Entamoeba

Género de parásitos internos

Entamoeba
Trofozoíto de Entamoeba histolytica
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Filo:Amoebozoos
Familia:Entamoebidae
Género:Entamoeba
Casagrandi y Barbagallo, 1897
Especie tipo
Entamoeba coli
(Grassé 1879) Casagrandi y Barbagallo 1895
Especies

E. bangladeshi
E. bovis
E. chattoni
E. coli
E. dispar
E. ecuadoriensis
E. equi
E. gingivalis
E. hartmanni
E. histolytica
E. insolita
E. invadens
E. moshkovskii
E. muris
E. nuttalli
E. polecki
E. ranarum
E. struthionis
E. suis
E. terrapinae

Sinónimos
  • Concejalía Kofoid y Swezy 1921

Entamoeba es un género de amebozoos que se encuentran como parásitos internos o comensales de animales. En 1875, Fedor Lösch describió el primer caso comprobado de disentería amebiana en San Petersburgo, Rusia. Se refirió a la ameba que observó microscópicamente como Amoeba coli ; sin embargo, no está claro si estaba usando esto como un término descriptivo o pretendía que fuera un nombre taxonómico formal. [1] El género Entamoeba fue definido por Casagrandi y Barbagallo para la especie Entamoeba coli , que se sabe que es unorganismo comensal . [2] El organismo de Lösch fue renombrado Entamoeba histolytica por Fritz Schaudinn en 1903; más tarde murió, en 1906, de una infección autoinfligida cuando estudiaba esta ameba. Durante un tiempo, durante la primera mitad del siglo XX, el género Entamoeba fue transferido a Endamoeba , un género de amebas que infectan a los invertebrados y del que se sabe poco. Esta decisión fue revocada por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica a finales de los años 50 y Entamoeba se ha mantenido "estable" desde entonces.

Especies

Varias especies se encuentran en humanos y animales. Entamoeba histolytica es el patógeno responsable de la ' amebiasis ' invasiva (que incluye disentería amebiana y abscesos hepáticos amebianos ). Otras como Entamoeba coli (que no debe confundirse con Escherichia coli ) y Entamoeba dispar [3] son ​​inofensivas. Con la excepción de Entamoeba gingivalis , que vive en la boca, y E. moshkovskii , que se aísla con frecuencia de sedimentos de ríos y lagos, todas las especies de Entamoeba se encuentran en los intestinos de los animales que infectan. Entamoeba invadens es una especie que puede causar una enfermedad similar a E. histolytica pero en reptiles. A diferencia de otras especies, E. invadens forma quistes in vitro en ausencia de bacterias y se utiliza como un sistema modelo para estudiar este aspecto del ciclo de vida. Se han descrito muchas otras especies de Entamoeba y es probable que aún queden muchas otras por descubrir.

Estructura

Entamoeba gingivalis

Las células de Entamoeba son pequeñas, con un solo núcleo y típicamente un único pseudópodo loboso que adopta la forma de un bulto anterior claro. Tienen un ciclo de vida simple. El trofozoíto (forma de división alimentaria) tiene aproximadamente 10-20 μm de diámetro y se alimenta principalmente de bacterias. Se divide por fisión binaria simple para formar dos células hijas más pequeñas. Casi todas las especies forman quistes, la etapa involucrada en la transmisión (la excepción es Entamoeba gingivalis ). Dependiendo de la especie, estos pueden tener uno, cuatro u ocho núcleos y son variables en tamaño; estas características ayudan en la identificación de las especies.

Clasificación

Entamoeba pertenece a Archamoebae , que como muchos otros eucariotas anaeróbicos tienen mitocondrias reducidas . [4] Este grupo también incluye Endolimax e Iodamoeba , que también viven en los intestinos de los animales y son similares en apariencia a Entamoeba , aunque esto puede deberse en parte a la convergencia. También en este grupo están los ameboflagelados de vida libre del género Mastigamoeba y géneros relacionados. [5] Ciertos otros géneros de amebas simbióticas, como Endamoeba , podrían resultar sinónimos de Entamoeba, pero esto aún no está claro.

Cultura

Fisión

Al estudiar Entamoeba invadens , David Biron del Instituto de Ciencias Weizmann y sus colaboradores descubrieron que aproximadamente un tercio de las células no pueden separarse sin ayuda y reclutan una ameba vecina (apodada la "partera") para completar la fisión. [6] Escribe:

Cuando una ameba se divide, las dos células hijas permanecen unidas por una atadura tubular que permanece intacta a menos que se la corte mecánicamente. Si se le solicita, la ameba partera vecina viaja hasta 200 μm hacia la ameba que se está dividiendo, generalmente avanzando en una trayectoria recta con una velocidad promedio de aproximadamente 0,5 μm/s. Luego, la partera procede a romper la conexión, tras lo cual las tres amebas continúan su camino.

También informaron de un comportamiento similar en Dictyostelium . [7]

Dado que E. histolytica no forma quistes en ausencia de bacterias, E. invadens se ha utilizado como modelo para estudios de enquistamiento, ya que forma quistes en condiciones de crecimiento axénico, lo que simplifica el análisis. [8] Después de inducir el enquistamiento en E. invadens , la replicación del ADN aumenta inicialmente y luego se ralentiza. Al completarse el enquistamiento, se forman quistes predominantemente tetranucleados junto con algunos quistes uni-, bi- y trinucleados. [9]

Diferenciación y biología celular

Los trofozoítos uninucleados se convierten en quistes en un proceso llamado enquistamiento. El número de núcleos en el quiste varía de 1 a 8 entre especies y es una de las características utilizadas para distinguir las especies. De las especies ya mencionadas, Entamoeba coli forma quistes con 8 núcleos mientras que las otras forman quistes tetranucleados. Dado que E. histolytica no forma quistes in vitro en ausencia de bacterias, no es posible estudiar el proceso de diferenciación en detalle en esa especie. En su lugar, el proceso de diferenciación se estudia utilizando E. invadens , un parásito reptil que causa una enfermedad muy similar a E. histolytica y que puede ser inducido a enquistarse in vitro . Hasta hace poco no había un vector de transfección genética disponible para este organismo y el estudio detallado a nivel celular no era posible. Sin embargo, recientemente se desarrolló un vector de transfección y se optimizaron las condiciones de transfección para E. invadens , lo que debería aumentar las posibilidades de investigación a nivel molecular del proceso de diferenciación. [10] [11]

Mitosis

En eucariotas que se reproducen sexualmente , la recombinación homóloga (RH) ocurre normalmente durante la meiosis . La recombinasa específica de la meiosis , Dmc1 , es necesaria para una RH meiótica eficiente, y Dmc1 se expresa en E. histolytica . [12] La Dmc1 purificada de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [12] Las reacciones de apareamiento de ADN e intercambio de cadenas se mejoran mediante el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [12] Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica experimenta meiosis. [12]

Estudios de E. invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto uninucleado tetraploide al quiste tetranucleado, se mejora la recombinación homóloga . [13] La expresión de genes con funciones relacionadas con los pasos principales de la recombinación meiótica también aumentó durante las enquistaciones. [13] Estos hallazgos en E. invadens , combinados con evidencia de estudios de E. histolytica indican la presencia de meiosis en Entamoeba .

Referencias

  1. ^ Lösch, F (1875). "Massenhafte Entwickelung von Amöben im Dickdarm". Archivo Virchows . 65 (2): 196–211. doi :10.1007/bf02028799. S2CID  6297817.
  2. ^ * Casagrandi, O.; Barbagallo, P. (1895). "Ricerche biologiche e cliniche sull ' Amoeba coli (Lösch). (Nota preliminar)". Bollettino delle Sedute della Accademia Gioenia di Scienze Naturali en Catania . 39 : 4.
  3. ^ Diamond LS, Clark CG (1993). "Una redescripción de Entamoeba histolytica Schaudinn, 1903 (Walker corregido, 1911) separándola de Entamoeba dispar Brumpt, 1925". Revista de microbiología eucariota . 40 (3): 340–344. doi :10.1111/j.1550-7408.1993.tb04926.x. PMID  8508172. S2CID  46363085.
  4. ^ Tovar J, Fischer A, Clark CG (1999). "El mitosoma, un nuevo orgánulo relacionado con las mitocondrias en el parásito amitocondrial Entamoeba histolytica". Biología molecular . 32 (5): 1013–1021. doi : 10.1046/j.1365-2958.1999.01414.x . PMID  10361303.
  5. ^ Stensvold CR, Lebbad M, Clark CG (enero de 2012). "El último de los protistas humanos: la filogenia y la diversidad genética de Iodamoeba" (PDF) . Biología molecular y evolución . 29 (1): 39–42. doi : 10.1093/molbev/msr238 . PMID  21940643.
  6. ^ Biron D, Libros P, Sagi D, Mirelman D, Moses E (2001). "Reproducción asexual: las 'parteras' ayudan a dividir las amebas". Nature . 410 (6827): 430. Bibcode :2001Natur.410..430B. doi : 10.1038/35068628 . PMID  11260701.
  7. ^ Nagasaki, Akira; Uyeda, Taro QP (2008). "La escisión mediada por quimiotaxis contribuye a una citocinesis eficiente en Dictyostelium". Motilidad celular y citoesqueleto . 65 (11): 896–903. doi :10.1002/cm.20311. PMID  18688845.
  8. ^ Rawat, Aadish; Singh, Parikshit; Jyoti, Anupam; Kaushik, Sanket; Srivastava, Vijay Kumar (30 de abril de 2020). "Evitar la transmisión: un objetivo fundamental para controlar la amebiasis". Biología química y diseño de fármacos . 96 (2): 731–744. doi :10.1111/cbdd.13699. ISSN  1747-0285. PMID  32356312. S2CID  218475533.
  9. ^ Singh N, Bhattacharya S, Paul J (2010). "Entamoeba invadens: dinámica de la síntesis de ADN durante la diferenciación de trofozoíto a quiste". Parasitología experimental . 127 (2): 329–33. doi :10.1016/j.exppara.2010.08.013. PMID  20727884.
  10. ^ Singh, Nishant; Ojha, Sandeep; Bhattacharya, Alok; Bhattacharya, Sudha (2012). "Establecimiento de un sistema de transfección transitoria y expresión de la luciferasa de luciérnaga en Entamoeba invadens ". Parasitología molecular y bioquímica . 183 (1): 90–93. doi :10.1016/j.molbiopara.2012.01.003. PMID  22321531.
  11. ^ Singh, Nishant; Ojha, Sandeep; Bhattacharya, Alok; Bhattacharya, Sudha (2012). "Transfección estable y expresión continua de genes heterólogos en Entamoeba invadens ". Parasitología molecular y bioquímica . 184 (1): 9–12. doi :10.1016/j.molbiopara.2012.02.012. PMID  22426570.
  12. ^ abcd Kelso AA, Say AF, Sharma D, Ledford LL, Turchick A, Saski CA, King AV, Attaway CC, Temesvari LA, Sehorn MG (2015). "Entamoeba histolytica Dmc1 cataliza el emparejamiento de ADN homólogo y el intercambio de hebras que se estimulan con calcio y Hop2-Mnd1". PLOS ONE . ​​10 (9): e0139399. Bibcode :2015PLoSO..1039399K. doi : 10.1371/journal.pone.0139399 . PMC 4589404 . PMID  26422142. 
  13. ^ ab Singh N, Bhattacharya A, Bhattacharya S (2013). "La recombinación homóloga ocurre en Entamoeba y se mejora durante el estrés de crecimiento y la conversión de etapa". PLOS ONE . ​​8 (9): e74465. Bibcode :2013PLoSO...874465S. doi : 10.1371/journal.pone.0074465 . PMC 3787063 . PMID  24098652. 
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