o ser ecuatoriales. Además de la abertura primaria, muchos foraminíferos tienen aberturas suplementarias . Estas pueden formarse como aberturas relictas (aberturas primarias pasadas de una etapa de crecimiento anterior) o como estructuras únicas.

La forma de las pruebas es muy variable entre los diferentes foraminíferos; pueden tener una sola cámara (unilocular) o varias cámaras (multilocular). En las formas multiloculares, se añaden nuevas cámaras a medida que el organismo crece. Se encuentra una amplia variedad de morfologías de las pruebas tanto en las formas uniloculares como en las multiloculares, incluidas las espirales, las seriales y las miliolinas, entre otras. ^[33]

Muchos foraminíferos presentan dimorfismo en sus testículos, con individuos megalósfericos y microsféricos. Estos nombres no deben tomarse como una referencia al tamaño del organismo completo; más bien, se refieren al tamaño de la primera cámara, o prolóculo . Se conocen testículos como fósiles desde el período Ediacárico , ^[57] y muchos sedimentos marinos están compuestos principalmente de ellos. Por ejemplo, la piedra caliza que compone las pirámides de Egipto está compuesta casi en su totalidad de foraminíferos bentónicos numulíticos . ^[58] Se estima que los foraminíferos de arrecife generan alrededor de 43 millones de toneladas de carbonato de calcio por año. ^[59]

Estudios genéticos han identificado a la ameba desnuda Reticulomyxa y a los peculiares xenofióforos como foraminíferos sin necesidad de realizar pruebas. Algunos otros ameboides producen pseudópodos reticulosos y antes se clasificaban con los foraminíferos como Granuloreticulosa, pero ya no se considera un grupo natural y la mayoría se ubican ahora entre los Cercozoa. ^[60]

Historia evolutiva

Los relojes moleculares indican que el grupo corona de foraminíferos probablemente evolucionó durante el Neoproterozoico , entre 900 y 650 millones de años atrás; este cronograma es consistente con los fósiles neoproterozoicos de las amebas filosas estrechamente relacionadas . Como no se han encontrado fósiles de foraminíferos anteriores al final del Ediacárico , es probable que la mayoría de estas formas proterozoicas no tuvieran testas de caparazón duro. ^[61]^[62]

Debido a sus pruebas no mineralizadas, los " alogromiidos " no tienen registro fósil. ^[61]

Se ha sugerido que los misteriosos vendozoos del período Ediacárico representan xenofióforos fósiles . ^[63] Sin embargo, el descubrimiento de esteroles C ₂₇alterados diagenéticamente asociados con los restos de Dickinsonia puso en duda esta identificación y sugirió que, en cambio, podría ser un animal. ^[64] Otros investigadores han sugerido que el esquivo fósil traza Paleodictyon y sus parientes pueden representar un xenofióforo fósil ^[65] y notaron la similitud del xenofióforo existente Occultammina con el fósil; ^[66] sin embargo, los ejemplos modernos de Paleodictyon no han podido aclarar el problema y el rastro puede representar alternativamente una madriguera o una esponja de vidrio. ^[67] Apoyando esta noción está el hábitat similar de los xenofióforos vivos al hábitat inferido de los grafoglíptidos fósiles; sin embargo, el gran tamaño y la regularidad de muchos grafoglíptidos, así como la aparente ausencia de xenofias en sus fósiles, ponen en duda esta posibilidad. ^[66] Hasta 2017 no se han encontrado fósiles definitivos de xenofióforos. ^[68]

Los foraminíferos portadores de testas tienen un excelente registro fósil a lo largo del eón Fanerozoico . Los primeros foraminíferos definidos conocidos aparecen en el registro fósil hacia el final del Ediacárico; todas estas formas tienen testas aglutinadas y son uniloculares. Estas incluyen formas como Platysolenites y Spirosolenites . ^[69]^[57] Los foraminíferos de una sola cámara continuaron diversificándose a lo largo del Cámbrico. Algunas formas que se encuentran comúnmente incluyen Ammodiscus , Glomospira, Psammosphera y Turritellella ; todas estas especies son aglutinadas. Forman parte de Ammodiscina , un linaje de espirilínidos que aún contiene formas modernas. ^[70]^[22] Los espirilínidos posteriores desarrollarían multilocularidad y testas calcíticas, y las primeras formas de este tipo aparecieron durante el Triásico ; el grupo vio pocos efectos en la diversidad debido a la extinción K-Pg . ^[71]

Los primeros foraminíferos multicámara son especies aglutinadas y aparecen en el registro fósil durante el período Cámbrico medio . Debido a su mala conservación, no se los puede asignar con certeza a ningún grupo importante de foraminíferos. ^[70]

Los primeros foraminíferos de paredes calcáreas conocidos son los fusulínidos , que aparecen en el registro fósil durante la época Llandoveriana del Silúrico temprano . Los primeros de estos eran microscópicos, enrollados en espiral y evolutivos; las formas posteriores desarrollaron una diversidad de formas que incluyen formas lenticulares, globulares y alargadas con forma de arroz. ^[72]^[73]

Las especies posteriores de fusulínidos crecieron hasta alcanzar un tamaño mucho mayor, con algunas formas alcanzando los 5 cm de longitud; según se informa, algunos especímenes alcanzan hasta 14 cm de longitud, lo que los convierte en uno de los foraminíferos más grandes existentes o extintos. Los fusulínidos son el linaje más antiguo de foraminíferos que se cree que desarrolló simbiosis con organismos fotosintéticos. Se han encontrado fósiles de fusulínidos en todos los continentes excepto la Antártida ; alcanzaron su mayor diversidad durante la época Viseana del Carbonífero . Luego, el grupo disminuyó gradualmente en diversidad hasta que finalmente se extinguió durante el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . ^[33]^[71]^[74]

Durante la época Tournaisiana del Carbonífero, los foraminíferos miliólidos aparecieron por primera vez en el registro fósil, tras divergir de los espirilínidos dentro de Tubothalamea . Los miliólidos sufrieron alrededor del 50% de bajas durante las extinciones del Pérmico-Triásico y del K-Pg, pero sobrevivieron hasta nuestros días. Algunos miliólidos fósiles alcanzaron hasta 2 cm de diámetro. ^[71]

Los primeros fósiles de lagénidos conocidos aparecen durante la época moscoviana del Carbonífero. El grupo, que no se vio afectado por las extinciones del Pérmico-Triásico o K-Pg, se diversificó con el tiempo. Los taxones uniloculares secundarios evolucionaron durante el Jurásico y el Cretácico.

Los primeros fósiles de involutínidos aparecen durante el Pérmico; el linaje se diversificó a lo largo del Mesozoico de Eurasia antes de desaparecer aparentemente del registro fósil después del Evento Anóxico Oceánico del Cenomaniano-Turoniense . El grupo actual planispirillinidae ha sido referido a los involutínidos, pero esto sigue siendo tema de debate. ^[75]^[71]

Los robertinidos aparecen por primera vez en el registro fósil durante la época anisiana del Triásico. El grupo mantuvo una baja diversidad a lo largo de su historia fósil; todos los representantes vivos pertenecen a los robertinidos, que aparecieron por primera vez durante el Paleoceno . ^[71]

Los primeros fósiles definidos de Rotaliid no aparecen en el registro fósil hasta la época Pliensbaquiana del Jurásico, después del evento Triásico-Jurásico . ^[76] La diversidad del grupo se mantuvo baja hasta las secuelas del evento Cenomaniano-Turoniense, después del cual el grupo experimentó una rápida diversificación. De este grupo, el planctónico Globigerinina —el primer grupo conocido de foraminíferos planctónicos— aparece por primera vez después del Retorno Toarciense ; el grupo sufrió grandes pérdidas tanto durante la extinción K-Pg como durante la extinción Eoceno-Oligoceno , pero sigue existiendo y siendo diverso hasta el día de hoy. ^[71] Una evolución adicional del estilo de vida planctónico ocurrió en el Mioceno o Plioceno, cuando el rotaliido Neogallitellia desarrolló independientemente un estilo de vida planctónico. ^[41]^[42]

Aplicaciones paleontológicas

Los foraminíferos planctónicos moribundos caen continuamente al fondo del mar en grandes cantidades, y sus pruebas mineralizadas se conservan como fósiles en el sedimento acumulado . A partir de la década de 1960, y en gran medida bajo los auspicios de los programas de perforación en aguas profundas , perforación oceánica e internacional, así como con fines de exploración petrolera, las técnicas avanzadas de perforación en aguas profundas han estado sacando a la superficie núcleos de sedimentos que contienen fósiles de foraminíferos. ^[77] El suministro prácticamente ilimitado de estas pruebas fósiles y los modelos de control de edad de relativamente alta precisión disponibles para los núcleos han producido un registro fósil de foraminíferos planctónicos de calidad excepcional que se remonta al Jurásico medio , y presenta un registro incomparable para los científicos que prueban y documentan el proceso evolutivo. ^[77] La excepcional calidad del registro fósil ha permitido desarrollar una imagen impresionantemente detallada de las interrelaciones entre las especies a partir de los fósiles, en muchos casos validada posteriormente de forma independiente mediante estudios genéticos moleculares en especímenes existentes ^[78].

Dado que ciertos tipos de foraminíferos se encuentran solo en ciertos ambientes, sus fósiles pueden utilizarse para determinar el tipo de ambiente en el que se depositaron los sedimentos marinos antiguos; condiciones como la salinidad, la profundidad, las condiciones de oxígeno y las condiciones de luz pueden determinarse a partir de las diferentes preferencias de hábitat de varias especies de foraminíferos. Esto permite a los investigadores rastrear los cambios climáticos y las condiciones ambientales a lo largo del tiempo mediante la agregación de información sobre los foraminíferos presentes. ^[79]

En otros casos, la proporción relativa de fósiles de foraminíferos planctónicos y bentónicos encontrados en una roca se puede utilizar como indicador de la profundidad de una localidad determinada cuando se depositaron las rocas. ^[80]

Desde al menos 1997, el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno (MPTE) ha sido investigado como una analogía para entender los efectos del calentamiento global y de las masivas entradas de carbono al océano y la atmósfera, incluyendo la acidificación de los océanos . ^[85] Los humanos hoy en día emiten alrededor de 10 Gt de carbono (alrededor de 37 Gt de CO2e) por año, y a ese ritmo liberarán una cantidad comparable a la del MPTE en aproximadamente mil años. Una diferencia principal es que durante el MPTE el planeta estaba libre de hielo, ya que el Pasaje de Drake aún no se había abierto y la Vía Marítima Centroamericana aún no se había cerrado. ^[86] Aunque ahora se considera comúnmente que el MPTE es un caso de estudio para el calentamiento global y la emisión masiva de carbono, la causa, los detalles y la importancia general del evento siguen siendo inciertos. ^[87]^[88]^[89]^[90]

Los foraminíferos tienen una aplicación significativa en el campo de la bioestratigrafía . Debido a su pequeño tamaño y a sus conchas duras, los foraminíferos pueden conservarse en gran abundancia y con una alta calidad de conservación; debido a su morfología compleja, las especies individuales son fácilmente reconocibles. Las especies de foraminíferos en el registro fósil tienen rangos limitados entre la primera evolución de la especie y su desaparición; los estratígrafos han calculado los cambios sucesivos en los conjuntos de foraminíferos a lo largo de gran parte del Fanerozoico . Como tal, el conjunto de foraminíferos dentro de una localidad determinada puede analizarse y compararse con fechas conocidas de aparición y desaparición para limitar la edad de las rocas. Esto permite a los paleontólogos interpretar la edad de las rocas sedimentarias cuando la datación radiométrica no es aplicable. ^[91] Esta aplicación de los foraminíferos fue descubierta por Alva C. Ellisor en 1920. ^[92]

Los foraminíferos fósiles calcáreos se forman a partir de elementos encontrados en los antiguos mares donde vivían. Por lo tanto, son muy útiles en paleoclimatología y paleoceanografía . Se pueden utilizar, como un proxy climático , para reconstruir el clima pasado examinando las proporciones de isótopos estables y el contenido de oligoelementos de las conchas (pruebas). La temperatura global y el volumen de hielo se pueden revelar por los isótopos de oxígeno, y la historia del ciclo del carbono y la productividad oceánica examinando las proporciones de isótopos estables del carbono; ^[93] ver δ18O y δ13C . La concentración de oligoelementos, como el estroncio (Sr), ^[94] magnesio (Mg), ^[95] litio (Li) ^[96] y boro (B), ^[97] también contienen una gran cantidad de información sobre los ciclos de temperatura global, la meteorización continental y el papel del océano en el ciclo global del carbono. Los patrones geográficos observados en los registros fósiles de foraminíferos planctónicos también se utilizan para reconstruir las corrientes oceánicas antiguas .

Usos modernos

La industria petrolera depende en gran medida de microfósiles como los foraminíferos para encontrar posibles depósitos de hidrocarburos. ^[98]

Por las mismas razones por las que son útiles como marcadores bioestratigráficos, los conjuntos de foraminíferos vivos se han utilizado como bioindicadores en entornos costeros, incluidos indicadores de la salud de los arrecifes de coral. Debido a que el carbonato de calcio es susceptible a la disolución en condiciones ácidas, los foraminíferos pueden verse particularmente afectados por el cambio climático y la acidificación de los océanos .

Los foraminíferos tienen muchos usos en la exploración petrolera y se utilizan rutinariamente para interpretar las edades y los paleoambientes de los estratos sedimentarios en los pozos petrolíferos. ^[99] Los foraminíferos fósiles aglutinados enterrados profundamente en cuencas sedimentarias se pueden utilizar para estimar la madurez térmica, que es un factor clave para la generación de petróleo. El índice de coloración de foraminíferos ^[100] (FCI) se utiliza para cuantificar los cambios de color y estimar la temperatura de enterramiento. Los datos del FCI son particularmente útiles en las primeras etapas de la generación de petróleo (alrededor de 100 °C).

Los foraminíferos también se pueden utilizar en arqueología para determinar la procedencia de algunos tipos de materias primas de piedra. Algunos tipos de piedra, como la piedra caliza , suelen contener foraminíferos fosilizados. Los tipos y concentraciones de estos fósiles dentro de una muestra de piedra se pueden utilizar para hacer coincidir esa muestra con una fuente que se sabe que contiene la misma "firma fósil". ^[101]

Galería

Foraminíferos de la isla de Pag, mar Adriático -60 m, ancho de campo 5,5 mm
Foraminíferos de la isla de Pag, mar Adriático -60 m, ancho de campo 5,5 mm
Foraminíferos de la isla de Pag, mar Adriático -60 m, ancho de campo 5,5 mm
Foraminíferos de la isla de Pag, mar Adriático -60 m, ancho de campo 5,5 mm
Foraminíferos del océano Índico, costa sureste de Bali, ancho de campo 5,5 mm
Foraminíferos del océano Índico, costa sureste de Bali, ancho de campo 5,5 mm
Foraminíferos del océano Índico, costa sureste de Bali, ancho de campo 5,5 mm
Foraminíferos en Ngapali, Myanmar, ancho de campo 5,22 mm
Foraminíferos Heterostegina depressa , ancho de campo 4,4 mm

Referencias

^ Laura Wegener Parfrey ; Daniel JG Lahr; Andrew H Knoll ; Laura A Katz (16 de agosto de 2011). "Estimación del momento de la diversificación eucariota temprana con relojes moleculares multigénicos" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (33): 13624–9. Bibcode :2011PNAS..10813624P. doi :10.1073/PNAS.1110633108. ISSN 0027-8424. PMC 3158185 . PMID 21810989. Wikidata Q24614721.
^ Binczewska, Anna; Polovodova Asteman, Irina; Farmer, Elizabeth J. (2014), "Foraminíferos (bentónicos)", en Harff, Jan; Meschede, Martín; Petersen, Sven; Thiede, Jörn (eds.), Enciclopedia de geociencias marinas , Dordrecht: Springer Países Bajos, págs. 1–8, doi :10.1007/978-94-007-6644-0_60-1, ISBN 978-94-007-6644-0, consultado el 13 de mayo de 2021
^ Kimoto, Katsunori (2015), Ohtsuka, Susumu; Suzaki, Toshinobu; Horiguchi, Takeo; Suzuki, Noritoshi (eds.), "Planktic Foraminifera", Protistas marinos: diversidad y dinámica , Tokio: Springer Japan, págs. 129-178, doi :10.1007/978-4-431-55130-0_7, ISBN 978-4-431-55130-0, consultado el 13 de mayo de 2021
^ Siemensma, Ferry; Apothéloz-Perret-Gentil, Laure; Holzmann, Maria; Clauss, Steffen; Völcker, Eckhard; Pawlowski, Jan (1 de agosto de 2017). "Revisión taxonómica de foraminíferos de agua dulce con la descripción de dos nuevas especies y géneros aglutinados". Revista Europea de Protistología . 60 : 28–44. doi : 10.1016/j.ejop.2017.05.006 . ISSN 0932-4739. PMID 28609684.
^ Boltovskoy, Esteban; Wright, Ramil (1976), Boltovskoy, Esteban; Wright, Ramil (eds.), "Foraminíferos bentónicos de aguas salobres, hipersalinas, ultrasalinas y dulces", Recent Foraminifera , Dordrecht: Springer Netherlands, págs. 139-150, doi :10.1007/978-94-017-2860-7_5, ISBN 978-94-017-2860-7, consultado el 13 de mayo de 2021
^ Giere, Olav (2009). Meiobentología: la fauna móvil microscópica de los sedimentos acuáticos (2.ª ed.). Berlín: Springer. ISBN 978-3540686576.
^ ab Lejzerowicz, Franck; Pawlowski, Jan; Fraissinet-Tachet, Laurence; Marmeisse, Roland (1 de septiembre de 2010). "Evidencia molecular de la presencia generalizada de foraminíferos en suelos". Microbiología ambiental . 12 (9): 2518–26. Bibcode :2010EnvMi..12.2518L. doi :10.1111/j.1462-2920.2010.02225.x. PMID 20406290. S2CID 20940138.
^ Kennett, JP; Srinivasan, MS (1983). Foraminíferos planctónicos del Neógeno: un atlas filogenético. Hutchinson Ross. ISBN 978-0-87933-070-5.
^ Pawlowski, J.; Lejzerowicz, F.; Esling, P. (1 de octubre de 2014). "Estudios de diversidad ambiental de foraminíferos de próxima generación: preparando el futuro". The Biological Bulletin . 227 (2): 93–106. doi :10.1086/BBLv227n2p93. ISSN 0006-3185. PMID 25411369. S2CID 24388876.
^ Ald, SM et al . (2007) Diversidad, nomenclatura y taxonomía de protistas, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
^ Pawlowski, J., Lejzerowicz, F. y Esling, P. (2014). Estudios de diversidad ambiental de foraminíferos de próxima generación: preparando el futuro. The Biological Bulletin, 227(2), 93-106.
^ "Base de datos mundial de foraminíferos".
^ Marshall M (3 de febrero de 2010). "Zoologger: 'La pelota de playa viviente' es una célula unicelular gigante". New Scientist .
^ ab Lipps JH, Finger KL, Walker SE (octubre de 2011). "What Should We call the Foraminifera" (PDF) . Journal of Foraminiferal Research . 41 (4): 309–313. Bibcode :2011JForR..41..309L. doi :10.2113/gsjfr.41.4.309 . Consultado el 10 de abril de 2018 .
^ "Foraminíferos | Foco en fósiles | Tiempo | Descubrimiento de la geología | British Geological Survey (BGS)". bgs.ac.uk . Consultado el 20 de julio de 2020 .
^ "Micrografía, o algunas descripciones fisiológicas de cuerpos diminutos hechas con lupas, con observaciones e investigaciones al respecto / por R. Hooke ... : Hooke, Robert, : Descarga gratuita, préstamo y transmisión". Archivo de Internet . 1665 . Consultado el 20 de julio de 2020 .
^ abc Sen Gupta, Barun K. (2003), "Sistemática de los foraminíferos modernos", en Sen Gupta, Barun K. (ed.), Foraminíferos modernos , Springer Netherlands, págs. 7–36, doi :10.1007/0-306-48104-9_2, ISBN 978-0-306-48104-8
^ ab BOUDAGHER-FADEL, MARCELLE K. (2018), "Biología e historia evolutiva de los grandes foraminíferos bentónicos", Evolución y significado geológico de los grandes foraminíferos bentónicos (2.ª ed.), UCL Press, págs. 1–44, doi :10.2307/j.ctvqhsq3.3, ISBN 978-1-911576-94-5, JSTOR j.ctvqhsq3.3
^ Hansen, H. (1 de enero de 1981). "Sobre Lorentz Spengler y un neotipo para el foraminífero Calcarina spengleri".
^ d'Orbigny, Alcide (1826). "Tableau Méthodique de la Classe des Céphalopodes". Annales des Sciences Naturelles, París . Série 1. 7 : 245–314 - vía Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad.
^ "Kennedy, Margaret Moore (1896–1967)", Oxford Dictionary of National Biography , Oxford University Press, 6 de febrero de 2018, doi :10.1093/odnb/9780192683120.013.34281 , consultado el 3 de noviembre de 2022
^ abcd Pawlowski, Jan; Holzmann, Maria; Tyszka, Jarosław (1 de abril de 2013). "Nueva clasificación supraordinal de foraminíferos: las moléculas se encuentran con la morfología". Marine Micropaleonology . 100 : 1–10. Bibcode :2013MarMP.100....1P. doi :10.1016/j.marmicro.2013.04.002. ISSN 0377-8398.
^ ab Loeblich, AR Jr.; Tappan, H. (1964). "Foraminiferida". Parte C, Protista 2. Tratado de paleontología de invertebrados. Sociedad Geológica de América. págs. C55–C786. ISBN 978-0-8137-3003-5.
^ abcdefg Sen Gupta, Barun K. (2002). Foraminíferos modernos. Saltador. pag. 16.ISBN 978-1-4020-0598-5.
^ abc Cavalier-Smith, T (2004). "Solo seis reinos de la vida" (PDF) . Actas. Ciencias Biológicas . 271 (1545): 1251–62. doi :10.1098/rspb.2004.2705. PMC 1691724 . PMID 15306349.
^ ab Cavalier-Smith, T (2003). "Filogenia protista y clasificación de alto nivel de protozoos". Revista Europea de Protistología . 34 (4): 338–348. doi :10.1078/0932-4739-00002.
^ "Tolweb Cercozoa". Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2019. Consultado el 21 de junio de 2010 .
^ Registro Europeo de Especies Marinas
^ Taxonomía de eForams Archivado el 3 de octubre de 2011 en Wayback Machine
^ Las amebas testadas como indicadores ambientales (PDF) , archivado desde el original (PDF) el 27 de noviembre de 2016 , consultado el 27 de noviembre de 2016
^ Mikhalevich, VI (2013). "Nuevos conocimientos sobre la sistemática y evolución de los foraminíferos". Micropaleontología . 59 (6): 493–527. Bibcode :2013MiPal..59..493M. doi :10.47894/mpal.59.6.01. S2CID 90243148.
^ Pawlowski, Jan; Bolivar, Ignacio; Fahrni, Jose F.; Vargas, Colomban De; Bowser, Samuel S. (1999). "Evidencia molecular de que Reticulomyxa Filosa es un foraminífero desnudo de agua dulce". Revista de microbiología eucariota . 46 (6): 612–617. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb05137.x. ISSN 1550-7408. PMID 10568034. S2CID 36497475.
^ abcdef Saraswati, Pratul Kumar; Srinivasan, MS (2016), Saraswati, Pratul Kumar; Srinivasan, MS (eds.), "Microfósiles de paredes calcáreas", Micropaleontología: principios y aplicaciones , Springer International Publishing, págs. 81–119, doi :10.1007/978-3-319-14574-7_6, ISBN 978-3-319-14574-7
^ abc Sen Gupta, Barun K. (1982). "Ecología de los foraminíferos bentónicos". En Broadhead, TW (ed.). Foraminíferos: notas para un curso breve organizado por MA Buzas y BK Sen Gupta . Estudios en geología. Vol. 6. Universidad de Tennessee, Departamento de Ciencias Geológicas. págs. 37–50. ISBN 978-0910249058.OCLC 9276403 .
^ abc Hemleben, C.; Anderson, OR; Spindler, M. (1989). Foraminíferos planctónicos modernos. Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-96815-3.
^ Grell, KG (1 de enero de 1979). "Sistemas citogenéticos y evolución en foraminíferos". The Journal of Foraminiferal Research . 9 (1): 1–13. Bibcode :1979JForR...9....1G. doi :10.2113/gsjfr.9.1.1. ISSN 0096-1191.
^ abc Lekieffre, Charlotte; Bernhard, Joan M.; Mabilleau, Guillaume; Filipsson, Helena L.; Meibom, Anders; Geslin, Emmanuelle (1 de enero de 2018). "Una visión general de la ultraestructura celular en foraminíferos bentónicos: nuevas observaciones de especies de rotálidos en el contexto de la literatura existente". Micropaleontología marina . 138 : 12–32. Bibcode :2018MarMP.138...12L. doi : 10.1016/j.marmicro.2017.10.005 . hdl : 1912/9530 . ISSN 0377-8398.
^ Domanov, MM (julio de 2015). "Radionucleidos naturales 226Ra y 232Th en xenofióforos del océano Pacífico". Geochemistry International . 53 (7): 664–669. Bibcode :2015GeocI..53..664D. doi :10.1134/S0016702915070034. ISSN 0016-7029. S2CID 127121951.
^ Takagi, H., Kimoto, K., Fujiki, T., Saito, H., Schmidt, C., Kucera, M. y Moriya, K. (2019) "Caracterización de la fotosimbiosis en foraminíferos planctónicos modernos". Biogeociencias , 16 (17). doi :10.5194/bg-16-3377-2019.El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
^ Kucera, M.; Darling, KF (abril de 2002). "Especies crípticas de foraminíferos planctónicos: su efecto en las reconstrucciones paleoceanográficas". Philos Trans Royal Soc A . 360 (1793): 695–718. Bibcode :2002RSPTA.360..695K. doi :10.1098/rsta.2001.0962. PMID 12804300. S2CID 21279683.
^ ab Ujiié, Yurika; Kimoto, Katsunori; Pawlowski, Jan (diciembre de 2008). "Evidencia molecular de un origen independiente de los foraminíferos planctónicos triseriales modernos a partir de ancestros bentónicos". Micropaleontología marina . 69 (3–4): 334–340. Bibcode :2008MarMP..69..334U. doi :10.1016/j.marmicro.2008.09.003.
^ ab Özdikmen, Hüseyin (junio de 2009). "Nombres sustitutos para algunos taxones de animales unicelulares (Protozoos" (PDF) . Munis Entomology & Zoology . 4 (1): 233–256.
^ Dubicka, Zofia (2019). "Disposición de cámaras versus estructura de paredes en la clasificación filogenética de alto rango de foraminíferos". Acta Palaeontologica Polonica . 64 . doi : 10.4202/app.00564.2018 . ISSN 0567-7920.
^ Simbiosis y flexibilidad del microbioma en foraminíferos bentónicos calcificantes de la Gran Barrera de Coral
^ Caracterización de la fotosimbiosis en los foraminíferos planctónicos modernos - BG
^ Avances en ecología microbiana, volumen 11
^ Bernhard, JM; Bowser, SM (1999). "Foraminíferos bentónicos de sedimentos disóxicos: secuestro de cloroplastos y morfología funcional". Earth-Science Reviews . 46 (1): 149–165. Bibcode :1999ESRv...46..149B. doi :10.1016/S0012-8252(99)00017-3.
^ ab Goldstein, Susan T. (2003), "Foraminíferos: una descripción biológica", en Sen Gupta, Barun K. (ed.), Foraminíferos modernos , Springer Países Bajos, págs. 37-55, doi :10.1007/0-306-48104-9_3, ISBN 978-0-306-48104-8
^ Tsuchiya, Masashi; Nomaki, Hidetaka (1 de octubre de 2021). "Respuesta rápida de los xenofióforos protistas gigantes (Foraminíferos, Rhizaria) al suministro de materia orgánica en profundidades abisales revelada por un experimento de marcado dual de isótopos estables in situ". Investigación en aguas profundas, parte I: Documentos de investigación oceanográfica . 176 : 103608. Bibcode :2021DSRI..17603608T. doi :10.1016/j.dsr.2021.103608. ISSN 0967-0637.
^ Culver, Stephen J.; Lipps, Jere H. (2003), Kelley, Patricia H.; Kowalewski, Michał; Hansen, Thor A. (eds.), "Depredación sobre y por foraminíferos", Interacciones depredador-presa en el registro fósil , Boston, MA: Springer US, págs. 7-32, doi :10.1007/978-1-4615-0161-9_2, ISBN 978-1-4613-4947-1, consultado el 30 de septiembre de 2020
^ Moodley, L.; Hess, C. (1 de agosto de 1992). "Tolerancia de los foraminíferos bentónicos infaunales a concentraciones bajas y altas de oxígeno". The Biological Bulletin . 183 (1): 94–98. doi :10.2307/1542410. ISSN 0006-3185. JSTOR 1542410. PMID 29304574.
^ Gooday, AJ; Todo, Y.; Uematsu, K.; Kitazato, H. (julio de 2008). "Nuevos foraminíferos de paredes orgánicas (Protista) del punto más profundo del océano, el abismo Challenger (océano Pacífico occidental)". Zoological Journal of the Linnean Society . 153 (3): 399–423. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00393.x .
^ Holzmann, Maria; Gooday, Andrew J.; Siemensma, Ferry; Pawlowski, Jan (29 de octubre de 2021). "Revisión: Foraminíferos de agua dulce y del suelo: una historia de parientes olvidados hace mucho tiempo". Revista de investigación de foraminíferos . 51 (4): 318–331. Código Bibliográfico :2021JForR..51..318H. doi :10.2113/gsjfr.51.4.318. ISSN 0096-1191. S2CID 240240437.
^ Moore, RC; Lalicker, AG; Fischer, CG (1952). "Capítulo 2 Foraminíferos y radiolarios". Fósiles de invertebrados . McGraw-Hill. OCLC 547380.
^ ab Haynes, JR (18 de junio de 1981). Foraminifera. Springer. ISBN 978-1-349-05397-1.
^ Lana, C (2001). "Carterina (Foraminifera) del Cretácico". Micropaleontología marina . 41 (1–2): 97–102. Código Bibliográfico :2001MarMP..41...97L. doi :10.1016/S0377-8398(00)00050-5.
^ ab Kontorovich, AE; Varlamov, AI; Grazhdankin, DV; Karlova, Georgia; Klets, AG; Kontorovich, VA; Saraev, SV; Terleev, AA; Belyaev, S. Yu.; Varaksina, IV; Efimov, AS (1 de diciembre de 2008). "Una sección de Vendian en el este de la placa de Siberia Occidental (basado en datos del pozo Vostok 3)". Geología y Geofísica rusas . 49 (12): 932–939. Código Bib : 2008RuGG...49..932K. doi :10.1016/j.rgg.2008.06.012. ISSN 1068-7971.
^ Foraminifera: History of Study, University College London , consultado el 20 de septiembre de 2007
^ Langer, MR; Silk, MTB; Lipps, JH (1997). "Producción global de carbonato y dióxido de carbono en los océanos: el papel de los foraminíferos arrecifales". Journal of Foraminiferal Research . 27 (4): 271–277. Bibcode :1997JForR..27..271L. doi :10.2113/gsjfr.27.4.271.
^ Adl, SM; Simpson, AGB; Farmer, MA; Anderson; et al. (2005). "La nueva clasificación de alto nivel de los eucariotas con énfasis en la taxonomía de los protistas". Journal of Eukaryotic Microbiology . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916.
^ ab Pawlowski, Jan; Holzmann, Maria; Berney, Cédric; Fahrni, José; Gooday, Andrew J.; Cedhagen, Tomas; Habura, Andrea; Bowser, Samuel S. (30 de septiembre de 2003). "La evolución de los primeros foraminíferos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (20): 11494–11498. Bibcode :2003PNAS..10011494P. doi : 10.1073/pnas.2035132100 . ISSN 0027-8424. PMC 208786 . PMID 14504394.
^ Groussin, Mathieu; Pawlowski, Jan; Yang, Ziheng (1 de octubre de 2011). "Estimación bayesiana de tiempos de divergencia en foraminíferos mediante reloj relajado". Filogenética molecular y evolución . 61 (1): 157–166. Bibcode :2011MolPE..61..157G. doi :10.1016/j.ympev.2011.06.008. ISSN 1055-7903. PMID 21723398.
^ Seilacher, A. (1 de enero de 2007). "La naturaleza de los vendobiontes". Geological Society, Londres, Special Publications . 286 (1): 387–397. Bibcode :2007GSLSP.286..387S. doi :10.1144/SP286.28. ISSN 0305-8719. S2CID 128619251.
^ Bobrovskiy, Ilya; Hope, Janet M.; Ivantsov, Andrey; Nettersheim, Benjamin J.; Hallmann, Christian; Brocks, Jochen J. (21 de septiembre de 2018). "Los esteroides antiguos establecen el fósil ediacárico Dickinsonia como uno de los primeros animales". Science . 361 (6408): 1246–1249. Bibcode :2018Sci...361.1246B. doi : 10.1126/science.aat7228 . hdl : 1885/230014 . ISSN 0036-8075. PMID 30237355.
^ Swinbanks, DD (1 de octubre de 1982). "Piaeodicton: ¿Las huellas de los xenofióforos infaunales?". Science . 218 (4567): 47–49. Bibcode :1982Sci...218...47S. doi :10.1126/science.218.4567.47. ISSN 0036-8075. PMID 17776707. S2CID 28690086.
^ ab Levin, Lisa A. (1994). "Paleoecología y ecología de los xenofióforos". PALAIOS . 9 (1): 32–41. Bibcode :1994Palai...9...32L. doi :10.2307/3515076. ISSN 0883-1351. JSTOR 3515076.
^ Rona, Peter A.; Seilacher, Adolf; de Vargas, Colomban; Gooday, Andrew J.; Bernhard, Joan M.; Bowser, Sam; Vetriani, Costantino; Wirsen, Carl O.; Mullineaux, Lauren; Sherrell, Robert; Frederick Grassle, J. (1 de septiembre de 2009). "Paleodictyon nodosum: Un fósil viviente en el fondo del mar profundo". Investigación en aguas profundas, parte II: Estudios temáticos en oceanografía . Ecología y biodiversidad bentónica marina: una recopilación de avances recientes en honor a J. Frederick Grassle. 56 (19): 1700–1712. Bibcode :2009DSRII..56.1700R. doi :10.1016/j.dsr2.2009.05.015. ISSN 0967-0645.
^ Gooday, Andrew J; Holzmann, Maria; Caulle, Clémence; Goineau, Aurélie; Kamenskaya, Olga; Weber, Alexandra A. -T.; Pawlowski, Jan (1 de marzo de 2017). "Los protistas gigantes (xenofióforos, foraminíferos) son excepcionalmente diversos en partes del Pacífico oriental abisal autorizadas para la exploración de nódulos polimetálicos". Conservación biológica . 207 : 106–116. Código Bibliográfico :2017BCons.207..106G. doi : 10.1016/j.biocon.2017.01.006 . ISSN 0006-3207.
^ McIlroy, Duncan; Green, OR; Brasier, MD (2001). "Paleobiología y evolución de los primeros foraminíferos aglutinados: platysolenites, spirosolenites y formas relacionadas". Lethaia . 34 (1): 13–29. Bibcode :2001Letha..34...13M. doi :10.1080/002411601300068170. ISSN 1502-3931.
^ ab Scott, David B.; Medioli, Franco; Braund, Regan (1 de junio de 2003). "Foraminíferos del Cámbrico de Nueva Escocia: los foraminíferos multicámara más antiguos". Micropaleontología . 49 (2): 109–126. doi :10.2113/49.2.109. ISSN 1937-2795.
^ abcdef Tappan, Helen; Loeblich, Alfred R. (1988). "Evolución, diversificación y extinción de los foraminíferos". Revista de paleontología . 62 (5): 695–714. ISSN 0022-3360. JSTOR 1305391.
^ Wagner, Robert Herman (1983). El Carbonífero del Mundo: China, Corea, Japón y el Sudeste Asiático. IGME. p. 88. ISBN 978-84-300-9949-8.
^ Goldberg, Walter M. (4 de octubre de 2013). La biología de los arrecifes y los organismos arrecifales. University of Chicago Press. pág. 73. ISBN 978-0-226-92537-0. Recuperado el 10 de enero de 2023 .
^ "Fusulínidos | GeoKansas". geokansas.ku.edu . Consultado el 16 de mayo de 2020 .
^ Czaplewski, John J. "PBDB Navigator". paleobiodb.org . Consultado el 16 de mayo de 2020 .
^ Gräfe, KU (2005). "Foraminíferos bentónicos y paleoambiente en el Jurásico Inferior y Medio de la Cuenca Vasco-Cantábrica Occidental (Norte de España)". Revista de Geología Ibérica . 31 (2): 217–233. S2CID 55664447.
^ ab Pearson, Paul (19 de noviembre de 1998). "Debates sobre la naturaleza". Nature : 1–3. doi : 10.1038/nature28135 .
^ Revista Bioinformática y Biología Insights, Uso del enfoque de análisis múltiple para reconstruir relaciones filogenéticas entre foraminíferos planctónicos a partir de secuencias de ADNr de SSU altamente divergentes y polimórficas en longitud
^ Gebhardt, Holger (1 de febrero de 1997). "Foraminíferos del Cenomaniano al Turoniano de Ashaka (NE Nigeria): análisis cuantitativo e interpretación paleoambiental". Investigación cretácica . 18 (1): 17–36. Bibcode :1997CrRes..18...17G. doi :10.1006/cres.1996.0047. ISSN 0195-6671.
^ Báldi, Katalin; Benkovics, László; Sztanó, Orsolya (1 de mayo de 2002). "Desarrollo de la cuenca del Badeniano (Mioceno medio) en el suroeste de Hungría: historia de subsidencia basada en paleobatimetría cuantitativa de foraminíferos". Revista Internacional de Ciencias de la Tierra . 91 (3): 490–504. Código Bib : 2002IJEaS..91..490B. doi :10.1007/s005310100226. ISSN 1437-3262. S2CID 129296067.
^ Robinson, Marci (2021) Foraminíferos planctónicos del sur de Maryland Servicio geológico de los Estados Unidos .
^ Zachos, James C.; Shackleton, Nicholas J.; Revenaugh, Justin S.; Pälike, Heiko; Flower, Benjamin P. (13 de abril de 2001). "Respuesta climática al forzamiento orbital a través del límite Oligoceno-Mioceno" (PDF) . Science . 292 (5515). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS): 274–278. Bibcode :2001Sci...292..274Z. doi :10.1126/science.1058288. ISSN 0036-8075. PMID 11303100. S2CID 38231747.
^ Raymo, ME y Lisiecki, LE (2005) "Una pila del Plioceno-Pleistoceno de 57 registros bentónicos de δ18O distribuidos globalmente", Paleoceanography , 20 : PA1003.
^ Petit, JR; Jouzel, J.; Raynaud, D.; Barkov, NI; Barnola, J.-M.; Basile, I.; Bender, M.; Chappellaz, J.; Davis, M.; Delaygue, G.; Delmotte, M.; Kotlyakov, VM; Legrand, M.; Lipenkov, VY; Lorius, C.; PÉpin, L.; Ritz, C.; Saltzman, E.; Stievenard, M. (1999). "Historia climática y atmosférica de los últimos 420.000 años a partir del núcleo de hielo de Vostok, Antártida". Nature . 399 (6735). Springer Science and Business Media LLC: 429–436. Código Bibliográfico :1999Natur.399..429P. doi :10.1038/20859. Revista de Ciencias de la Computación .
^ Dickens, GR; Castillo, MM; Walker, JCG (1997). "Una explosión de gas en el Paleoceno tardío; simulando efectos de primer orden de disociación masiva de hidrato de metano oceánico". Geología . 25 (3): 259–262. Bibcode :1997Geo....25..259D. doi :10.1130/0091-7613(1997)025<0259:abogit>2.3.co;2. PMID 11541226. S2CID 24020720.
^ "PETM Weirdness". RealClimate. 2009. Archivado desde el original el 12 de febrero de 2016. Consultado el 3 de febrero de 2016 .
^ McInherney, FA; Wing, S. (2011). "Una perturbación del ciclo del carbono, el clima y la biosfera con implicaciones para el futuro". Revista Anual de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 39 : 489–516. Código Bibliográfico :2011AREPS..39..489M. doi :10.1146/annurev-earth-040610-133431. Archivado desde el original el 14 de septiembre de 2016. Consultado el 3 de febrero de 2016 .
^ Zeebe, R.; Zachos, JC; Dickens, GR (2009). "El forzamiento del dióxido de carbono por sí solo no es suficiente para explicar el calentamiento máximo térmico del Paleoceno-Eoceno". Nature Geoscience . 2 (8): 576–580. Bibcode :2009NatGe...2..576Z. CiteSeerX 10.1.1.704.7960 . doi :10.1038/ngeo578.
^ Marci M Robinson (2022) Los microfósiles antiguos son la clave para la recuperación climática futura United States Geological Survey . Este artículo incorpora texto de esta fuente, que se encuentra en el dominio público .
^ Babila, Tali L.; Penman, Donald E.; Standish, Christopher D.; Doubrawa, Monika; Bralower, Timothy J.; Robinson, Marci M.; Self-Trail, Jean M.; Speijer, Robert P.; Stassen, Peter; Foster, Gavin L.; Zachos, James C. (18 de marzo de 2022). "El calentamiento y la acidificación de la superficie del océano impulsados por la rápida liberación de carbono preceden al máximo térmico del Paleoceno-Eoceno". Science Advances . 8 (11). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS): eabg1025. Bibcode :2022SciA....8G1025B. doi :10.1126/sciadv.abg1025. ISSN 2375-2548. PMC 8926327 . Número de modelo: PMID 35294237. Número de modelo: S2CID 247498325.
^ Australia, c\=AU\;o\=Australia Government\;ou\=Geoscience (15 de mayo de 2014). "Bioestratigrafía". ga.gov.au . Consultado el 20 de julio de 2020 .{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ Cushman, Joseph A.; Ellisor, Alva C. (1 de enero de 1945). "La fauna de foraminíferos de la Formación Anahuac". Revista de Paleontología . 19 (6): 545–572. JSTOR 1299203.
^ Zachos, JC; Pagani, M.; Sloan, L.; Thomas, E.; Billups, K. (2001). "Tendencias, ritmos y aberraciones en el clima global, 65 Ma hasta el presente" (PDF) . Science . 292 (5517): 686–693. Bibcode :2001Sci...292..686Z. doi :10.1126/science.1059412. PMID 11326091. S2CID 2365991.
^ Keul, Nina; Langer, G.; Thomas, S.; de Nooijer, LJ; Reichart, GJ; Bijma, J. (abril de 2017). "Explorando el foraminífero Sr/Ca como un nuevo sustituto del sistema de carbonatos" (PDF) . Geochimica et Cosmochimica Acta . 202 : 374–386. Código Bib : 2017GeCoA.202..374K. doi :10.1016/j.gca.2016.11.022. hdl :1874/380107.
^ Branson, Oscar; Redfern, Simon AT; Tyliszczak, Tolek; Sadekov, Aleksey; Langer, Gerald; Kimoto, Katsunori; Elderfield, Henry (diciembre de 2013). "La coordinación de Mg en calcita foraminífera". Earth and Planetary Science Letters . 383 : 134–141. Bibcode :2013E&PSL.383..134B. doi : 10.1016/j.epsl.2013.09.037 .
^ Misra, S.; Froelich, PN (26 de enero de 2012). "Historia de los isótopos de litio del agua de mar del Cenozoico: cambios en la meteorización de silicatos y la meteorización inversa". Science . 335 (6070): 818–823. Bibcode :2012Sci...335..818M. doi : 10.1126/science.1214697 . PMID 22282473. S2CID 42591236.
^ Hemming, NG; Hanson, GN (enero de 1992). "Composición isotópica y concentración de boro en carbonatos marinos modernos". Geochimica et Cosmochimica Acta . 56 (1): 537–543. Código Bibliográfico :1992GeCoA..56..537H. doi :10.1016/0016-7037(92)90151-8.
^ Boardman, RS; Cheetham, AH; Rowell, AJ (1987). Invertebrados fósiles . Wiley. ISBN 978-0865423022.
^ Jones, RW (1996). Micropaleontología en la exploración petrolera. Clarendon Press. ISBN 978-0-19-854091-5.
^ McNeil, DH; Issler, DR; Snowdon, LR (1996). Alteración del color, madurez térmica y diagénesis de enterramiento en foraminíferos fósiles. Boletín del Servicio Geológico de Canadá. Vol. 499. Servicio Geológico de Canadá. ISBN 978-0-660-16451-9.
^ Wilkinson, Ian P.; Williams, Mark; Young, Jeremy R.; Cook, Samantha R.; Fulford, Michael G.; Lott, Graham K. (1 de agosto de 2008). "La aplicación de microfósiles en la evaluación de la procedencia de la tiza utilizada en la fabricación de mosaicos romanos en Silchester". Revista de ciencia arqueológica . 35 (8): 2415–2422. Código Bibliográfico :2008JArSc..35.2415W. doi :10.1016/j.jas.2008.03.010. ISSN 0305-4403.

Enlaces externos

información general

El sitio web del Museo de Paleontología de la Universidad de California tiene una Introducción a los foraminíferos.
Investigadores de la Universidad del Sur de Florida desarrollaron un sistema que utiliza foraminíferos para monitorear los entornos de los arrecifes de coral Archivado el 15 de enero de 2021 en Wayback Machine
El sitio de micropaleontología del University College de Londres ofrece una descripción general de los foraminíferos, incluidos muchos SEM de alta calidad .
Glosario ilustrado de términos utilizados en la investigación sobre foraminíferos Archivado el 21 de junio de 2012 en Wayback Machine es el glosario de Lukas Hottinger publicado en la revista electrónica de acceso abierto "Carnets de Géologie – Notebooks on Geology" Archivado el 29 de junio de 2017 en Wayback Machine
Información sobre los foraminíferos Página de micropaleontología de Martin Langer
Información sobre foraminíferos bentónicos de la Escuela de Verano de Paleoclimatología de Urbino de 2005

Libros animados en línea

Glosario ilustrado de términos utilizados en la investigación sobre foraminíferos por Lukas Hottinger (versión alternativa del publicado en "Carnets de Géologie – Notebooks on Geology" Archivado el 29 de junio de 2017 en Wayback Machine )

Recursos

pforams@mikrotax: una base de datos en línea que detalla la taxonomía de los foraminíferos planctónicos
El proyecto star*sand (parte de micro*scope) es una base de datos cooperativa de información sobre foraminíferos.
Modelos 3D de foraminíferos, generados mediante tomografía de rayos X
CHRONOS tiene varios recursos de foraminíferos, incluida una página de búsqueda de taxones y una sección micropaleo. Nota: la mayor parte de este contenido ahora está incluido en el sitio web pforams@mikrotax.
eForams es un sitio web centrado en los foraminíferos y el modelado de conchas de foraminíferos.
Galería de Foraminíferos Catálogo ilustrado de foraminíferos recientes y fósiles por género y localidad
"Foraminíferos". Navegador de taxonomía del NCBI . 29178.

[Parfrey2011-1] Laura Wegener Parfrey ; Daniel JG Lahr; Andrew H Knoll ; Laura A Katz (16 de agosto de 2011). "Estimación del momento de la diversificación eucariota temprana con relojes moleculares multigénicos" (PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (33): 13624–9. Bibcode :2011PNAS..10813624P. doi :10.1073/PNAS.1110633108. ISSN 0027-8424. PMC 3158185 . PMID 21810989. Wikidata Q24614721.

[2] Binczewska, Anna; Polovodova Asteman, Irina; Farmer, Elizabeth J. (2014), "Foraminíferos (bentónicos)", en Harff, Jan; Meschede, Martín; Petersen, Sven; Thiede, Jörn (eds.), Enciclopedia de geociencias marinas , Dordrecht: Springer Países Bajos, págs. 1–8, doi :10.1007/978-94-007-6644-0_60-1, ISBN 978-94-007-6644-0, consultado el 13 de mayo de 2021

[3] Kimoto, Katsunori (2015), Ohtsuka, Susumu; Suzaki, Toshinobu; Horiguchi, Takeo; Suzuki, Noritoshi (eds.), "Planktic Foraminifera", Protistas marinos: diversidad y dinámica , Tokio: Springer Japan, págs. 129-178, doi :10.1007/978-4-431-55130-0_7, ISBN 978-4-431-55130-0, consultado el 13 de mayo de 2021

[4] Siemensma, Ferry; Apothéloz-Perret-Gentil, Laure; Holzmann, Maria; Clauss, Steffen; Völcker, Eckhard; Pawlowski, Jan (1 de agosto de 2017). "Revisión taxonómica de foraminíferos de agua dulce con la descripción de dos nuevas especies y géneros aglutinados". Revista Europea de Protistología . 60 : 28–44. doi : 10.1016/j.ejop.2017.05.006 . ISSN 0932-4739. PMID 28609684.

[5] Boltovskoy, Esteban; Wright, Ramil (1976), Boltovskoy, Esteban; Wright, Ramil (eds.), "Foraminíferos bentónicos de aguas salobres, hipersalinas, ultrasalinas y dulces", Recent Foraminifera , Dordrecht: Springer Netherlands, págs. 139-150, doi :10.1007/978-94-017-2860-7_5, ISBN 978-94-017-2860-7, consultado el 13 de mayo de 2021

[6] Giere, Olav (2009). Meiobentología: la fauna móvil microscópica de los sedimentos acuáticos (2.ª ed.). Berlín: Springer. ISBN 978-3540686576.

[Lej-7] Lejzerowicz, Franck; Pawlowski, Jan; Fraissinet-Tachet, Laurence; Marmeisse, Roland (1 de septiembre de 2010). "Evidencia molecular de la presencia generalizada de foraminíferos en suelos". Microbiología ambiental . 12 (9): 2518–26. Bibcode :2010EnvMi..12.2518L. doi :10.1111/j.1462-2920.2010.02225.x. PMID 20406290. S2CID 20940138.

[Kennett-8] Kennett, JP; Srinivasan, MS (1983). Foraminíferos planctónicos del Neógeno: un atlas filogenético. Hutchinson Ross. ISBN 978-0-87933-070-5.

[9] Pawlowski, J.; Lejzerowicz, F.; Esling, P. (1 de octubre de 2014). "Estudios de diversidad ambiental de foraminíferos de próxima generación: preparando el futuro". The Biological Bulletin . 227 (2): 93–106. doi :10.1086/BBLv227n2p93. ISSN 0006-3185. PMID 25411369. S2CID 24388876.

[adl2007-10] Ald, SM et al . (2007) Diversidad, nomenclatura y taxonomía de protistas, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.

[11] Pawlowski, J., Lejzerowicz, F. y Esling, P. (2014). Estudios de diversidad ambiental de foraminíferos de próxima generación: preparando el futuro. The Biological Bulletin, 227(2), 93-106.

[12] "Base de datos mundial de foraminíferos".

[13] Marshall M (3 de febrero de 2010). "Zoologger: 'La pelota de playa viviente' es una célula unicelular gigante". New Scientist .

[Lipps2011-14] Lipps JH, Finger KL, Walker SE (octubre de 2011). "What Should We call the Foraminifera" (PDF) . Journal of Foraminiferal Research . 41 (4): 309–313. Bibcode :2011JForR..41..309L. doi :10.2113/gsjfr.41.4.309 . Consultado el 10 de abril de 2018 .

[15] "Foraminíferos | Foco en fósiles | Tiempo | Descubrimiento de la geología | British Geological Survey (BGS)". bgs.ac.uk . Consultado el 20 de julio de 2020 .

[16] "Micrografía, o algunas descripciones fisiológicas de cuerpos diminutos hechas con lupas, con observaciones e investigaciones al respecto / por R. Hooke ... : Hooke, Robert, : Descarga gratuita, préstamo y transmisión". Archivo de Internet . 1665 . Consultado el 20 de julio de 2020 .

[SenGupta2003-17] Sen Gupta, Barun K. (2003), "Sistemática de los foraminíferos modernos", en Sen Gupta, Barun K. (ed.), Foraminíferos modernos , Springer Netherlands, págs. 7–36, doi :10.1007/0-306-48104-9_2, ISBN 978-0-306-48104-8

[BOUDAGHERFADEL-18] BOUDAGHER-FADEL, MARCELLE K. (2018), "Biología e historia evolutiva de los grandes foraminíferos bentónicos", Evolución y significado geológico de los grandes foraminíferos bentónicos (2.ª ed.), UCL Press, págs. 1–44, doi :10.2307/j.ctvqhsq3.3, ISBN 978-1-911576-94-5, JSTOR j.ctvqhsq3.3

[19] Hansen, H. (1 de enero de 1981). "Sobre Lorentz Spengler y un neotipo para el foraminífero Calcarina spengleri".

[20] 'Orbigny, Alcide (1826). "Tableau Méthodique de la Classe des Céphalopodes". Annales des Sciences Naturelles, París . Série 1. 7 : 245–314 - vía Biblioteca del Patrimonio de la Biodiversidad.

[21] "Kennedy, Margaret Moore (1896–1967)", Oxford Dictionary of National Biography , Oxford University Press, 6 de febrero de 2018, doi :10.1093/odnb/9780192683120.013.34281 , consultado el 3 de noviembre de 2022

[Pawlowski2013-22] Pawlowski, Jan; Holzmann, Maria; Tyszka, Jarosław (1 de abril de 2013). "Nueva clasificación supraordinal de foraminíferos: las moléculas se encuentran con la morfología". Marine Micropaleonology . 100 : 1–10. Bibcode :2013MarMP.100....1P. doi :10.1016/j.marmicro.2013.04.002. ISSN 0377-8398.

[Treatise-23] Loeblich, AR Jr.; Tappan, H. (1964). "Foraminiferida". Parte C, Protista 2. Tratado de paleontología de invertebrados. Sociedad Geológica de América. págs. C55–C786. ISBN 978-0-8137-3003-5.

[Sen_Gupta02-24] Sen Gupta, Barun K. (2002). Foraminíferos modernos. Saltador. pag. 16.ISBN 978-1-4020-0598-5.

[C-Smith04-25] Cavalier-Smith, T (2004). "Solo seis reinos de la vida" (PDF) . Actas. Ciencias Biológicas . 271 (1545): 1251–62. doi :10.1098/rspb.2004.2705. PMC 1691724 . PMID 15306349.

[C-Smith03-26] Cavalier-Smith, T (2003). "Filogenia protista y clasificación de alto nivel de protozoos". Revista Europea de Protistología . 34 (4): 338–348. doi :10.1078/0932-4739-00002.

[27] "Tolweb Cercozoa". Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2019. Consultado el 21 de junio de 2010 .

[28] Registro Europeo de Especies Marinas

[29] Taxonomía de eForams Archivado el 3 de octubre de 2011 en Wayback Machine

[30] Las amebas testadas como indicadores ambientales (PDF) , archivado desde el original (PDF) el 27 de noviembre de 2016 , consultado el 27 de noviembre de 2016

[31] Mikhalevich, VI (2013). "Nuevos conocimientos sobre la sistemática y evolución de los foraminíferos". Micropaleontología . 59 (6): 493–527. Bibcode :2013MiPal..59..493M. doi :10.47894/mpal.59.6.01. S2CID 90243148.

[:18-32] Pawlowski, Jan; Bolivar, Ignacio; Fahrni, Jose F.; Vargas, Colomban De; Bowser, Samuel S. (1999). "Evidencia molecular de que Reticulomyxa Filosa es un foraminífero desnudo de agua dulce". Revista de microbiología eucariota . 46 (6): 612–617. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb05137.x. ISSN 1550-7408. PMID 10568034. S2CID 36497475.

[Saraswati2016-33] Saraswati, Pratul Kumar; Srinivasan, MS (2016), Saraswati, Pratul Kumar; Srinivasan, MS (eds.), "Microfósiles de paredes calcáreas", Micropaleontología: principios y aplicaciones , Springer International Publishing, págs. 81–119, doi :10.1007/978-3-319-14574-7_6, ISBN 978-3-319-14574-7

[Sen_Gupta83-34] Sen Gupta, Barun K. (1982). "Ecología de los foraminíferos bentónicos". En Broadhead, TW (ed.). Foraminíferos: notas para un curso breve organizado por MA Buzas y BK Sen Gupta . Estudios en geología. Vol. 6. Universidad de Tennessee, Departamento de Ciencias Geológicas. págs. 37–50. ISBN 978-0910249058.OCLC 9276403 .

[Hemleben-35] Hemleben, C.; Anderson, OR; Spindler, M. (1989). Foraminíferos planctónicos modernos. Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-96815-3.

[36] Grell, KG (1 de enero de 1979). "Sistemas citogenéticos y evolución en foraminíferos". The Journal of Foraminiferal Research . 9 (1): 1–13. Bibcode :1979JForR...9....1G. doi :10.2113/gsjfr.9.1.1. ISSN 0096-1191.

[:19-37] Lekieffre, Charlotte; Bernhard, Joan M.; Mabilleau, Guillaume; Filipsson, Helena L.; Meibom, Anders; Geslin, Emmanuelle (1 de enero de 2018). "Una visión general de la ultraestructura celular en foraminíferos bentónicos: nuevas observaciones de especies de rotálidos en el contexto de la literatura existente". Micropaleontología marina . 138 : 12–32. Bibcode :2018MarMP.138...12L. doi : 10.1016/j.marmicro.2017.10.005 . hdl : 1912/9530 . ISSN 0377-8398.

[38] Domanov, MM (julio de 2015). "Radionucleidos naturales 226Ra y 232Th en xenofióforos del océano Pacífico". Geochemistry International . 53 (7): 664–669. Bibcode :2015GeocI..53..664D. doi :10.1134/S0016702915070034. ISSN 0016-7029. S2CID 127121951.

[39] Takagi, H., Kimoto, K., Fujiki, T., Saito, H., Schmidt, C., Kucera, M. y Moriya, K. (2019) "Caracterización de la fotosimbiosis en foraminíferos planctónicos modernos". Biogeociencias , 16 (17). doi :10.5194/bg-16-3377-2019.El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.

[Kucera_and_Darling-40] Kucera, M.; Darling, KF (abril de 2002). "Especies crípticas de foraminíferos planctónicos: su efecto en las reconstrucciones paleoceanográficas". Philos Trans Royal Soc A . 360 (1793): 695–718. Bibcode :2002RSPTA.360..695K. doi :10.1098/rsta.2001.0962. PMID 12804300. S2CID 21279683.

[Ujiié2008-41] Ujiié, Yurika; Kimoto, Katsunori; Pawlowski, Jan (diciembre de 2008). "Evidencia molecular de un origen independiente de los foraminíferos planctónicos triseriales modernos a partir de ancestros bentónicos". Micropaleontología marina . 69 (3–4): 334–340. Bibcode :2008MarMP..69..334U. doi :10.1016/j.marmicro.2008.09.003.

[Özdikmen2009-42] Özdikmen, Hüseyin (junio de 2009). "Nombres sustitutos para algunos taxones de animales unicelulares (Protozoos" (PDF) . Munis Entomology & Zoology . 4 (1): 233–256.

[Dubicka2019-43] Dubicka, Zofia (2019). "Disposición de cámaras versus estructura de paredes en la clasificación filogenética de alto rango de foraminíferos". Acta Palaeontologica Polonica . 64 . doi : 10.4202/app.00564.2018 . ISSN 0567-7920.

[44] Simbiosis y flexibilidad del microbioma en foraminíferos bentónicos calcificantes de la Gran Barrera de Coral

[45] Caracterización de la fotosimbiosis en los foraminíferos planctónicos modernos - BG

[46] Avances en ecología microbiana, volumen 11

[Bernhard_and_Bowser-47] Bernhard, JM; Bowser, SM (1999). "Foraminíferos bentónicos de sedimentos disóxicos: secuestro de cloroplastos y morfología funcional". Earth-Science Reviews . 46 (1): 149–165. Bibcode :1999ESRv...46..149B. doi :10.1016/S0012-8252(99)00017-3.

[Goldstein_2003_37–55-48] Goldstein, Susan T. (2003), "Foraminíferos: una descripción biológica", en Sen Gupta, Barun K. (ed.), Foraminíferos modernos , Springer Países Bajos, págs. 37-55, doi :10.1007/0-306-48104-9_3, ISBN 978-0-306-48104-8

[49] Tsuchiya, Masashi; Nomaki, Hidetaka (1 de octubre de 2021). "Respuesta rápida de los xenofióforos protistas gigantes (Foraminíferos, Rhizaria) al suministro de materia orgánica en profundidades abisales revelada por un experimento de marcado dual de isótopos estables in situ". Investigación en aguas profundas, parte I: Documentos de investigación oceanográfica . 176 : 103608. Bibcode :2021DSRI..17603608T. doi :10.1016/j.dsr.2021.103608. ISSN 0967-0637.

[50] Culver, Stephen J.; Lipps, Jere H. (2003), Kelley, Patricia H.; Kowalewski, Michał; Hansen, Thor A. (eds.), "Depredación sobre y por foraminíferos", Interacciones depredador-presa en el registro fósil , Boston, MA: Springer US, págs. 7-32, doi :10.1007/978-1-4615-0161-9_2, ISBN 978-1-4613-4947-1, consultado el 30 de septiembre de 2020

[51] Moodley, L.; Hess, C. (1 de agosto de 1992). "Tolerancia de los foraminíferos bentónicos infaunales a concentraciones bajas y altas de oxígeno". The Biological Bulletin . 183 (1): 94–98. doi :10.2307/1542410. ISSN 0006-3185. JSTOR 1542410. PMID 29304574.

[organicWalled-52] Gooday, AJ; Todo, Y.; Uematsu, K.; Kitazato, H. (julio de 2008). "Nuevos foraminíferos de paredes orgánicas (Protista) del punto más profundo del océano, el abismo Challenger (océano Pacífico occidental)". Zoological Journal of the Linnean Society . 153 (3): 399–423. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00393.x .

[53] Holzmann, Maria; Gooday, Andrew J.; Siemensma, Ferry; Pawlowski, Jan (29 de octubre de 2021). "Revisión: Foraminíferos de agua dulce y del suelo: una historia de parientes olvidados hace mucho tiempo". Revista de investigación de foraminíferos . 51 (4): 318–331. Código Bibliográfico :2021JForR..51..318H. doi :10.2113/gsjfr.51.4.318. ISSN 0096-1191. S2CID 240240437.

[M,L_&F-54] Moore, RC; Lalicker, AG; Fischer, CG (1952). "Capítulo 2 Foraminíferos y radiolarios". Fósiles de invertebrados . McGraw-Hill. OCLC 547380.

[Haynes1981-55] Haynes, JR (18 de junio de 1981). Foraminifera. Springer. ISBN 978-1-349-05397-1.

[Lana2001-56] Lana, C (2001). "Carterina (Foraminifera) del Cretácico". Micropaleontología marina . 41 (1–2): 97–102. Código Bibliográfico :2001MarMP..41...97L. doi :10.1016/S0377-8398(00)00050-5.

[Kontorovich2008-57] Kontorovich, AE; Varlamov, AI; Grazhdankin, DV; Karlova, Georgia; Klets, AG; Kontorovich, VA; Saraev, SV; Terleev, AA; Belyaev, S. Yu.; Varaksina, IV; Efimov, AS (1 de diciembre de 2008). "Una sección de Vendian en el este de la placa de Siberia Occidental (basado en datos del pozo Vostok 3)". Geología y Geofísica rusas . 49 (12): 932–939. Código Bib : 2008RuGG...49..932K. doi :10.1016/j.rgg.2008.06.012. ISSN 1068-7971.

[58] Foraminifera: History of Study, University College London , consultado el 20 de septiembre de 2007

[Langer._et_al._1997-59] Langer, MR; Silk, MTB; Lipps, JH (1997). "Producción global de carbonato y dióxido de carbono en los océanos: el papel de los foraminíferos arrecifales". Journal of Foraminiferal Research . 27 (4): 271–277. Bibcode :1997JForR..27..271L. doi :10.2113/gsjfr.27.4.271.

[Adl._et_al.-60] Adl, SM; Simpson, AGB; Farmer, MA; Anderson; et al. (2005). "La nueva clasificación de alto nivel de los eucariotas con énfasis en la taxonomía de los protistas". Journal of Eukaryotic Microbiology . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916.

[Pawlowski2003-61] Pawlowski, Jan; Holzmann, Maria; Berney, Cédric; Fahrni, José; Gooday, Andrew J.; Cedhagen, Tomas; Habura, Andrea; Bowser, Samuel S. (30 de septiembre de 2003). "La evolución de los primeros foraminíferos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (20): 11494–11498. Bibcode :2003PNAS..10011494P. doi : 10.1073/pnas.2035132100 . ISSN 0027-8424. PMC 208786 . PMID 14504394.

[62] Groussin, Mathieu; Pawlowski, Jan; Yang, Ziheng (1 de octubre de 2011). "Estimación bayesiana de tiempos de divergencia en foraminíferos mediante reloj relajado". Filogenética molecular y evolución . 61 (1): 157–166. Bibcode :2011MolPE..61..157G. doi :10.1016/j.ympev.2011.06.008. ISSN 1055-7903. PMID 21723398.

[63] Seilacher, A. (1 de enero de 2007). "La naturaleza de los vendobiontes". Geological Society, Londres, Special Publications . 286 (1): 387–397. Bibcode :2007GSLSP.286..387S. doi :10.1144/SP286.28. ISSN 0305-8719. S2CID 128619251.

[64] Bobrovskiy, Ilya; Hope, Janet M.; Ivantsov, Andrey; Nettersheim, Benjamin J.; Hallmann, Christian; Brocks, Jochen J. (21 de septiembre de 2018). "Los esteroides antiguos establecen el fósil ediacárico Dickinsonia como uno de los primeros animales". Science . 361 (6408): 1246–1249. Bibcode :2018Sci...361.1246B. doi : 10.1126/science.aat7228 . hdl : 1885/230014 . ISSN 0036-8075. PMID 30237355.

[65] Swinbanks, DD (1 de octubre de 1982). "Piaeodicton: ¿Las huellas de los xenofióforos infaunales?". Science . 218 (4567): 47–49. Bibcode :1982Sci...218...47S. doi :10.1126/science.218.4567.47. ISSN 0036-8075. PMID 17776707. S2CID 28690086.

[Levin1994-66] Levin, Lisa A. (1994). "Paleoecología y ecología de los xenofióforos". PALAIOS . 9 (1): 32–41. Bibcode :1994Palai...9...32L. doi :10.2307/3515076. ISSN 0883-1351. JSTOR 3515076.

[67] Rona, Peter A.; Seilacher, Adolf; de Vargas, Colomban; Gooday, Andrew J.; Bernhard, Joan M.; Bowser, Sam; Vetriani, Costantino; Wirsen, Carl O.; Mullineaux, Lauren; Sherrell, Robert; Frederick Grassle, J. (1 de septiembre de 2009). "Paleodictyon nodosum: Un fósil viviente en el fondo del mar profundo". Investigación en aguas profundas, parte II: Estudios temáticos en oceanografía . Ecología y biodiversidad bentónica marina: una recopilación de avances recientes en honor a J. Frederick Grassle. 56 (19): 1700–1712. Bibcode :2009DSRII..56.1700R. doi :10.1016/j.dsr2.2009.05.015. ISSN 0967-0645.

[68] Gooday, Andrew J; Holzmann, Maria; Caulle, Clémence; Goineau, Aurélie; Kamenskaya, Olga; Weber, Alexandra A. -T.; Pawlowski, Jan (1 de marzo de 2017). "Los protistas gigantes (xenofióforos, foraminíferos) son excepcionalmente diversos en partes del Pacífico oriental abisal autorizadas para la exploración de nódulos polimetálicos". Conservación biológica . 207 : 106–116. Código Bibliográfico :2017BCons.207..106G. doi : 10.1016/j.biocon.2017.01.006 . ISSN 0006-3207.

[69] McIlroy, Duncan; Green, OR; Brasier, MD (2001). "Paleobiología y evolución de los primeros foraminíferos aglutinados: platysolenites, spirosolenites y formas relacionadas". Lethaia . 34 (1): 13–29. Bibcode :2001Letha..34...13M. doi :10.1080/002411601300068170. ISSN 1502-3931.

[Scott2003-70] Scott, David B.; Medioli, Franco; Braund, Regan (1 de junio de 2003). "Foraminíferos del Cámbrico de Nueva Escocia: los foraminíferos multicámara más antiguos". Micropaleontología . 49 (2): 109–126. doi :10.2113/49.2.109. ISSN 1937-2795.

[Tappan1988-71] Tappan, Helen; Loeblich, Alfred R. (1988). "Evolución, diversificación y extinción de los foraminíferos". Revista de paleontología . 62 (5): 695–714. ISSN 0022-3360. JSTOR 1305391.

[72] Wagner, Robert Herman (1983). El Carbonífero del Mundo: China, Corea, Japón y el Sudeste Asiático. IGME. p. 88. ISBN 978-84-300-9949-8.

[73] Goldberg, Walter M. (4 de octubre de 2013). La biología de los arrecifes y los organismos arrecifales. University of Chicago Press. pág. 73. ISBN 978-0-226-92537-0. Recuperado el 10 de enero de 2023 .

[74] "Fusulínidos | GeoKansas". geokansas.ku.edu . Consultado el 16 de mayo de 2020 .

[75] Czaplewski, John J. "PBDB Navigator". paleobiodb.org . Consultado el 16 de mayo de 2020 .

[76] Gräfe, KU (2005). "Foraminíferos bentónicos y paleoambiente en el Jurásico Inferior y Medio de la Cuenca Vasco-Cantábrica Occidental (Norte de España)". Revista de Geología Ibérica . 31 (2): 217–233. S2CID 55664447.

[Nature-77] Pearson, Paul (19 de noviembre de 1998). "Debates sobre la naturaleza". Nature : 1–3. doi : 10.1038/nature28135 .

[78] Revista Bioinformática y Biología Insights, Uso del enfoque de análisis múltiple para reconstruir relaciones filogenéticas entre foraminíferos planctónicos a partir de secuencias de ADNr de SSU altamente divergentes y polimórficas en longitud

[79] Gebhardt, Holger (1 de febrero de 1997). "Foraminíferos del Cenomaniano al Turoniano de Ashaka (NE Nigeria): análisis cuantitativo e interpretación paleoambiental". Investigación cretácica . 18 (1): 17–36. Bibcode :1997CrRes..18...17G. doi :10.1006/cres.1996.0047. ISSN 0195-6671.

[80] Báldi, Katalin; Benkovics, László; Sztanó, Orsolya (1 de mayo de 2002). "Desarrollo de la cuenca del Badeniano (Mioceno medio) en el suroeste de Hungría: historia de subsidencia basada en paleobatimetría cuantitativa de foraminíferos". Revista Internacional de Ciencias de la Tierra . 91 (3): 490–504. Código Bib : 2002IJEaS..91..490B. doi :10.1007/s005310100226. ISSN 1437-3262. S2CID 129296067.

[81] Robinson, Marci (2021) Foraminíferos planctónicos del sur de Maryland Servicio geológico de los Estados Unidos .

[82] Zachos, James C.; Shackleton, Nicholas J.; Revenaugh, Justin S.; Pälike, Heiko; Flower, Benjamin P. (13 de abril de 2001). "Respuesta climática al forzamiento orbital a través del límite Oligoceno-Mioceno" (PDF) . Science . 292 (5515). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS): 274–278. Bibcode :2001Sci...292..274Z. doi :10.1126/science.1058288. ISSN 0036-8075. PMID 11303100. S2CID 38231747.

[83] Raymo, ME y Lisiecki, LE (2005) "Una pila del Plioceno-Pleistoceno de 57 registros bentónicos de δ18O distribuidos globalmente", Paleoceanography , 20 : PA1003.

[84] Petit, JR; Jouzel, J.; Raynaud, D.; Barkov, NI; Barnola, J.-M.; Basile, I.; Bender, M.; Chappellaz, J.; Davis, M.; Delaygue, G.; Delmotte, M.; Kotlyakov, VM; Legrand, M.; Lipenkov, VY; Lorius, C.; PÉpin, L.; Ritz, C.; Saltzman, E.; Stievenard, M. (1999). "Historia climática y atmosférica de los últimos 420.000 años a partir del núcleo de hielo de Vostok, Antártida". Nature . 399 (6735). Springer Science and Business Media LLC: 429–436. Código Bibliográfico :1999Natur.399..429P. doi :10.1038/20859. Revista de Ciencias de la Computación .

[Dickens1-85] Dickens, GR; Castillo, MM; Walker, JCG (1997). "Una explosión de gas en el Paleoceno tardío; simulando efectos de primer orden de disociación masiva de hidrato de metano oceánico". Geología . 25 (3): 259–262. Bibcode :1997Geo....25..259D. doi :10.1130/0091-7613(1997)025<0259:abogit>2.3.co;2. PMID 11541226. S2CID 24020720.

[86] "PETM Weirdness". RealClimate. 2009. Archivado desde el original el 12 de febrero de 2016. Consultado el 3 de febrero de 2016 .

[McInerney2011-87] McInherney, FA; Wing, S. (2011). "Una perturbación del ciclo del carbono, el clima y la biosfera con implicaciones para el futuro". Revista Anual de Ciencias de la Tierra y Planetarias . 39 : 489–516. Código Bibliográfico :2011AREPS..39..489M. doi :10.1146/annurev-earth-040610-133431. Archivado desde el original el 14 de septiembre de 2016. Consultado el 3 de febrero de 2016 .

[Zeebe2009-88] Zeebe, R.; Zachos, JC; Dickens, GR (2009). "El forzamiento del dióxido de carbono por sí solo no es suficiente para explicar el calentamiento máximo térmico del Paleoceno-Eoceno". Nature Geoscience . 2 (8): 576–580. Bibcode :2009NatGe...2..576Z. CiteSeerX 10.1.1.704.7960 . doi :10.1038/ngeo578.

[89] Marci M Robinson (2022) Los microfósiles antiguos son la clave para la recuperación climática futura United States Geological Survey . Este artículo incorpora texto de esta fuente, que se encuentra en el dominio público .

[Babila2022-90] Babila, Tali L.; Penman, Donald E.; Standish, Christopher D.; Doubrawa, Monika; Bralower, Timothy J.; Robinson, Marci M.; Self-Trail, Jean M.; Speijer, Robert P.; Stassen, Peter; Foster, Gavin L.; Zachos, James C. (18 de marzo de 2022). "El calentamiento y la acidificación de la superficie del océano impulsados por la rápida liberación de carbono preceden al máximo térmico del Paleoceno-Eoceno". Science Advances . 8 (11). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS): eabg1025. Bibcode :2022SciA....8G1025B. doi :10.1126/sciadv.abg1025. ISSN 2375-2548. PMC 8926327 . Número de modelo: PMID 35294237. Número de modelo: S2CID 247498325.

[91] Australia, c\=AU\;o\=Australia Government\;ou\=Geoscience (15 de mayo de 2014). "Bioestratigrafía". ga.gov.au . Consultado el 20 de julio de 2020 .{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[92] Cushman, Joseph A.; Ellisor, Alva C. (1 de enero de 1945). "La fauna de foraminíferos de la Formación Anahuac". Revista de Paleontología . 19 (6): 545–572. JSTOR 1299203.

[Zachos_et_al.-93] Zachos, JC; Pagani, M.; Sloan, L.; Thomas, E.; Billups, K. (2001). "Tendencias, ritmos y aberraciones en el clima global, 65 Ma hasta el presente" (PDF) . Science . 292 (5517): 686–693. Bibcode :2001Sci...292..686Z. doi :10.1126/science.1059412. PMID 11326091. S2CID 2365991.

[94] Keul, Nina; Langer, G.; Thomas, S.; de Nooijer, LJ; Reichart, GJ; Bijma, J. (abril de 2017). "Explorando el foraminífero Sr/Ca como un nuevo sustituto del sistema de carbonatos" (PDF) . Geochimica et Cosmochimica Acta . 202 : 374–386. Código Bib : 2017GeCoA.202..374K. doi :10.1016/j.gca.2016.11.022. hdl :1874/380107.

[95] Branson, Oscar; Redfern, Simon AT; Tyliszczak, Tolek; Sadekov, Aleksey; Langer, Gerald; Kimoto, Katsunori; Elderfield, Henry (diciembre de 2013). "La coordinación de Mg en calcita foraminífera". Earth and Planetary Science Letters . 383 : 134–141. Bibcode :2013E&PSL.383..134B. doi : 10.1016/j.epsl.2013.09.037 .

[96] Misra, S.; Froelich, PN (26 de enero de 2012). "Historia de los isótopos de litio del agua de mar del Cenozoico: cambios en la meteorización de silicatos y la meteorización inversa". Science . 335 (6070): 818–823. Bibcode :2012Sci...335..818M. doi : 10.1126/science.1214697 . PMID 22282473. S2CID 42591236.

[97] Hemming, NG; Hanson, GN (enero de 1992). "Composición isotópica y concentración de boro en carbonatos marinos modernos". Geochimica et Cosmochimica Acta . 56 (1): 537–543. Código Bibliográfico :1992GeCoA..56..537H. doi :10.1016/0016-7037(92)90151-8.

[Boardman-98] Boardman, RS; Cheetham, AH; Rowell, AJ (1987). Invertebrados fósiles . Wiley. ISBN 978-0865423022.

[Jones1996-99] Jones, RW (1996). Micropaleontología en la exploración petrolera. Clarendon Press. ISBN 978-0-19-854091-5.

[McNeil1996-100] McNeil, DH; Issler, DR; Snowdon, LR (1996). Alteración del color, madurez térmica y diagénesis de enterramiento en foraminíferos fósiles. Boletín del Servicio Geológico de Canadá. Vol. 499. Servicio Geológico de Canadá. ISBN 978-0-660-16451-9.

[101] Wilkinson, Ian P.; Williams, Mark; Young, Jeremy R.; Cook, Samantha R.; Fulford, Michael G.; Lott, Graham K. (1 de agosto de 2008). "La aplicación de microfósiles en la evaluación de la procedencia de la tiza utilizada en la fabricación de mosaicos romanos en Silchester". Revista de ciencia arqueológica . 35 (8): 2415–2422. Código Bibliográfico :2008JArSc..35.2415W. doi :10.1016/j.jas.2008.03.010. ISSN 0305-4403.

Foraminíferos Rango temporal:542–0 Ma^[1] Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Últimos Ediacara –Reciente

Tepida amoniacal viva (Rotaliida)
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Clado :	Diaforéticos
Clado :	RAE
Filo:	Retaria
Subfilo:	Foraminíferos de Orbigny , 1826
Subdivisiones
" Monotálamo " " Alogromiida " "Astrorhizida" Xenofioforea Retículomixo Tubotálamea Miliólida Espirilínidos Silicoloculinida Globotálamo Textulariida Rotaliida Globigerinida Carterinida Robertinida Fusulinida ? – extinto incertae sedis Involutínida Lagenida