Zygnematophyceae

Zygnematophyceae
Conjugación en Spirogyra .
Clasificación científica
Clado :	Viridiplantae
(sin clasificar):	Carofita
Clase:	Zygnematophyceae Redonda, 1971
Subclases
Subclase Zygnematophycidae Orden Zygnematales Orden Desmidiales Orden Spirogyrales Orden Serritaeniales Subclase Spirogloeophycidae Orden Spirogloeales
Sinónimos [1]
Akontae Blackman y Tansley, 1902 Conjugatophyceae Engler, 1892 'Conjugatae' Engler, 1892 Gamofíceas Saccodermae Pascual de Kossinskaja, 1952 Ronda de Zygnemaphyceae 1971 Zygophyceae , 1960

Zygnematophyceae (o Conjugatophyceae ) es una clase de algas verdes del parafilo de las algas estreptofitas, también conocidas como Charophyta , ^[2] que consta de más de 4000 especies descritas. ^[3] Las Zygnematophyceae son el clado hermano de las Embryophyta (plantas terrestres). ^{[4] [5] [6]}

Los miembros comunes de Zygnematophyceae incluyen las algas filamentosas Spirogyra y Mougeotia , así como las desmidas , que son algas microscópicas caracterizadas por células simétricas y elaboradamente ornamentadas. ^[7]

El plan corporal de Zygnematophyceae es simple, y el grupo parece haber pasado por una pérdida secundaria de complejidad morfológica. ^[8] Los miembros más basales son unicelulares, pero las especies filamentosas han evolucionado al menos cinco veces, ^[9] y algunas especies forman colonias. ^[7] Cada célula contiene un solo núcleo . ^[7]

Los cloroplastos de las Zygnematophyceae son grandes, típicamente axiles pero a veces de localización parietal, y contienen uno o varios pirenoides . Uno o varios cloroplastos pueden estar presentes en una sola célula. La forma del cloroplasto puede ser estrellada (en Zygnema ), en forma de cinta (en Spirogyra ) o elaboradamente lobulada y disecada. En algunos taxones, particularmente Mougeotia , el cloroplasto puede moverse en respuesta a diferentes condiciones de luz. ^[7]

En las Zygnematophyceae, las paredes celulares están compuestas por tres capas: una capa externa que consiste en moco, una pared primaria que consiste en microfibrillas y una capa más interna de microfibrillas celulósicas . Algunas especies se deshacen de su pared primaria y retienen solo la capa más interna. La pared celular puede estar decorada de diversas formas con estrías, gránulos o espinas. En las Desmidiales, hay poros en la pared celular que permiten que la célula extruya una capa de mucílago para su protección. ^[7]

Varias Zygnematophyceae contienen genes implicados en la protección contra la desecación que parecen haber sido derivados por transferencia horizontal de genes desde bacterias; los genes se encuentran en plantas, Zygnematophyceae y bacterias , pero en ningún otro organismo. Los genes pueden haber ayudado a permitir que las plantas hagan la transición a la vida en la tierra. ^{[10] [11]}

Una nueva subclase llamada Spirogloeophycidae, representada por la especie Spirogloea muscicola , se estableció después de que el alga subaérea unicelular , que se asemeja a una "mancha gelatinosa", fuera redescubierta en una roca cerca de la orilla de un río cerca de Colonia en 2006, después de haber sido descubierta por primera vez en Francia en 1845. ^[12]

Las zygnematophyceae pueden reproducirse tanto asexualmente como sexualmente. La reproducción asexual se produce por fragmentación, división celular , formación de acinetos o partenosporas. ^[7]

La reproducción sexual en las Zygnematophyceae se lleva a cabo mediante un proceso llamado conjugación . ^[13] De manera inusual, los gametos carecen de flagelos , ^[7] y también carecen de centriolos , lo que sugiere que los flagelos no se perdieron secundariamente. Esta falta de flagelos distingue a las Zygnematophyceae de casi todos los grupos de algas, excepto las algas rojas y las cianobacterias (también conocidas como algas verdeazuladas, si se clasifican como tales). ^[1] Los gametos apenas se diferencian de las células vegetativas. ^[7]

En la conjugación, las células o filamentos de sexos opuestos se alinean y se forman tubos entre las células correspondientes. Las células masculinas se vuelven ameboides y se arrastran sobre las femeninas, o a veces ambas células se arrastran hacia el tubo de conexión. Luego, las células se encuentran y se fusionan para formar un cigoto , que luego experimenta meiosis para producir nuevas células o filamentos. Al igual que en las plantas terrestres, solo la hembra transmite sus cloroplastos a la descendencia. ^[14]

La familia Zygnematophyceae es monofilética . Tradicionalmente, se ha sabido que contiene dos órdenes, los Zygnematales y los Desmidiales . ^[7] Sin embargo, se descubrió que los Zygnematales eran parafiléticos con respecto a los Desmidiales, por lo que se dividió. A partir de 2023 ^[actualizar], se reconocen cinco órdenes y dos subclases: los Spirogloeales en Spirogloeophycidae, y los Serritaeniales, los Zygnematales , los Spirogyrales y los Desmidiales en Zygnematophycidae. ^[9]

Clase Zygnematophyceae ^[15]

• Subclase Spirogloeophycidae Melkonian, Gontcharov y Marin 2019 ^[11]
  • Orden Spirogloeales Melkonian, Gontcharov & Marin 2019
    • Familia Spirogloeaceae Melkonian, Gontcharov & Marin 2019
• Subclase Zygnematophycidae Melkonian, Gontcharov y Marin 2019
  • Ordenar Serritaeniales Hess & de Vries 2022
    • Familia Serritaeniaceae Hess & de Vries 2022
  • Orden Zygnematales Borge & Pascher 1931
    • Familia Zygnemataceae (Meneghini) Kützing 1843
    • Familia Mesotaeniaceae Oltmans 1904 (parafilética)
  • Orden Spirogyrales Hess & de Vries 2022
    • Familia Spirogyraceae Palla 1894
  • Orden Desmidiales Krieger 1933
    • Familia Gonatozygaceae Fritsch 1927
    • Familia Closteriaceae Bessey 1907 ex Pritchard 1852
    • Familia Peniaceae Haeckel 1894
    • Familia Desmidiaceae Kützing 1833b ex Ralfs 1845

A continuación se presenta una filogenia de las familias de Zygnematophyceae: ^{[16] [11]}

Los miembros de Zygnematophyceae son comunes en casi todos los hábitats de agua dulce, en particular los géneros filamentosos como Spirogyra y Mougeotia . Algunas especies de Spirogyra pueden tolerar hábitats perturbados. Por otro lado, los desmidos (los Desmidiales) a menudo prefieren pantanos, turberas y lagos. ^[17]

Las células vegetativas de las zignematofíceas son frágiles y no suelen conservarse, pero las zigosporas son resistentes a la descomposición y pueden fosilizarse. Las zignematofíceas se han registrado al menos desde el período Devónico medio y, antes del período Carbonífero , todos los grupos principales habían divergido. Los fósiles de zigosporas son indicadores de condiciones primaverales más cálidas y hábitats mesotróficos estancados y poco profundos. ^[7]

Los primeros genomas publicados para Zygnematophyceae fueron Mesotaenium endlicherianum y Spirogloea muscicola . ^[11] Desde entonces, se han publicado genomas de Penium margaritaceum , ^[18] Zygnema spp., ^[19] y el complejo Closterium peracerosum–strigosum–littorale . ^[20] Además, se han actualizado los modelos genéticos de Mesotaenium endlicherianum . ^[21]