Materia orgánica particulada

Tamaño y clasificación de partículas marinas [1]
Adaptado de Simon et al., 2002. [2]
Parte de una serie sobre el
Ciclo del carbono
Por regiones
Dióxido de carbono
Formas de carbono
Vías metabólicas
Respiración del carbono
Bombas de carbono
Secuestro de carbono
Metano
Biogeoquímica
Otro

La materia orgánica particulada (POM) es una fracción de la materia orgánica total definida operacionalmente como aquella que no pasa a través de un tamaño de poro de filtro que generalmente varía de 0,053 milímetros (53 μm) a 2 milímetros. [3]

El carbono orgánico particulado (COP) es un término estrechamente relacionado que a menudo se utiliza indistintamente con el de materia orgánica particulada (POM). El COP se refiere específicamente a la masa de carbono en el material orgánico particulado, mientras que el POM se refiere a la masa total de la materia orgánica particulada. Además del carbono, el POM incluye la masa de los demás elementos de la materia orgánica, como el nitrógeno, el oxígeno y el hidrógeno. En este sentido, el COP es un componente del POM y, por lo general, hay aproximadamente el doble de POM que de COP. [4] Muchas de las afirmaciones que se pueden hacer sobre el POM se aplican igualmente al COP, y gran parte de lo que se dice en este artículo sobre el POM podría haberse dicho igualmente sobre el COP.

La materia orgánica particulada a veces se denomina materia orgánica suspendida, materia macroorgánica o materia orgánica de fracción gruesa. Cuando se aíslan muestras de tierra mediante tamizado o filtración, esta fracción incluye detritos parcialmente descompuestos y material vegetal, polen y otros materiales. [5] [6] Al tamizar para determinar el contenido de POM, la consistencia es crucial porque las fracciones de tamaño aisladas dependerán de la fuerza de agitación. [7]

El POM se descompone fácilmente, cumple muchas funciones del suelo y proporciona material terrestre a los cuerpos de agua. Es una fuente de alimento tanto para los organismos del suelo como para los organismos acuáticos y proporciona nutrientes para las plantas. En los cuerpos de agua, el POM puede contribuir sustancialmente a la turbidez, limitando la profundidad fótica que puede suprimir la productividad primaria. El POM también mejora la estructura del suelo , lo que conduce a una mayor infiltración de agua , aireación y resistencia a la erosión . [5] [8] Las prácticas de manejo del suelo , como la labranza y la aplicación de compost / estiércol , alteran el contenido de POM del suelo y el agua. [5] [6]

Descripción general

El carbono orgánico particulado (COP) se define operacionalmente como todo el carbono combustible, no carbonatado , que se puede recolectar en un filtro . La comunidad oceanográfica ha utilizado históricamente una variedad de filtros y tamaños de poro, más comúnmente filtros de fibra de vidrio o cuarzo de 0,7, 0,8 o 1,0 μm . La biomasa del zooplancton vivo se excluye intencionalmente del COP mediante el uso de un prefiltro o tomas de muestreo especialmente diseñadas que repelen a los organismos nadadores. [9] Las partículas submicrónicas, incluidas la mayoría de los procariotas marinos , que tienen un diámetro de 0,2 a 0,8 μm, a menudo no se capturan, pero deben considerarse parte del COP en lugar del carbono orgánico disuelto (COD), que generalmente se define operacionalmente como <0,2 μm. [10] [9] Por lo general, se considera que el POC contiene partículas suspendidas y que se hunden de ≥ 0,2 μm de tamaño, que por lo tanto incluye biomasa de células microbianas vivas, material detrítico que incluye células muertas, pellets fecales , otro material agregado y materia orgánica de origen terrestre. Algunos estudios dividen aún más el POC operativamente en función de su tasa de hundimiento o tamaño, [11] con partículas ≥ 51 μm a veces equiparadas a la fracción de hundimiento. [12] Tanto el DOC como el POC juegan papeles importantes en el ciclo del carbono , pero el POC es la principal vía por la que el carbono orgánico producido por el fitoplancton se exporta, principalmente por sedimentación gravitacional, desde la superficie hasta el océano profundo y eventualmente a los sedimentos , y por lo tanto es un componente clave de la bomba biológica . [13] [14] [15] [16] [17] [9]

Ecosistemas terrestres

Materia orgánica del suelo

La materia orgánica del suelo es todo lo que hay en el suelo de origen biológico. El carbono es su componente clave y representa aproximadamente el 58% en peso. La evaluación simple de la materia orgánica total se obtiene midiendo el carbono orgánico en el suelo. Los organismos vivos (incluidas las raíces) contribuyen aproximadamente con el 15% de la materia orgánica total en el suelo. Estos son fundamentales para el funcionamiento del ciclo del carbono del suelo . Lo que sigue se refiere al 85% restante de la materia orgánica del suelo, el componente no vivo. [18]

Como se muestra a continuación, la materia orgánica no viva presente en los suelos se puede agrupar en cuatro categorías distintas en función de su tamaño, comportamiento y persistencia. [19] Estas categorías están organizadas en orden decreciente de capacidad de descomposición. Cada una de ellas contribuye a la salud del suelo de diferentes maneras. [19] [18]

Materia orgánica del suelo   
        materia orgánica disuelta        

Moléculas relativamente simples
de materiales en descomposición
(< 0,45 micrones)

(Dirección General)
 materia orgánica particulada 

Hojarasca de
origen vegetal y herbívoro
(< 2 mm)

detritos
(2 mm – 54 micrones)

(POM)
humus


Partículas coloidales amorfas
(<53 micrones)

materia orgánica resistente

Carbones y
compuestos relacionados

(no vivo)

Materia orgánica disuelta (MOD): es la materia orgánica que se disuelve en el agua del suelo. Está compuesta por compuestos orgánicos relativamente simples (por ejemplo, ácidos orgánicos, azúcares y aminoácidos) que se descomponen fácilmente. Tiene un tiempo de renovación de menos de 12 meses. Aquí se incluyen los exudados de las raíces de las plantas (mucílagos y gomas). [18]

Materia orgánica particulada (MOP): es la materia orgánica que conserva evidencia de su estructura celular original, [18] y se analiza con más detalle en la siguiente sección.

Humus : es generalmente la mayor proporción de materia orgánica en el suelo, contribuyendo del 45 al 75%. Por lo general, se adhiere a los minerales del suelo y juega un papel importante en la estructuración del suelo. El humus es el producto final de la actividad de los organismos del suelo, es químicamente complejo y no tiene características reconocibles de su origen. El humus es de tamaño unitario muy pequeño y tiene una gran área superficial en relación con su peso. Retiene nutrientes, tiene una alta capacidad de retención de agua y una importante capacidad de intercambio catiónico , amortigua los cambios de pH y puede retener cationes. El humus se descompone bastante lentamente y existe en el suelo durante décadas. [18]

Materia orgánica resistente: tiene un alto contenido de carbono e incluye carbón vegetal, materiales vegetales carbonizados, grafito y carbón. Los tiempos de renovación son largos y se estima que duran cientos de años. No es biológicamente activa, pero contribuye positivamente a las propiedades estructurales del suelo, incluida la capacidad de retención de agua, la capacidad de intercambio catiónico y las propiedades térmicas. [18]

Papel del POM en los suelos

La materia orgánica particulada (MOP) incluye restos vegetales y heces animales en constante descomposición, así como los detritos resultantes de la actividad de los microorganismos. La mayor parte de esta materia sufre una descomposición continua por parte de los microorganismos (cuando las condiciones son suficientemente húmedas) y, por lo general, su tiempo de renovación es inferior a 10 años. Las partes menos activas pueden tardar entre 15 y 100 años en renovarse. Cuando todavía se encuentra en la superficie del suelo y es relativamente fresca, la materia orgánica particulada intercepta la energía de las gotas de lluvia y protege las superficies físicas del suelo de daños. A medida que se descompone, la materia orgánica particulada proporciona gran parte de la energía que necesitan los organismos del suelo, además de proporcionar una liberación constante de nutrientes al entorno del suelo. [18]

La descomposición de la materia orgánica del suelo proporciona energía y nutrientes. Los nutrientes que no son absorbidos por los organismos del suelo pueden estar disponibles para la absorción de las plantas. [6] La cantidad de nutrientes liberados ( mineralizados ) durante la descomposición depende de las características biológicas y químicas de la materia orgánica del suelo, como la relación C:N . [6] Además de la liberación de nutrientes, los descomponedores que colonizan la materia orgánica del suelo desempeñan un papel en la mejora de la estructura del suelo. [20] El micelio de los hongos enreda las partículas del suelo y libera polisacáridos pegajosos, similares al cemento, en el suelo; formando finalmente agregados del suelo [20]

El contenido de POM del suelo se ve afectado por los insumos orgánicos y la actividad de los descomponedores del suelo. La adición de materiales orgánicos, como estiércol o residuos de cultivos , generalmente da como resultado un aumento de POM. [6] Alternativamente, la labranza repetida o la perturbación del suelo aumenta la tasa de descomposición al exponer los organismos del suelo al oxígeno y sustratos orgánicos ; en última instancia, agotando el POM. Se observa una reducción en el contenido de POM cuando los pastizales nativos se convierten en tierras agrícolas. [5] La temperatura y la humedad del suelo también afectan la tasa de descomposición de POM. [6] Debido a que el POM es una fuente fácilmente disponible (lábil) de nutrientes del suelo, contribuye a la estructura del suelo y es muy sensible al manejo del suelo, se utiliza con frecuencia como un indicador para medir la calidad del suelo . [8]

Ecosistemas de agua dulce

En suelos mal gestionados, en particular en terrenos inclinados, la erosión y el transporte de sedimentos del suelo ricos en POM pueden contaminar los cuerpos de agua. [8] Debido a que el POM proporciona una fuente de energía y nutrientes, la rápida acumulación de materia orgánica en el agua puede provocar eutrofización . [20] Los materiales orgánicos suspendidos también pueden servir como un vector potencial para la contaminación del agua con bacterias fecales , metales tóxicos o compuestos orgánicos.

Ecosistemas marinos

Materia orgánica particulada (POM) oceánica
captada por satélite en 2011
Carbono orgánico particulado marino (POC)
El POC incluye componentes de células vivas, así como material muerto (detritus), y se origina tanto de fuentes alóctonas como autóctonas. El conjunto de POC también puede intercambiar material con el conjunto de OC disuelto (DOC) a través de la agregación y desagregación de partículas. Este proceso y otros pueden estar involucrados en la formación del componente molecular no caracterizado (MUC), que puede incorporar OC tanto autóctono como alóctono. [9]
Modelo de partículas oceánicas que se hunden
En el modelo simplificado, que se muestra en el recuadro, las esferas representan partículas sólidas o agregados. Estas partículas (radio inicial a 0 ) producidas dentro de la zona eufótica iluminada por el sol (región verde que se extiende hasta z eu ) se hunden a una velocidad predicha por la ley de Stokes. Se desaceleran a medida que alcanzan mayores profundidades debido a la disminución de su volumen y al aumento de la densidad del agua y desaparecerían por completo en z dis . [21]

La vida y la materia orgánica particulada en el océano han dado forma fundamental al planeta. En el nivel más básico, la materia orgánica particulada puede definirse como materia viva y no viva de origen biológico con un tamaño de ≥0,2 μm de diámetro, que incluye cualquier cosa desde una pequeña bacteria (0,2 μm de tamaño) hasta ballenas azules (20 m de tamaño). [22] La materia orgánica desempeña un papel crucial en la regulación de los ciclos y eventos biogeoquímicos marinos globales , desde el Gran Evento de Oxidación en la historia temprana de la Tierra [23] hasta el secuestro de dióxido de carbono atmosférico en el océano profundo. [24] Por lo tanto, comprender la distribución, las características, la dinámica y los cambios a lo largo del tiempo de la materia particulada en el océano es fundamental para comprender y predecir el ecosistema marino, desde la dinámica de la red alimentaria hasta los ciclos biogeoquímicos globales. [25] [26]

Medición de POM

Las mediciones ópticas de partículas están surgiendo como una técnica importante para comprender el ciclo del carbono oceánico, incluidas las contribuciones a las estimaciones de su flujo descendente, que secuestra el dióxido de carbono en las profundidades marinas. Los instrumentos ópticos se pueden utilizar desde barcos o instalar en plataformas autónomas, lo que proporciona una cobertura espacial y temporal mucho mayor de las partículas en la zona mesopelágica del océano que las técnicas tradicionales, como las trampas de sedimentos . Las tecnologías para obtener imágenes de partículas han avanzado mucho en las últimas dos décadas, pero la traducción cuantitativa de estos inmensos conjuntos de datos en propiedades biogeoquímicas sigue siendo un desafío. En particular, se necesitan avances para permitir la traducción óptima de los objetos fotografiados en contenido de carbono y velocidades de hundimiento. Además, los diferentes dispositivos a menudo miden diferentes propiedades ópticas, lo que genera dificultades para comparar los resultados. [25]

Producción primaria oceánica

La producción primaria marina se puede dividir en producción nueva a partir de aportes de nutrientes alóctonos a la zona eufótica y producción regenerada a partir del reciclaje de nutrientes en las aguas superficiales. La producción nueva total en el océano equivale aproximadamente al flujo de materia orgánica particulada que se hunde en el océano profundo, alrededor de 4 × 10 9 toneladas de carbono al año. [27]

Modelo de partículas oceánicas que se hunden

Las partículas oceánicas que se hunden abarcan una amplia gama de formas, porosidad, lastre y otras características. El modelo que se muestra en el diagrama de la derecha intenta capturar algunas de las características predominantes que influyen en la forma del perfil del flujo de hundimiento (línea roja). [21] El hundimiento de partículas orgánicas producidas en las capas superiores iluminadas por el sol del océano forma una rama importante de la bomba biológica oceánica, que afecta el secuestro de carbono y el reabastecimiento de nutrientes en el océano mesopelágico. Las partículas que caen desde las capas superiores del océano sufren una remineralización por parte de bacterias colonizadas en su superficie e interior, lo que conduce a una atenuación del flujo de hundimiento de materia orgánica con la profundidad. El diagrama ilustra un modelo mecanicista para el flujo de masa de partículas que se hunde y depende de la profundidad, constituido por una gama de partículas que se hunden y remineralizan. [21]

La nieve marina varía en forma, tamaño y carácter, desde células individuales hasta gránulos y agregados, la mayoría de los cuales son rápidamente colonizados y consumidos por bacterias heterotróficas, lo que contribuye a la atenuación del flujo de hundimiento con la profundidad. [21]

Velocidad de hundimiento

El rango de velocidades de hundimiento registradas de partículas en los océanos abarca desde negativas (las partículas flotan hacia la superficie) [28] [29] hasta varios kilómetros por día (como con los gránulos fecales de salpa) [30]. Al considerar la velocidad de hundimiento de una partícula individual, se puede obtener una primera aproximación de la ley de Stoke (originalmente derivada para partículas esféricas, no porosas y flujo laminar) combinada con la aproximación de White [31] , que sugiere que la velocidad de hundimiento aumenta linealmente con el exceso de densidad (la diferencia con la densidad del agua) y el cuadrado del diámetro de la partícula (es decir, linealmente con el área de la partícula). Basándose en estas expectativas, muchos estudios han intentado relacionar la velocidad de hundimiento principalmente con el tamaño, que ha demostrado ser un predictor útil para partículas generadas en entornos controlados (por ejemplo, tanques rodantes). [32] [33] [34] Sin embargo, solo se observaron relaciones fuertes cuando todas las partículas se generaron utilizando la misma comunidad de agua/plancton. [35] Cuando las partículas fueron creadas por diferentes comunidades de plancton, el tamaño por sí solo fue un mal predictor (por ejemplo, Diercks y Asper, 1997), lo que apoya firmemente las nociones de que las densidades y formas de las partículas varían ampliamente según el material de origen. [35] [25]

El empaquetamiento y la porosidad contribuyen apreciablemente a determinar las velocidades de hundimiento. Por un lado, agregar materiales de lastrado, como frústulas de diatomeas, a los agregados puede llevar a un aumento en las velocidades de hundimiento debido al aumento del exceso de densidad. Por otro lado, la adición de partículas minerales de lastrado a las poblaciones de partículas marinas con frecuencia lleva a agregados más pequeños y más densamente empaquetados que se hunden más lentamente debido a su menor tamaño. [36] [37] Se ha demostrado que las partículas ricas en mucosidad flotan a pesar de tamaños relativamente grandes, [28] [38] mientras que se ha demostrado que los agregados que contienen petróleo o plástico se hunden rápidamente a pesar de la presencia de sustancias con un exceso de densidad menor que el agua de mar. [39] [40] En entornos naturales, las partículas se forman a través de diferentes mecanismos, por diferentes organismos y bajo diferentes condiciones ambientales que afectan la agregación (por ejemplo, salinidad, pH, minerales), el lastrado (por ejemplo, deposición de polvo, carga de sedimentos; [35] [34] van der Jagt et al., 2018) y el comportamiento de hundimiento (por ejemplo, viscosidad; [41] ). Por lo tanto, una conversión universal de tamaño a velocidad de hundimiento es impracticable. [42] [25]

Papel en la red alimentaria acuática inferior

Junto con la materia orgánica disuelta , la POM impulsa la cadena alimentaria acuática inferior al proporcionar energía en forma de carbohidratos, azúcares y otros polímeros que pueden degradarse. La POM en los cuerpos de agua se deriva de insumos terrestres (por ejemplo, materia orgánica del suelo, hojarasca), vegetación acuática sumergida o flotante o producción autóctona de algas (vivas o detríticas). Cada fuente de POM tiene su propia composición química que afecta su labilidad o accesibilidad a la cadena alimentaria. Se cree que la POM derivada de las algas es la más lábil, pero hay cada vez más evidencia de que la POM derivada terrestre puede complementar las dietas de microorganismos como el zooplancton cuando la productividad primaria es limitada. [43] [44]

La bomba biológica de carbono

La dinámica del depósito de carbono orgánico particulado (COP) en el océano es fundamental para el ciclo del carbono marino . El COP es el vínculo entre la producción primaria de la superficie, el océano profundo y los sedimentos. La velocidad a la que se degrada el COP en el océano oscuro puede afectar la concentración atmosférica de CO2 . Por lo tanto, un objetivo central de los estudios de geoquímica orgánica marina es mejorar la comprensión de la distribución, la composición y el ciclo del COP. En las últimas décadas se han visto mejoras en las técnicas analíticas que han ampliado enormemente lo que se puede medir, tanto en términos de diversidad estructural de compuestos orgánicos y composición isotópica, como de estudios ómicos moleculares complementarios . [9]

Papel central de la nieve marina en la bomba de carbono del océano
Exportación media anual de POC a 100 m en el Océano Austral  [45]

Como se ilustra en el diagrama, el fitoplancton fija dióxido de carbono en la zona eufótica utilizando energía solar y produce POC. El POC formado en la zona eufótica es procesado por microorganismos marinos (microbios), zooplancton y sus consumidores en agregados orgánicos ( nieve marina ), que luego se exporta a las zonas mesopelágicas (200–1000 m de profundidad) y batipelágica mediante hundimiento y migración vertical del zooplancton y los peces. [46] [47] [48]

La bomba biológica de carbono describe el conjunto de procesos biogeoquímicos asociados con la producción, el hundimiento y la remineralización del carbono orgánico en el océano. [49] [50] En resumen, la fotosíntesis de los microorganismos en las primeras decenas de metros de la columna de agua fija el carbono inorgánico (cualquiera de las especies químicas del dióxido de carbono disuelto) en biomasa . Cuando esta biomasa se hunde en las profundidades del océano, una parte de ella alimenta el metabolismo de los organismos que viven allí, incluidos los peces de aguas profundas y los organismos bentónicos. [48] El zooplancton desempeña un papel fundamental en la conformación del flujo de partículas a través de la ingestión y fragmentación de partículas, [51] [52] [53] [54] [55] [56] la producción de material fecal que se hunde rápidamente [48] [30] y la migración vertical activa. [57] [58] [59] [25]

Además de la importancia del carbono orgánico "exportado" como fuente de alimento para los organismos de las profundidades oceánicas, la bomba biológica de carbono cumple una valiosa función ecosistémica: el carbono orgánico exportado transporta aproximadamente entre 5 y 20 Gt C cada año a las profundidades oceánicas [60] , donde una parte (~0,2-0,5 Gt C) [61] queda secuestrada durante varios milenios. Por lo tanto, la bomba biológica de carbono tiene una magnitud similar a las emisiones actuales de carbono de los combustibles fósiles (~10 Gt C año−1). Cualquier cambio en su magnitud causado por un mundo en calentamiento puede tener implicaciones directas tanto para los organismos de las profundidades oceánicas como para las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono. [62] [47] [25]

La magnitud y eficiencia (cantidad de carbono secuestrado en relación con la producción primaria) de la bomba biológica de carbono, y por lo tanto el almacenamiento de carbono en el océano, está determinada en parte por la cantidad de materia orgánica exportada y la velocidad a la que se remineraliza (es decir, la velocidad con la que la materia orgánica que se hunde se reelabora y respira en la región de la zona mesopelágica ). [62] [63] [64] Especialmente el tamaño y la composición de las partículas son parámetros importantes que determinan la velocidad a la que se hunde una partícula, [65] [63] cuánto material contiene, [66] y qué organismos pueden encontrarlo y utilizarlo. [67] [68] [69] [25]

Las partículas que se hunden pueden ser fitoplancton, zooplancton, detritos, bolitas fecales o una mezcla de estos. [70] [71] [48] Varían en tamaño desde unos pocos micrómetros hasta varios centímetros, y las partículas de un diámetro de >0,5 mm se denominan nieve marina . [72] En general, se cree que las partículas de un fluido se hunden una vez que sus densidades son más altas que el fluido ambiental, es decir, cuando las densidades en exceso son mayores que cero. Por lo tanto, las células individuales de fitoplancton más grandes pueden contribuir a los flujos sedimentarios. Por ejemplo, se ha demostrado que las células de diatomeas grandes y las cadenas de diatomeas con un diámetro de >5 μm se hunden a velocidades de hasta varias decenas de metros por día, aunque esto solo es posible debido al pesado lastre de una frústula de sílice . [73] [74] Tanto el tamaño como la densidad afectan la velocidad de hundimiento de las partículas; Por ejemplo, para velocidades de hundimiento que siguen la Ley de Stokes , duplicar el tamaño de la partícula aumenta la velocidad de hundimiento en un factor de 4. [75] [73] Sin embargo, la naturaleza altamente porosa de muchas partículas marinas significa que no obedecen la Ley de Stokes porque pequeños cambios en la densidad de partículas (es decir, compacidad) pueden tener un gran impacto en sus velocidades de hundimiento. [63] Las partículas grandes que se hunden son típicamente de dos tipos: (1) agregados formados a partir de una serie de partículas primarias, incluyendo fitoplancton, bacterias, pellets fecales , protozoos vivos y zooplancton y escombros, y (2) pellets fecales de zooplancton , que pueden dominar eventos de flujo de partículas y hundirse a velocidades superiores a 1.000 md −1 . [48] [25]

Conocer el tamaño, la abundancia, la estructura y la composición (por ejemplo, el contenido de carbono) de las partículas sedimentadas es importante, ya que estas características imponen restricciones fundamentales al ciclo biogeoquímico del carbono. Por ejemplo, se espera que los cambios en el clima faciliten un cambio en la composición de las especies de una manera que altere la composición elemental de la materia particulada, el tamaño celular y la trayectoria del carbono a través de la red alimentaria , lo que influye en la proporción de biomasa exportada a la profundidad. [76] Como tal, es probable que cualquier cambio inducido por el clima en la estructura o función de las comunidades de fitoplancton altere la eficiencia de la bomba biológica de carbono, con retroalimentaciones sobre la tasa de cambio climático. [77] [78] [25]

Hipótesis de la derivación bioluminiscente

Flujos de carbono a nivel de una partícula que se hunde gravitacionalmente  [79] [80]

El consumo de POC bioluminiscente por parte de los peces puede provocar la emisión de pellets fecales bioluminiscentes (reenvasado), que también pueden producirse con POC no bioluminiscente si el intestino del pez ya está cargado de bacterias bioluminiscentes. [80]

En el diagrama de la derecha, el POC que se hunde se mueve hacia abajo seguido de una columna química. [81] Las flechas blancas simples representan el flujo de carbono. El panel (a) representa la vista clásica de una partícula no bioluminiscente. La longitud de la columna se identifica mediante la escala en el costado. [82] El panel (b) representa el caso de una partícula brillante en la hipótesis de la derivación de bioluminiscencia. Las bacterias bioluminiscentes se representan agregadas sobre la partícula. Su emisión de luz se muestra como una nube azulada a su alrededor. Las flechas punteadas azules representan la detección visual y el movimiento hacia la partícula de los organismos consumidores. Aumentar la detección visual permite una mejor detección por parte de los niveles tróficos superiores, lo que potencialmente conduce a la fragmentación del POC que se hunde en POC suspendido debido a una alimentación descuidada. [80]

Véase también

Referencias

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