Ameba
Tipo de cuerpo celular

En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior derecha: Amoeba proteus , Actinophrys sol , Acanthamoeba sp., Nuclearia thermophila , Euglypha acanthophora , bacterias que ingieren neutrófilos .

Una ameba ( / ə ˈ m iː b ə / ; menos comúnmente escrita ameba o amœba ; pl. : amoebas (menos comúnmente, amebas ) o amoebae ( amebae ) / ə ˈ m iː b i / ), [1] a menudo llamada ameboide , es un tipo de célula u organismo unicelular con la capacidad de alterar su forma, principalmente extendiendo y retrayendo pseudópodos . [2] Las amebas no forman un solo grupo taxonómico ; en cambio, se encuentran en todos los linajes principales de organismos eucariotas . Las células ameboides se encuentran no solo entre los protozoos , sino también en hongos , algas y animales . [3] [4] [5] [6] [7]

Los microbiólogos suelen utilizar los términos "ameboide" y "ameba" indistintamente para cualquier organismo que exhiba movimiento ameboide . [8] [9]

En los sistemas de clasificación más antiguos, la mayoría de las amebas se ubicaban en la clase o subfilo Sarcodina, una agrupación de organismos unicelulares que poseen pseudópodos o se mueven mediante flujo protoplásmico . Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que Sarcodina no es un grupo monofilético cuyos miembros comparten una descendencia común . En consecuencia, los organismos ameboides ya no se clasifican juntos en un grupo. [10]

Los protistas ameboides más conocidos son Chaos carolinense y Amoeba proteus , ambos ampliamente cultivados y estudiados en aulas y laboratorios. [11] [12] Otras especies bien conocidas incluyen la llamada "ameba devoradora de cerebros" Naegleria fowleri , el parásito intestinal Entamoeba histolytica , que causa disentería amebiana , y la "ameba social" multicelular o moho mucilaginoso Dictyostelium discoideum .

Forma, movimiento y nutrición

Las formas de los pseudópodos , de izquierda a derecha: polipodiales y lobosos; monopodiales y lobosos; filosos; cónicos; reticulados; actinópodos afilados; actinópodos no afilados

Las amebas no tienen paredes celulares, lo que les permite moverse libremente. Se mueven y se alimentan mediante pseudópodos, que son protuberancias de citoplasma formadas por la acción coordinada de microfilamentos de actina que empujan hacia afuera la membrana plasmática que rodea la célula. [13] La apariencia y la estructura interna de los pseudópodos se utilizan para distinguir grupos de amebas entre sí. Las especies de amebozoos , como las del género Amoeba , suelen tener pseudópodos bulbosos (lobosos), redondeados en los extremos y aproximadamente tubulares en sección transversal. Los ameboides cercozoos , como Euglypha y Gromia , tienen pseudópodos delgados, similares a hilos (filosos). Los foraminíferos emiten pseudópodos finos y ramificados que se fusionan entre sí para formar estructuras similares a redes (reticulosas). Algunos grupos, como los radiolarios y los heliozoos , tienen axopodios (actinópodos) rígidos, con forma de aguja y radiales, sostenidos desde dentro por haces de microtúbulos . [3] [14]

Ameba "desnuda" del género Mayorella (izquierda) y caparazón de la ameba testada Cylindrifflugia acuminata (derecha)

Las amebas de vida libre pueden ser " testadas " (encerradas en una cáscara dura) o "desnudas" (también conocidas como gimnamoebas, que carecen de cualquier cubierta dura). Las cáscaras de las amebas testadas pueden estar compuestas de varias sustancias, incluyendo calcio , sílice , quitina o aglutinaciones de materiales encontrados como pequeños granos de arena y frústulas de diatomeas . [15]

Para regular la presión osmótica , la mayoría de las amebas de agua dulce tienen una vacuola contráctil que expulsa el exceso de agua de la célula. [16] Este orgánulo es necesario porque el agua dulce tiene una menor concentración de solutos (como la sal) que los propios fluidos internos de la ameba ( citosol ). Debido a que el agua circundante es hipotónica con respecto al contenido de la célula, el agua se transfiere a través de la membrana celular de la ameba por ósmosis . Sin una vacuola contráctil, la célula se llenaría de exceso de agua y, finalmente, estallaría. Las amebas marinas no suelen poseer una vacuola contráctil porque la concentración de solutos dentro de la célula está en equilibrio con la tonicidad del agua circundante. [17]

Dieta

Fagocitosis de una bacteria por parte de una ameba

Las fuentes de alimento de las amebas varían. Algunas amebas son depredadoras y viven consumiendo bacterias y otros protistas . Otras son detritívoras y comen materia orgánica muerta.

Las amebas suelen ingerir su alimento mediante fagocitosis , extendiendo pseudópodos para rodear y engullir presas vivas o partículas de material de desecho. Las células ameboides no tienen boca ni citostoma y no existe un lugar fijo en la célula en el que normalmente se produzca la fagocitosis. [18]

Algunas amebas también se alimentan por pinocitosis , absorbiendo nutrientes disueltos a través de vesículas formadas dentro de la membrana celular. [19]

Rango de tallas

Los foraminíferos tienen pseudópodos reticulados (en forma de red) y muchas especies son visibles a simple vista.

El tamaño de las células ameboides y las especies es extremadamente variable. El ameboide marino Massisteria voersi tiene solo 2,3 a 3 micrómetros de diámetro, [20] dentro del rango de tamaño de muchas bacterias. [21] En el otro extremo, las conchas de los xenofióforos de aguas profundas pueden alcanzar los 20 cm de diámetro. [22] La mayoría de las amebas de agua dulce de vida libre que se encuentran comúnmente en el agua de estanques , zanjas y lagos son microscópicas , pero algunas especies, como las llamadas "amebas gigantes" Pelomyxa palustris y Chaos carolinense , pueden ser lo suficientemente grandes como para verlas a simple vista.

Especie o tipo de célulaTamaño en micrómetros
Massisteria voersi [20]2.3–3
Naegleria fowleri [23]8–15
Neutrófilos (glóbulos blancos) [24]12–15
Acanthamoeba [25]12–40
Entamoeba histolytica [26]15–60
Arcella vulgaris [27]30–152
Ameba proteus [28]220–760
Caos carolinense [29]700–2000
Pelomyxa palustris [30]hasta 5000
Syringammina fragilissima [22]arriba a200 000

Las amebas como células especializadas y etapas del ciclo de vida

Neutrófilos (glóbulos blancos) que engullen la bacteria del ántrax

Algunos organismos multicelulares tienen células ameboides solo en ciertas fases de la vida, o utilizan movimientos ameboides para funciones especializadas. En el sistema inmunológico de los humanos y otros animales, los glóbulos blancos ameboides persiguen a los organismos invasores, como las bacterias y los protistas patógenos, y los engullen por fagocitosis . [31]

Los protistas multicelulares parecidos a hongos, los llamados mohos mucilaginosos , también presentan estadios ameboides . Tanto los mohos mucilaginosos plasmodiales, actualmente clasificados en la clase Myxogastria , como los mohos mucilaginosos celulares de los grupos Acrasida y Dictyosteliida , viven como amebas durante su estadio de alimentación. Las células ameboides de los primeros se combinan para formar un organismo multinucleado gigante, [32] mientras que las células de los últimos viven por separado hasta que se acaba el alimento, momento en el que las amebas se agregan para formar una "babosa" migratoria multicelular que funciona como un solo organismo. [8]

Otros organismos también pueden presentar células ameboides durante ciertas etapas del ciclo de vida, por ejemplo, los gametos de algunas algas verdes ( Zygnematophyceae ) [33] y diatomeas pennadas , [34] las esporas (o fases de dispersión) de algunos Mesomycetozoea , [35] [36] y la etapa de esporoplasma de Myxozoa y de Ascetosporea . [37]

Las amebas como taxones

Historia temprana y orígenes de Sarcodina

La primera ilustración de una ameboide, de Insecten-Belustigung (1755) de Roesel von Rosenhof .
Ameba proteus

El registro más antiguo de un organismo ameboide fue producido en 1755 por August Johann Rösel von Rosenhof , quien nombró su descubrimiento "Der Kleine Proteus" ("el pequeño Proteus"). [38] Las ilustraciones de Rösel muestran una ameba de agua dulce no identificable, similar en apariencia a la especie común ahora conocida como Amoeba proteus . [39] El término "Proteus animalcule" permaneció en uso durante los siglos XVIII y XIX, como un nombre informal para cualquier ameboide grande de vida libre. [40]

En 1822, el género Amiba (del griego ἀμοιβή amoibe , que significa "cambio") fue erigido por el naturalista francés Bory de Saint-Vincent . [41] [42] El contemporáneo de Bory, CG Ehrenberg , adoptó el género en su propia clasificación de criaturas microscópicas, pero cambió la ortografía a Amoeba . [43]

En 1841, Félix Dujardin acuñó el término " sarcode " (del griego σάρξ sarx , "carne", y εἶδος eidos , "forma") para la "sustancia espesa, glutinosa y homogénea" que llena los cuerpos celulares de los protozoos. [44] Aunque el término originalmente se refería al protoplasma de cualquier protozoo, pronto pasó a usarse en un sentido restringido para designar los contenidos gelatinosos de las células ameboides. [10] Treinta años después, el zoólogo austríaco Ludwig Karl Schmarda utilizó "sarcode" como base conceptual para su división Sarcodea, un grupo a nivel de filo formado por organismos "inestables, cambiantes" con cuerpos compuestos en gran parte de "sarcode". [45] Trabajadores posteriores, incluido el influyente taxónomo Otto Bütschli , modificaron este grupo para crear la clase Sarcodina, [46] un taxón que siguió utilizándose ampliamente durante la mayor parte del siglo XX.

Dentro de los Sarcodina tradicionales, las amebas generalmente se dividían en categorías morfológicas , sobre la base de la forma y estructura de sus pseudópodos . Las amebas con pseudópodos sostenidos por conjuntos regulares de microtúbulos (como los heliozoos de agua dulce y los radiolarios marinos ) se clasificaban como actinópodos; mientras que aquellas con pseudópodos no sostenidos se clasificaban como rizópodos. [47] Los rizópodos se subdividieron además en amebas lobosas, filosas y reticulosas, según la morfología de sus pseudópodos.

Desmantelamiento de Sarcodina

En la última década del siglo XX, una serie de análisis filogenéticos moleculares confirmaron que Sarcodina no era un grupo monofilético . En vista de estos hallazgos, el viejo esquema fue abandonado y las amebas de Sarcodina se dispersaron entre muchos otros grupos taxonómicos de alto nivel. Hoy en día, la mayoría de los sarcodinos tradicionales se ubican en dos supergrupos eucariotas : Amoebozoa y Rhizaria . El resto se ha distribuido entre los excavatos , opisthokonts y stramenopiles . Algunos, como los Centrohelida , aún no se han ubicado en ningún supergrupo. [10] [48]

Clasificación

Una clasificación reciente sitúa los distintos géneros de ameboides en los siguientes grupos:

SupergruposGrupos y géneros principalesMorfología
Amoebozoos
  • Los pseudópodos lobosos ( Lobosa ) son romos y puede haber uno o varios en una célula, que generalmente está dividida en una capa de ectoplasma transparente que rodea un endoplasma más granular.
Rizaria
  • Los pseudópodos filosos ( Filosa ) son estrechos y afilados. La gran mayoría de las amebas filosas, incluidas todas las que producen conchas, se colocan dentro de los cercozoos junto con varios flagelados que tienden a tener formas ameboides. Las amebas filosas desnudas también incluyen a los vampírelos .
  • Los pseudópodos reticulosos ( Endomyxa ) son hebras citoplasmáticas que se ramifican y se fusionan para formar una red. Se encuentran principalmente entre los foraminíferos , un gran grupo de protistos marinos que generalmente producen conchas con múltiples cámaras. Solo hay unos pocos tipos de amebas reticulosas desnudas, en particular las gimnofridas , y sus relaciones no son seguras.
  • Los radiolarios son un subgrupo de actinópodos que ahora se agrupan con los rizarios.
Excavada
Heteroconta
  • Las algas crisófitas y xantofitas heterocontas incluyen algunos miembros ameboides, siendo estos últimos poco estudiados. [50]
Alveolado
  • Parásito con estadios de ciclo vital ameboide.
Opistokonta
No agrupado /
desconocido
  • Adelphamoeba , Astramoeba , Dinamoeba , Flagellipodium , Flamella , Gibbodiscus , Gocevia , Malamoeba , Nollandia , Oscillosignum , Paragocevia , Parvamoeba , Pernina , Pontifex , Pseudomastigamoeba , Rugipes , Striamoeba , Striolatus , Subulamoeba , , Trienamoeba , Trimastigamoeba y más de 40 géneros más [ 51]

Algunos de los grupos ameboides citados (por ejemplo, parte de las crisófitas , parte de las xantofitas , clorarachniofitas ) no se incluían tradicionalmente en Sarcodina, siendo clasificados como algas o protozoos flagelados .

Interacciones patógenas con otros organismos

Trofozoítos de la bacteria patógena Entamoeba histolytica con glóbulos rojos ingeridos

Algunas amebas pueden infectar a otros organismos de forma patógena , causando enfermedades: [52] [53] [54] [55]

Se ha descubierto que las amebas recolectan y cultivan las bacterias implicadas en la peste . [56] Las amebas también pueden albergar organismos microscópicos que son patógenos para las personas y ayudar a propagar dichos microbios. Los patógenos bacterianos (por ejemplo, Legionella ) pueden oponerse a la absorción de alimentos cuando son devorados por amebas. [57] Las amebas más utilizadas actualmente y mejor exploradas que albergan otros organismos son Acanthamoeba castellanii y Dictyostelium discoideum. [58] Los microorganismos que pueden superar las defensas de los organismos unicelulares pueden refugiarse y multiplicarse dentro de ellos, donde están protegidos de las condiciones externas hostiles por sus anfitriones.

Mitosis

Evidencias recientes indican que varios linajes de Amoebozoa experimentan meiosis .

Recientemente se han identificado en el genoma de Acanthamoeba ortólogos de genes empleados en la meiosis de eucariotas sexuales . Estos genes incluyen Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh y Mlh . [59] Este hallazgo sugiere que las "Acanthamoeba" son capaces de alguna forma de meiosis y pueden ser capaces de experimentar reproducción sexual.

La recombinasa específica de la meiosis , Dmc1 , es necesaria para una recombinación homóloga meiótica eficiente , y Dmc1 se expresa en Entamoeba histolytica . [60] La Dmc1 purificada de E. histolytica forma filamentos presinápticos y cataliza el apareamiento de ADN homólogo dependiente de ATP y el intercambio de cadenas de ADN en al menos varios miles de pares de bases . [60] Las reacciones de apareamiento de ADN e intercambio de cadenas se mejoran mediante el factor accesorio de recombinación específico de la meiosis eucariota (heterodímero) Hop2-Mnd1. [60] Estos procesos son fundamentales para la recombinación meiótica, lo que sugiere que E. histolytica experimenta meiosis. [60]

Estudios de Entamoeba invadens encontraron que, durante la conversión del trofozoíto uninucleado tetraploide al quiste tetranucleado, se mejora la recombinación homóloga . [61] La expresión de genes con funciones relacionadas con los pasos principales de la recombinación meiótica también aumenta durante las enquistaciones. [61] Estos hallazgos en E. invadens , combinados con evidencia de estudios de E. histolytica indican la presencia de meiosis en Entamoeba .

Dictyostelium discoideum, del supergrupo Amoebozoa, puede aparearse y reproducirse sexualmente, incluida la meiosis, cuando el alimento escasea. [62] [63]

Dado que los amoebozoos divergieron tempranamente del árbol genealógico eucariota , estos resultados sugieren que la meiosis estuvo presente en etapas tempranas de la evolución eucariota. Además, estos hallazgos son consistentes con la propuesta de Lahr et al. [64] de que la mayoría de los linajes ameboides son sexualmente antiguos.

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Lectura adicional

  • Walochnik, J. y Aspöck, H. (2007). Amöben: Paradebeispiele für Probleme der Phylogenetik, Klassifikation und Nomenklatur. Denisia 20: 323–350. (En alemán)
  • Amebas: protistas que se mueven y se alimentan mediante pseudópodos en el proyecto web El árbol de la vida
  • Pawlowski, J. y Burki, F. (2009). Desenredando la filogenia de los protistas ameboides. Journal of Eukaryotic Microbiology 56.1: 16–25.
Wikisource tiene el texto del artículo de la Nueva Enciclopedia Internacional de 1905 " Rhizopoda ".
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Ameba .
  • Siemensma, F. Micromundo: mundo de organismos ameboides.
  • Völcker, E. y Clauß, S. Clave visual para los morfotipos ameboides. Penard Labs.
  • El sitio web Amoebae del Laboratorio Maciver de la Universidad de Edimburgo reúne información de fuentes publicadas.
  • Galería de videos digitales de Molecular Expressions: Vida en el estanque: amebas (protozoos): videos informativos sobre amebas
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