Grupo filogenético de las angiospermas

El Grupo de Filogenia de Angiospermas ( APG ) es un grupo internacional informal de botánicos sistemáticos que colaboran para establecer un consenso sobre la taxonomía de las plantas con flores (angiospermas) que refleje nuevos conocimientos sobre las relaciones entre las plantas descubiertas a través de estudios filogenéticos .

A partir de 2016 ^[actualizar], cuatro versiones incrementales de un sistema de clasificación resultaron de esta colaboración, publicadas en 1998, 2003, 2009 y 2016. Una motivación importante para el grupo fue lo que consideraban deficiencias en las clasificaciones de angiospermas anteriores, ya que no se basaban en grupos monofiléticos (es decir, grupos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común).

Las publicaciones de APG son cada vez más influyentes y varios herbarios importantes están cambiando la disposición de sus colecciones para adaptarse al último sistema APG.

En el pasado, los sistemas de clasificación eran producidos típicamente por un botánico individual o por un pequeño grupo. El resultado fue una gran cantidad de sistemas (ver Lista de sistemas de taxonomía vegetal ). En general, se favorecieron diferentes sistemas y sus actualizaciones en diferentes países. Algunos ejemplos son el sistema Engler en Europa continental, el sistema Bentham & Hooker en Gran Bretaña (particularmente influyente porque fue utilizado por Kew ), el sistema Takhtajan en la ex Unión Soviética y países dentro de su esfera de influencia y el sistema Cronquist en los Estados Unidos. ^[1]

Antes de la disponibilidad de evidencia genética, la clasificación de las angiospermas (también conocidas como plantas con flores , Angiospermae , Anthophyta o Magnoliophyta ) se basaba en su morfología (particularmente de su flor) y bioquímica (los tipos de compuestos químicos en la planta).

Después de la década de 1980, se dispuso de evidencia genética detallada analizada mediante métodos filogenéticos y, si bien confirmó o clarificó algunas relaciones en los sistemas de clasificación existentes, cambió radicalmente otras. Esta evidencia genética creó un rápido aumento en el conocimiento que condujo a muchos cambios propuestos; la estabilidad fue "bruscamente destrozada". ^[2] Esto planteó problemas para todos los usuarios de los sistemas de clasificación (incluidos los enciclopedistas). El impulso provino de un importante estudio molecular publicado en 1993 ^[3] basado en 5000 plantas con flores y un gen de la fotosíntesis ( rbcL ). ^[4] Esto produjo una serie de resultados sorprendentes en términos de las relaciones entre agrupaciones de plantas; por ejemplo, las dicotiledóneas no fueron admitidas como un grupo distinto. Al principio hubo reticencia a desarrollar un nuevo sistema basado completamente en un solo gen. Sin embargo, el trabajo posterior continuó apoyando estos hallazgos. Estos estudios de investigación implicaron una colaboración sin precedentes entre un gran número de científicos. Por lo tanto, en lugar de nombrar a todos los contribuyentes individuales, se tomó la decisión de adoptar el nombre de clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas, o APG para abreviar. ^[4] La primera publicación con este nombre fue en 1998, ^[2] y atrajo considerable atención de los medios. ^[4] La intención era proporcionar un punto de referencia ampliamente aceptado y más estable para la clasificación de las angiospermas.

A partir de 2016 ^[actualizar], se han publicado tres revisiones, en 2003 (APG II), en 2009 (APG III) y en 2016 (APG IV), cada una de las cuales reemplaza al sistema anterior. Trece investigadores han sido incluidos como autores de los tres artículos y otros 43 como colaboradores (ver Miembros del APG a continuación). ^[5]

Una clasificación presenta una visión de un momento determinado en el tiempo, basada en un estado particular de la investigación. Investigadores independientes, incluidos los miembros de la APG, siguen publicando sus propias opiniones sobre áreas de la taxonomía de las angiospermas. Las clasificaciones cambian, por muy incómodo que esto resulte para los usuarios. Sin embargo, las publicaciones de la APG se consideran cada vez más un punto de referencia autorizado y los siguientes son algunos ejemplos de la influencia del sistema de la APG:

• Un número significativo de herbarios importantes, incluido Kew , están cambiando el orden de sus colecciones de acuerdo con la APG. ^[6]
• La influyente Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas (también de Kew) se está actualizando según el sistema APG III. ^[7]
• En Estados Unidos en 2006 se organizó un estudio fotográfico de las plantas de EE.UU. y Canadá según el sistema APG II. ^[8]
• En el Reino Unido, la edición de 2010 de la flora estándar de las Islas Británicas (por Stace ) se basa en el sistema APG III. Las ediciones anteriores se basaban en el sistema Cronquist . ^[9]

Los principios del enfoque de clasificación de la APG se establecieron en el primer documento de 1998 y se han mantenido inalterados en revisiones posteriores. En resumen, son los siguientes: ^[2]

• Se debe conservar el sistema linneano de órdenes y familias . "La familia es central en la sistemática de las plantas con flores". Se propone una clasificación ordinal de las familias como "herramienta de referencia de amplia utilidad". Se considera que los órdenes tienen un valor particular en la enseñanza y en el estudio de las relaciones familiares.
• Los grupos deberían ser monofiléticos (es decir, estar formados por todos los descendientes de un ancestro común). La principal razón por la que se rechazan los sistemas existentes es porque no tienen esta propiedad, no son filogenéticos .
• Se adopta un enfoque amplio para definir los límites de grupos como órdenes y familias. Por lo tanto, se dice que un número limitado de órdenes más grandes será más útil. Se evitan las familias que contienen solo un género y los órdenes que contienen solo una familia cuando esto es posible sin violar el requisito primordial de monofilia.
• Por encima o en paralelo al nivel de órdenes y familias, el término clados se utiliza con más libertad. (A algunos clados se les han dado nombres formales posteriormente en un artículo asociado con la revisión de 2009 del sistema APG. ^[10] ) Los autores dicen que "no es posible, ni es deseable" nombrar a todos los clados en un árbol filogenético; sin embargo, los sistemáticos necesitan ponerse de acuerdo sobre los nombres de algunos clados, particularmente órdenes y familias, para facilitar la comunicación y el debate.

Para una discusión detallada sobre la nomenclatura filogenética, véase Cantino et al. (2007). ^[11] )

El artículo inicial de 1998 de la APG convirtió a las angiospermas en el primer gran grupo de organismos en ser reclasificados sistemáticamente, principalmente sobre la base de características genéticas. ^[2] El artículo explicó la opinión de los autores de que existe la necesidad de un sistema de clasificación para las angiospermas a nivel de familias, órdenes y superiores, pero que las clasificaciones existentes estaban "obsoletas". La principal razón por la que se rechazaron los sistemas existentes fue porque no eran filogenéticos , es decir , no se basaban en grupos estrictamente monofiléticos (grupos que consisten en todos los descendientes de un ancestro común). Se propuso una clasificación ordinal de las familias de plantas con flores como una "herramienta de referencia de amplia utilidad". El enfoque amplio adoptado para definir los límites de los órdenes resultó en el reconocimiento de 40 órdenes, en comparación con, por ejemplo, 232 en la clasificación de Takhtajan de 1997. ^{[2] [1]}

En 1998, sólo se habían estudiado adecuadamente un puñado de familias, pero el objetivo principal era llegar a un consenso sobre la denominación de los órdenes superiores. Tal consenso resultó relativamente fácil de alcanzar, pero el árbol resultante estaba muy poco resuelto. Es decir, si bien se estableció la relación entre los órdenes, no su composición. ^[12]

Otras características de la clasificación propuesta incluían: ^{[ cita requerida ]}

• Los nombres científicos formales no se utilizan por encima del nivel de orden, sino que se utilizan clados con nombre. Por lo tanto, a las eudicotiledóneas y monocotiledóneas no se les asigna un rango formal con el argumento de que "aún no está claro en qué nivel deben ser reconocidas".
• A un número considerable de taxones cuya clasificación tradicionalmente había sido incierta se les ha asignado un lugar, aunque todavía quedan 25 familias de "posición incierta".
• Se ofrecen clasificaciones alternativas para algunos grupos, en los que varias familias pueden considerarse independientes o pueden fusionarse en una sola familia más grande. Por ejemplo, las Fumariaceae pueden tratarse como una familia independiente o como parte de las Papaveraceae .

Un resultado importante de la clasificación fue la desaparición de la división tradicional de las plantas con flores en dos grupos, monocotiledóneas y dicotiledóneas . Las monocotiledóneas fueron reconocidas como un clado, pero las dicotiledóneas no, y varias de las dicotiledóneas anteriores se colocaron en grupos separados, basales tanto para las monocotiledóneas como para las dicotiledóneas restantes, las eudicotiledóneas o "dicotiledóneas verdaderas". ^[2] El esquema general era relativamente simple. Consistía en un grado que consistía en taxones aislados (denominados ANITA ), seguidos de la radiación principal de angiospermas , clados de monocotiledóneas, magnólidas y eudicotiledóneas. El último es un clado grande con subclados más pequeños y dos agrupaciones principales, rósidas y asteridas , cada una de las cuales a su vez tiene dos subclados principales. ^[12]

A medida que la relación general entre los grupos de plantas con flores se fue haciendo más clara, el enfoque se desplazó al nivel de familia, en particular a aquellas familias generalmente aceptadas como problemáticas. Una vez más, se logró un consenso con relativa facilidad, lo que dio como resultado una clasificación actualizada a nivel de familia. ^[12] El segundo artículo publicado por la APG en 2003 presentó una actualización de la clasificación original de 1998. Los autores afirmaron que se proponían cambios solo cuando había "nueva evidencia sustancial" que los respaldaba. ^[13]

La clasificación continuó la tradición de buscar circunscripciones amplias de taxones, por ejemplo, tratando de ubicar a familias pequeñas que contienen sólo un género en un grupo más grande. Los autores afirmaron que, en general, han aceptado las opiniones de los especialistas, aunque observaron que los especialistas "casi siempre están a favor de la división de grupos" considerados demasiado variados en su morfología. ^[13]

El APG II continuó y, de hecho, amplió el uso de taxones alternativos "entre corchetes", lo que permite la elección de una gran familia o de varias familias más pequeñas. Por ejemplo, la gran familia Asparagaceae incluye siete familias "entre corchetes" que pueden considerarse como parte de Asparagaceae o como familias separadas. Algunos de los principales cambios en el APG II fueron:

• Se proponen nuevos órdenes, en particular para dar cabida a los «clados basales» que quedaron como familias en el primer sistema.
• Muchas de las familias que antes no estaban ubicadas ahora se encuentran dentro del sistema.
• Se reestructuran varias familias importantes. ^[13]

En 2007 se publicó un artículo que ofrecía un ordenamiento lineal de las familias en APG II, adecuado para ordenar especímenes de herbario, por ejemplo. ^[14]

El tercer artículo del APG actualiza el sistema descrito en el artículo de 2003. El esquema general del sistema permanece inalterado, pero el número de familias y géneros no ubicados anteriormente se reduce significativamente. Esto requiere el reconocimiento tanto de nuevos órdenes como de nuevas familias en comparación con la clasificación anterior. El número de órdenes aumenta de 45 a 59; solo 10 familias no se ubican en un orden y solo dos de ellas ( Apodanthaceae y Cynomoriaceae ) quedan completamente fuera de la clasificación. Los autores dicen que han tratado de dejar sin cambios las familias reconocidas durante mucho tiempo, al tiempo que fusionan familias con pocos géneros. "Esperan que la clasificación [...] no necesite muchos cambios adicionales". ^[6]

Un cambio importante es que el artículo discontinúa el uso de familias "entre corchetes" a favor de familias más grandes e inclusivas. Como resultado, el sistema APG III contiene solo 415 familias, en lugar de las 457 del APG II. Por ejemplo, la familia del agave ( Agavaceae ) y la familia del jacinto ( Hyacinthaceae ) ya no se consideran distintas de la familia más amplia del espárrago ( Asparagaceae ). Los autores dicen que las circunscripciones alternativas, como en APG I y II, probablemente causen confusión y que los herbarios principales que están reorganizando sus colecciones de acuerdo con el enfoque APG han acordado usar las familias más inclusivas. ^{[6] [15] [12]} Este enfoque se está utilizando cada vez más en colecciones de herbarios y jardines botánicos . ^[16]

En el mismo volumen de la revista se publicaron dos artículos relacionados. Uno ofrece una ordenación lineal de las familias de APG III; al igual que la ordenación lineal publicada para APG II, esta está pensada para ordenar especímenes de herbario, por ejemplo. ^[17] El otro artículo ofrece, por primera vez, una clasificación de las familias de APG III que utiliza rangos taxonómicos formales ; anteriormente sólo se utilizaban nombres de clados informales por encima del nivel ordinal. ^[10]

En el desarrollo de una cuarta versión hubo cierta controversia sobre la metodología, ^[18] y el desarrollo de un consenso resultó más difícil que en iteraciones anteriores. ^[5] En particular, Peter Stevens cuestionó la validez de las discusiones sobre la delimitación familiar en ausencia de cambios en las relaciones filogenéticas. ^[19]

Se lograron avances adicionales mediante el uso de grandes bancos de genes, incluidos los de origen plastídico , mitocondrial y ribosomal nuclear , como el de Douglas Soltis y colegas (2011). ^[20] La cuarta versión se publicó finalmente en 2016. ^[12] Surgió de una conferencia internacional organizada en el Real Jardín Botánico en septiembre de 2015 ^[4] y también de una encuesta en línea a botánicos y otros usuarios. ^[5] El esquema general del sistema permanece sin cambios, pero se incluyen varios órdenes nuevos ( Boraginales , Dilleniales , Icacinales , Metteniusales y Vahliales ), se reconocen algunas familias nuevas ( Kewaceae , Macarthuriaceae , Maundiaceae , Mazaceae , Microteaceae , Nyssaceae , Peraceae , Petenaeaceae y Petiveriaceae ) y se agrupan algunas familias previamente reconocidas ( Aristolochiaceae ahora incluye Lactoridaceae y Hydnoraceae ; Restionaceae ahora vuelve a incluir Anarthriaceae y Centrolepidaceae ; y Buxaceae ahora incluye Haptanthaceae ). Debido a problemas de nomenclatura, se utiliza el nombre de la familia Asphodelaceae en lugar de Xanthorrhoeaceae , y Francoaceae en lugar de Melianthaceae (y ahora también incluye Vivianiaceae ). Esto eleva el número total de órdenes y familias reconocidas en el sistema APG a 64 y 416, respectivamente. También se incluyen dos clados informales principales adicionales, superrósidas y superasteridas , que comprenden cada uno los órdenes adicionales que se incluyen en los clados más grandes dominados por las rósidas y las asteridas . APG IV también utiliza el enfoque lineal (LAPG) defendido por Haston et al. (2009) ^[17] En un archivo complementario, Byng et al. proporcionan una lista alfabética de familias por órdenes. ^[21]

Peter Stevens , uno de los autores de los cuatro artículos de APG, mantiene un sitio web, el Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), alojado por el Jardín Botánico de Missouri , que se ha actualizado regularmente desde 2001 y es una fuente útil para las últimas investigaciones en filogenia de angiospermas que siguen el enfoque de APG. ^[22] Otras fuentes incluyen el Angiosperm Phylogeny Poster ^[23] y The Flowering Plants Handbook. ^[24]

a = aparece como autor; c = aparece como colaborador

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con APWebsite.

• Sitio web sobre la filogenia de las angiospermas alojado en el Jardín Botánico de Missouri