Botánica

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La botánica , también llamada ciencia vegetal (o ciencias de las plantas ), biología vegetal o fitología , es la ciencia de la vida vegetal y una rama de la biología . Un botánico , científico vegetal o fitólogo es un científico que se especializa en este campo. El término "botánica" proviene de la palabra griega antigua botanē ( βοτάνη ) que significa " pasto ", " hierbas ", " hierba " o " forraje "; ^[1] Botanē se deriva a su vez de boskein ( griego : βόσκειν ), "alimentar" o " pastar ". ^{[2] [3] [4]} Tradicionalmente, la botánica también ha incluido el estudio de los hongos y las algas por parte de los micólogos y los ficólogos respectivamente, quedando el estudio de estos tres grupos de organismos dentro de la esfera de interés del Congreso Botánico Internacional . En la actualidad, los botánicos (en sentido estricto) estudian aproximadamente 410.000 especies de plantas terrestres , incluidas unas 391.000 especies de plantas vasculares (de las cuales aproximadamente 369.000 son plantas con flores ) ^[5] y aproximadamente 20.000 briofitas . ^[6]

La botánica se originó en la prehistoria como herboristería con los esfuerzos de los primeros humanos por identificar (y luego cultivar) plantas que eran comestibles, venenosas y posiblemente medicinales, lo que la convirtió en uno de los primeros esfuerzos de la investigación humana. Los jardines botánicos medievales , a menudo adjuntos a los monasterios , contenían plantas que posiblemente tenían beneficios medicinales. Fueron precursores de los primeros jardines botánicos adjuntos a las universidades , fundados a partir de la década de 1540 en adelante. Uno de los primeros fue el jardín botánico de Padua . Estos jardines facilitaron el estudio académico de las plantas. Los esfuerzos por catalogar y describir sus colecciones fueron los inicios de la taxonomía de las plantas y condujeron en 1753 al sistema binomial de nomenclatura de Carl Linnaeus que sigue utilizándose hasta el día de hoy para la denominación de todas las especies biológicas.

En los siglos XIX y XX se desarrollaron nuevas técnicas para el estudio de las plantas, incluidos métodos de microscopía óptica y de obtención de imágenes de células vivas , microscopía electrónica , análisis del número de cromosomas , química vegetal y la estructura y función de enzimas y otras proteínas . En las dos últimas décadas del siglo XX, los botánicos explotaron las técnicas de análisis genético molecular , incluidas la genómica y la proteómica y las secuencias de ADN para clasificar las plantas con mayor precisión.

La botánica moderna es una disciplina amplia y multidisciplinaria con contribuciones y perspectivas de la mayoría de las demás áreas de la ciencia y la tecnología. Los temas de investigación incluyen el estudio de la estructura , el crecimiento y la diferenciación de las plantas, la reproducción , la bioquímica y el metabolismo primario , los productos químicos, el desarrollo , las enfermedades , las relaciones evolutivas , la sistemática y la taxonomía de las plantas . Los temas dominantes en la ciencia vegetal del siglo XXI son la genética molecular y la epigenética , que estudian los mecanismos y el control de la expresión genética durante la diferenciación de las células y los tejidos vegetales . La investigación botánica tiene diversas aplicaciones en el suministro de alimentos básicos , materiales como madera , aceite , caucho, fibra y medicamentos, en la horticultura moderna , la agricultura y la silvicultura , la propagación , el mejoramiento y la modificación genética de las plantas , en la síntesis de productos químicos y materias primas para la construcción y la producción de energía, en la gestión ambiental y en el mantenimiento de la biodiversidad .

La botánica se originó como herboristería , el estudio y uso de plantas por sus posibles propiedades medicinales . ^[7] La ​​historia temprana registrada de la botánica incluye muchos escritos antiguos y clasificaciones de plantas. Se han encontrado ejemplos de trabajos botánicos tempranos en textos antiguos de la India que datan de antes de 1100 a. C., ^{[8] [9]} el Antiguo Egipto , ^{[10] en escritos} avésticos arcaicos y en obras de China supuestamente de antes de 221 a. C. ^{[8] [11]}

La botánica moderna tiene sus raíces en la Antigua Grecia, concretamente en Teofrasto ( c.  371-287 a. C.), un estudiante de Aristóteles que inventó y describió muchos de sus principios y es ampliamente considerado en la comunidad científica como el "Padre de la botánica". ^[12] Sus principales obras, Investigación sobre las plantas y Sobre las causas de las plantas , constituyen las contribuciones más importantes a la ciencia botánica hasta la Edad Media , casi diecisiete siglos después. ^{[12] [13]}

Otra obra de la Antigua Grecia que tuvo un impacto temprano en la botánica es De materia medica , una enciclopedia de cinco volúmenes sobre medicina herbaria preliminar escrita a mediados del siglo I por el médico y farmacólogo griego Pedanius Dioscórides . De materia medica fue ampliamente leída durante más de 1500 años. ^[14] Entre las contribuciones importantes del mundo musulmán medieval se incluyen Nabatean Agriculture de Ibn Wahshiyya , el Libro de las plantas de Abū Ḥanīfa Dīnawarī (828-896) y The Classification of Soils de Ibn Bassal . A principios del siglo XIII, Abu al-Abbas al-Nabati e Ibn al-Baitar (fallecido en 1248) escribieron sobre botánica de manera sistemática y científica. ^{[15] [16] [17]}

A mediados del siglo XVI se fundaron jardines botánicos en varias universidades italianas. El jardín botánico de Padua, fundado en 1545, suele considerarse el primero que aún se conserva en su emplazamiento original. Estos jardines continuaron el valor práctico de los "jardines de plantas medicinales" anteriores, a menudo asociados a los monasterios, en los que se cultivaban plantas con supuestos usos medicinales. Apoyaron el crecimiento de la botánica como materia académica. Se impartían conferencias sobre las plantas cultivadas en los jardines. Los jardines botánicos llegaron mucho más tarde al norte de Europa; el primero en Inglaterra fue el Jardín Botánico de la Universidad de Oxford en 1621. ^[18]

El médico alemán Leonhart Fuchs (1501-1566) fue uno de los «tres padres alemanes de la botánica», junto con el teólogo Otto Brunfels (1489-1534) y el médico Hieronymus Bock (1498-1554) (también llamado Hieronymus Tragus). ^{[19] [20]} Fuchs y Brunfels rompieron con la tradición de copiar trabajos anteriores para realizar observaciones originales propias. Bock creó su propio sistema de clasificación de plantas.

El médico Valerius Cordus (1515-1544) escribió una Historia Plantarum herbaria de importancia botánica y farmacológica en 1544 y una farmacopea de importancia duradera, el Dispensatorium en 1546. ^[21] El naturalista Conrad von Gesner (1516-1565) y el herbolario John Gerard (1545- c.  1611 ) publicaron herbarios que cubrían los supuestos usos medicinales de las plantas. El naturalista Ulisse Aldrovandi (1522-1605) fue considerado el padre de la historia natural , que incluía el estudio de las plantas. En 1665, utilizando un microscopio temprano, el polímata Robert Hooke descubrió células (un término que él acuñó) en el corcho , y poco tiempo después en el tejido vegetal vivo. ^[22]

Durante el siglo XVIII, se desarrollaron sistemas de identificación de plantas comparables a las claves dicotómicas , donde las plantas no identificadas se colocan en grupos taxonómicos (por ejemplo, familia, género y especie) haciendo una serie de elecciones entre pares de caracteres . La elección y secuencia de los caracteres puede ser artificial en claves diseñadas puramente para la identificación ( claves de diagnóstico ) o más estrechamente relacionadas con el orden natural o filético de los taxones en claves sinópticas. ^[23] En el siglo XVIII, nuevas plantas para estudio llegaban a Europa en cantidades cada vez mayores desde países recién descubiertos y las colonias europeas en todo el mundo. En 1753, Carl Linnaeus publicó su Species Plantarum , una clasificación jerárquica de especies de plantas que sigue siendo el punto de referencia para la nomenclatura botánica moderna . Esto estableció un esquema de nomenclatura binomial o de dos partes estandarizado donde el primer nombre representaba el género y el segundo identificaba la especie dentro del género. ^[24] Para fines de identificación, el Systema Sexuale de Linneo clasificó las plantas en 24 grupos según el número de sus órganos sexuales masculinos. El grupo 24, Cryptogamia , incluía todas las plantas con partes reproductivas ocultas, musgos, hepáticas, helechos, algas y hongos. ^[25]

La botánica era originalmente un pasatiempo para mujeres de clase alta. Estas mujeres recolectaban y pintaban flores y plantas de todo el mundo con precisión científica. Las pinturas se usaban para registrar muchas especies que no podían transportarse ni mantenerse en otros entornos. Marianne North ilustró más de 900 especies con gran detalle con acuarelas y pinturas al óleo. ^[26] Su trabajo y el de muchas otras mujeres en el campo de la botánica fue el comienzo de la popularización de la botánica para un público más amplio.

El aumento del conocimiento de la anatomía , la morfología y los ciclos de vida de las plantas llevó a la comprensión de que existían más afinidades naturales entre las plantas que el sistema sexual artificial de Linneo. Adanson (1763), de Jussieu (1789) y Candolle (1819) propusieron varios sistemas naturales alternativos de clasificación que agrupaban las plantas utilizando una gama más amplia de caracteres compartidos y fueron ampliamente seguidos. El sistema candolleano reflejó sus ideas de la progresión de la complejidad morfológica y el posterior sistema de Bentham y Hooker , que fue influyente hasta mediados del siglo XIX, estuvo influenciado por el enfoque de Candolle. La publicación de Darwin de El origen de las especies en 1859 y su concepto de descendencia común requirieron modificaciones al sistema candolleano para reflejar las relaciones evolutivas como algo distinto de la mera similitud morfológica. ^[27]

La botánica se vio muy estimulada por la aparición del primer libro de texto "moderno", Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik de Matthias Schleiden , publicado en inglés en 1849 como Principles of Scientific Botany . ^[28] Schleiden fue un microscopista y uno de los primeros anatomistas de plantas que cofundó la teoría celular con Theodor Schwann y Rudolf Virchow y fue uno de los primeros en comprender la importancia del núcleo celular que había sido descrito por Robert Brown en 1831. ^[29] En 1855, Adolf Fick formuló las leyes de Fick que permitieron el cálculo de las tasas de difusión molecular en sistemas biológicos. ^[30]

Basándose en la teoría de la herencia gen-cromosómica que se originó con Gregor Mendel (1822-1884), August Weismann (1834-1914) demostró que la herencia solo se produce a través de los gametos . Ninguna otra célula puede transmitir caracteres heredados. ^[31] El trabajo de Katherine Esau (1898-1997) sobre la anatomía de las plantas sigue siendo una base importante de la botánica moderna. Sus libros Plant Anatomy y Anatomy of Seed Plants han sido textos clave de biología estructural vegetal durante más de medio siglo. ^{[32] [33]}

La disciplina de la ecología vegetal fue iniciada a finales del siglo XIX por botánicos como Eugenius Warming , quien formuló la hipótesis de que las plantas forman comunidades , y su mentor y sucesor Christen C. Raunkiær, cuyo sistema para describir las formas de vida de las plantas todavía se utiliza en la actualidad. El concepto de que la composición de las comunidades vegetales, como el bosque templado de hoja ancha, cambia mediante un proceso de sucesión ecológica fue desarrollado por Henry Chandler Cowles , Arthur Tansley y Frederic Clements . A Clements se le atribuye la idea de la vegetación clímax como la vegetación más compleja que un entorno puede soportar y Tansley introdujo el concepto de ecosistemas en la biología. ^{[34] [35] [36]} Basándose en el extenso trabajo anterior de Alphonse de Candolle , Nikolai Vavilov (1887-1943) produjo relatos de la biogeografía , los centros de origen y la historia evolutiva de las plantas económicas. ^[37]

En particular, desde mediados de la década de 1960 ha habido avances en la comprensión de la física de los procesos fisiológicos de las plantas, como la transpiración (el transporte de agua dentro de los tejidos de las plantas), la dependencia de la temperatura de las tasas de evaporación de agua desde la superficie de las hojas y la difusión molecular del vapor de agua y el dióxido de carbono a través de las aberturas estomáticas . Estos avances, junto con nuevos métodos para medir el tamaño de las aberturas estomáticas y la tasa de fotosíntesis , han permitido una descripción precisa de las tasas de intercambio de gases entre las plantas y la atmósfera. ^{[38] [39]} Las innovaciones en el análisis estadístico de Ronald Fisher , ^[40] Frank Yates y otros en la Estación Experimental de Rothamsted facilitaron el diseño experimental racional y el análisis de datos en la investigación botánica. ^[41] El descubrimiento e identificación de las hormonas vegetales auxinas por Kenneth V. Thimann en 1948 permitió la regulación del crecimiento de las plantas mediante productos químicos aplicados externamente. Frederick Campion Steward fue pionero en las técnicas de micropropagación y cultivo de tejidos vegetales controlados por hormonas vegetales . ^[42] La auxina sintética ácido 2,4-diclorofenoxiacético o 2,4-D fue uno de los primeros herbicidas sintéticos comerciales. ^[43]

Los avances del siglo XX en la bioquímica vegetal han sido impulsados ​​por técnicas modernas de análisis químico orgánico , como la espectroscopia , la cromatografía y la electroforesis . Con el auge de los enfoques biológicos a escala molecular relacionados con la biología molecular , la genómica , la proteómica y la metabolómica , la relación entre el genoma vegetal y la mayoría de los aspectos de la bioquímica, la fisiología, la morfología y el comportamiento de las plantas se pueden someter a un análisis experimental detallado. ^[44] El concepto originalmente establecido por Gottlieb Haberlandt en 1902 ^[45] de que todas las células vegetales son totipotentes y se pueden cultivar in vitro finalmente permitió el uso de la ingeniería genética experimentalmente para eliminar un gen o genes responsables de un rasgo específico, o para agregar genes como GFP que informan cuándo se está expresando un gen de interés. Estas tecnologías permiten el uso biotecnológico de plantas enteras o cultivos de células vegetales cultivadas en biorreactores para sintetizar pesticidas , antibióticos u otros productos farmacéuticos , así como la aplicación práctica de cultivos modificados genéticamente diseñados para características tales como un mejor rendimiento. ^[46]

La morfología moderna reconoce un continuo entre las principales categorías morfológicas de raíz, tallo (cauloma), hoja (filoma) y tricoma . ^[47] Además, enfatiza la dinámica estructural. ^[48] La sistemática moderna tiene como objetivo reflejar y descubrir relaciones filogenéticas entre plantas. ^{[49] [50] [51] [52]} La filogenia molecular moderna ignora en gran medida los caracteres morfológicos, basándose en secuencias de ADN como datos. El análisis molecular de secuencias de ADN de la mayoría de las familias de plantas con flores permitió al Grupo de Filogenia de Angiospermas publicar en 1998 una filogenia de plantas con flores, respondiendo a muchas de las preguntas sobre las relaciones entre las familias y especies de angiospermas . ^[53] La posibilidad teórica de un método práctico para la identificación de especies de plantas y variedades comerciales mediante códigos de barras de ADN es el tema de una activa investigación actual. ^{[54] [55]}

La botánica se divide en varios ejes.

Algunos subcampos de la botánica se relacionan con grupos particulares de organismos. Las divisiones relacionadas con el sentido histórico más amplio de la botánica incluyen bacteriología , micología (o fungología) y ficología (el estudio de bacterias, hongos y algas respectivamente), con la liquenología como un subcampo de la micología. El sentido más estricto de la botánica en el sentido del estudio de embriofitas (plantas terrestres) se desambigua como fitología. La briología es el estudio de los musgos (y en el sentido más amplio también hepáticas y antocerotas). La pteridología (o filicología) es el estudio de los helechos y plantas afines. Varios otros taxones de rangos que varían de familia a subgénero tienen términos para su estudio, incluyendo agrostología (o graminología) para el estudio de las gramíneas, sinanteología para el estudio de los compuestos y batología para el estudio de las zarzas.

El estudio también se puede dividir por gremios en lugar de clados o grados . La dendrología es el estudio de las plantas leñosas.

Muchas divisiones de la biología tienen subcampos botánicos. Estos se denotan comúnmente anteponiendo la palabra planta (por ejemplo, taxonomía de plantas, ecología de plantas, anatomía de plantas, morfología de plantas, sistemática de plantas, ecología de plantas), o anteponiendo o sustituyendo el prefijo fito- (por ejemplo, fitoquímica , fitogeografía ). El estudio de las plantas fósiles se denomina paleobotánica . Otros campos se denotan añadiendo o sustituyendo la palabra botánica (por ejemplo, botánica sistemática ).

La fitosociología es un subcampo de la ecología vegetal que clasifica y estudia las comunidades de plantas.

La intersección de los campos del par de categorías anteriores da lugar a campos como la briogeografía (el estudio de la distribución de los musgos).

Las diferentes partes de las plantas también dan lugar a sus propios subcampos, entre ellos la xilología , la carpología (o fructología) y la palinología , que son el estudio de la madera, la fruta y el polen/esporas respectivamente.

La botánica también se superpone por un lado con la agricultura, la horticultura y la silvicultura, y por otro con la medicina y la farmacología, dando lugar a campos como la agronomía , la botánica hortícola, la fitopatología y la fitofarmacología .

El estudio de las plantas es vital porque sustentan casi toda la vida animal en la Tierra al generar una gran proporción del oxígeno y los alimentos que proporcionan a los humanos y otros organismos con respiración aeróbica la energía química que necesitan para existir. Las plantas, las algas y las cianobacterias son los principales grupos de organismos que llevan a cabo la fotosíntesis , un proceso que utiliza la energía de la luz solar para convertir el agua y el dióxido de carbono ^[56] en azúcares que pueden usarse tanto como fuente de energía química como de moléculas orgánicas que se utilizan en los componentes estructurales de las células. ^[57] Como subproducto de la fotosíntesis, las plantas liberan oxígeno a la atmósfera, un gas que casi todos los seres vivos requieren para llevar a cabo la respiración celular. Además, son influyentes en los ciclos globales del carbono y el agua y las raíces de las plantas unen y estabilizan los suelos, previniendo la erosión del suelo . ^[58] Las plantas son cruciales para el futuro de la sociedad humana, ya que proporcionan alimentos, oxígeno, sustancias bioquímicas y productos para las personas, además de crear y preservar el suelo. ^[59]

Históricamente, todos los seres vivos se clasificaban como animales o plantas ^[60] y la botánica cubría el estudio de todos los organismos no considerados animales. ^[61] Los botánicos examinan tanto las funciones internas como los procesos dentro de los orgánulos de las plantas , las células, los tejidos, las plantas enteras, las poblaciones de plantas y las comunidades de plantas. En cada uno de estos niveles, un botánico puede estar interesado en la clasificación ( taxonomía ), la filogenia y la evolución , la estructura ( anatomía y morfología ) o la función ( fisiología ) de la vida vegetal. ^[62]

La definición más estricta de "planta" incluye solo las "plantas terrestres" o embriofitas , que incluyen plantas con semillas (gimnospermas, incluidos los pinos , y plantas con flores ) y las criptógamas de esporas libres, incluidos helechos , licopodios , hepáticas , antoceros y musgos . Las embriofitas son eucariotas multicelulares que descienden de un ancestro que obtuvo su energía de la luz solar mediante la fotosíntesis . Tienen ciclos de vida con fases haploides y diploides alternas . La fase haploide sexual de las embriofitas, conocida como gametofito , nutre al esporofito embrionario diploide en desarrollo dentro de sus tejidos durante al menos parte de su vida, ^[63] incluso en las plantas con semillas, donde el gametofito en sí es nutrido por su esporofito progenitor. ^[64] Otros grupos de organismos que fueron estudiados previamente por los botánicos incluyen bacterias (ahora estudiadas en bacteriología ), hongos ( micología ) –incluyendo hongos formadores de líquenes ( liquenología ), algas no clorofíticas ( ficología ) y virus ( virología ). Sin embargo, los botánicos aún prestan atención a estos grupos, y los hongos (incluyendo líquenes) y los protistas fotosintéticos suelen cubrirse en cursos introductorios de botánica. ^{[65] [66]}

Los paleobotánicos estudian las plantas antiguas en el registro fósil para proporcionar información sobre la historia evolutiva de las plantas . Se cree que las cianobacterias , los primeros organismos fotosintéticos liberadores de oxígeno en la Tierra, dieron origen al ancestro de las plantas al entrar en una relación endosimbiótica con un eucariota primitivo, convirtiéndose finalmente en los cloroplastos de las células vegetales. Las nuevas plantas fotosintéticas (junto con sus parientes algales) aceleraron el aumento del oxígeno atmosférico iniciado por las cianobacterias , cambiando la antigua atmósfera reductora y libre de oxígeno a una en la que el oxígeno libre ha sido abundante durante más de 2 mil millones de años. ^{[67] [68]}

Entre las cuestiones botánicas importantes del siglo XXI se encuentran el papel de las plantas como productores primarios en el ciclo global de los ingredientes básicos de la vida: energía, carbono, oxígeno, nitrógeno y agua, y las formas en que nuestra gestión de las plantas puede ayudar a abordar los problemas ambientales globales de gestión de recursos , conservación , seguridad alimentaria humana , organismos biológicamente invasores , secuestro de carbono , cambio climático y sostenibilidad . ^[69]

Prácticamente todos los alimentos básicos provienen directamente de la producción primaria de las plantas o indirectamente de los animales que los comen. ^[70] Las plantas y otros organismos fotosintéticos están en la base de la mayoría de las cadenas alimentarias porque utilizan la energía del sol y los nutrientes del suelo y la atmósfera, convirtiéndolos en una forma que puede ser utilizada por los animales. Esto es lo que los ecologistas llaman el primer nivel trófico . ^[71] Las formas modernas de los principales alimentos básicos , como el cáñamo , el teff , el maíz, el arroz, el trigo y otras gramíneas de cereales, las legumbres , los plátanos y las bananas, ^[72] así como el cáñamo , el lino y el algodón cultivados por sus fibras, son el resultado de la selección prehistórica durante miles de años entre las plantas ancestrales silvestres con las características más deseables. ^[73]

Los botánicos estudian cómo las plantas producen alimentos y cómo aumentar los rendimientos, por ejemplo a través del fitomejoramiento , lo que hace que su trabajo sea importante para la capacidad de la humanidad de alimentar al mundo y proporcionar seguridad alimentaria para las generaciones futuras. ^[74] Los botánicos también estudian las malezas, que son un problema considerable en la agricultura, y la biología y el control de los patógenos de las plantas en la agricultura y los ecosistemas naturales . ^[75] La etnobotánica es el estudio de las relaciones entre las plantas y las personas. Cuando se aplica a la investigación de las relaciones históricas entre plantas y personas, la etnobotánica puede denominarse arqueobotánica o paleoetnobotánica . ^[76] Algunas de las primeras relaciones entre plantas y personas surgieron entre los pueblos indígenas de Canadá al identificar plantas comestibles de plantas no comestibles. Esta relación que los pueblos indígenas tenían con las plantas fue registrada por los etnobotánicos. ^[77]

La bioquímica vegetal es el estudio de los procesos químicos que utilizan las plantas. Algunos de estos procesos se utilizan en su metabolismo primario, como el ciclo de Calvin fotosintético y el metabolismo ácido de las crasuláceas . ^[78] Otros producen materiales especializados, como la celulosa y la lignina, que se utilizan para construir sus cuerpos, y productos secundarios como resinas y compuestos aromáticos .

Las plantas producen varios pigmentos fotosintéticos , algunos de los cuales pueden verse aquí a través de cromatografía en papel .

Xantofilas

Clorofila a

Clorofila b

Las plantas y otros grupos de eucariotas fotosintéticos conocidos colectivamente como " algas " tienen orgánulos únicos conocidos como cloroplastos . Se cree que los cloroplastos descienden de las cianobacterias que formaron relaciones endosimbióticas con ancestros de plantas y algas antiguas. Los cloroplastos y las cianobacterias contienen el pigmento azul verdoso clorofila a . ^[79] La clorofila a (así como su prima específica de plantas y algas verdes, la clorofila b ) ^[a] absorbe la luz en las partes azul-violeta y naranja/roja del espectro mientras refleja y transmite la luz verde que vemos como el color característico de estos organismos. La energía en la luz roja y azul que absorben estos pigmentos es utilizada por los cloroplastos para fabricar compuestos de carbono ricos en energía a partir de dióxido de carbono y agua mediante la fotosíntesis oxigénica , un proceso que genera oxígeno molecular (O ₂ ) como subproducto.

El ciclo de Calvin (Diagrama interactivo) El ciclo de Calvin incorpora dióxido de carbono a las moléculas de azúcar.

RubíCo

Fijación de carbono

Reducción

3-fosfoglicerato

3-fosfoglicerato

Dióxido de carbono

1,3-bifosfoglicerato

Gliceraldehído-3-fosfato
(G3P)

Fosfato inorgánico

Ribulosa 5-fosfato

Ribulosa-1,5-bisfosfato

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La energía luminosa capturada por la clorofila a está inicialmente en forma de electrones (y más tarde un gradiente de protones ) que se utiliza para fabricar moléculas de ATP y NADPH que almacenan y transportan energía temporalmente. Su energía se utiliza en las reacciones independientes de la luz del ciclo de Calvin por la enzima rubisco para producir moléculas del azúcar de 3 carbonos gliceraldehído 3-fosfato (G3P). El gliceraldehído 3-fosfato es el primer producto de la fotosíntesis y la materia prima a partir de la cual se sintetizan la glucosa y casi todas las demás moléculas orgánicas de origen biológico. Parte de la glucosa se convierte en almidón que se almacena en el cloroplasto. ^[83] El almidón es el almacén de energía característico de la mayoría de las plantas terrestres y algas, mientras que la inulina , un polímero de fructosa, se utiliza para el mismo propósito en la familia del girasol Asteraceae . Parte de la glucosa se convierte en sacarosa (azúcar de mesa común) para exportarla al resto de la planta.

A diferencia de los animales (que carecen de cloroplastos), las plantas y sus parientes eucariotas han delegado muchas funciones bioquímicas a sus cloroplastos , incluida la síntesis de todos sus ácidos grasos , ^{[84] [85]} y la mayoría de los aminoácidos . ^[86] Los ácidos grasos que producen los cloroplastos se utilizan para muchas cosas, como proporcionar material para construir membranas celulares y fabricar el polímero cutina que se encuentra en la cutícula de la planta que protege a las plantas terrestres de la desecación. ^[87]

Las plantas sintetizan una serie de polímeros únicos como las moléculas de polisacárido celulosa , pectina y xiloglucano ^[88] a partir de las cuales se construye la pared celular de la planta terrestre. ^[89] Las plantas terrestres vasculares producen lignina , un polímero utilizado para fortalecer las paredes celulares secundarias de las traqueidas y los vasos del xilema para evitar que colapsen cuando una planta succiona agua a través de ellos bajo estrés hídrico. La lignina también se utiliza en otros tipos de células como las fibras de esclerénquima que brindan soporte estructural a una planta y es un componente principal de la madera. La esporopolenina es un polímero químicamente resistente que se encuentra en las paredes celulares externas de las esporas y el polen de las plantas terrestres responsables de la supervivencia de las primeras esporas de las plantas terrestres y el polen de las plantas con semillas en el registro fósil. Se considera ampliamente como un marcador del inicio de la evolución de las plantas terrestres durante el período Ordovícico . ^[90] La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera hoy es mucho menor de lo que era cuando las plantas surgieron en la tierra durante los períodos Ordovícico y Silúrico . Desde entonces _, muchas monocotiledóneas , como el maíz y la piña , y algunas dicotiledóneas , como las asteráceas, han desarrollado de forma independiente ^[91] vías como el metabolismo ácido de las crasuláceas y la vía de fijación de carbono C4 para la fotosíntesis, que evitan las pérdidas resultantes de la fotorrespiración en la vía más común de fijación de carbono _C3 . Estas estrategias bioquímicas son exclusivas de las plantas terrestres.

La fitoquímica es una rama de la bioquímica vegetal que se ocupa principalmente de las sustancias químicas producidas por las plantas durante el metabolismo secundario . ^[92] Algunos de estos compuestos son toxinas como el alcaloide coniina de la cicuta . Otros, como los aceites esenciales de menta y de limón, son útiles por su aroma, como saborizantes y especias (p. ej., capsaicina ) y en medicina como productos farmacéuticos, como el opio de las amapolas . Muchas drogas medicinales y recreativas , como el tetrahidrocannabinol (ingrediente activo del cannabis ), la cafeína , la morfina y la nicotina provienen directamente de las plantas. Otras son simples derivados de productos naturales botánicos. Por ejemplo, el analgésico aspirina es el éster acetílico del ácido salicílico , originalmente aislado de la corteza de los sauces , ^[93] y una amplia gama de analgésicos opiáceos como la heroína se obtienen mediante la modificación química de la morfina obtenida de la adormidera . ^[94] Los estimulantes populares provienen de plantas, como la cafeína del café, el té y el chocolate, y la nicotina del tabaco. La mayoría de las bebidas alcohólicas provienen de la fermentación de productos vegetales ricos en carbohidratos como la cebada (cerveza), el arroz ( sake ) y las uvas (vino). ^[95] Los nativos americanos han utilizado varias plantas como formas de tratar enfermedades durante miles de años. ^[96] Este conocimiento que tienen los nativos americanos sobre las plantas ha sido registrado por los entnobotánicos y luego, a su vez, ha sido utilizado por las compañías farmacéuticas como una forma de descubrimiento de fármacos . ^[97]

Las plantas pueden sintetizar tintes y pigmentos de colores como las antocianinas responsables del color rojo del vino tinto , el amarillo weld y el azul glasto, utilizados juntos para producir el verde Lincoln , el indoxyl , fuente del tinte azul índigo tradicionalmente utilizado para teñir el denim, y los pigmentos de los artistas gamboge y rose madder .

El azúcar, el almidón , el algodón, el lino , el cáñamo , algunos tipos de cuerdas , los tableros de madera y de partículas , el papiro y el papel, los aceites vegetales , la cera y el caucho natural son ejemplos de materiales comercialmente importantes fabricados a partir de tejidos vegetales o sus productos secundarios. El carbón vegetal , una forma pura de carbono fabricado por pirólisis de la madera, tiene una larga historia como combustible para la fundición de metales , como material de filtrado y adsorbente y como material para artistas y es uno de los tres ingredientes de la pólvora . La celulosa , el polímero orgánico más abundante del mundo, ^[98] se puede convertir en energía, combustibles, materiales y materia prima química. Los productos fabricados a partir de celulosa incluyen rayón y celofán , pasta para papel tapiz , biobutanol y algodón pólvora . La caña de azúcar , la colza y la soja son algunas de las plantas con un contenido de azúcar o aceite altamente fermentable que se utilizan como fuentes de biocombustibles , alternativas importantes a los combustibles fósiles , como el biodiésel . ^[99] Los nativos americanos utilizaban la hierba dulce para ahuyentar insectos como los mosquitos . ^[100] Estas propiedades repelentes de insectos de la hierba dulce fueron descubiertas posteriormente por la Sociedad Química Americana en las moléculas fitol y cumarina . ^[100]

La ecología vegetal es la ciencia que estudia las relaciones funcionales entre las plantas y sus hábitats  , los entornos en los que completan sus ciclos de vida . Los ecólogos vegetales estudian la composición de las floras locales y regionales , su biodiversidad , diversidad genética y aptitud , la adaptación de las plantas a su entorno y sus interacciones competitivas o mutualistas con otras especies. ^[102] Algunos ecólogos incluso se basan en datos empíricos de pueblos indígenas recopilados por etnobotánicos. ^[103] Esta información puede transmitir una gran cantidad de información sobre cómo era la tierra hace miles de años y cómo ha cambiado a lo largo de ese tiempo. ^[103] Los objetivos de la ecología vegetal son comprender las causas de sus patrones de distribución, productividad, impacto ambiental, evolución y respuestas al cambio ambiental. ^[104]

Las plantas dependen de ciertos factores edáficos (suelo) y climáticos de su entorno, pero también pueden modificar estos factores. Por ejemplo, pueden cambiar el albedo de su entorno , aumentar la intercepción de la escorrentía , estabilizar los suelos minerales y desarrollar su contenido orgánico, y afectar la temperatura local. Las plantas compiten con otros organismos de su ecosistema por los recursos. ^{[105] [106]} Interactúan con sus vecinos en una variedad de escalas espaciales en grupos, poblaciones y comunidades que constituyen colectivamente la vegetación. Las regiones con tipos de vegetación característicos y plantas dominantes, así como factores abióticos y bióticos similares, clima y geografía, conforman biomas como la tundra o la selva tropical . ^[107]

Los herbívoros comen plantas, pero las plantas pueden defenderse y algunas especies son parásitas o incluso carnívoras . Otros organismos forman relaciones mutuamente beneficiosas con las plantas. Por ejemplo, los hongos micorrízicos y los rizobios proporcionan a las plantas nutrientes a cambio de alimento, las hormigas son reclutadas por las plantas hormiga para brindar protección, ^[108] las abejas melíferas , los murciélagos y otros animales polinizan las flores ^{[109] [110]} y los humanos y otros animales ^[111] actúan como vectores de dispersión para esparcir esporas y semillas .

Las respuestas de las plantas al clima y otros cambios ambientales pueden informar nuestra comprensión de cómo estos cambios afectan la función y la productividad del ecosistema. Por ejemplo, la fenología de las plantas puede ser un indicador útil de la temperatura en la climatología histórica y el impacto biológico del cambio climático y el calentamiento global . La palinología , el análisis de depósitos de polen fósil en sedimentos de hace miles o millones de años, permite la reconstrucción de climas pasados. ^[112] Se han obtenido estimaciones de las concentraciones atmosféricas de CO ₂ desde el Paleozoico a partir de las densidades estomáticas y las formas y tamaños de las hojas de plantas terrestres antiguas . ^[113] El agotamiento del ozono puede exponer a las plantas a niveles más altos de radiación ultravioleta-B (UV-B), lo que resulta en tasas de crecimiento más bajas. ^[114] Además, la información de los estudios de ecología de comunidades , sistemática de plantas y taxonomía es esencial para comprender el cambio de vegetación , la destrucción del hábitat y la extinción de especies . ^[115]

Un cuadro de Punnett que representa un cruce entre dos plantas de guisantes heterocigotas para flores moradas (B) y blancas (b)

La herencia en las plantas sigue los mismos principios fundamentales de la genética que en otros organismos multicelulares. Gregor Mendel descubrió las leyes genéticas de la herencia al estudiar los rasgos hereditarios, como la forma, en Pisum sativum ( guisantes ). Lo que Mendel aprendió al estudiar las plantas ha tenido beneficios de largo alcance más allá de la botánica. De manera similar, Barbara McClintock descubrió los " genes saltarines " mientras estudiaba el maíz. ^[116] Sin embargo, existen algunas diferencias genéticas distintivas entre las plantas y otros organismos.

Los límites entre especies en las plantas pueden ser más débiles que en los animales, y a menudo son posibles los híbridos entre especies . Un ejemplo conocido es la menta , Mentha × piperita , un híbrido estéril entre Mentha aquatica y hierbabuena, Mentha spicata . ^[117] Las muchas variedades cultivadas de trigo son el resultado de múltiples cruces inter e intraespecíficos entre especies silvestres y sus híbridos. ^[118] Las angiospermas con flores monoicas a menudo tienen mecanismos de autoincompatibilidad que operan entre el polen y el estigma de modo que el polen no llega al estigma o no germina y produce gametos masculinos . ^[119] Este es uno de los varios métodos utilizados por las plantas para promover el cruzamiento externo . ^[120] En muchas plantas terrestres, los gametos masculinos y femeninos son producidos por individuos separados. Se dice que estas especies son dioicas cuando se hace referencia a esporofitos de plantas vasculares y dioicas cuando se hace referencia a gametofitos de briofitas . ^[121]

Charles Darwin, en su libro de 1878 Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal ^[122], al comienzo del capítulo XII señaló: "La primera y más importante de las conclusiones que se pueden extraer de las observaciones dadas en este volumen es que, en general, la fecundación cruzada es beneficiosa y la autofecundación a menudo perjudicial, al menos en las plantas con las que experimenté". Un beneficio adaptativo importante del cruzamiento es que permite enmascarar mutaciones perjudiciales en el genoma de la progenie. Este efecto beneficioso también se conoce como vigor híbrido o heterosis. Una vez que se establece el cruzamiento, el cambio posterior a la endogamia se vuelve desventajoso ya que permite la expresión de las mutaciones recesivas perjudiciales previamente enmascaradas, comúnmente conocidas como depresión endogámica.

A diferencia de lo que ocurre en los animales superiores, donde la partenogénesis es poco frecuente, la reproducción asexual puede ocurrir en las plantas mediante varios mecanismos diferentes. La formación de tubérculos en los tallos de la patata es un ejemplo. Particularmente en los hábitats árticos o alpinos , donde las oportunidades de fertilización de flores por los animales son raras, pueden desarrollarse plántulas o bulbos en lugar de flores, reemplazando la reproducción sexual por la reproducción asexual y dando lugar a poblaciones clonales genéticamente idénticas al progenitor. Este es uno de los varios tipos de apomixis que ocurren en las plantas. La apomixis también puede ocurrir en una semilla , produciendo una semilla que contiene un embrión genéticamente idéntico al progenitor. ^[123]

La mayoría de los organismos que se reproducen sexualmente son diploides, con cromosomas apareados, pero la duplicación de su número de cromosomas puede ocurrir debido a errores en la citocinesis . Esto puede ocurrir temprano en el desarrollo para producir un organismo autopoliploide o parcialmente autopoliploide, o durante los procesos normales de diferenciación celular para producir algunos tipos de células que son poliploides ( endopoliploidía ), o durante la formación de gametos. Una planta alopoliploide puede resultar de un evento de hibridación entre dos especies diferentes. Tanto las plantas autopoliploides como las alopoliploides a menudo pueden reproducirse normalmente, pero pueden ser incapaces de cruzarse con éxito con la población parental porque hay un desajuste en el número de cromosomas. Estas plantas que están aisladas reproductivamente de la especie parental pero viven dentro de la misma área geográfica, pueden ser lo suficientemente exitosas como para formar una nueva especie . ^[124] Algunas plantas poliploides que de otro modo serían estériles aún pueden reproducirse vegetativamente o por apomixis de semillas, formando poblaciones clonales de individuos idénticos. ^{[124] El trigo} duro es un alopoliploide tetraploide fértil , mientras que el trigo panificable es un hexaploide fértil. El plátano comercial es un ejemplo de un híbrido triploide estéril y sin semillas . El diente de león común es un triploide que produce semillas viables por semilla apomíctica.

Al igual que en otros eucariotas, la herencia de orgánulos endosimbióticos como las mitocondrias y los cloroplastos en las plantas no es mendeliana . Los cloroplastos se heredan a través del progenitor masculino en las gimnospermas, pero a menudo a través del progenitor femenino en las plantas con flores. ^[125]

Una cantidad considerable de nuevos conocimientos sobre la función de las plantas proviene de estudios de la genética molecular de plantas modelo como el berro Thale, Arabidopsis thaliana , una especie de maleza de la familia de la mostaza ( Brassicaceae ). ^[92] El genoma o información hereditaria contenida en los genes de esta especie está codificada por alrededor de 135 millones de pares de bases de ADN, formando uno de los genomas más pequeños entre las plantas con flores . Arabidopsis fue la primera planta en tener su genoma secuenciado, en 2000. ^[126] La secuenciación de algunos otros genomas relativamente pequeños, del arroz ( Oryza sativa ) ^[127] y Brachypodium distachyon , ^[128] los ha convertido en especies modelo importantes para comprender la genética, la biología celular y molecular de los cereales , las gramíneas y las monocotiledóneas en general.

Las plantas modelo como Arabidopsis thaliana se utilizan para estudiar la biología molecular de las células vegetales y el cloroplasto . Idealmente, estos organismos tienen genomas pequeños que son bien conocidos o completamente secuenciados, pequeña estatura y tiempos generacionales cortos. El maíz se ha utilizado para estudiar los mecanismos de la fotosíntesis y la carga de azúcar en el floema en plantas C ₄ . ^[129] El alga verde unicelular Chlamydomonas reinhardtii , aunque no es un embriofito en sí mismo, contiene un cloroplasto pigmentado de verde relacionado con el de las plantas terrestres, lo que lo hace útil para el estudio. ^[130] Un alga roja Cyanidioschyzon merolae también se ha utilizado para estudiar algunas funciones básicas del cloroplasto. ^[131] La espinaca , ^[132] los guisantes , ^[133] la soja y un musgo Physcomitrella patens se utilizan comúnmente para estudiar la biología celular de las plantas. ^[134]

Agrobacterium tumefaciens , una bacteria de la rizosfera del suelo , puede unirse a las células vegetales e infectarlas con un plásmido Ti inductor de callos mediante transferencia horizontal de genes , causando una infección de callos llamada enfermedad de la agalla de la corona. Schell y Van Montagu (1977) plantearon la hipótesis de que el plásmido Ti podría ser un vector natural para introducir el gen Nif responsable de la fijación de nitrógeno en los nódulos de las raíces de las legumbres y otras especies vegetales. ^[135] Hoy en día, la modificación genética del plásmido Ti es una de las principales técnicas para la introducción de transgenes en plantas y la creación de cultivos modificados genéticamente .

La epigenética es el estudio de los cambios hereditarios en la función de los genes que no pueden explicarse por cambios en la secuencia de ADN subyacente ^[136] pero que hacen que los genes del organismo se comporten (o "se expresen") de manera diferente. ^[137] Un ejemplo de cambio epigenético es el marcado de los genes por metilación del ADN que determina si se expresarán o no. La expresión génica también puede ser controlada por proteínas represoras que se adhieren a regiones silenciadoras del ADN y evitan que esa región del código de ADN se exprese. Las marcas epigenéticas pueden agregarse o eliminarse del ADN durante etapas programadas del desarrollo de la planta y son responsables, por ejemplo, de las diferencias entre anteras, pétalos y hojas normales, a pesar del hecho de que todos tienen el mismo código genético subyacente. Los cambios epigenéticos pueden ser temporales o pueden permanecer a través de divisiones celulares sucesivas durante el resto de la vida de la célula. Se ha demostrado que algunos cambios epigenéticos son hereditarios ^[138] , mientras que otros se restablecen en las células germinales.

Los cambios epigenéticos en la biología eucariota sirven para regular el proceso de diferenciación celular . Durante la morfogénesis , las células madre totipotentes se convierten en las diversas líneas celulares pluripotentes del embrión , que a su vez se convierten en células completamente diferenciadas. Un solo óvulo fertilizado, el cigoto , da lugar a los muchos tipos diferentes de células vegetales , incluidos el parénquima , los elementos de los vasos del xilema , los tubos cribosos del floema , las células de guarda de la epidermis , etc. a medida que continúa dividiéndose . El proceso resulta de la activación epigenética de algunos genes y la inhibición de otros. ^[139]

A diferencia de los animales, muchas células vegetales, en particular las del parénquima , no se diferencian terminalmente, permaneciendo totipotentes con la capacidad de dar origen a una nueva planta individual. Las excepciones incluyen células altamente lignificadas, el esclerénquima y el xilema que están muertos en la madurez, y los tubos cribosos del floema que carecen de núcleos. Si bien las plantas utilizan muchos de los mismos mecanismos epigenéticos que los animales, como la remodelación de la cromatina , una hipótesis alternativa es que las plantas establecen sus patrones de expresión genética utilizando información posicional del entorno y las células circundantes para determinar su destino de desarrollo. ^[140]

Los cambios epigenéticos pueden dar lugar a paramutaciones , que no siguen las reglas de herencia mendeliana. Estas marcas epigenéticas se transmiten de una generación a la siguiente, y un alelo induce un cambio en el otro. ^[141]

Los cloroplastos de las plantas tienen una serie de similitudes bioquímicas, estructurales y genéticas con las cianobacterias (comúnmente pero incorrectamente conocidas como "algas verdeazuladas") y se cree que derivan de una antigua relación endosimbiótica entre una célula eucariota ancestral y un residente cianobacteriano . ^{[142] [143] [144] [145]}

Las algas son un grupo polifilético y se ubican en varias divisiones, algunas más relacionadas con las plantas que otras. Existen muchas diferencias entre ellas en características como la composición de la pared celular, la bioquímica, la pigmentación, la estructura de los cloroplastos y las reservas de nutrientes. Se considera que la división de algas Charophyta , hermana de la división de algas verdes Chlorophyta , contiene el ancestro de las plantas verdaderas. ^[146] La clase Charophytea Charophyceae y el subreino de plantas terrestres Embryophyta forman juntos el grupo monofilético o clado Streptophytina . ^[147]

Las plantas terrestres no vasculares son embriofitas que carecen de los tejidos vasculares xilema y floema . Incluyen musgos , hepáticas y antocerotas . Las plantas vasculares pteridofíticas con xilema y floema verdaderos que se reproducen por esporas que germinan en gametofitos de vida libre evolucionaron durante el período Silúrico y se diversificaron en varios linajes durante el Silúrico tardío y el Devónico temprano . Los representantes de los licopodios han sobrevivido hasta nuestros días. Al final del período Devónico, varios grupos, incluidos los licopodios , las esfenofilas y las progimnospermas , habían desarrollado independientemente "megasporía" - sus esporas eran de dos tamaños distintos, megasporas más grandes y microsporas más pequeñas. Sus gametofitos reducidos se desarrollaron a partir de megasporas retenidas dentro de los órganos productores de esporas (megasporangios) del esporofito, una condición conocida como endosporia. Las semillas consisten en un megasporangio endospórico rodeado por una o dos capas de revestimiento ( integumentos ). El esporofito joven se desarrolla dentro de la semilla, que al germinar se divide para liberarla. Las primeras plantas con semillas conocidas datan de la última etapa del Devónico Fameniano . ^{[148] [149]} Siguiendo la evolución del hábito de las semillas, las plantas con semillas se diversificaron, dando lugar a una serie de grupos ahora extintos, incluidos los helechos con semillas , así como las modernas gimnospermas y angiospermas. ^[150] Las gimnospermas producen "semillas desnudas" que no están completamente encerradas en un ovario; los representantes modernos incluyen coníferas , cícadas , Ginkgo y Gnetales . Las angiospermas producen semillas encerradas en una estructura como un carpelo o un ovario . ^{[151] [152]} Las investigaciones en curso sobre la filogenética molecular de las plantas vivas parecen mostrar que las angiospermas son un clado hermano de las gimnospermas. ^[153]

La fisiología vegetal abarca todas las actividades químicas y físicas internas de las plantas asociadas con la vida. ^[154] Los productos químicos obtenidos del aire, el suelo y el agua forman la base de todo el metabolismo de las plantas . La energía de la luz solar, capturada por la fotosíntesis oxigenada y liberada por la respiración celular , es la base de casi toda la vida. Los fotoautótrofos , incluidas todas las plantas verdes, las algas y las cianobacterias , obtienen energía directamente de la luz solar mediante la fotosíntesis. Los heterótrofos , incluidos todos los animales, todos los hongos, todas las plantas completamente parásitas y las bacterias no fotosintéticas, toman moléculas orgánicas producidas por los fotoautótrofos y las respiran o las utilizan en la construcción de células y tejidos. ^[155] La respiración es la oxidación de compuestos de carbono al descomponerlos en estructuras más simples para liberar la energía que contienen, esencialmente lo opuesto a la fotosíntesis. ^[156]

Las moléculas se mueven dentro de las plantas mediante procesos de transporte que operan en una variedad de escalas espaciales . El transporte subcelular de iones, electrones y moléculas como agua y enzimas ocurre a través de las membranas celulares . Los minerales y el agua se transportan desde las raíces a otras partes de la planta en la corriente de transpiración . La difusión , la ósmosis , el transporte activo y el flujo de masa son todas formas diferentes en las que puede ocurrir el transporte. ^[157] Ejemplos de elementos que las plantas necesitan transportar son nitrógeno , fósforo , potasio , calcio , magnesio y azufre . En las plantas vasculares, estos elementos se extraen del suelo como iones solubles por las raíces y se transportan por toda la planta en el xilema. La mayoría de los elementos necesarios para la nutrición de las plantas provienen de la descomposición química de los minerales del suelo. ^[158] La sacarosa producida por la fotosíntesis se transporta desde las hojas a otras partes de la planta en el floema y las hormonas vegetales se transportan mediante una variedad de procesos.

Las plantas no son pasivas, sino que responden a señales externas como la luz, el tacto y las lesiones moviéndose o creciendo hacia o alejándose del estímulo, según corresponda. Una evidencia tangible de la sensibilidad al tacto es el colapso casi instantáneo de los folíolos de Mimosa pudica , las trampas para insectos de Venus atrapamoscas y utricularias , y los polinios de las orquídeas. ^[160]

La hipótesis de que el crecimiento y desarrollo de las plantas está coordinado por hormonas vegetales o reguladores del crecimiento vegetal surgió por primera vez a finales del siglo XIX. Darwin experimentó con los movimientos de los brotes y raíces de las plantas hacia la luz ^[161] y la gravedad , y concluyó que "no es una exageración decir que la punta de la radícula... actúa como el cerebro de uno de los animales inferiores... dirigiendo los diversos movimientos". ^[162] Casi al mismo tiempo, el científico holandés Frits Went describió por primera vez el papel de las auxinas (del griego auxein , crecer) en el control del crecimiento de las plantas . ^[163] La primera auxina conocida, el ácido indol-3-acético (IAA), que promueve el crecimiento celular, solo se aisló de las plantas unos 50 años después. ^[164] Este compuesto media las respuestas trópicas de los brotes y raíces hacia la luz y la gravedad. ^[165] El descubrimiento en 1939 de que el callo de las plantas podía mantenerse en un cultivo que contenía IAA, seguido por la observación en 1947 de que podía inducirse la formación de raíces y brotes controlando la concentración de hormonas de crecimiento, fueron pasos clave en el desarrollo de la biotecnología vegetal y la modificación genética. ^[166]

Las citoquininas son una clase de hormonas vegetales llamadas así por su control de la división celular (especialmente la citocinesis ). La citoquinina natural zeatina fue descubierta en el maíz, Zea mays , y es un derivado de la purina adenina . La zeatina se produce en las raíces y se transporta a los brotes en el xilema, donde promueve la división celular, el desarrollo de las yemas y el enverdecimiento de los cloroplastos. ^{[167] [168]} Las giberelinas , como el ácido giberélico, son diterpenos sintetizados a partir de acetil CoA a través de la vía del mevalonato . Están involucradas en la promoción de la germinación y la ruptura de la latencia en las semillas, en la regulación de la altura de la planta controlando el alargamiento del tallo y el control de la floración. ^[169] El ácido abscísico (ABA) se encuentra en todas las plantas terrestres excepto en las hepáticas, y se sintetiza a partir de carotenoides en los cloroplastos y otros plástidos. Inhibe la división celular, promueve la maduración y la latencia de las semillas y promueve el cierre estomático. Se le llamó así porque originalmente se pensó que controlaba la abscisión . ^[170] El etileno es una hormona gaseosa que se produce en todos los tejidos vegetales superiores a partir de la metionina . Ahora se sabe que es la hormona que estimula o regula la maduración y la abscisión de la fruta, ^{[171] [172]} y éste, o el regulador de crecimiento sintético etefón que se metaboliza rápidamente para producir etileno, se utilizan a escala industrial para promover la maduración del algodón, las piñas y otros cultivos climatéricos .

Otra clase de fitohormonas son los jasmonatos , aislados por primera vez del aceite de Jasminum grandiflorum ^[173], que regulan las respuestas de las heridas en las plantas desbloqueando la expresión de genes necesarios en la respuesta de resistencia sistémica adquirida al ataque de patógenos. ^[174]

Además de ser la principal fuente de energía para las plantas, la luz funciona como un dispositivo de señalización que proporciona información a la planta, como la cantidad de luz solar que recibe cada día. Esto puede dar lugar a cambios adaptativos en un proceso conocido como fotomorfogénesis . Los fitocromos son los fotorreceptores de una planta que son sensibles a la luz. ^[175]

La anatomía vegetal es el estudio de la estructura de las células y tejidos vegetales, mientras que la morfología vegetal es el estudio de su forma externa. ^[176] Todas las plantas son eucariotas multicelulares, su ADN se almacena en núcleos. ^{[177] [178]} Los rasgos característicos de las células vegetales que las distinguen de las de los animales y los hongos incluyen una pared celular primaria compuesta por los polisacáridos celulosa , hemicelulosa y pectina , ^[179] vacuolas más grandes que en las células animales y la presencia de plástidos con funciones fotosintéticas y biosintéticas únicas como en los cloroplastos. Otros plástidos contienen productos de almacenamiento como almidón ( amiloplastos ) o lípidos ( elaioplastos ). De manera única, las células estreptofitas y las del orden de las algas verdes Trentepohliales ^[180] se dividen mediante la construcción de un fragmoplasto como plantilla para construir una placa celular tarde en la división celular . ^[83]

Diagrama de una eudicotiledónea "típica" , el tipo de planta más común (tres quintas partes de todas las especies de plantas). ^[181] Sin embargo, en realidad ninguna planta se parece exactamente a esta.

Los cuerpos de las plantas vasculares, incluyendo licopodios , helechos y plantas con semillas ( gimnospermas y angiospermas ), generalmente tienen subsistemas aéreos y subterráneos. Los brotes consisten en tallos que tienen hojas verdes fotosintéticas y estructuras reproductivas. Las raíces vascularizadas subterráneas tienen pelos radicales en sus puntas y generalmente carecen de clorofila. ^[182] Las plantas no vasculares, las hepáticas , los antocerotes y los musgos no producen raíces vasculares que penetren en el suelo y la mayor parte de la planta participa en la fotosíntesis. ^[183] ​​La generación de esporofitos no es fotosintética en las hepáticas, pero puede contribuir con parte de sus necesidades energéticas mediante la fotosíntesis en los musgos y los antocerotes. ^[184]

El sistema de raíces y el sistema de brotes son interdependientes: el sistema de raíces, normalmente no fotosintético, depende del sistema de brotes para alimentarse, y el sistema de brotes, normalmente fotosintético, depende del agua y los minerales del sistema de raíces. ^[182] Las células de cada sistema son capaces de crear células del otro y producir brotes o raíces adventicias . ^[185] Los estolones y tubérculos son ejemplos de brotes que pueden desarrollar raíces. ^[186] Las raíces que se extienden cerca de la superficie, como las de los sauces, pueden producir brotes y, en última instancia, nuevas plantas. ^[187] En el caso de que se pierda uno de los sistemas, el otro a menudo puede volver a crecer. De hecho, es posible cultivar una planta entera a partir de una sola hoja, como es el caso de las plantas de Streptocarpus sect. Saintpaulia , ^[188] o incluso una sola célula , que puede desdiferenciarse en un callo (una masa de células no especializadas) que puede crecer hasta convertirse en una nueva planta. ^[185] En las plantas vasculares, el xilema y el floema son los tejidos conductores que transportan recursos entre los brotes y las raíces. Las raíces suelen estar adaptadas para almacenar alimentos como azúcares o almidón , ^[182] como en la remolacha azucarera y las zanahorias. ^[187]

Los tallos proporcionan principalmente soporte a las hojas y estructuras reproductivas, pero pueden almacenar agua en plantas suculentas como los cactus , alimento como en los tubérculos de patata , o reproducirse vegetativamente como en los estolones de las plantas de fresa o en el proceso de acodo . ^[189] Las hojas recogen la luz solar y realizan la fotosíntesis . ^[190] Las hojas grandes, planas, flexibles y verdes se denominan hojas de follaje. ^[191] Las gimnospermas , como las coníferas , las cícadas , el ginkgo y las gnetofitas , son plantas productoras de semillas con semillas abiertas. ^[192] Las angiospermas son plantas productoras de semillas que producen flores y tienen semillas encerradas. ^[151] Las plantas leñosas, como las azaleas y los robles , experimentan una fase de crecimiento secundario que da como resultado dos tipos adicionales de tejidos: madera ( xilema secundario ) y corteza ( floema secundario y corcho ). Todas las gimnospermas y muchas angiospermas son plantas leñosas. ^[193] Algunas plantas se reproducen sexualmente, otras asexualmente y algunas por ambos medios. ^[194]

Aunque la referencia a categorías morfológicas importantes como raíz, tallo, hoja y tricoma es útil, hay que tener en cuenta que estas categorías están vinculadas a través de formas intermedias, de modo que resulta un continuo entre las categorías. ^[195] Además, las estructuras pueden verse como procesos, es decir, combinaciones de procesos. ^[48]

La botánica sistemática es parte de la biología sistemática, que se ocupa de la gama y diversidad de organismos y sus relaciones, particularmente según lo determinado por su historia evolutiva. ^[196] Implica, o está relacionada con, la clasificación biológica, la taxonomía científica y la filogenética . La clasificación biológica es el método por el cual los botánicos agrupan los organismos en categorías como géneros o especies . La clasificación biológica es una forma de taxonomía científica . La taxonomía moderna tiene sus raíces en el trabajo de Carl Linnaeus , quien agrupó las especies según características físicas compartidas. Estas agrupaciones han sido revisadas desde entonces para alinearse mejor con el principio darwiniano de descendencia común : agrupar a los organismos por ascendencia en lugar de características superficiales . Si bien los científicos no siempre están de acuerdo sobre cómo clasificar los organismos, la filogenética molecular , que utiliza secuencias de ADN como datos, ha impulsado muchas revisiones recientes a lo largo de líneas evolutivas y es probable que continúe haciéndolo. El sistema de clasificación dominante se llama taxonomía linneana . Incluye rangos y nomenclatura binomial . La nomenclatura de los organismos botánicos está codificada en el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (CIE) y administrada por el Congreso Botánico Internacional . ^{[197] [198]}

El reino Plantae pertenece al dominio Eukaryota y se desglosa recursivamente hasta que cada especie se clasifica por separado. El orden es: Reino ; Filo (o División); Clase ; Orden ; Familia ; Género (plural géneros ); Especie . El nombre científico de una planta representa su género y su especie dentro del género, lo que da como resultado un único nombre mundial para cada organismo. ^[198] Por ejemplo, el lirio tigre es Lilium columbianum . Lilium es el género y columbianum el epíteto específico . La combinación es el nombre de la especie. Al escribir el nombre científico de un organismo, es adecuado poner en mayúscula la primera letra del género y poner todos los epítetos específicos en minúscula. Además, el término completo se escribe normalmente en cursiva (o se subraya cuando no se puede escribir en cursiva). ^{[199] [200] [201]}

Las relaciones evolutivas y la herencia de un grupo de organismos se denominan filogenia . Los estudios filogenéticos intentan descubrir filogenias. El enfoque básico es utilizar similitudes basadas en la herencia compartida para determinar las relaciones. ^[202] Como ejemplo, las especies de Pereskia son árboles o arbustos con hojas prominentes. Obviamente no se parecen a un cactus sin hojas típico como un Echinocactus . Sin embargo, tanto Pereskia como Echinocactus tienen espinas producidas a partir de areolas (estructuras altamente especializadas similares a almohadillas) lo que sugiere que los dos géneros están efectivamente relacionados. ^{[203] [204]}

Juzgar las relaciones basadas en caracteres compartidos requiere cuidado, ya que las plantas pueden parecerse entre sí a través de una evolución convergente en la que los caracteres han surgido de forma independiente. Algunas euforbias tienen cuerpos redondeados y sin hojas adaptados a la conservación del agua similares a los de los cactus globulares, pero caracteres como la estructura de sus flores dejan claro que los dos grupos no están estrechamente relacionados. El método cladístico adopta un enfoque sistemático de los caracteres, distinguiendo entre aquellos que no contienen información sobre la historia evolutiva compartida (como los que evolucionaron por separado en diferentes grupos [ homoplasias ] o los que quedaron de los ancestros [ plesiomorfias ]) y los caracteres derivados, que se han transmitido a partir de innovaciones en un ancestro compartido [ apomorfias ]. Solo los caracteres derivados, como las areolas productoras de espinas de los cactus, proporcionan evidencia de descendencia de un ancestro común. Los resultados de los análisis cladísticos se expresan como cladogramas : diagramas en forma de árbol que muestran el patrón de ramificación y descendencia evolutiva. ^[205]

Desde la década de 1990 en adelante, el enfoque predominante para construir filogenias para plantas vivas ha sido la filogenética molecular , que utiliza caracteres moleculares, en particular secuencias de ADN , en lugar de caracteres morfológicos como la presencia o ausencia de espinas y areolas. La diferencia es que el código genético en sí se utiliza para decidir las relaciones evolutivas, en lugar de usarse indirectamente a través de los caracteres a los que da lugar. Clive Stace describe esto como tener "acceso directo a la base genética de la evolución". ^[206] Como un ejemplo simple, antes del uso de evidencia genética, se pensaba que los hongos eran plantas o que estaban más estrechamente relacionados con las plantas que con los animales. La evidencia genética sugiere que la verdadera relación evolutiva de los organismos multicelulares es como se muestra en el cladograma a continuación: los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas. ^[207]

En 1998, el Grupo de Filogenia de Angiospermas publicó una filogenia para plantas con flores basada en un análisis de secuencias de ADN de la mayoría de las familias de plantas con flores. Como resultado de este trabajo, ahora se han respondido muchas preguntas, como qué familias representan las ramas más tempranas de las angiospermas . ^[53] Investigar cómo se relacionan las especies de plantas entre sí permite a los botánicos comprender mejor el proceso de evolución en las plantas. ^[208] A pesar del estudio de plantas modelo y el uso creciente de evidencia de ADN, existe trabajo y discusión en curso entre taxonomistas sobre la mejor manera de clasificar las plantas en varios taxones . ^[209] Los avances tecnológicos como las computadoras y los microscopios electrónicos han aumentado en gran medida el nivel de detalle estudiado y la velocidad a la que se pueden analizar los datos. ^[210]

En la actualidad, se utilizan algunos símbolos en botánica, mientras que otros están obsoletos; por ejemplo, Linneo utilizó los símbolos planetarios ⟨♂⟩ (Marte) para las plantas bienales, ⟨♃⟩ (Júpiter) para las plantas herbáceas perennes y ⟨♄⟩ (Saturno) para las plantas leñosas perennes, basándose en los períodos orbitales de los planetas de 2, 12 y 30 años; y Willd utilizó ⟨♄⟩ (Saturno) para los neutros, además de ⟨☿⟩ (Mercurio) para los hermafroditas. ^[211] Los siguientes símbolos todavía se utilizan: ^[212]

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