Bárbara McClintock

Bárbara McClintock
McClintock en su laboratorio, 1947
Nacido	Eleanor McClintock ( 16 de junio de 1902 )16 de junio de 1902 Hartford, Connecticut , Estados Unidos
Fallecido	2 de septiembre de 1992 (2 de septiembre de 1992)(90 años) Huntington, Nueva York , Estados Unidos
Alma máter	Universidad de Cornell ( licenciatura , maestría y doctorado)
Conocido por	Trabajos en estructura genética del maíz y el maíz.
Premios	Miembro de la Academia Nacional de Ciencias (1944) [1] Medalla Nacional de Ciencias (1970) Medalla Thomas Hunt Morgan (1981) Premio Louisa Gross Horwitz (1982) Premio Nobel de Fisiología o Medicina (1983)
Carrera científica
Campos	Citogenética (científico genetista)
Instituciones	Universidad de Missouri Instituto Tecnológico de California Laboratorio de Cold Spring Harbor
Tesis	Estudio citológico y genético del maíz triploide  (1927)
Firma

Barbara McClintock (16 de junio de 1902 – 2 de septiembre de 1992) fue una científica y citogenética estadounidense que recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1983. McClintock recibió su doctorado en botánica de la Universidad de Cornell en 1927. Allí comenzó su carrera como líder del desarrollo de la citogenética del maíz, el foco de su investigación por el resto de su vida. Desde finales de la década de 1920, McClintock estudió los cromosomas y cómo cambian durante la reproducción en el maíz. Desarrolló la técnica para visualizar los cromosomas del maíz y utilizó el análisis microscópico para demostrar muchas ideas genéticas fundamentales. Una de esas ideas fue la noción de recombinación genética por entrecruzamiento durante la meiosis , un mecanismo por el cual los cromosomas intercambian información. Produjo el primer mapa genético del maíz, vinculando regiones del cromosoma a rasgos físicos. Demostró el papel del telómero y el centrómero , regiones del cromosoma que son importantes en la conservación de la información genética . Fue reconocida como una de las mejores en su campo, recibió prestigiosas becas y fue elegida miembro de la Academia Nacional de Ciencias en 1944.

Durante las décadas de 1940 y 1950, McClintock descubrió los transposones y los utilizó para demostrar que los genes son responsables de activar y desactivar las características físicas. Desarrolló teorías para explicar la supresión y expresión de la información genética de una generación de plantas de maíz a la siguiente. Debido al escepticismo sobre su investigación y sus implicaciones, dejó de publicar sus datos en 1953.

Posteriormente, realizó un estudio extenso de la citogenética y etnobotánica de las razas de maíz de América del Sur. La investigación de McClintock se entendió bien en las décadas de 1960 y 1970, cuando otros científicos confirmaron los mecanismos de cambio genético y expresión de proteínas que ella había demostrado en su investigación sobre el maíz en las décadas de 1940 y 1950. Siguieron premios y reconocimientos por sus contribuciones al campo, incluido el Premio Nobel de Fisiología o Medicina, otorgado a ella en 1983 por el descubrimiento de la transposición genética ; a partir de 2023, sigue siendo la única mujer que ha recibido un Premio Nobel no compartido en esa categoría. ^[2]

Barbara McClintock nació como Eleanor McClintock el 16 de junio de 1902 en Hartford , Connecticut, ^{[3] [4]} la tercera de cuatro hijos nacidos del médico homeópata Thomas Henry McClintock y Sara Handy McClintock. ^[5] Thomas McClintock era hijo de inmigrantes británicos. Marjorie, la hija mayor, nació en octubre de 1898; Mignon, la segunda hija, nació en noviembre de 1900. El más joven, Malcolm Rider (llamado Tom), nació 18 meses después de Barbara. Cuando era niña, sus padres determinaron que Eleanor , un nombre "femenino" y "delicado", no era apropiado para ella, y eligieron a Barbara en su lugar. ^{[4] [6]} McClintock fue una niña independiente desde muy temprana edad, un rasgo que más tarde identificó como su "capacidad para estar sola". Desde los tres años hasta que empezó la escuela, McClintock vivió con una tía y un tío en Brooklyn, Nueva York, para reducir la carga financiera de sus padres mientras su padre establecía su consultorio médico. Se la describió como una niña solitaria e independiente. Era cercana a su padre, pero tenía una relación difícil con su madre, tensión que comenzó cuando era joven. ^{[4] [6]}

La familia McClintock se mudó a Brooklyn en 1908 y McClintock completó allí su educación secundaria en Erasmus Hall High School ; ^{[6] [7]} se graduó temprano en 1919. ^[3] Descubrió su amor por la ciencia y reafirmó su personalidad solitaria durante la escuela secundaria. ^[4] Quería continuar sus estudios en la Facultad de Agricultura de la Universidad de Cornell . Su madre se resistió a enviar a McClintock a la universidad por temor a que fuera incasable, una actitud común en ese momento. ^[6] A McClintock casi se le impidió comenzar la universidad, pero su padre se lo permitió justo antes de que comenzara la inscripción, y se matriculó en Cornell en 1919. ^{[8] [9]}

Barbara McClintock (contada por Jo Handelsman)

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McClintock comenzó sus estudios en la Facultad de Agricultura de Cornell en 1919. Allí, participó en el gobierno estudiantil y fue invitada a unirse a una hermandad , aunque pronto se dio cuenta de que prefería no unirse a organizaciones formales. En cambio, McClintock se dedicó a la música, específicamente al jazz . Estudió botánica , recibiendo una licenciatura en 1923. ^[8] Su interés por la genética comenzó cuando tomó su primer curso en ese campo en 1921. El curso se basaba en uno similar ofrecido en la Universidad de Harvard, y era impartido por CB Hutchison , un fitomejorador y genetista. ^{[10] [11] [12]} Hutchison quedó impresionado por el interés de McClintock y la llamó por teléfono para invitarla a participar en el curso de posgrado de genética en Cornell en 1922. McClintock señaló la invitación de Hutchison como un catalizador para su interés en la genética: "Obviamente, esta llamada telefónica echó la suerte de mi futuro. Seguí con la genética a partir de entonces". ^[13] Aunque se ha informado que las mujeres no podían especializarse en genética en Cornell y, por lo tanto, su maestría y doctorado (obtenidos en 1925 y 1927, respectivamente) se otorgaron oficialmente en botánica, investigaciones recientes han revelado que a las mujeres se les permitió obtener títulos de posgrado en el Departamento de Mejoramiento Vegetal de Cornell durante el tiempo en que McClintock era estudiante en Cornell. ^[14]

Durante sus estudios de posgrado y su nombramiento como profesora de botánica, McClintock fue fundamental en la formación de un grupo que estudió el nuevo campo de la citogenética del maíz. Este grupo reunió a fitomejoradores y citólogos, e incluyó a Marcus Rhoades , el futuro premio Nobel George Beadle y Harriet Creighton . ^{[15] [16] [17]} Rollins A. Emerson , jefe del Departamento de Fitomejoramiento, apoyó estos esfuerzos, aunque él mismo no era citólogo. ^{[18] [19]}

También trabajó como asistente de investigación para Lowell Fitz Randolph y luego para Lester W. Sharp , ambos botánicos de Cornell. ^[20]

La investigación citogenética de McClintock se centró en el desarrollo de formas de visualizar y caracterizar los cromosomas del maíz. Esta parte particular de su trabajo influyó en una generación de estudiantes, ya que se incluyó en la mayoría de los libros de texto. También desarrolló una técnica que utiliza la tinción de carmín para visualizar los cromosomas del maíz y mostró por primera vez la morfología de los 10 cromosomas del maíz. Este descubrimiento se realizó porque observó células de la microspora en lugar de la punta de la raíz . ^{[18] [21]} Al estudiar la morfología de los cromosomas, McClintock pudo vincular grupos cromosómicos específicos de rasgos que se heredaban juntos. ^{[22] Marcus Rhoades señaló que el artículo} de genética de McClintock de 1929 sobre la caracterización de los cromosomas triploides del maíz desencadenó el interés científico en la citogenética del maíz y le atribuyó 10 de los 17 avances significativos en el campo que realizaron los científicos de Cornell entre 1929 y 1935. ^[23]

En 1930, McClintock fue la primera persona en describir la interacción en forma de cruz de los cromosomas homólogos durante la meiosis . Al año siguiente, McClintock y Creighton demostraron el vínculo entre el entrecruzamiento cromosómico durante la meiosis y la recombinación de rasgos genéticos. ^{[22] [24]} Observaron cómo la recombinación de cromosomas vista bajo un microscopio se correlacionaba con nuevos rasgos. ^{[17] [25]} Hasta este punto, solo se había planteado la hipótesis de que la recombinación genética podría ocurrir durante la meiosis, aunque no se había demostrado genéticamente. ^[17] McClintock publicó el primer mapa genético del maíz en 1931, mostrando el orden de tres genes en el cromosoma 9 del maíz. ^[26] Esta información proporcionó datos necesarios para el estudio de entrecruzamiento que publicó con Creighton; ^[24] también demostraron que el entrecruzamiento ocurre en las cromátidas hermanas así como en los cromosomas homólogos . ^[27] En 1938, realizó un análisis citogenético del centrómero , describiendo la organización y función del centrómero, así como el hecho de que puede dividirse. ^[22]

Las publicaciones innovadoras de McClintock y el apoyo de sus colegas la llevaron a recibir varias becas postdoctorales del Consejo Nacional de Investigación . Esta financiación le permitió continuar estudiando genética en Cornell, la Universidad de Missouri y el Instituto Tecnológico de California , donde trabajó con EG Anderson. ^{[14] [27]} Durante los veranos de 1931 y 1932, trabajó en la Universidad de Missouri con el genetista Lewis Stadler , quien le presentó el uso de rayos X como mutágeno . La exposición a los rayos X puede aumentar la tasa de mutación por encima del nivel de fondo natural, lo que lo convierte en una poderosa herramienta de investigación para la genética. A través de su trabajo con maíz mutagenizado con rayos X, identificó cromosomas en anillo , que se forman cuando los extremos de un solo cromosoma se fusionan después del daño por radiación. ^[28] A partir de esta evidencia, McClintock planteó la hipótesis de que debe haber una estructura en la punta del cromosoma que normalmente aseguraría la estabilidad. Demostró que la pérdida de cromosomas en anillo en la meiosis causó variegación en el follaje del maíz en generaciones posteriores a la irradiación resultante de la eliminación cromosómica. ^[22] Durante este período, demostró la presencia de la región organizadora del nucléolo en una región del cromosoma 6 del maíz, que es necesaria para el ensamblaje del nucléolo . ^{[22] [27] [29]} En 1933, estableció que las células pueden dañarse cuando ocurre una recombinación no homóloga . ^{[22] [30]} Durante este mismo período, McClintock planteó la hipótesis de que las puntas de los cromosomas están protegidas por telómeros . ^[31]

McClintock recibió una beca de la Fundación Guggenheim que le permitió seis meses de formación en Alemania durante 1933 y 1934. ^[28] Había planeado trabajar con Curt Stern , que había demostrado el entrecruzamiento en Drosophila apenas unas semanas después de que McClintock y Creighton lo hicieran; sin embargo, Stern emigró a los Estados Unidos. En cambio, trabajó con el genetista Richard B. Goldschmidt , que era director del Instituto Kaiser Wilhelm de Biología en Berlín. ^{[6] [32]} Dejó Alemania temprano en medio de la creciente tensión política en Europa, regresó a Cornell, pero descubrió que la universidad no contrataría a una profesora. ^[33] En 1936, aceptó una cátedra adjunta que le ofreció Lewis Stadler en el Departamento de Botánica de la Universidad de Missouri en Columbia . ^{[34] [35]} Mientras todavía estaba en Cornell, recibió el apoyo de una beca de dos años de la Fundación Rockefeller obtenida para ella gracias a los esfuerzos de Emerson. ^[28]

Durante su estancia en Missouri, McClintock amplió su investigación sobre el efecto de los rayos X en la citogenética del maíz. McClintock observó la rotura y fusión de cromosomas en células de maíz irradiadas. También pudo demostrar que, en algunas plantas, se producía una rotura cromosómica espontánea en las células del endospermo. En el transcurso de la mitosis , observó que los extremos de las cromátidas rotas se volvían a unir después de la replicación cromosómica . ^[36] En la anafase de la mitosis, los cromosomas rotos formaban un puente cromátido, que se rompía cuando las cromátidas se movían hacia los polos celulares. Los extremos rotos se volvían a unir en la interfase de la siguiente mitosis, y el ciclo se repetía, provocando una mutación masiva, que pudo detectar como variegación en el endospermo. ^[37] Este ciclo de rotura-reunión-puente fue un descubrimiento citogenético clave por varias razones. ^[36] En primer lugar, demostró que la reunificación de cromosomas no era un evento aleatorio y, en segundo lugar, demostró una fuente de mutación a gran escala. Por esta razón, sigue siendo un área de interés en la investigación del cáncer en la actualidad. ^[38]

Aunque su investigación estaba avanzando en Missouri, McClintock no estaba satisfecha con su puesto en la universidad. Recordó que la excluían de las reuniones de la facultad y que no le informaban de los puestos disponibles en otras instituciones. ^[6] En 1940, le escribió a Charles Burnham: "He decidido que debo buscar otro trabajo. Por lo que he podido entender, aquí no hay nada más para mí. Soy profesora adjunta y cobro 3.000 dólares y estoy segura de que ese es el límite para mí". ^{[39] [36]} Inicialmente, el puesto de McClintock fue creado especialmente para ella por Stadler, y podría haber dependido de su presencia en la universidad. ^{[14] [34]} McClintock creía que no conseguiría la titularidad en Missouri, aunque según algunos relatos, sabía que le ofrecerían un ascenso desde Missouri en la primavera de 1942. ^[40] Evidencias recientes revelan que McClintock probablemente decidió dejar Missouri porque había perdido la confianza en su empleador y en la administración de la universidad, después de descubrir que su trabajo estaría en peligro si Stadler se iba a Caltech , como había considerado hacer. La represalia de la universidad contra Stadler amplificó sus sentimientos. ^[14]

A principios de 1941, se ausentó de Missouri con la esperanza de encontrar un puesto en otro lugar. Aceptó una cátedra visitante en la Universidad de Columbia , donde su antiguo colega de Cornell Marcus Rhoades era profesor. Rhoades también se ofreció a compartir su campo de investigación en Cold Spring Harbor en Long Island. En diciembre de 1941, Milislav Demerec , el recién nombrado director interino del Departamento de Genética del Laboratorio Cold Spring Harbor de la Institución Carnegie de Washington , le ofreció un puesto de investigación ; McClintock aceptó su invitación a pesar de sus reparos y se convirtió en miembro permanente de la facultad. ^[41]

Después de su nombramiento temporal de un año, McClintock aceptó un puesto de investigación a tiempo completo en el Laboratorio Cold Spring Harbor . Allí, fue muy productiva y continuó su trabajo con el ciclo de rotura-fusión-puente, utilizándolo para sustituir a los rayos X como herramienta para mapear nuevos genes. En 1944, en reconocimiento a su prominencia en el campo de la genética durante este período, McClintock fue elegida para la Academia Nacional de Ciencias , la tercera mujer en ser elegida. Al año siguiente se convirtió en la primera presidenta de la Sociedad de Genética de América ; ^[3] había sido elegida vicepresidenta en 1939. ^[35] En 1944 realizó un análisis citogenético de Neurospora crassa por sugerencia de George Beadle, quien utilizó el hongo para demostrar la relación de un gen-una enzima. La invitó a Stanford para realizar el estudio. Describió con éxito el número de cromosomas, o cariotipo , de N. crassa y describió el ciclo de vida completo de la especie. Beadle dijo: "Barbara, en dos meses en Stanford, hizo más para limpiar la citología de Neurospora de lo que todos los demás genetistas citológicos habían hecho en todo el tiempo anterior sobre todas las formas de moho". ^{[42] Desde entonces,} N. crassa se ha convertido en una especie modelo para el análisis genético clásico. ^{[43] [44]}

En el verano de 1944, en el Laboratorio Cold Spring Harbor, McClintock comenzó a realizar estudios sistemáticos sobre los mecanismos de los patrones de color en mosaico de las semillas de maíz y la herencia inestable de este mosaicismo. ^[45] Identificó dos nuevos loci genéticos dominantes e interactuantes que llamó Disociación ( Ds ) y Activador ( Ac ). Descubrió que la Disociación no solo disocia o hace que el cromosoma se rompa, sino que también tiene una variedad de efectos sobre los genes vecinos cuando el Activador también está presente, lo que incluye hacer que ciertas mutaciones estables sean inestables. A principios de 1948, hizo el sorprendente descubrimiento de que tanto la Disociación como el Activador pueden transponerse, o cambiar de posición, en el cromosoma. ^{[46] [47] [48] [49]}

Observó los efectos de la transposición de Ac y Ds por los patrones cambiantes de coloración en los granos de maíz a lo largo de generaciones de cruces controlados, y describió la relación entre los dos loci a través de un intrincado análisis microscópico. ^{[50] [51]} Concluyó que Ac controla la transposición de Ds desde el cromosoma 9, y que el movimiento de Ds está acompañado por la rotura del cromosoma. ^[49] Cuando Ds se mueve, el gen de color de aleurona se libera del efecto supresor de Ds y se transforma en la forma activa, que inicia la síntesis de pigmento en las células. ^[52] La transposición de Ds en diferentes células es aleatoria, puede moverse en algunas pero no en otras, lo que causa mosaicismo de color. El tamaño de la mancha coloreada en la semilla está determinado por la etapa del desarrollo de la semilla durante la disociación. McClintock también descubrió que la transposición de Ds está determinada por el número de copias de Ac en la célula. ^[53]

Entre 1948 y 1950, desarrolló una teoría según la cual estos elementos móviles regulaban los genes inhibiendo o modulando su acción. Se refirió a la Disociación y al Activador como "unidades de control" (más tarde, como "elementos de control") para distinguirlos de los genes. Planteó la hipótesis de que la regulación génica podría explicar cómo los organismos multicelulares complejos formados por células con genomas idénticos tienen células de diferente función. ^[53] El descubrimiento de McClintock desafió el concepto del genoma como un conjunto estático de instrucciones transmitidas entre generaciones. ^[3] En 1950, informó sobre su trabajo sobre Ac/Ds y sus ideas sobre la regulación génica en un artículo titulado "El origen y el comportamiento de los loci mutables en el maíz" publicado en la revista Proceedings of the National Academy of Sciences . En el verano de 1951, informó sobre su trabajo sobre el origen y el comportamiento de los loci mutables en el maíz en el simposio anual en Cold Spring Harbor Laboratory, presentando un artículo del mismo nombre. El artículo se centró en la inestabilidad causada por Ds y Ac o solo Ac en cuatro genes, junto con la tendencia de esos genes a revertir de manera impredecible al fenotipo salvaje. También identificó "familias" de transposones que no interactuaban entre sí. ^{[3] [54] [49]}

Su trabajo sobre elementos de control y regulación genética fue conceptualmente difícil y no fue comprendido ni aceptado inmediatamente por sus contemporáneos; describió la recepción de su investigación como "desconcierto, incluso hostilidad". ^{[55] [49]} Sin embargo, McClintock continuó desarrollando sus ideas sobre elementos de control. Publicó un artículo en Genetics en 1953, donde presentó todos sus datos estadísticos, y realizó giras de conferencias en universidades durante la década de 1950 para hablar sobre su trabajo. ^[56] Continuó investigando el problema e identificó un nuevo elemento al que llamó Suppressor-mutator ( Spm ), que, aunque similar a Ac/Ds , actúa de una manera más compleja. Al igual que Ac/Ds , algunas versiones podrían transponerse por sí solas y otras no; a diferencia de Ac/Ds , cuando estaba presente, suprimía por completo la expresión de genes mutantes cuando normalmente no se suprimirían por completo. ^[57] Basándose en las reacciones de otros científicos a su trabajo, McClintock sintió que corría el riesgo de alienar a la corriente científica dominante, y a partir de 1953 se vio obligada a dejar de publicar relatos de su investigación sobre elementos de control. ^{[3] [47]}

En 1957, McClintock recibió fondos de la Academia Nacional de Ciencias para iniciar una investigación sobre cepas indígenas de maíz en América Central y América del Sur. Estaba interesada en estudiar la evolución del maíz a través de cambios cromosómicos, ^[58] y estar en América del Sur le permitiría trabajar a mayor escala. McClintock exploró las características cromosómicas, morfológicas y evolutivas de varias razas de maíz. ^{[59] [31]} Después de un extenso trabajo en las décadas de 1960 y 1970, McClintock y sus colaboradores publicaron el estudio seminal The Chromosomal Constitution of Races of Maize , dejando su huella en la paleobotánica , la etnobotánica y la biología evolutiva . ^[60]

McClintock se retiró oficialmente de su puesto en la Institución Carnegie en 1967, ^[3] y fue nombrada Miembro Distinguido del Servicio de la Institución Carnegie de Washington. ^[41] Este honor le permitió continuar trabajando con estudiantes de posgrado y colegas en el Laboratorio Cold Spring Harbor como científica emérita ; vivía en la ciudad. ^[61] En referencia a su decisión 20 años antes de dejar de publicar relatos detallados de su trabajo sobre el control de elementos, escribió en 1973:

A lo largo de los años he descubierto que es difícil, si no imposible, hacer que otra persona tome conciencia de la naturaleza de sus suposiciones tácitas cuando, gracias a algunas experiencias especiales, me he dado cuenta de ellas. Esto se me hizo dolorosamente evidente en mis intentos, durante la década de 1950, de convencer a los genetistas de que la acción de los genes tenía que ser y era controlada. Hoy resulta igualmente doloroso reconocer la inmovilidad de las suposiciones que muchas personas sostienen sobre la naturaleza de los elementos controladores del maíz y las formas de su funcionamiento. Hay que esperar el momento adecuado para un cambio conceptual. ^[62]

La importancia de las contribuciones de McClintock se reveló en la década de 1960, cuando el trabajo de los genetistas franceses François Jacob y Jacques Monod describió la regulación genética del operón lac , un concepto que ella había demostrado con Ac/Ds en 1951. Después del artículo de Jacob y Monod de 1961 en el Journal of Molecular Biology "Mecanismos reguladores genéticos en la síntesis de proteínas", McClintock escribió un artículo para American Naturalist comparando el operón lac y su trabajo sobre el control de elementos en el maíz. ^{[63] [57]} Incluso a finales del siglo XX, la contribución de McClintock a la biología todavía no era ampliamente reconocida como equivalente al descubrimiento de la regulación genética. ^[47]

McClintock fue ampliamente reconocido por descubrir la transposición después de que otros investigadores finalmente descubrieron el proceso en bacterias, levaduras y bacteriófagos a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970. ^[64] Durante este período, la biología molecular había desarrollado una nueva tecnología significativa y los científicos pudieron demostrar la base molecular de la transposición. ^[65] En la década de 1970, Ac y Ds fueron clonados por otros científicos y se demostró que eran transposones de clase II . Ac es un transposón completo que puede producir una transposasa funcional , que es necesaria para que el elemento se mueva dentro del genoma. Ds tiene una mutación en su gen de transposasa, lo que significa que no puede moverse sin otra fuente de transposasa. Por lo tanto, como observó McClintock, Ds no puede moverse en ausencia de Ac . ^[66] Spm también se ha caracterizado como un transposón. Investigaciones posteriores han demostrado que los transposones normalmente no se mueven a menos que la célula se someta a estrés, como por ejemplo mediante irradiación o el ciclo de ruptura-fusión-puente, y por lo tanto su activación durante el estrés puede servir como una fuente de variación genética para la evolución. ^[67] McClintock comprendió el papel de los transposones en la evolución y el cambio del genoma mucho antes de que otros investigadores comprendieran el concepto. Hoy en día, Ac/Ds se utiliza como una herramienta en biología vegetal para generar plantas mutantes que se utilizan para la caracterización de la función genética. ^[68]

En 1947, McClintock recibió el Premio al Logro de la Asociación Estadounidense de Mujeres Universitarias . Fue elegida miembro de la Academia Estadounidense de las Artes y las Ciencias en 1959. ^[69] En 1967, McClintock recibió el Premio de Genética Kimber; ^{[70] tres años más tarde,} Richard Nixon le otorgó la Medalla Nacional de Ciencias en 1970. ^{[64] [71]} Fue la primera mujer en recibir la Medalla Nacional de Ciencias. ^[72] Cold Spring Harbor nombró un edificio en su honor en 1973. ^[31] Recibió el Premio de la Fundación Louis y Bert Freedman y el Premio Lewis S. Rosensteil en 1978. ^[70] En 1981, se convirtió en la primera receptora de la Beca de la Fundación MacArthur , y recibió el Premio Albert Lasker de Investigación Médica Básica , ^[73] el Premio Wolf en Medicina y la Medalla Thomas Hunt Morgan de la Sociedad de Genética de Estados Unidos. En 1982 recibió el premio Louisa Gross Horwitz de la Universidad de Columbia por su investigación sobre la "evolución de la información genética y el control de su expresión". ^{[74] [31]}

En particular, recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1983, la primera mujer en ganar ese premio sin compartirlo, ^[61] y la primera mujer estadounidense en ganar un Premio Nobel no compartido en ciencias. ^[75] Se lo otorgó la Fundación Nobel por descubrir " elementos genéticos móviles "; ^[76] esto fue más de 30 años después de que describiera inicialmente el fenómeno de los elementos controladores. La Academia Sueca de Ciencias la comparó con Gregor Mendel en términos de su carrera científica cuando le otorgaron el premio. ^[77]

Fue elegida miembro extranjera de la Royal Society (ForMemRS) en 1989. [ ^78] McClintock recibió la Medalla Benjamin Franklin por Logros Distinguidos en las Ciencias de la American Philosophical Society en 1993. ^[79] Había sido elegida previamente para la APS en 1946. ^[80] Se le concedieron 14 títulos de Doctora Honoris Causa en Ciencias y un Doctorado Honoris Causa en Letras Humanitarias. ^[31] En 1986 fue incluida en el Salón Nacional de la Fama de las Mujeres . Durante sus últimos años, McClintock llevó una vida más pública, especialmente después de que la biografía de Evelyn Fox Keller de 1983, A Feeling for the Organism, diera a conocer la historia de McClintock al público. Siguió siendo una presencia regular en la comunidad de Cold Spring Harbor y dio charlas sobre elementos genéticos móviles y la historia de la investigación genética para beneficio de los científicos jóvenes. En 1987 se publicó una antología de sus 43 publicaciones The Discovery and Characterization of Transposable Elements: The Collected Papers of Barbara McClintock. ^[73]

El premio McClintock lleva su nombre en su honor. ^[81] Entre los galardonados con el premio se incluyen David Baulcombe , Detlef Weigel , Robert A. Martienssen , Jeffrey D. Palmer y Susan R. Wessler . ^[81]

En mayo de 2005, el Servicio Postal de Estados Unidos emitió un panel de sellos de primera clase en honor a Barbara McClintock, junto con Richard Feynman , Josiah Willard Gibbs y John von Neumann . ^[82]

McClintock pasó sus últimos años, después del Premio Nobel, como líder clave e investigadora en el campo en el Laboratorio Cold Spring Harbor en Long Island, Nueva York. McClintock murió por causas naturales en Huntington , Nueva York, el 2 de septiembre de 1992, a la edad de 90 años; nunca se casó ni tuvo hijos. ^{[61] [73] [83]}

McClintock fue el tema de una biografía de 1983 de la física Evelyn Fox Keller , titulada A Feeling for the Organism . Keller argumentó que debido a que McClintock se sentía como una forastera dentro de su campo (en parte, debido a su sexo), pudo mirar sus temas científicos desde una perspectiva diferente a la dominante, lo que la llevó a varias ideas importantes. ^[84] Keller muestra cómo esto llevó a muchos de sus colegas a rechazar sus ideas y socavar sus habilidades durante muchos años. Por ejemplo, cuando McClintock presentó sus hallazgos de que la genética del maíz no se ajustaba a las distribuciones mendelianas, el genetista Sewall Wright expresó la creencia de que ella no entendía las matemáticas subyacentes de su trabajo, una creencia que también había expresado hacia otras mujeres en ese momento. ^[85] Además, la genetista Lotte Auerbach contó que Joshua Lederberg regresó de una visita al laboratorio de McClintock con el comentario: "Por Dios, esa mujer está loca o es un genio". "Como relata Auerbach, McClintock había echado a Lederberg y a sus colegas después de media hora 'por su arrogancia. Ella era intolerante con la arrogancia... Sentía que había cruzado un desierto sola y que nadie la había seguido'". ^{[86] [87]}

En 2001, una segunda biografía del historiador de la ciencia Nathaniel C. Comfort , The Tangled Field: Barbara McClintock's Search for the Patterns of Genetic Control, cuestionó esta narrativa. La biografía de Comfort cuestiona la afirmación de que McClintock fue marginada por otros científicos, lo que él llama el "mito de McClintock" y sostiene que fue perpetuado tanto por la propia McClintock como en la biografía anterior de Keller. Comfort, sin embargo, afirma que McClintock no fue discriminada por su género, citando que era bien considerada por sus pares profesionales, incluso en los primeros años de su carrera. ^[88]

En muchos trabajos biográficos recientes sobre mujeres en la ciencia se describen el trabajo y la experiencia de McClintock. Se la considera un modelo a seguir para las niñas en obras de literatura infantil como Barbara McClintock, Nobel Prize Geneticist de Edith Hope Fine, Barbara McClintock: Alone in Her Field de Deborah Heiligman y Barbara McClintock de Mary Kittredge . Una biografía reciente para adultos jóvenes escrita por Naomi Pasachoff, Barbara McClintock, Genius of Genetics , ofrece una nueva perspectiva, basada en la literatura actual. ^[89]

El 4 de mayo de 2005, el Servicio Postal de los Estados Unidos emitió la serie de sellos postales conmemorativos "Científicos estadounidenses", un conjunto de cuatro sellos autoadhesivos de 37 centavos en varias configuraciones. Los científicos representados fueron Barbara McClintock, John von Neumann , Josiah Willard Gibbs y Richard Feynman . McClintock también apareció en una emisión de cuatro sellos de Suecia en 1989 que ilustraba el trabajo de ocho genetistas ganadores del Premio Nobel. Un edificio de laboratorio en Cold Spring Harbor Laboratory recibió su nombre en su honor. Una calle ha sido bautizada con su nombre en el nuevo parque científico " Adlershof Development Society " en Berlín . ^[90]

En 2022, una residencia universitaria de 103.835 pies cuadrados en la Universidad de Cornell recibió el nombre de McClintock. ^{[91] [92]}

Algunos de los logros científicos y de personalidad de McClintock fueron mencionados en la novela de 2011 de Jeffrey Eugenides The Marriage Plot , que cuenta la historia de un genetista de levadura llamado Leonard que tiene trastorno bipolar . Trabaja en un laboratorio basado vagamente en Cold Spring Harbor. El personaje que recuerda a McClintock es un genetista solitario en el laboratorio ficticio, que hace los mismos descubrimientos que su contraparte real. ^[93]

Judith Pratt escribió una obra sobre McClintock, llamada MAIZE, que se leyó en el Teatro Artemesia de Chicago en 2015 y se representó en Ithaca, Nueva York, sede de la Universidad de Cornell, en febrero-marzo de 2018. ^[94]

• McClintock, B. (1929). "Un estudio citológico y genético del maíz triploide". Genética . 14 (2): 180–222. doi :10.1093/genetics/14.2.180. PMC  1201029 . PMID  17246573.
• Creighton, HB; McClintock, B. (1931). "Una correlación entre el entrecruzamiento citológico y genético en Zea Mays". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 17 (8): 492–497. Bibcode :1931PNAS...17..492C. doi : 10.1073/pnas.17.8.492 . PMC  1076098 . PMID  16587654.
• McClintock, B. (1931). "El orden de los genes C, Sh y Wx en Zea Mays con referencia a un punto conocido citológicamente en el cromosoma". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 17 (8): 485–491. Bibcode :1931PNAS...17..485M. doi : 10.1073/pnas.17.8.485 . PMC  1076097 . PMID  16587653.
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• McClintock, B., Kato Yamakake, TA y Blumenschein, A. (1981). Constitución cromosómica de las razas de maíz. Su importancia en la interpretación de las relaciones entre razas y variedades en las Américas . Chapingo, México: Escuela de Nacional de Agricultura, Colegio de Postgraduados.

• Cronología de la mujer en la ciencia

• Los documentos de Barbara McClintock: perfiles en ciencia, Biblioteca Nacional de Medicina.
• Documentos de Barbara McClintock, 1927-1991, en la Sociedad Filosófica Estadounidense

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• Citas relacionadas con Barbara McClintock en Wikiquote
• Archivos del Laboratorio Cold Spring Harbor, Barbara McClintock: una breve reseña biográfica
• Mutagénesis con transposones potenciadores y trampas genéticas en Arabidopsis, artículo completo sobre el uso de Ac/Ds y otros transposones para la mutagénesis de plantas
• Archivo de Barbara McClintock en New Scientist
• Barbara McClintock en Nobelprize.org
• Barbara McClintock en Pnas.org