Cnidarios
Filo de animales acuáticos que tienen cndocitos

Cnidarios
Rango temporal:580–0  Ma Ediacárico – Presente
Cuatro ejemplos de cnidarios ( en el sentido de las agujas del reloj, desde arriba a la izquierda ):
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Subreino:Eumetazoos
Clado :ParaHoxozoa
Filo:Cnidaria
Hatschek , 1888
Subfilos y clases [3]
Ortigas de mar del Pacífico , Chrysaora fuscescens

Cnidaria ( / n ɪ ˈ d ɛər i ə , n aɪ -/ nih- DAIR -ee-ə, NY - ) [4] es un filo del reino Animalia que contiene más de 11 000 especies [5] de animales acuáticos que se encuentran tanto en ambientes de agua dulce como marinos (predominantemente estos últimos), incluyendo medusas , hidroides , anémonas de mar , corales y algunos de los parásitos marinos más pequeños . Sus características distintivas son un sistema nervioso descentralizado distribuido por todo un cuerpo gelatinoso y la presencia de cnidocitos o cnidoblastos, células especializadas con flagelos eyectables utilizados principalmente para envenenar y capturar presas . Sus cuerpos consisten en mesoglea , una sustancia gelatinosa no viva, intercalada entre dos capas de epitelio que en su mayoría tienen el espesor de una célula . Los cnidarios también son algunos de los únicos animales que pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente.

Los cnidarios tienen principalmente dos formas corporales básicas: medusas nadadoras y pólipos sésiles , ambas radialmente simétricas con bocas rodeadas de tentáculos que llevan cnidocitos, que son células urticantes especializadas que se utilizan para capturar presas. Ambas formas tienen un solo orificio y cavidad corporal que se utilizan para la digestión y la respiración . Muchas especies de cnidarios producen colonias que son organismos individuales compuestos de zooides similares a medusas o pólipos , o ambos (de ahí que sean trimórficos ). Las actividades de los cnidarios están coordinadas por una red nerviosa descentralizada y receptores simples . Los cnidarios también tienen ropalia , que está involucrada en la detección de la gravedad y, a veces, en la quimiorrecepción. Varias especies de Cubozoa y Scyphozoa que nadan libremente poseen estatocistos que detectan el equilibrio , y algunas tienen ojos simples . No todos los cnidarios se reproducen sexualmente , pero muchas especies tienen ciclos de vida complejos con etapas asexuales de pólipo y etapas sexuales de medusa. Sin embargo, algunas omiten la etapa de pólipo o de medusa, y las clases parasitarias evolucionaron para no tener ninguna de las dos formas.

Los cnidarios se agrupaban anteriormente con los ctenóforos , también conocidos como medusas peine, en el filo Coelenterata , pero la creciente conciencia de sus diferencias hizo que se los colocara en filos separados. [6] Los cnidarios se clasifican en cuatro grupos principales: los casi totalmente sésiles Anthozoa ( anémonas de mar , corales , plumas de mar ); los nadadores Scyphozoa ( medusas ); los Cubozoa (medusas de caja); y los Hydrozoa (un grupo diverso que incluye todos los cnidarios de agua dulce, así como muchas formas marinas, y que tiene miembros sésiles, como Hydra , y nadadores coloniales (como la carabela portuguesa )). Los Staurozoa han sido reconocidos recientemente como una clase por derecho propio en lugar de un subgrupo de Scyphozoa, y los parásitos altamente derivados Myxozoa y Polypodiozoa fueron firmemente reconocidos como cnidarios solo en 2007. [7]

La mayoría de los cnidarios se alimentan de organismos que van desde el plancton hasta animales varias veces más grandes que ellos, pero muchos obtienen gran parte de su nutrición de dinoflagelados simbióticos , y algunos son parásitos . Muchos son presa de otros animales, incluidas estrellas de mar , babosas marinas , peces , tortugas e incluso otros cnidarios. Muchos corales escleractinios , que forman la base estructural de los arrecifes de coral , poseen pólipos que están llenos de zooxantelas fotosintéticas simbióticas . Si bien los corales formadores de arrecifes están casi completamente restringidos a aguas marinas cálidas y poco profundas, se pueden encontrar otros cnidarios a grandes profundidades, en regiones polares y en agua dulce.

Los cnidarios son un filo muy antiguo, con fósiles encontrados en rocas formadas hace unos 580 millones de años durante el período Ediacárico , anterior a la Explosión Cámbrica . Otros fósiles muestran que los corales pueden haber estado presentes poco antes de hace 490 millones de años y haberse diversificado unos pocos millones de años después. El análisis del reloj molecular de los genes mitocondriales sugiere una edad aún más antigua para el grupo corona de los cnidarios, estimada hace unos 741 millones de años , casi 200 millones de años antes del período Cámbrico , así como antes de cualquier fósil. [8] Los análisis filogenéticos recientes respaldan la monofilia de los cnidarios, así como la posición de los cnidarios como el grupo hermano de los bilaterales . [9]

Etimología

El término cnidaria deriva de la palabra griega antigua knídē (κνίδη “ortiga”), que significa el hilo enrollado que recuerda a los cnidocitos. La palabra fue acuñada por primera vez en 1766 por el naturalista sueco Peter Simon Pallas . [10]

Rasgos distintivos

Los cnidarios forman un filo de animales que son más complejos que las esponjas , casi tan complejos como los ctenóforos (medusas peine) y menos complejos que los bilaterales , que incluyen a casi todos los demás animales. Tanto los cnidarios como los ctenóforos son más complejos que las esponjas, ya que tienen: células unidas por conexiones intercelulares y membranas basales similares a alfombras ; músculos ; sistemas nerviosos ; y algunos tienen órganos sensoriales . Los cnidarios se distinguen de todos los demás animales por tener cnidocitos que disparan estructuras similares a arpones que se utilizan principalmente para capturar presas. En algunas especies, los cnidocitos también se pueden utilizar como anclas. [11] Los cnidarios también se distinguen por el hecho de que solo tienen una abertura en su cuerpo para la ingestión y la excreción, es decir, no tienen boca y ano separados.

Al igual que las esponjas y los ctenóforos, los cnidarios tienen dos capas principales de células que intercalan una capa intermedia de material gelatinoso, que se llama mesoglea en los cnidarios; los animales más complejos tienen tres capas celulares principales y ninguna capa intermedia gelatinosa. Por lo tanto, los cnidarios y los ctenóforos han sido tradicionalmente etiquetados como diploblásticos , junto con las esponjas. [11] [12] Sin embargo, tanto los cnidarios como los ctenóforos tienen un tipo de músculo que, en animales más complejos, surge de la capa celular media . [13] Como resultado, algunos libros de texto recientes clasifican a los ctenóforos como triploblásticos , [12] : 182–195  y se ha sugerido que los cnidarios evolucionaron a partir de ancestros triploblásticos. [13]

 Esponjas [12] : 76–97  [14]Cnidarios [11] [12]Ctenóforos [11] [12] : 182–195 Bilateral [11]
CnidocitosNoSíNo
ColoblastosNoSíNo
Órganos digestivos y circulatorios NoSí
Número de capas de células principalesDos, con una capa gelatinosa entre ellos.DosDosTres
Las células de cada capa están unidas entre símoléculas de adhesión celular, pero no membranas basales excepto Homoscleromorpha . [15]conexiones intercelulares; membranas basales
Órganos sensorialesNoSí
Número de células en la capa intermedia de "gelatina"MuchosPocos(No aplicable)
Las células de las capas externas pueden moverse hacia el interior y cambiar sus funciones.SíNo(No aplicable)
Sistema nerviosoNoSí, sencillo.De lo simple a lo complejo
MusculaturaNingunoMayormente epiteliomuscularMayormente mioepitelialPrincipalmente miocitos

Descripción

Formas corporales básicas

Extremo oral del pólipo actinodisco

La mayoría de los cnidarios adultos aparecen como medusas que nadan libremente o como pólipos sésiles , y se sabe que muchas especies de hidrozoos alternan entre las dos formas.

Ambos son radialmente simétricos , como una rueda y un tubo respectivamente. Como estos animales no tienen cabeza, sus extremos se describen como "orales" (más cercanos a la boca) y "aborales" (más alejados de la boca).

La mayoría tienen flecos de tentáculos equipados con cnidocitos alrededor de sus bordes, y las medusas generalmente tienen un anillo interno de tentáculos alrededor de la boca. Algunos hidroides pueden consistir en colonias de zooides que sirven para diferentes propósitos, como la defensa, la reproducción y la captura de presas. La mesoglea de los pólipos suele ser delgada y a menudo blanda, pero la de las medusas suele ser gruesa y elástica, de modo que vuelve a su forma original después de que los músculos alrededor del borde se hayan contraído para expulsar el agua, lo que permite a las medusas nadar mediante una especie de propulsión a chorro . [12]

Esqueletos

En las medusas, la única estructura de soporte es la mesoglea . La hidra y la mayoría de las anémonas de mar cierran la boca cuando no se alimentan, y el agua en la cavidad digestiva actúa entonces como un esqueleto hidrostático , como un globo lleno de agua. Otros pólipos como Tubularia utilizan columnas de células llenas de agua para sostenerse. Las plumas de mar endurecen la mesoglea con espículas de carbonato de calcio y proteínas fibrosas resistentes , como esponjas . [12]

En algunos pólipos coloniales, una epidermis quitinosa brinda soporte y cierta protección a las secciones de conexión y a las partes inferiores de los pólipos individuales. Algunos pólipos recolectan materiales como granos de arena y fragmentos de conchas, que adhieren a su parte exterior. Algunas anémonas de mar coloniales endurecen la mesoglea con partículas de sedimento . [12]

Un exoesqueleto mineralizado hecho de carbonato de calcio se encuentra en el subfilo Anthozoa en el orden Scleractinia (corales pétreos; clase Hexacorallia) y la clase Octocorallia , [16] y en el subfilo Medusozoa en tres familias de hidrozoos en el orden Anthoathecata ; Milleporidae , Stylasteridae e Hydractiniidae (este último con una mezcla de especies calcificadas y no calcificadas). [17]

Capas celulares principales

Los cnidarios son animales diploblásticos , es decir, tienen dos capas celulares principales, mientras que los animales más complejos son triploblásticos , que tienen tres capas principales. Las dos capas celulares principales de los cnidarios forman epitelios que tienen en su mayoría un espesor de una célula y están unidos a una membrana basal fibrosa , que secretan . También secretan la mesoglea gelatinosa que separa las capas. La capa que mira hacia afuera, conocida como ectodermo ("piel exterior"), generalmente contiene los siguientes tipos de células: [11]

  • Células epiteliomusculares cuyos cuerpos forman parte del epitelio pero cuyas bases se extienden para formar fibras musculares en filas paralelas. [12] : 103–104  Las fibras de la capa celular que mira hacia afuera generalmente corren en ángulos rectos con respecto a las fibras de la que mira hacia adentro. En Anthozoa (anémonas, corales, etc.) y Scyphozoa (medusas), la mesoglea también contiene algunas células musculares. [12]
  • Cnidocitos , las "células de ortiga" con forma de arpón que dan nombre al filo Cnidaria. Aparecen entre las células musculares o, a veces, encima de ellas. [11]
  • Células nerviosas . Las células sensoriales aparecen entre las células musculares o, a veces, encima de ellas [11] y se comunican a través de sinapsis (espacios por donde fluyen las señales químicas) con las células nerviosas motoras , que se encuentran principalmente entre las bases de las células musculares [12] . Algunas forman una red nerviosa simple .
  • Células intersticiales, que no están especializadas y pueden reemplazar a las células perdidas o dañadas transformándose en los tipos adecuados. Se encuentran entre las bases de las células musculares. [11]

Además de células epiteliomusculares, nerviosas e intersticiales, el gastrodermo orientado hacia el interior ("piel del estómago") contiene células glandulares que secretan enzimas digestivas . En algunas especies también contiene bajas concentraciones de cnidocitos, que se utilizan para someter a las presas que aún se resisten. [11] [12]

La mesoglea contiene pequeñas cantidades de células similares a las de las amebas , [12] y células musculares en algunas especies. [11] Sin embargo, la cantidad y los tipos de células de la capa intermedia son mucho menores que en las esponjas. [12]

Polimorfismo

El polimorfismo se refiere a la aparición de más de dos tipos de individuos diferentes estructural y funcionalmente dentro del mismo organismo. Es un rasgo característico de los cnidarios, particularmente las formas pólipo y medusa , o de los zooides dentro de organismos coloniales como los de Hydrozoa . [18] En Hydrozoans , los individuos coloniales que surgen de zooides individuales asumirán tareas separadas. [19] Por ejemplo, en Obelia hay individuos que se alimentan, los gastrozooides ; los individuos capaces de reproducción asexual únicamente, los gonozooides, blastostilos e individuos de vida libre o que se reproducen sexualmente, las medusas .

Cnidocitos

Estas "células de ortiga" funcionan como arpones , ya que sus cargas permanecen unidas a los cuerpos de las células mediante hilos. Se conocen tres tipos de cnidocitos : [11] [12]

Secuencia de disparo de los cnidos en el nematocisto de una hidra [12]
 Opérculo (tapa)
 "Dedo" que se vuelve del revés
/ / / Púas
 Veneno
 Piel de la víctima
 Pañuelos de la víctima
  • Los nematocistos inyectan veneno en sus presas y suelen tener púas para mantenerlos incrustados en ellas. La mayoría de las especies tienen nematocistos. [11]
  • Los espirocistos no penetran en la víctima ni inyectan veneno, sino que la enredan mediante pequeños pelos pegajosos en el hilo.
  • Los ptocistos no se utilizan para capturar presas, sino que las hebras de los ptocistos liberados se utilizan para construir tubos protectores en los que viven sus dueños. Los ptocistos se encuentran únicamente en el orden Ceriantharia , anémonas tubulares . [12]

Los principales componentes de un cnidocito son: [11] [12]

El nematocisto de una hidra , antes de dispararse.
 cilio "gatillo" [12]
  • Un cilio (pelo fino) que sobresale de la superficie y actúa como un detonante. Los espirocistos no tienen cilios.
  • Una cápsula resistente, la cnida , que alberga el hilo, su carga útil y una mezcla de sustancias químicas que pueden incluir veneno o adhesivos o ambos. ("cnida" se deriva de la palabra griega κνίδη, que significa "ortiga" [20] )
  • Una extensión tubular de la pared del cnido que apunta hacia el interior del cnido, como el dedo de un guante de goma empujado hacia adentro. Cuando un cnidocito se activa, el dedo sobresale. Si la célula es un nematocito venenoso, la punta del "dedo" revela un conjunto de púas que lo anclan en la presa.
  • El hilo, que es una prolongación del "dedo" y se enrosca alrededor de él hasta que el cnidocito dispara, suele ser hueco y transporta sustancias químicas desde el cnido hasta el objetivo.
  • Un opérculo (tapa) sobre el extremo del cnido. La tapa puede ser una sola solapa con bisagra o tres solapas dispuestas como porciones de pastel.
  • El cuerpo celular, que produce todas las demás partes.

Resulta difícil estudiar los mecanismos de activación de los cnidocitos, ya que estas estructuras son pequeñas pero muy complejas. Se han propuesto al menos cuatro hipótesis: [11]

  • La contracción rápida de las fibras alrededor del cnido puede aumentar su presión interna.
  • El hilo puede ser como un resorte en espiral que se extiende rápidamente cuando se suelta.
  • En el caso de Chironex (la "avispa marina"), los cambios químicos en el contenido del cnido pueden hacer que se expanda rápidamente por polimerización .
  • Los cambios químicos en el líquido del cnido lo convierten en una solución mucho más concentrada , de modo que la presión osmótica fuerza la entrada de agua muy rápidamente para diluirla. Este mecanismo se ha observado en nematocistos de la clase Hydrozoa , que a veces producen presiones de hasta 140 atmósferas , similares a las de los tanques de aire de buceo , y extienden completamente el hilo en tan solo 2 milisegundos (0,002 segundos). [12]

Los cnidocitos solo pueden disparar una vez, y aproximadamente el 25% de los nematocistos de una hidra se pierden de sus tentáculos cuando capturan un camarón de salmuera . Los cnidocitos usados ​​deben reemplazarse, lo que lleva aproximadamente 48 horas. Para minimizar el desperdicio de disparos, generalmente se requieren dos tipos de estímulos para activar los cnidocitos: las células sensoriales cercanas detectan sustancias químicas en el agua y sus cilios responden al contacto. Esta combinación evita que se disparen a objetos distantes o no vivos. Los grupos de cnidocitos generalmente están conectados por nervios y, si uno se dispara, el resto del grupo requiere un estímulo mínimo más débil que las células que se disparan primero. [11] [12]

Locomoción

Una ortiga de mar nadadora conocida como medusa de rayas moradas ( Chrysaora colorata )

Las medusas nadan mediante una especie de propulsión a chorro: los músculos, especialmente los que se encuentran en el interior del borde de la campana, expulsan el agua de la cavidad interior de la campana y la elasticidad de la mesoglea impulsa la brazada de recuperación. Como las capas de tejido son muy delgadas, proporcionan muy poca fuerza para nadar contra las corrientes y sólo la suficiente para controlar el movimiento dentro de las corrientes. [12]

Las hidras y algunas anémonas de mar pueden desplazarse lentamente sobre rocas y lechos marinos o fluviales por diversos medios: reptando como caracoles, arrastrándose como lombrices o dando volteretas . Algunas pueden nadar torpemente moviendo sus bases. [12]

Sistema nervioso y sentidos

En general, se cree que los cnidarios no tienen cerebro ni sistema nervioso central. Sin embargo, tienen áreas integradoras de tejido neural que podrían considerarse una forma de centralización. La mayor parte de sus cuerpos están inervados por redes nerviosas descentralizadas que controlan su musculatura natatoria y se conectan con estructuras sensoriales, aunque cada clado tiene estructuras ligeramente diferentes. [21] Estas estructuras sensoriales, generalmente llamadas ropalias, pueden generar señales en respuesta a varios tipos de estímulos, como la luz, la presión, los cambios químicos y mucho más. Las medusas suelen tener varias de ellas alrededor del margen de la campana que trabajan juntas para controlar la red nerviosa motora, que inerva directamente los músculos natatorios. La mayoría de los cnidarios también tienen un sistema paralelo. En los escifozoos, esto toma la forma de una red nerviosa difusa, que tiene efectos moduladores en el sistema nervioso. [22] Además de formar los "cables de señal" entre las neuronas sensoriales y las neuronas motoras, las neuronas intermedias en la red nerviosa también pueden formar ganglios que actúan como centros de coordinación local. La comunicación entre las células nerviosas puede ocurrir mediante sinapsis químicas o uniones en hendidura en los hidrozoos, aunque las uniones en hendidura no están presentes en todos los grupos. Los cnidarios tienen muchos de los mismos neurotransmisores que los bilaterales, incluidos químicos como el glutamato, el GABA y la glicina. [23] Por otro lado, la serotonina, la dopamina, la noradrenalina, la octopamina, la histamina y la acetilcolina están ausentes. [24]

Esta estructura garantiza que la musculatura se excite de forma rápida y simultánea, y pueda ser estimulada directamente desde cualquier punto del cuerpo, y también tenga mayor capacidad de recuperarse después de una lesión. [21] [22]

Las medusas y las colonias de natación complejas, como los sifonóforos y los condróforos, detectan la inclinación y la aceleración mediante estatocistos , cámaras revestidas de pelos que detectan los movimientos de los granos minerales internos llamados estatolitos. Si el cuerpo se inclina en la dirección incorrecta, el animal se endereza aumentando la fuerza de los movimientos de natación en el lado que está demasiado bajo. La mayoría de las especies tienen ocelos ("ojos simples"), que pueden detectar fuentes de luz. Sin embargo, las ágiles medusas de caja son únicas entre las medusas porque poseen cuatro tipos de ojos verdaderos que tienen retinas , córneas y lentes . [25] Aunque los ojos probablemente no formen imágenes, los cubozoos pueden distinguir claramente la dirección de donde proviene la luz, así como moverse alrededor de objetos de colores sólidos. [11] [25]

Alimentación y excreción

Los cnidarios se alimentan de varias formas: depredando , absorbiendo sustancias químicas orgánicas disueltas , filtrando partículas de comida del agua, obteniendo nutrientes de algas simbióticas dentro de sus células y parasitismo. La mayoría obtiene la mayor parte de su alimento de la depredación, pero algunos, incluidos los corales Hetroxenia y Leptogorgia , dependen casi por completo de sus endosimbiontes y de la absorción de nutrientes disueltos. [11] Los cnidarios proporcionan a sus algas simbióticas dióxido de carbono , algunos nutrientes y protección contra los depredadores. [12]

Las especies depredadoras utilizan sus cnidocitos para envenenar o enredar a sus presas, y aquellas con nematocistos venenosos pueden iniciar la digestión inyectando enzimas digestivas . El "olor" de los fluidos de las presas heridas hace que los tentáculos se plieguen hacia adentro y limpien la presa dentro de la boca. En las medusas, los tentáculos alrededor del borde de la campana suelen ser cortos y la mayor parte de la captura de presas se realiza mediante "brazos orales", que son extensiones del borde de la boca y suelen tener volantes y, a veces, ramificaciones para aumentar su área de superficie. Estos "brazos orales" ayudan a la capacidad de los cnidarios de mover a la presa hacia su boca una vez que ha sido envenenada y enredada. Las medusas a menudo atrapan presas o partículas de comida en suspensión nadando hacia arriba, extendiendo sus tentáculos y brazos orales y luego hundiéndose. En las especies para las que las partículas de comida en suspensión son importantes, los tentáculos y los brazos orales a menudo tienen filas de cilios cuyo batir crea corrientes que fluyen hacia la boca, y algunos producen redes de moco para atrapar partículas. [11] Su digestión es tanto intra como extracelular.

Una vez que el alimento se encuentra en la cavidad digestiva, las células glandulares del gastrodermo liberan enzimas que reducen la presa a papilla, generalmente en unas pocas horas. Esta circula a través de la cavidad digestiva y, en los cnidarios coloniales, a través de los túneles de conexión, de modo que las células del gastrodermo puedan absorber los nutrientes. La absorción puede tardar unas horas y la digestión dentro de las células puede tardar unos días. La circulación de nutrientes es impulsada por corrientes de agua producidas por los cilios en el gastrodermo o por movimientos musculares o ambos, de modo que los nutrientes llegan a todas las partes de la cavidad digestiva. [12] Los nutrientes llegan a la capa celular externa por difusión o, en el caso de animales o zooides como las medusas que tienen mesogleas gruesas , son transportados por células móviles en la mesoglea. [11]

Los restos no digeribles de las presas son expulsados ​​por la boca. El principal producto de desecho de los procesos internos de las células es el amoniaco , que es eliminado por las corrientes hídricas internas y externas. [12]

Respiración

No tienen órganos respiratorios y ambas capas celulares absorben oxígeno y expulsan dióxido de carbono al agua circundante. Cuando el agua en la cavidad digestiva se vuelve rancia, debe ser reemplazada y los nutrientes que no han sido absorbidos serán expulsados ​​​​con ella. Algunos antozoos tienen surcos ciliados en sus tentáculos, lo que les permite bombear agua fuera y dentro de la cavidad digestiva sin abrir la boca. Esto mejora la respiración después de alimentarse y permite a estos animales, que usan la cavidad como esqueleto hidrostático , controlar la presión del agua en la cavidad sin expulsar alimentos no digeridos. [11]

Los cnidarios que poseen simbiontes fotosintéticos pueden tener el problema opuesto, un exceso de oxígeno, que puede resultar tóxico . Los animales producen grandes cantidades de antioxidantes para neutralizar el exceso de oxígeno. [11]

Regeneración

Todos los cnidarios pueden regenerarse , lo que les permite recuperarse de lesiones y reproducirse asexualmente . Las medusas tienen una capacidad limitada para regenerarse, pero los pólipos pueden hacerlo a partir de pequeños fragmentos o incluso de grupos de células separadas. Esto permite que los corales se recuperen incluso después de haber sido aparentemente destruidos por depredadores. [11]

Reproducción

Sexual

La reproducción sexual de los cnidarios suele implicar un ciclo de vida complejo con etapas de pólipo y medusa . Por ejemplo, en Scyphozoa (medusas) y Cubozoa (medusas de caja), una larva nada hasta que encuentra un buen sitio y luego se convierte en un pólipo. Este crece normalmente, pero luego absorbe sus tentáculos y se divide horizontalmente en una serie de discos que se convierten en medusas juveniles, un proceso llamado estrobilación . Los juveniles nadan y crecen lentamente hasta la madurez, mientras que el pólipo vuelve a crecer y puede continuar estrobilándose periódicamente. Las medusas adultas tienen gónadas en el gastrodermo , y estas liberan óvulos y espermatozoides en el agua en la temporada de reproducción. [11] [12]

Este fenómeno de sucesión de generaciones organizadas de forma diferente (un pólipo sésil que se reproduce asexualmente, seguido de una medusa que nada libremente o un pólipo sésil que se reproduce sexualmente) [26] a veces se denomina "alternancia de fases asexuales y sexuales" o "metagénesis", pero no debe confundirse con la alternancia de generaciones que se encuentra en las plantas.

Las formas acortadas de este ciclo de vida son comunes, por ejemplo, algunos escifozoos oceánicos omiten completamente la etapa de pólipo, y los pólipos cubozoos producen solo una medusa. Los hidrozoos tienen una variedad de ciclos de vida. Algunos no tienen etapas de pólipo y algunos (por ejemplo, la hidra ) no tienen medusas. En algunas especies, las medusas permanecen unidas al pólipo y son responsables de la reproducción sexual; en casos extremos, estos zooides reproductivos pueden no parecerse mucho a las medusas. Mientras tanto, la inversión del ciclo de vida, en la que los pólipos se forman directamente a partir de medusas sin la participación del proceso de reproducción sexual, se observó tanto en hidrozoos ( Turritopsis dohrnii [27] y Laodicea undulata [28] ) como en escifozoos ( Aurelia sp.1 [29] ). Los antozoos no tienen etapa de medusa en absoluto y los pólipos son responsables de la reproducción sexual. [11]

El desove generalmente está impulsado por factores ambientales como cambios en la temperatura del agua, y su liberación es provocada por condiciones de iluminación como el amanecer, el atardecer o la fase de la luna . Muchas especies de cnidarios pueden desovar simultáneamente en el mismo lugar, de modo que hay demasiados óvulos y espermatozoides para que los depredadores se coman más que un pequeño porcentaje; un ejemplo famoso es la Gran Barrera de Coral , donde al menos 110 corales y algunos invertebrados no cnidarios producen suficientes gametos para enturbiar el agua. Estos desoves masivos pueden producir híbridos , algunos de los cuales pueden asentarse y formar pólipos, pero no se sabe cuánto tiempo pueden sobrevivir. En algunas especies, los óvulos liberan sustancias químicas que atraen a los espermatozoides de la misma especie. [11]

Los huevos fertilizados se desarrollan en larvas al dividirse hasta que hay suficientes células para formar una esfera hueca ( blástula ) y luego se forma una depresión en un extremo ( gastrulación ) y finalmente se convierte en la cavidad digestiva. Sin embargo, en los cnidarios la depresión se forma en el extremo más alejado de la yema (en el polo animal ), mientras que en los bilaterales se forma en el otro extremo ( polo vegetal ). [12] Las larvas, llamadas plánulas , nadan o se arrastran por medio de cilios . [11] Tienen forma de cigarro pero son ligeramente más anchas en el extremo "delantero", que es el extremo aboral, del polo vegetal y eventualmente se adhiere a un sustrato si la especie tiene una etapa de pólipo. [12]

Las larvas de antozoos tienen yemas grandes o son capaces de alimentarse de plancton , y algunas ya tienen algas endosimbióticas que las ayudan a alimentarse. Dado que los padres son inmóviles, estas capacidades de alimentación extienden el rango de las larvas y evitan la sobrepoblación de los sitios. Las larvas de escifozoos e hidrozoos tienen poca yema y la mayoría carece de algas endosimbióticas, y por lo tanto tienen que asentarse rápidamente y metamorfosearse en pólipos. En cambio, estas especies dependen de sus medusas para extender sus rangos. [12]

Asexual

Todos los cnidarios conocidos pueden reproducirse asexualmente por diversos medios, además de regenerarse después de ser fragmentados. Los pólipos de los hidrozoos solo producen gemación, mientras que las medusas de algunos hidrozoos pueden dividirse por la mitad. Los pólipos de los escifozoos pueden tanto producir gemación como dividirse por la mitad. Además de estos dos métodos, los antozoos pueden dividirse horizontalmente justo por encima de la base. La reproducción asexual convierte al cnidario hijo en un clon del adulto. La capacidad de los cnidarios de reproducirse asexualmente garantiza un mayor número de medusas maduras que pueden madurar para reproducirse sexualmente. [11] [12]

Reparación del ADN

En la hidra existen dos vías clásicas de reparación del ADN , la reparación por escisión de nucleótidos y la reparación por escisión de bases [30] , que facilitan la reproducción sin obstáculos. La identificación de estas vías en la hidra se basa, en parte, en la presencia en el genoma de la hidra de genes homólogos a genes de otras especies genéticamente bien estudiadas que han demostrado desempeñar papeles clave en estas vías de reparación del ADN [30] .

Clasificación

Los cnidarios estuvieron durante mucho tiempo agrupados con los ctenóforos en el filo Coelenterata , pero la creciente conciencia de sus diferencias hizo que se los colocara en filos separados. Los cnidarios modernos generalmente se clasifican en cuatro clases principales : [11] Anthozoa sésiles ( anémonas de mar , corales , plumas de mar ); Scyphozoa nadadores (medusas) y Cubozoa (medusas de caja); e Hydrozoa , un grupo diverso que incluye todos los cnidarios de agua dulce, así como muchas formas marinas, y tiene miembros sésiles como Hydra y nadadores coloniales como la carabela portuguesa . Los staurozoa han sido reconocidos recientemente como una clase por derecho propio en lugar de un subgrupo de Scyphozoa, y los parásitos Myxozoa y Polypodiozoa ahora se reconocen como cnidarios altamente derivados en lugar de estar más estrechamente relacionados con los bilaterales . [7] [31]

HidrozoosEscifozoosCubozoosAntozoariosMixozoos
Número de especies [32]3.600228426.1001300
EjemplosHidra , sifonóforosMedusaGelatinas en cajaAnémonas de mar , corales , plumas de marMixobolus cerebralis
Células que se encuentran en la mesogleaNoSíSíSí
Nematocistos en la exodermisNoSíSíSí
Fase de la medusa en el ciclo de vidaEn algunas especiesSíSíNo
Número de medusas producidas por pólipoMuchosMuchosUno(no aplicable)

Las Stauromedusae, pequeños cnidarios sésiles con tallos y sin fase de medusa, han sido tradicionalmente clasificadas como miembros de los Scyphozoa, pero investigaciones recientes sugieren que deberían considerarse como una clase separada, Staurozoa. [33]

Los Myxozoa , parásitos microscópicos , fueron clasificados primero como protozoos . [34] La investigación luego encontró que Polypodium hydriforme , un parásito no Myxozoa dentro de las células de huevo del esturión , está estrechamente relacionado con los Myxozoa y sugirió que tanto Polypodium como los Myxozoa eran intermedios entre los cnidarios y los animales bilaterales . [35] La investigación más reciente demuestra que la identificación previa de genes bilaterales reflejaba la contaminación de las muestras de Myxozoa por material de su organismo huésped, y ahora están firmemente identificados como cnidarios fuertemente derivados, y más estrechamente relacionados con Hydrozoa y Scyphozoa que con Anthozoa. [7] [31] [36] [37]

Algunos investigadores clasifican a los conuláridos extintos como cnidarios, mientras que otros proponen que forman un filo completamente separado . [38]

Clasificación actual según el Registro Mundial de Especies Marinas :

  • clase Anthozoa Ehrenberg, 1834
  • clase Cubozoa Werner, 1973 — medusas de caja
  • clase Hydrozoa Owen, 1843 — hidrozoos (corales de fuego, hidroides, medusas hidroides, sifonóforos...)
  • clase Myxozoa Grassé, 1970 — parásitos obligados
  • clase Polypodiozoa Raikova, 1994 — (estado incierto)
  • clase Scyphozoa Goette, 1887 - medusas "verdaderas"
  • clase Staurozoa Marques & Collins, 2004 — medusas pedunculadas

Ecología

Muchos cnidarios viven en aguas poco profundas porque dependen de algas endosimbióticas para obtener gran parte de sus nutrientes. Los ciclos de vida de la mayoría tienen etapas de pólipo, que se limitan a lugares que ofrecen sustratos estables. Sin embargo, los principales grupos de cnidarios contienen especies que han escapado a estas limitaciones. Los hidrozoos tienen una distribución mundial: algunos, como Hydra , viven en agua dulce; Obelia aparece en las aguas costeras de todos los océanos; y Liriope puede formar grandes cardúmenes cerca de la superficie en medio del océano. Entre los antozoos , algunos corales escleractinios , plumas de mar y abanicos de mar viven en aguas profundas y frías, y algunas anémonas de mar habitan en fondos marinos polares, mientras que otras viven cerca de fuentes hidrotermales a más de 10 km (33 000 pies) por debajo del nivel del mar. Los corales formadores de arrecifes se limitan a los mares tropicales entre 30°N y 30°S con una profundidad máxima de 46 m (151 pies), temperaturas entre 20 y 28 °C (68 y 82 °F), alta salinidad y bajos niveles de dióxido de carbono . Stauromedusae , aunque generalmente se clasifican como medusas, son animales pedunculados, sésiles que viven en aguas frías al Ártico . [39] Los cnidarios varían en tamaño desde un mero puñado de células para los mixozoos parásitos [31] hasta la longitud de la hidra de 5-20 mm ( 1 ⁄ 4 – 3 ⁄ 4  in), [40] hasta la medusa melena de león , que puede superar los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de diámetro y los 75 m (246 pies) de longitud. [41]

Las presas de los cnidarios varían desde el plancton hasta animales varias veces más grandes que ellos. [39] [42] Algunos cnidarios son parásitos , principalmente de medusas, pero unos pocos son plagas importantes de peces. [39] Otros obtienen la mayor parte de su alimento de algas endosimbióticas o nutrientes disueltos. [11] Los depredadores de los cnidarios incluyen: babosas marinas , platelmintos y medusas peine , que pueden incorporar nematocistos en sus propios cuerpos para defenderse (los nematocistos utilizados por los depredadores cnidarios se denominan kleptocnidae); [43] [44] [45] estrellas de mar , en particular la estrella de mar corona de espinas , que puede devastar los corales; [39] peces mariposa y peces loro , que comen corales; [46] y tortugas marinas , que comen medusas. [41] Algunas anémonas de mar y medusas tienen una relación simbiótica con algunos peces; Por ejemplo, los peces payaso viven entre los tentáculos de las anémonas de mar, y cada compañero protege al otro contra los depredadores. [39]

Los arrecifes de coral forman algunos de los ecosistemas más productivos del mundo. Los cnidarios comunes de los arrecifes de coral incluyen tanto a los antozoos (corales duros, octocorales, anémonas) como a los hidrozoos (corales de fuego, corales de encaje). Las algas endosimbióticas de muchas especies de cnidarios son productores primarios muy eficaces , es decir, convertidores de sustancias químicas inorgánicas en sustancias orgánicas que otros organismos pueden utilizar, y sus anfitriones coralinos utilizan estas sustancias químicas orgánicas de manera muy eficiente. Además, los arrecifes proporcionan hábitats complejos y variados que sustentan una amplia gama de otros organismos. [47] Los arrecifes de franja justo por debajo del nivel de marea baja también tienen una relación mutuamente beneficiosa con los bosques de manglares en el nivel de marea alta y las praderas marinas en el medio: los arrecifes protegen a los manglares y las praderas marinas de fuertes corrientes y olas que los dañarían o erosionarían los sedimentos en los que están enraizados, mientras que los manglares y las praderas marinas protegen al coral de grandes afluencias de limo , agua dulce y contaminantes . Este nivel adicional de variedad en el medio ambiente es beneficioso para muchos tipos de animales de los arrecifes de coral, que, por ejemplo, pueden alimentarse de las praderas marinas y utilizar los arrecifes para protegerse o reproducirse. [48]

Historia evolutiva

Escifozoos varados en una zona mareal del Cámbrico en Blackberry Hill , Wisconsin.
El coral fósil Cladocora de las rocas del Plioceno en Chipre

Registro fósil

Los primeros fósiles animales ampliamente aceptados son cnidarios de aspecto bastante moderno, posiblemente de hace unos 580 millones de años , aunque los fósiles de la Formación Doushantuo solo pueden fecharse aproximadamente. [49] La identificación de algunos de estos como embriones de animales ha sido cuestionada, pero otros fósiles de estas rocas se parecen mucho a tubos y otras estructuras mineralizadas hechas por corales . [50] Su presencia implica que los linajes cnidario y bilateral ya habían divergido. [51] Aunque el fósil ediacárico Charnia solía clasificarse como una medusa o pluma marina , [52] un estudio más reciente de los patrones de crecimiento en Charnia y cnidarios modernos ha puesto en duda esta hipótesis, [53] [54] dejando al pólipo canadiense Haootia y al Auroralumina británico como los únicos fósiles corporales de cnidarios reconocidos del Ediacárico. Auroralumina es el depredador animal más antiguo conocido . [55] Se conocen pocos fósiles de cnidarios sin esqueletos mineralizados en rocas más recientes, excepto en lagerstätten que preservaron animales de cuerpo blando. [56]

Se han encontrado algunos fósiles mineralizados que se parecen a los corales en rocas del período Cámbrico , y los corales se diversificaron en el Ordovícico Temprano . [56] Estos corales, que fueron aniquilados en el evento de extinción del Pérmico-Triásico hace unos 252 millones de años , [56] no dominaron la construcción de arrecifes ya que las esponjas y las algas también jugaron un papel importante. [57] Durante la era Mesozoica , los bivalvos rudistas fueron los principales constructores de arrecifes, pero fueron aniquilados en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años , [58] y desde entonces los principales constructores de arrecifes han sido los corales escleractinios . [56]

Árbol genealógico

Es difícil reconstruir las primeras etapas del "árbol genealógico" evolutivo de los animales utilizando únicamente la morfología (sus formas y estructuras), porque las grandes diferencias entre Porifera (esponjas), Cnidaria más Ctenophora (medusas peine), Placozoa y Bilateria (todos los animales más complejos) dificultan las comparaciones. Por lo tanto, las reconstrucciones ahora dependen en gran medida o completamente de la filogenética molecular , que agrupa a los organismos según similitudes y diferencias en su bioquímica , generalmente en su ADN o ARN . [59]

Árbol ilustrado de los cnidarios y sus parientes más cercanos

En la actualidad, se cree generalmente que Calcarea (esponjas con espículas de carbonato de calcio ) están más estrechamente relacionadas con Cnidaria, Ctenophora (medusas peine) y Bilateria (todos los animales más complejos) que con los otros grupos de esponjas. [60] [61] [62] En 1866 se propuso que Cnidaria y Ctenophora estaban más estrechamente relacionados entre sí que con Bilateria y formaban un grupo llamado Coelenterata ("tripas huecas"), porque Cnidaria y Ctenophora dependen del flujo de agua dentro y fuera de una sola cavidad para alimentarse, excretar y respirar. En 1881, se propuso que Ctenophora y Bilateria estaban más estrechamente relacionados entre sí, ya que compartían características de las que Cnidaria carece, por ejemplo, músculos en la capa media ( mesoglea en Ctenophora, mesodermo en Bilateria). Sin embargo, análisis más recientes indican que estas similitudes son bastante vagas, y la visión actual, basada en la filogenética molecular, es que Cnidaria y Bilateria están más estrechamente relacionados entre sí que con Ctenophora. Esta agrupación de Cnidaria y Bilateria ha sido etiquetada como " Planulozoa " porque sugiere que los primeros Bilateria eran similares a las larvas plánula de Cnidaria. [2] [63]

Dentro de los cnidarios, los antozoos (anémonas de mar y corales) se consideran el grupo hermano del resto, lo que sugiere que los primeros cnidarios eran pólipos sésiles sin estadio de medusa. Sin embargo, no está claro cómo los otros grupos adquirieron el estadio de medusa, ya que los hidrozoos forman medusas brotando del costado del pólipo mientras que los otros medusózoos lo hacen separándolas de la punta del pólipo. La agrupación tradicional de los escifozoos incluía a los estaurozoos , pero la morfología y la filogenética molecular indican que los estaurozoos están más estrechamente relacionados con los cubozoos (medusas de caja) que con otros "escifozoos". Las similitudes en las paredes corporales dobles de los estaurozoos y los extintos conulariida sugieren que están estrechamente relacionados. [2] [64]

Sin embargo, en 2005 Katja Seipel y Volker Schmid sugirieron que los cnidarios y los ctenóforos son descendientes simplificados de animales triploblásticos , ya que los ctenóforos y la etapa de medusa de algunos cnidarios tienen músculo estriado , que en los bilaterales surge del mesodermo . No se comprometieron con si los bilaterales evolucionaron a partir de los primeros cnidarios o de los hipotéticos ancestros triploblásticos de los cnidarios. [13]

En los análisis filogenéticos moleculares realizados a partir de 2005, grupos importantes de genes del desarrollo muestran la misma variedad en los cnidarios que en los cordados . [65] De hecho, los cnidarios, y especialmente los antozoos (anémonas de mar y corales), conservan algunos genes que están presentes en bacterias , protistas , plantas y hongos pero no en los bilaterales. [66]

El genoma mitocondrial de los cnidarios medusozoos, a diferencia del de otros animales, es lineal con genes fragmentados. [67] Se desconoce el motivo de esta diferencia.

Interacción con humanos

La peligrosa Carukia barnesi , una de las especies conocidas de medusas caja que pueden causar el síndrome de Irukandji .

Las picaduras de medusas mataron a unas 1.500 personas en el siglo XX, [68] y los cubozoos son particularmente peligrosos. Por otro lado, algunas medusas grandes se consideran un manjar en el este y sudeste de Asia . Los arrecifes de coral han sido económicamente importantes durante mucho tiempo como proveedores de zonas de pesca, protectores de edificios costeros contra corrientes y mareas y, más recientemente, como centros de turismo. Sin embargo, son vulnerables a la sobrepesca, la minería para materiales de construcción, la contaminación y los daños causados ​​por el turismo.

Las playas protegidas de las mareas y las tormentas por los arrecifes de coral son a menudo los mejores lugares para la vivienda en los países tropicales. Los arrecifes son una fuente importante de alimento para la pesca de baja tecnología, tanto en los propios arrecifes como en los mares adyacentes. [69] Sin embargo, a pesar de su gran productividad , los arrecifes son vulnerables a la sobrepesca, porque gran parte del carbono orgánico que producen es exhalado como dióxido de carbono por los organismos de los niveles medios de la cadena alimentaria y nunca llega a las especies más grandes que son de interés para los pescadores. [47] El turismo centrado en los arrecifes proporciona gran parte de los ingresos de algunas islas tropicales, atrayendo a fotógrafos, buceadores y pescadores deportivos. Sin embargo, las actividades humanas dañan los arrecifes de varias maneras: la minería para materiales de construcción; la contaminación , incluyendo grandes afluencias de agua dulce de los desagües pluviales ; la pesca comercial, incluyendo el uso de dinamita para aturdir a los peces y la captura de peces jóvenes para acuarios ; y el daño turístico causado por las anclas de los barcos y el efecto acumulativo de caminar sobre los arrecifes. [69] El coral, procedente principalmente del Océano Pacífico , se ha utilizado durante mucho tiempo en joyería y su demanda aumentó considerablemente en la década de 1980. [70]

Algunas especies de medusas grandes del orden Rhizostomeae se consumen comúnmente en Japón , Corea y el sudeste asiático. [71] [72] [73] En partes de su área de distribución, la industria pesquera está restringida a las horas diurnas y las condiciones de calma en dos temporadas cortas, de marzo a mayo y de agosto a noviembre. [73] El valor comercial de los productos alimenticios de medusas depende de la habilidad con la que se preparan, y los "Maestros de las medusas" guardan sus secretos comerciales cuidadosamente. Las medusas son muy bajas en colesterol y azúcares , pero una preparación barata puede introducir cantidades indeseables de metales pesados . [74]

La "avispa marina" Chironex fleckeri ha sido descrita como la medusa más venenosa del mundo y se la considera responsable de 67 muertes, aunque es difícil identificar al animal ya que es casi transparente. La mayoría de las picaduras de C. fleckeri causan solo síntomas leves. [75] Otras siete medusas pueden causar un conjunto de síntomas llamado síndrome de Irukandji , [76] que tarda unos 30 minutos en desarrollarse, [77] y de unas pocas horas a dos semanas en desaparecer. [78] Por lo general, se requiere tratamiento hospitalario y ha habido algunas muertes. [76]

Varios de los mixozoos parásitos son patógenos comercialmente importantes en la acuicultura de salmónidos . [79] Una especie de Scyphozoa –Pelagia noctiluca– y un Hydrozoa –Muggiaea atlantica– han causado repetidas mortalidades masivas en granjas de salmón a lo largo de los años en Irlanda . [80] Una pérdida valorada en £1 millón ocurrió en noviembre de 2007, 20.000 murieron en la isla Clare en 2013 y cuatro granjas de peces perdieron colectivamente decenas de miles de salmones en septiembre de 2017. [80]

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Lectura adicional

Libros

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  • Barnes, RSK, P. Calow, PJW Olive, DW Golding y JI Spicer (2001). Los invertebrados: una síntesis. Oxford: Blackwell. Tercera edición [capítulo 3.4.2, pág. 54]. ISBN 0-632-04761-5 . 
  • Brusca, RC, GJ Brusca (2003). Invertebrados. Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. 2.ª edición [capítulo 8, pág. 219]. ISBN 0-87893-097-3 . 
  • Dalby, A. (2003). La alimentación en el mundo antiguo: de la A a la Z. Londres: Routledge.
  • Moore, J. (2001). Introducción a los invertebrados. Cambridge: Cambridge University Press [capítulo 4, pág. 30]. ISBN 0-521-77914-6 . 
  • Schäfer, W. (1997). Cnidaria, Nesseltiere. En Rieger, W. (ed.) Spezielle Zoologie. Parte 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Stuttgart-Jena: Gustav Fischer. Spektrum Akademischer Verl., Heidelberg, 2004. ISBN 3-8274-1482-2 . 
  • Werner, B. 4. Stamm Cnidaria. En: V. Gruner (ed.) Lehrbuch der speziellen Zoologie. Mendigo. Von Kaestner. 2 habitaciones. Stuttgart-Jena: Gustav Fischer, Stuttgart-Jena. 1954, 1980, 1984, Spektrum Akád. Verl., Heidelberg-Berlín, 1993. 5ª edición. ISBN 3-334-60474-8 . 

Artículos de revistas

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  • D. Bridge, C. W. Cunningham, R. DeSalle, L. W. Buss: Relaciones a nivel de clase en el filo Cnidaria: evidencia molecular y morfológica. en: Molecular biology and evolution. Oxford University Press, Oxford 12.1995, p. 679. ISSN  0737-4038
  • DG Fautin: Reproducción de los cnidariosIcono de acceso cerrado. en: Revista Canadiense de Zoología. Ottawa, Ontario, 80 de octubre de 2002, pág. 1735. ( PDF , en línea) ISSN  0008-4301
  • GO Mackie: ¿Qué novedades hay en la biología de los cnidarios? Archivado el 18 de febrero de 2019 en Wayback MachineIcono de acceso cerradoen: Revista Canadiense de Zoología. Ottawa, Ontario, 80 de octubre de 2002, pág. 1649. (PDF, en línea) ISSN  0008-4301
  • P. Schuchert: Análisis filogenético de los Cnidaria. en: Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung. Paray, Hamburgo-Berlín 31.1993, p. 161. ISSN  0044-3808
  • G. Kass-Simon, AA Scappaticci Jr.: La fisiología del comportamiento y el desarrollo de los nematocistos.Icono de acceso cerradoen: Revista Canadiense de Zoología. Ottawa, Ontario, 80 de octubre de 2002, pág. 1772. (PDF, en línea) ISSN  0044-3808
  • J. Zrzavý (2001). "Las interrelaciones de los parásitos metazoarios: una revisión de las hipótesis de filo y de nivel superior a partir de análisis filogenéticos moleculares y morfológicos recientes". Folia Parasitologica . 48 (2): 81–103. doi : 10.14411/fp.2001.013 . PMID  11437135.
Wikispecies tiene información relacionada con Cnidaria .
La clave dicotómica de Wikilibros tiene una página sobre el tema: Cnidaria
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Cnidaria .
Busque Cnidaria en Wikcionario, el diccionario libre.
  • YouTube: Disparo de nematocistos
  • YouTube:Mi anémona come carne Comportamiento defensivo y alimentario de la anémona de mar
  • Cnidaria - Guía del zooplancton marino del sureste de Australia, Instituto de Acuicultura y Pesca de Tasmania
  • Página de Cnidaria en El árbol de la vida
  • Galería de fósiles: Cnidarios Archivado el 24 de octubre de 2007 en Wayback Machine
  • Hexacorales del mundo
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