Ameba
Tipo de cuerpo celular

En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior derecha: Amoeba proteus , Actinophrys sol , Acanthamoeba sp., Nuclearia thermophila , Euglypha acanthophora , bacterias que ingieren neutrófilos .

Una ameba ( / ə ˈ m iː b ə / ; menos comúnmente escrita ameba o amœba ; pl. : amoebas (menos comúnmente, amebas ) o amoebae ( amebae ) / ə ˈ m iː b i / ), [1] a menudo llamada ameboide , es un tipo de célula u organismo unicelular con la capacidad de alterar su forma, principalmente extendiendo y retrayendo pseudópodos . [2] Las amebas no forman un solo grupo taxonómico ; en cambio, se encuentran en todos los linajes principales de organismos eucariotas . Las células ameboides se encuentran no solo entre los protozoos , sino también en hongos , algas y animales . [3] [4] [5] [6] [7]

Los microbiólogos suelen utilizar los términos "ameboide" y "ameba" indistintamente para cualquier organismo que exhiba movimiento ameboide . [8] [9]

En los sistemas de clasificación más antiguos, la mayoría de las amebas se ubicaban en la clase o subfilo Sarcodina, una agrupación de organismos unicelulares que poseen pseudópodos o se mueven mediante flujo protoplásmico . Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que Sarcodina no es un grupo monofilético cuyos miembros comparten una descendencia común . En consecuencia, los organismos ameboides ya no se clasifican juntos en un grupo. [10]

Los protistas ameboides más conocidos son Chaos carolinense y Amoeba proteus , ambos ampliamente cultivados y estudiados en aulas y laboratorios. [11] [12] Otras especies bien conocidas incluyen la llamada "ameba devoradora de cerebros" Naegleria fowleri , el parásito intestinal Entamoeba histolytica , que causa disentería amebiana , y la "ameba social" multicelular o moho mucilaginoso Dictyostelium discoideum .

Forma, movimiento y nutrición

Las formas de los pseudópodos , de izquierda a derecha: polipodiales y lobosos; monopodiales y lobosos; filosos; cónicos; reticulados; actinópodos afilados; actinópodos no afilados

Las amebas no tienen paredes celulares, lo que les permite moverse libremente. Se mueven y se alimentan mediante pseudópodos, que son protuberancias de citoplasma formadas por la acción coordinada de microfilamentos de actina que empujan hacia afuera la membrana plasmática que rodea la célula. [13] La apariencia y la estructura interna de los pseudópodos se utilizan para distinguir grupos de amebas entre sí. Las especies de amebozoos , como las del género Amoeba , suelen tener pseudópodos bulbosos (lobosos), redondeados en los extremos y aproximadamente tubulares en sección transversal. Los ameboides cercozoos , como Euglypha y Gromia , tienen pseudópodos delgados, similares a hilos (filosos). Los foraminíferos emiten pseudópodos finos y ramificados que se fusionan entre sí para formar estructuras similares a redes (reticulosas). Algunos grupos, como los radiolarios y los heliozoos , tienen axopodios (actinópodos) rígidos, con forma de aguja y radiales, sostenidos desde dentro por haces de microtúbulos . [3] [14]

Ameba "desnuda" del género Mayorella (izquierda) y caparazón de la ameba testada Cylindrifflugia acuminata (derecha)

Las amebas de vida libre pueden ser " testadas " (encerradas en una cáscara dura) o "desnudas" (también conocidas como gimnamoebas, que carecen de cualquier cubierta dura). Las cáscaras de las amebas testadas pueden estar compuestas de varias sustancias, incluyendo calcio , sílice , quitina o aglutinaciones de materiales encontrados como pequeños granos de arena y frústulas de diatomeas . [15]

Para regular la presión osmótica , la mayoría de las amebas de agua dulce tienen una vacuola contráctil que expulsa el exceso de agua de la célula. [16] Este orgánulo es necesario porque el agua dulce tiene una menor concentración de solutos (como la sal) que los propios fluidos internos de la ameba ( citosol ). Debido a que el agua circundante es hipotónica con respecto al contenido de la célula, el agua se transfiere a través de la membrana celular de la ameba por ósmosis . Sin una vacuola contráctil, la célula se llenaría de exceso de agua y, finalmente, estallaría. Las amebas marinas no suelen poseer una vacuola contráctil porque la concentración de solutos dentro de la célula está en equilibrio con la tonicidad del agua circundante. [17]

Dieta

Fagocitosis de una bacteria por parte de una ameba

Las fuentes de alimento de las amebas varían. Algunas amebas son depredadoras y viven consumiendo bacterias y otros protistas . Otras son detritívoras y comen materia orgánica muerta.

Las amebas suelen ingerir su alimento mediante fagocitosis , extendiendo pseudópodos para rodear y engullir presas vivas o partículas de material de desecho. Las células ameboides no tienen boca ni citostoma y no existe un lugar fijo en la célula en el que normalmente se produzca la fagocitosis. [18]

Algunas amebas también se alimentan por pinocitosis , absorbiendo nutrientes disueltos a través de vesículas formadas dentro de la membrana celular. [19]

Rango de tallas

Los foraminíferos tienen pseudópodos reticulados (en forma de red) y muchas especies son visibles a simple vista.

El tamaño de las células ameboides y las especies es extremadamente variable. El ameboide marino Massisteria voersi tiene solo 2,3 a 3 micrómetros de diámetro, [20] dentro del rango de tamaño de muchas bacterias. [21] En el otro extremo, las conchas de los xenofióforos de aguas profundas pueden alcanzar los 20 cm de diámetro. [22] La mayoría de las amebas de agua dulce de vida libre que se encuentran comúnmente en el agua de estanques , zanjas y lagos son microscópicas , pero algunas especies, como las llamadas "amebas gigantes" Pelomyxa palustris y Chaos carolinense , pueden ser lo suficientemente grandes como para verlas a simple vista.

Especie o tipo de célulaTamaño en micrómetros
Massisteria voersi [20]2.3–3
Naegleria fowleri [23]8–15
Neutrófilos (glóbulos blancos) [24]12–15
Acanthamoeba [25]12–40
Entamoeba histolytica [26]15–60
Arcella vulgaris [27]30–152
Ameba proteus [28]220–760
Caos carolinense [29]700–2000
Pelomyxa palustris [30]hasta 5000
Syringammina fragilissima [22]arriba a200 000

Las amebas como células especializadas y etapas del ciclo de vida

Neutrófilos (glóbulos blancos) que engullen la bacteria del ántrax

Algunos organismos multicelulares tienen células ameboides solo en ciertas fases de la vida, o utilizan movimientos ameboides para funciones especializadas. En el sistema inmunológico de los humanos y otros animales, los glóbulos blancos ameboides persiguen a los organismos invasores, como las bacterias y los protistas patógenos, y los engullen por fagocitosis . [31]

Los mohos mucilaginosos también se encuentran en los protistas multicelulares parecidos a hongos, los llamados mohos mucilaginosos . Tanto los mohos mucilaginosos plasmodiales, actualmente clasificados en la clase Myxogastria , como los mohos mucilaginosos celulares de los grupos Acrasida y Dictyosteliida , viven como amebas durante su etapa de alimentación. Las células ameboides de los primeros se combinan para formar un organismo multinucleado gigante, [32] mientras que las células de los últimos viven por separado hasta que se acaba el alimento, momento en el que las amebas se agregan para formar una "babosa" migratoria multicelular que funciona como un solo organismo. [8]

Otros organismos también pueden presentar células ameboides durante ciertas etapas del ciclo de vida, por ejemplo, los gametos de algunas algas verdes ( Zygnematophyceae ) [33] y diatomeas pennadas , [34] las esporas (o fases de dispersión) de algunos Mesomycetozoea , [35] [36] y la etapa de esporoplasma de Myxozoa y de Ascetosporea . [37]

Las amebas como taxones

Historia temprana y orígenes de Sarcodina

La primera ilustración de una ameboide, de Insecten-Belustigung (1755) de Roesel von Rosenhof
Ameba proteus

El registro más antiguo de un organismo ameboide fue producido en 1755 por August Johann Rösel von Rosenhof , quien nombró su descubrimiento "Der Kleine Proteus" ("el pequeño Proteus"). [38] Las ilustraciones de Rösel muestran una ameba de agua dulce no identificable, similar en apariencia a la especie común ahora conocida como Amoeba proteus . [39] El término "Proteus animalcule" permaneció en uso durante los siglos XVIII y XIX, como un nombre informal para cualquier ameboide grande de vida libre. [40]

En 1822, el género Amiba (del griego ἀμοιβή amoibe , que significa "cambio") fue erigido por el naturalista francés Bory de Saint-Vincent . [41] [42] El contemporáneo de Bory, CG Ehrenberg , adoptó el género en su propia clasificación de criaturas microscópicas, pero cambió la ortografía a Amoeba . [43]

En 1841, Félix Dujardin acuñó el término " sarcode " (del griego σάρξ sarx , "carne", y εἶδος eidos , "forma") para la "sustancia espesa, glutinosa y homogénea" que llena los cuerpos celulares de los protozoos. [44] Aunque el término originalmente se refería al protoplasma de cualquier protozoo, pronto pasó a usarse en un sentido restringido para designar los contenidos gelatinosos de las células ameboides. [10] Treinta años después, el zoólogo austríaco Ludwig Karl Schmarda utilizó "sarcode" como base conceptual para su división Sarcodea, un grupo a nivel de filo formado por organismos "inestables, cambiantes" con cuerpos compuestos en gran parte de "sarcode". [45] Trabajadores posteriores, incluido el influyente taxónomo Otto Bütschli , modificaron este grupo para crear la clase Sarcodina, [46] un taxón que siguió utilizándose ampliamente durante la mayor parte del siglo XX.

Dentro de los Sarcodina tradicionales, las amebas generalmente se dividían en categorías morfológicas , sobre la base de la forma y estructura de sus pseudópodos . Las amebas con pseudópodos sostenidos por conjuntos regulares de microtúbulos (como los heliozoos de agua dulce y los radiolarios marinos ) se clasificaban como actinópodos; mientras que aquellas con pseudópodos no sostenidos se clasificaban como rizópodos. [47] Los rizópodos se subdividieron además en amebas lobosas, filosas y reticulosas, según la morfología de sus pseudópodos.

Desmantelamiento de Sarcodina

En la última década del siglo XX, una serie de análisis filogenéticos moleculares confirmaron que Sarcodina no era un grupo monofilético . En vista de estos hallazgos, el viejo esquema fue abandonado y las amebas de Sarcodina se dispersaron entre muchos otros grupos taxonómicos de alto nivel. Hoy en día, la mayoría de los sarcodinos tradicionales se ubican en dos supergrupos eucariotas : Amoebozoa y Rhizaria . El resto se ha distribuido entre los excavatos , opisthokonts y stramenopiles . Algunos, como los Centrohelida , aún no se han ubicado en ningún supergrupo. [10] [48]

Clasificación

Una clasificación reciente sitúa los distintos géneros de ameboides en los siguientes grupos:

SupergruposGrupos y géneros principalesMorfología
Amoebozoos
  • Los pseudópodos lobosos ( Lobosa ) son romos y puede haber uno o varios en una célula, que generalmente está dividida en una capa de ectoplasma transparente que rodea un endoplasma más granular.
Rizaria
  • Los pseudópodos filosos ( Filosa ) son estrechos y afilados. La gran mayoría de las amebas filosas, incluidas todas las que producen conchas, se colocan dentro de los cercozoos junto con varios flagelados que tienden a tener formas ameboides. Las amebas filosas desnudas también incluyen a los vampírelos .
  • Los pseudópodos reticulosos ( Endomyxa ) son hebras citoplasmáticas que se ramifican y se fusionan para formar una red. Se encuentran principalmente entre los foraminíferos , un gran grupo de protistos marinos que generalmente producen conchas con múltiples cámaras. Solo hay unos pocos tipos de amebas reticulosas desnudas, en particular las gimnofridas , y sus relaciones no son seguras.
  • Los radiolarios son un subgrupo de actinópodos que ahora se agrupan con los rizarios.
Excavada
Heteroconta
  • Las algas crisófitas y xantofitas heterocontas incluyen algunos miembros ameboides, siendo estos últimos poco estudiados. [50]
Alveolado
  • Parásito con estadios de ciclo vital ameboide.
Opistokonta
No agrupado /
desconocido
  • Adelphamoeba , Astramoeba , Dinamoeba , Flagellipodium , Flamella , Gibbodiscus , Gocevia , Malamoeba , Nollandia , Oscillosignum , Paragocevia , Parvamoeba , Pernina , Pontifex , Pseudomastigamoeba , Rugipes , Striamoeba , Striolatus , Subulamoeba , , Trienamoeba , Trimastigamoeba y más de 40 géneros más [ 51]

Algunos de los grupos ameboides citados (por ejemplo, parte de las crisófitas , parte de las xantofitas , clorarachniofitas ) no se incluían tradicionalmente en Sarcodina, siendo clasificados como algas o protozoos flagelados .

Interacciones patógenas con otros organismos

Trofozoítos de la bacteria patógena Entamoeba histolytica con glóbulos rojos ingeridos

Algunas amebas pueden infectar a otros organismos de forma patógena , causando enfermedades: [52] [53] [54] [55]

Se ha descubierto que las amebas recolectan y cultivan las bacterias implicadas en la peste . [56] Las amebas también pueden albergar organismos microscópicos que son patógenos para las personas y ayudar a propagar dichos microbios. Los patógenos bacterianos (por ejemplo, Legionella ) pueden oponerse a la absorción de alimentos cuando son devorados por amebas. [57] Las amebas más utilizadas actualmente y mejor exploradas que albergan otros organismos son Acanthamoeba castellanii y Dictyostelium discoideum. [58] Los microorganismos que pueden superar las defensas de los organismos unicelulares pueden refugiarse y multiplicarse dentro de ellos, donde están protegidos de las condiciones externas hostiles por sus anfitriones.

Mitosis

Evidencias recientes indican que varios linajes de Amoebozoa experimentan meiosis .

Recientemente se han identificado en el genoma de Acanthamoeba ortólogos de genes empleados en la meiosis de eucariotas sexuales . Estos genes incluyen Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh y Mlh . [59] Este hallazgo sugiere que las "Acanthamoeba" son capaces de alguna forma de meiosis y pueden ser capaces de experimentar reproducción sexual.

La recombinasa específica de la meiosis , Dmc1 , es necesaria para una recombinación homóloga meiótica eficiente , y Dmc1 se expresa en Entamoeba histolytica . [60] La Dmc1 purificada de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [60] Las reacciones de apareamiento de ADN e intercambio de cadenas se mejoran mediante el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [60] Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica experimenta meiosis. [60]

Estudios de Entamoeba invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto uninucleado tetraploide al quiste tetranucleado, se mejora la recombinación homóloga . [61] La expresión de genes con funciones relacionadas con los pasos principales de la recombinación meiótica también aumenta durante las enquistaciones. [61] Estos hallazgos en E. invadens , combinados con evidencia de estudios de E. histolytica indican la presencia de meiosis en Entamoeba .

Dictyostelium discoideum, del supergrupo Amoebozoa, puede aparearse y reproducirse sexualmente, incluida la meiosis, cuando el alimento escasea. [62] [63]

Dado que los amoebozoos divergieron tempranamente del árbol genealógico eucariota , estos resultados sugieren que la meiosis estuvo presente en etapas tempranas de la evolución eucariota. Además, estos hallazgos son consistentes con la propuesta de Lahr et al. [64] de que la mayoría de los linajes ameboides son sexualmente antiguos.

Referencias

  1. ^ "Amoeba" Archivado el 22 de noviembre de 2015 en Wayback Machine en Oxforddictionaries.com
  2. ^ Singleton, Paul (2006). Diccionario de microbiología y biología molecular, 3.ª edición, revisada . Chichester, Reino Unido: John Wiley & Sons. pp. 32. ISBN 978-0-470-03545-0.
  3. ^ ab David J. Patterson. "Amoebae: Protists Which Move and Feed Using Pseudopodia" (Amebas: protistas que se mueven y se alimentan mediante seudópodos). Proyecto web El árbol de la vida. Archivado desde el original el 15 de junio de 2010. Consultado el 21 de septiembre de 2009 .
  4. ^ "Las amebas". Universidad de Edimburgo. Archivado desde el original el 10 de junio de 2009.
  5. ^ Wim van Egmond. "Animálculos solares y amebas". Microscopy-UK. Archivado desde el original el 4 de noviembre de 2005. Consultado el 23 de octubre de 2005 .
  6. ^ Flor-Parra, Ignacio; Bernal, Manuel; Zhurinsky, Jacob; Daga, Rafael R. (17 de diciembre de 2013). "Migración y división celular en levaduras de fisión de tipo ameboide". Biología Abierta . 3 (1): 108-115. doi :10.1242/bio.20136783. ISSN  2046-6390. PMC 3892166 . PMID  24357230. 
  7. ^ Friedl, P.; Borgmann, S.; Bröcker, EB (1 de octubre de 2001). "Leucocitos ameboides arrastrándose a través de la matriz extracelular: lecciones del paradigma Dictyostelium del movimiento celular". Journal of Leukocyte Biology . 70 (4): 491–509. doi :10.1189/jlb.70.4.491. ISSN  0741-5400. PMID  11590185. S2CID  28731650.
  8. ^ ab Marée, Athanasius FM; Hogeweg, Paulien (2001). "Cómo los ameboides se autoorganizan en un cuerpo fructífero: coordinación multicelular en Dictyostelium discoideum". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 98 (7): 3879–3883. doi : 10.1073/pnas.061535198 . PMC 31146 . PMID  11274408. 
  9. ^ Mackerras, MJ; Ercole, QN (1947). "Observaciones sobre la acción de la paludrina en los parásitos de la malaria". Transacciones de la Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene . 41 (3): 365–376. doi :10.1016/s0035-9203(47)90133-8. PMID  18898714.
  10. ^ abc Jan Pawlowski: El ocaso de Sarcodina: una perspectiva molecular sobre el origen polifilético de los protistas ameboides . Protistología, Volumen 5, 2008, páginas 281-302. (pdf, 570 kB) Archivado el 14 de junio de 2013 en Wayback Machine.
  11. ^ Tan; et al. (2005). "Un cultivo masivo simple de la ameba Chaos carolinense: revisión" (PDF) . Protistología . 4 : 185–90. Archivado (PDF) desde el original el 29 de septiembre de 2017. Consultado el 28 de septiembre de 2017 .
  12. ^ "Relación con los humanos". Amoeba proteus . 12 de abril de 2013. Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2017 . Consultado el 28 de septiembre de 2017 .
  13. ^ Alberts Eds.; et al. (2007). Biología molecular de la célula, quinta edición . Nueva York: Garland Science. pág. 1037. ISBN. 9780815341055.
  14. ^ Margulis, Lynn (2009). Reinos y dominios . Academic Press. pp. 206–7. ISBN 978-0-12-373621-5.
  15. ^ Ogden, CG (1980). Atlas de amebas testadas de agua dulce . Oxford, Londres y Glasgow: Oxford University Press, para el Museo Británico (Historia Natural). pp. 1–5. ISBN 978-0198585022.
  16. ^ Alberts Eds.; et al. (2007). Biología molecular de la célula, quinta edición . Nueva York: Garland Science. pág. 663. ISBN 9780815341055.
  17. ^ Kudo, Richard Roksabro. "Protozoología". Protozoología 4.ª edición (1954). pág. 83
  18. ^ Thorp, James H. (2001). Ecología y clasificación de los invertebrados de agua dulce de América del Norte. San Diego: Academic. pág. 71. ISBN 0-12-690647-5 . 
  19. ^ Jeon, Kwang W. (1973). Biología de la ameba . Nueva York: Academic Press. pp. 100. ISBN. 9780123848505.
  20. ^ ab Mylnikov, Alexander P.; Weber, Felix; Jürgens, Klaus; Wylezich, Claudia (1 de agosto de 2015). "Massisteria marina tiene una hermana: Massisteria voersi sp. nov., una especie rara aislada de las aguas costeras del mar Báltico". Revista Europea de Protistología . 51 (4): 299–310. doi :10.1016/j.ejop.2015.05.002. ISSN  1618-0429. PMID  26163290.
  21. ^ "El tamaño, la forma y la disposición de las células bacterianas". classes.midlandstech.edu . Archivado desde el original el 9 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  22. ^ ab Gooday, AJ; Aranda da Silva, A.; Pawlowski, J. (1 de diciembre de 2011). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) del Cañón de Nazaré (margen portugués, Atlántico NE)". Investigación en aguas profundas, parte II: estudios temáticos en oceanografía . La geología, la geoquímica y la biología de los cañones submarinos al oeste de Portugal. 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode :2011DSRII..58.2401G. doi :10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
  23. ^ "Ameba devoradora de cerebros (Naegleria Fowleri): causas y síntomas". Archivado desde el original el 21 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  24. ^ "Atlas de anatomía: Atlas de anatomía microscópica: Sección 4: Sangre". www.anatomyatlases.org . Archivado desde el original el 19 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  25. ^ "Acanthamoeba | Microworld". www.arcella.nl . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2016. Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  26. ^ "Microscopía de Entamoeba histolytica". msu.edu . Archivado desde el original el 5 de octubre de 2016. Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  27. ^ "Arcella vulgaris | Microworld". www.arcella.nl . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  28. ^ "Amoeba proteus | Microworld". www.arcella.nl . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  29. ^ "Caos | Micromundo". www.arcella.nl . Archivado desde el original el 12 de octubre de 2016. Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  30. ^ "Pelomyxa palustris | Microworld". www.arcella.nl . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2016 . Consultado el 21 de agosto de 2016 .
  31. ^ Friedl, Peter; Borgmann, Stefan; Eva-B, Bröcker (2001). "Leucocitos ameboides arrastrándose a través de la matriz extracelular: lecciones del paradigma Dictyostelium del movimiento celular". Journal of Leukocyte Biology . 70 (4): 491–509. doi :10.1189/jlb.70.4.491. PMID  11590185. S2CID  28731650.
  32. ^ Nakagaki; et al. (2000). "Inteligencia: resolución de laberintos por un organismo ameboide". Nature . 407 (6803): 470. Bibcode :2000Natur.407..470N. doi : 10.1038/35035159 . PMID  11028990. S2CID  205009141.
  33. ^ Wehr, John D. (2003). Algas de agua dulce de América del Norte . San Diego y Londres: Academic Press. pp. 353. ISBN. 978-0-12-741550-5.
  34. ^ "Algae World: diatomeas, sexo y ciclos de vida". Algae World . Real Jardín Botánico de Edimburgo. Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2014 . Consultado el 1 de marzo de 2015 .
  35. ^ Valle, LG (2014). "Nuevas especies de Paramoebidium (trichomycetes, Mesomycetozoea) del Mediterráneo, con comentarios sobre las células ameboides en Amoebidiales". Mycologia . 106 (3): 481–90. doi :10.3852/13-153. PMID  24895422. S2CID  3383757.
  36. ^ Taylor, JW y Berbee, ML (2014). Los hongos desde la PCR hasta la genómica: la revolución en expansión en la biología evolutiva. En: Systematics and Evolution . Springer Berlin Heidelberg. p. 52, [1] Archivado el 30 de junio de 2015 en Wayback Machine.
  37. ^ Corliss, JO (1987). "Filogenia y eucariogénesis de protistos". Revista Internacional de Citología . 100 : 319–370. doi :10.1016/S0074-7696(08)61703-9. ISBN 9780080586373. Número de identificación personal  3549607.
  38. ^ Rosenhof, R. (1755). Monatlich herausgegebene Insektenbelustigungen , vol. 3, pág. 621, [2] Archivado el 13 de julio de 2015 en Wayback Machine .
  39. ^ Jeon, Kwang W. (1973). Biología de la ameba . Nueva York: Academic Press. pp. 2–3, [3]. ISBN 9780123848505.
  40. ^ McAlpine, Daniel (1881). Atlas biológico: una guía para el estudio práctico de plantas y animales. Edimburgo y Londres: W. & AK Johnston. págs. 17.
  41. ^ Bory de Saint-Vincent, JBGM "Ensayo de una clasificación de animales microscópicos". Agasse, París (1826).p. 28
  42. ^ McGrath, Kimberley; Blachford, Stacey, eds. (2001). Gale Encyclopedia of Science Vol. 1: Aardvark-Catalyst (2.ª ed.). Grupo Gale. ISBN 978-0-7876-4370-6.OCLC 46337140  .
  43. ^ Ehrenberg, Christian Gottfried. Organisation, systematik und geographisches verhältniss der infusionsthierchen: Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 und 1830. Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften, 1832. p. 59
  44. ^ Dujardin, Félix (1841). Histoire Naturelle des Zoophytes Infusoires. París: Biblioteca Enciclopédica de Roret. págs.26.
  45. ^ Schmarda, Ludwig Karl (1871). Zoología. W. Braumüller. págs.156.
  46. ^ Bütschli, Otto (1882). Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs I. Abteilung: Sarkodina und Sporozoa . Paleontologische Entwicklung der Rhisopoda von C. Scwager. pag. 1.
  47. ^ Calkins, Gary N. (1909). Protozoología. Nueva York: Lea & Febiger. págs. 38–40.
  48. ^ Adl, Sina M.; et al. (2012). "La clasificación revisada de los eucariotas". Revista de microbiología eucariota . 59 (5): 429–93. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872 . PMID  23020233. 
  49. ^ ab Park, JS; Simpson, AGB; Brown, S.; Cho, BC (2009). "Ultraestructura y filogenia molecular de dos amebas heterolobosas, Euplaesiobystra hypersalinica gen. Et sp. Nov. y Tulamoeba peronaphora gen. Et sp. Nov., aisladas de un hábitat extremadamente hipersalino". Protist . 160 (2): 265–283. doi :10.1016/j.protis.2008.10.002. PMID  19121603.
  50. ^ Ott, Donald W., Carla K. Oldham-Ott, Nataliya Rybalka y Thomas Friedl. 2015. Algas xantofitas, eustigmatófitas y rafidófitas. En: Wehr, JD, Sheath, RG, Kociolek, JP (Eds.) Freshwater Algae of North America: Ecology and Classification , 2.ª edición. Academic Press, Ámsterdam, págs. 483–534, [4] Archivado el 22 de enero de 2017 en Wayback Machine .
  51. ^ Patterson, DJ; Simpson, AGB; Rogerson, A. (2000). "Amoebae of unknown affinities". En: Lee, JJ; Leedale, GF; Bradbury, P. An Illustrated Guide to the Protozoa , 2.ª ed., vol. 2, pág. 804-827. Lawrence, Kansas: Society of Protozoologists/Allen Press. [5] Archivado el 8 de marzo de 2016 en Wayback Machine . Los géneros considerados no agrupados/desconocidos por esta fuente en 2000 pero que desde entonces se han clasificado se han trasladado a esas clasificaciones en Wikipedia.
  52. ^ Casadevall A (2008) Evolución de los patógenos intracelulares. Annu Rev Microbiol 62: 19–33. 10.1146/annurev.micro.61.080706.093305 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  53. ^ Guimaraes AJ, Gomes KX, Cortines JR, Peralta JM, Peralta RHS (2016) Acanthamoeba spp. como hospedador universal de microorganismos patógenos: un puente entre el ambiente y la virulencia del hospedador. Microbiological Research 193: 30–38. 10.1016/j.micres.2016.08.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  54. ^ Hilbi H, Weber SS, Ragaz C, Nyfeler Y, Urwyler S (2007) Depredadores ambientales como modelos de patogénesis bacteriana. Microbiología ambiental 9: 563–575. 10.1111/j.1462-2920.2007.01238.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  55. ^ Greub, G; Raoult, D (2004). "Microorganismos resistentes a las amebas de vida libre". Clinical Microbiology Reviews . 17 (2): 413–433. doi : 10.1128/CMR.17.2.413-433.2004 . PMC 387402 . PMID  15084508. 
  56. ^ "¿Son las amebas refugios seguros para la peste? Una nueva investigación muestra que las bacterias de la peste no sólo sobreviven, sino que prosperan y se replican una vez que son ingeridas por una ameba".
  57. ^ Vidyasagar, Aparna (abril de 2016). "¿Qué es una ameba?". livescience.com . Consultado el 8 de noviembre de 2020 .
  58. ^ Thewes, Sascha; Soldati, Thierry; Eichinger, Ludwig (2019). "Editorial: Las amebas como modelos hospedadores para estudiar la interacción con patógenos". Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 9 : 47. doi : 10.3389/fcimb.2019.00047 . PMC 6433779 . PMID  30941316. 
  59. ^ Khan NA, Siddiqui R (2015). "¿Existe evidencia de reproducción sexual (meiosis) en Acanthamoeba?". Pathog Glob Health . 109 (4): 193–5. doi :10.1179/2047773215Y.0000000009. PMC 4530557 . PMID  25800982. 
  60. ^ abcd Kelso AA, Say AF, Sharma D, Ledford LL, Turchick A, Saski CA, King AV, Attaway CC, Temesvari LA, Sehorn MG (2015). "Entamoeba histolytica Dmc1 cataliza el emparejamiento de ADN homólogo y el intercambio de hebras que se estimulan con calcio y Hop2-Mnd1". PLOS ONE . ​​10 (9): e0139399. Bibcode :2015PLoSO..1039399K. doi : 10.1371/journal.pone.0139399 . PMC 4589404 . PMID  26422142. 
  61. ^ ab Singh N, Bhattacharya A, Bhattacharya S (2013). "La recombinación homóloga ocurre en Entamoeba y se mejora durante el estrés de crecimiento y la conversión de etapa". PLOS ONE . ​​8 (9): e74465. Bibcode :2013PLoSO...874465S. doi : 10.1371/journal.pone.0074465 . PMC 3787063 . PMID  24098652. 
  62. ^ Flowers JM, Li SI, Stathos A, Saxer G, Ostrowski EA, Queller DC, Strassmann JE, Purugganan MD (2010). "Variación, sexo y cooperación social: genética molecular de poblaciones de la ameba social Dictyostelium discoideum". PLOS Genet . 6 (7): e1001013. doi : 10.1371/journal.pgen.1001013 . PMC 2895654 . PMID  20617172. 
  63. ^ O'Day DH, Keszei A (2012). "Señalización y sexo en los amebozoos sociales". Biol Rev Camb Philos Soc . 87 (2): 313–29. doi :10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x. PMID  21929567. S2CID  205599638.
  64. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (2011). "La castidad de las amebas: reevaluación de la evidencia de sexo en organismos ameboides". Proc. Biol. Sci . 278 (1715): 2081–90. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID  21429931 . 

Lectura adicional

  • Walochnik, J. y Aspöck, H. (2007). Amöben: Paradebeispiele für Probleme der Phylogenetik, Klassifikation und Nomenklatur. Denisia 20: 323–350. (En alemán)
  • Amebas: protistas que se mueven y se alimentan mediante pseudópodos en el proyecto web El árbol de la vida
  • Pawlowski, J. y Burki, F. (2009). Desenredando la filogenia de los protistas ameboides. Journal of Eukaryotic Microbiology 56.1: 16–25.
Wikisource tiene el texto del artículo de la Nueva Enciclopedia Internacional de 1905 " Rhizopoda ".
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Ameba .
  • Siemensma, F. Micromundo: mundo de organismos ameboides.
  • Völcker, E. y Clauß, S. Clave visual para los morfotipos ameboides. Penard Labs.
  • El sitio web Amoebae del Laboratorio Maciver de la Universidad de Edimburgo reúne información de fuentes publicadas.
  • Galería de videos digitales de Molecular Expressions: Vida en el estanque: amebas (protozoos): videos informativos sobre amebas
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