Fragmoplasto

El fragmoplasto es una estructura específica de las células vegetales que se forma durante la citocinesis tardía . Sirve como andamio para el ensamblaje de la placa celular y la posterior formación de una nueva pared celular que separa las dos células hijas. El fragmoplasto solo se puede observar en Phragmoplastophyta , un clado que incluye a Coleochaetophyceae , Zygnematophyceae , Mesotaeniaceae y Embryophyta (plantas terrestres). Algunas algas utilizan otro tipo de matriz de microtúbulos, un ficoplasto , durante la citocinesis. ^{[1] [2]}

El fragmoplasto es un conjunto complejo de microtúbulos (MT), microfilamentos (MF) y elementos del retículo endoplasmático (RE), que se ensamblan en dos conjuntos opuestos perpendiculares al plano de la futura placa celular durante la anafase y la telofase . Inicialmente tiene forma de barril y se forma a partir del huso mitótico entre los dos núcleos hijos mientras las envolturas nucleares se reensamblan alrededor de ellos. La placa celular se forma inicialmente como un disco entre las dos mitades de la estructura del fragmoplasto. Mientras se agrega nuevo material de la placa celular a los bordes de la placa en crecimiento, los microtúbulos del fragmoplasto desaparecen en el centro y se regeneran en los bordes de la placa celular en crecimiento. Las dos estructuras crecen hacia afuera hasta que alcanzan la pared exterior de la célula en división. Si había un fragmosoma en la célula, el fragmoplasto y la placa celular crecerán a través del espacio ocupado por el fragmosoma. Llegarán a la pared celular madre exactamente en la posición anteriormente ocupada por la banda preprofásica .

Los microtúbulos y filamentos de actina dentro del fragmoplasto sirven para guiar vesículas con material de la pared celular hacia la placa celular en crecimiento. Los filamentos de actina también posiblemente estén involucrados en guiar al fragmoplasto hacia el sitio de la antigua ubicación de la banda preprofásica en la pared celular madre. Mientras la placa celular está creciendo, segmentos de retículo endoplasmático liso quedan atrapados dentro de ella, formando luego los plasmodesmos que conectan las dos células hijas.

El fragmoplasto se puede diferenciar topográficamente en dos áreas, la línea media que incluye el plano central donde se entrelazan algunos de los extremos positivos de ambos conjuntos antiparalelos de microtúbulos (MT) (como en la matriz del cuerpo medio), y las regiones distales a ambos lados de la línea media. ^[3]

Después de la anafase, el fragmoplasto emerge de los MT remanentes del huso entre los núcleos hijos. Los extremos positivos de los MT se superponen al ecuador del fragmoplasto en el sitio donde se formará la placa celular. La formación de la placa celular depende de la fusión localizada de vesículas secretoras para entregar los componentes de la membrana y la pared celular. ^[4] El exceso de lípidos de la membrana y los componentes de la pared celular son reciclados por el tráfico retrógrado de membrana dependiente de clatrina/dinamina. ^[5] Una vez que la placa celular inicial se forma en su centro, el fragmoplasto comienza a expandirse hacia afuera para alcanzar los bordes celulares. Los filamentos de actina también se localizan en el fragmoplasto y se acumulan en gran medida en la telofase tardía. La evidencia sugiere que los filamentos de actina sirven a la expansión del fragmoplasto más que a la organización inicial, dado que la desorganización de los filamentos de actina a través de tratamientos farmacológicos conduce al retraso de la expansión de la placa celular. ^[6]

Se han localizado muchas proteínas asociadas a microtúbulos (MAP) en el fragmoplasto, incluidas las expresadas de forma constitutiva (como MOR1, ^[7] katanina , CLASP, SPR2 y las proteínas del complejo γ-tubulina ) y las expresadas específicamente durante la fase M, como EB1c, ^[8] TANGLED1 ^[9] y las proteínas del complejo augmina. ^[10] Se supone que las funciones de estas proteínas en el fragmoplasto son similares a sus funciones en otras partes de la célula. ^[4] La mayoría de las investigaciones sobre las MAP del fragmoplasto se han centrado en la línea media porque es, en primer lugar, donde tiene lugar la mayor parte de la fusión de membranas y, en segundo lugar, donde se mantienen unidos los dos conjuntos de MT antiparalelos. El descubrimiento de una importante variedad de moléculas que se localizan en la línea media del fragmoplasto está arrojando luz sobre los complejos procesos que operan en esta región del fragmoplasto. ^[3]

Dos proteínas que tienen funciones críticas para la agrupación antiparalela de MT en la línea media del fragmoplasto son MAP65-3 y kinesina-5. ^{[11] [12]} Las proteínas de la familia kinesina-7, HINKEL/AtNACK1 y AtNACK2/TES, reclutan una cascada de proteína quinasa activada por mitógeno (MAPK) a la línea media e inducen la fosforilación de MAP65. ^{[13] [14] [15] [16]} La MAP65-1 fosforilada también se acumula en la línea media y reduce las actividades de agrupación de MT para la expansión de la placa celular. ^[17] El mecanismo esencial de la cascada MAPK para la expansión del fragmoplasto es suprimido por la actividad de la quinasa dependiente de ciclina (CDK) antes de la telofase. ^[18]

Ciertas MAP que se acumulan en la línea media del fragmoplasto son proteínas esenciales para la citocinesis. Los miembros de la kinesina-12, PAKRP1 y PAKRP1L, se acumulan en la línea media ^[19] y los mutantes con doble pérdida de función tienen una citocinesis defectuosa durante la gametogénesis masculina. ^[20] PAKRP2 se acumula en la línea media y también en los puntos a lo largo del fragmoplasto, lo que implica que PAKRP2 participa en el transporte de vesículas derivado del Golgi. ^[21] Los homólogos de Moss de PAKRP2, KINID1a y KINID1b se localizan en la línea media del fragmoplasto y son esenciales para la organización del fragmoplasto. ^[22] RUNKEL, que es una MAP que contiene repeticiones HEAT , también se acumula en la línea media y la citocinesis es aberrante en consonancia con las mutaciones de pérdida de función en esta proteína. ^{[23] [24]} Otra proteína localizada en la línea media, “two-in-on” (TIO), es una posible quinasa y también es necesaria para la citocinesis, como lo demuestran los defectos en un mutante. ^[25] La TIO interactúa con PAKRP1, PAKRP1L (kinesina-12) y NACK2/TES (kinesina-7) según los ensayos de dos híbridos de levadura. ^{[26] [27]} Finalmente, TPLATE, una proteína similar a la adaptina, se acumula en la placa celular y es esencial para la citocinesis. ^{[28] [29]}