Orquídea

Familia de plantas con flores del orden Asparagales

Orquídea
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
Clado :Angiospermas
Clado :Monocotiledóneas
Orden:Espárragos
Familia:Orquídeas
Juss. [1]
Tipo género
Orquídea
Subfamilias
Área de distribución de la familia Orchidaceae

Las orquídeas son plantas que pertenecen a la familia Orchidaceae ( /ˌɔːrkɪˈdeɪsi.iː , -si.aɪ / ), [ 2 ] un grupo diverso y extendido de plantas con flores que suelen tener flores coloridas y fragantes. Las orquídeas son plantas cosmopolitas que se encuentran en casi todos los hábitats de la Tierra, excepto en los glaciares . La diversidad más rica del mundo de géneros y especies de orquídeas se encuentra en los trópicos .

Orchidaceae es una de las dos familias más grandes de plantas con flores, junto con las Asteraceae . Contiene alrededor de 28.000 especies actualmente aceptadas distribuidas en 763 géneros . [3] [4]

La familia Orchidaceae abarca alrededor del 6-11% de todas las especies de plantas con semillas . [5] Los géneros más grandes son Bulbophyllum (2000 especies), Epidendrum (1500 especies), Dendrobium (1400 especies) y Pleurothallis (1000 especies). También incluye Vanilla (el género de la planta de vainilla ), el género tipo Orchis y muchas plantas comúnmente cultivadas como Phalaenopsis y Cattleya . Además, desde la introducción de especies tropicales en el cultivo en el siglo XIX, los horticultores han producido más de 100.000 híbridos y cultivares .

Descripción

Una flor de Phalaenopsis

Las orquídeas se distinguen fácilmente de otras plantas, ya que comparten algunas características derivadas o sinapomorfías muy evidentes . Entre ellas están: simetría bilateral de la flor ( zigomorfismo ), muchas flores resupinadas , un pétalo (labelo) casi siempre muy modificado , estambres y carpelos fusionados y semillas extremadamente pequeñas .

Tallo y raíces

Semillas en germinación de la orquídea templada Anacamptis coriophora

Todas las orquídeas son hierbas perennes que carecen de estructura leñosa permanente . Pueden crecer según dos patrones:

  • Monopodial : El tallo crece a partir de una sola yema, cada año se añaden hojas desde el ápice y el tallo crece en consecuencia. El tallo de las orquídeas con un crecimiento monopodial puede alcanzar varios metros de longitud, como en el caso de las Vanda y Vanilla .
  • Sympodial : Las orquídeas simpodiales tienen un frente (el crecimiento más nuevo) y una parte posterior (el crecimiento más antiguo). [6] La planta produce una serie de brotes adyacentes, que crecen hasta un cierto tamaño, florecen y luego dejan de crecer y son reemplazados. Las orquídeas simpodiales crecen horizontalmente, en lugar de verticalmente, siguiendo la superficie de su soporte. El crecimiento continúa mediante el desarrollo de nuevos brotes, con sus propias hojas y raíces, que brotan de o junto a los del año anterior, como en Cattleya . Mientras se desarrolla un nuevo brote, el rizoma puede comenzar su crecimiento nuevamente a partir de un llamado 'ojo', un brote no desarrollado, ramificándose así. Las orquídeas simpodiales pueden tener pseudobulbos visibles unidos por un rizoma , que se arrastra a lo largo de la parte superior o justo debajo del suelo.
Neotinea lactea , recogida en Cerdeña ; se destacanel pequeño tamaño, en comparación con una moneda de un euro, y los dos tuberoides globosos típicos del género Neotinea.

Las orquídeas terrestres pueden ser rizomatosas o formar cormos o tubérculos . Los sombreretes de las raíces de las orquídeas terrestres son lisos y blancos.

Algunas orquídeas terrestres simpodiales, como Orchis y Ophrys , tienen dos raíces tuberosas subterráneas . Una se utiliza como reserva de alimento para los períodos invernales y permite el desarrollo de la otra, a partir de la cual se desarrolla el crecimiento visible.

En climas cálidos y constantemente húmedos, muchas orquídeas terrestres no necesitan pseudobulbos.

Las orquídeas epífitas , aquellas que crecen sobre un soporte, tienen raíces aéreas modificadas que a veces pueden medir varios metros de largo. En las partes más viejas de las raíces, una epidermis esponjosa modificada , llamada velamen , tiene la función de absorber la humedad. Está hecha de células muertas y puede tener un aspecto gris plateado, blanco o marrón. En algunas orquídeas, el velamen incluye cuerpos esponjosos y fibrosos cerca de las células de paso, llamados tilosomas.

Las células de la epidermis de la raíz crecen en ángulo recto con respecto al eje de la raíz para permitirles agarrarse firmemente a su soporte. Los nutrientes para las orquídeas epífitas provienen principalmente del polvo mineral, detritos orgánicos, excrementos de animales y otras sustancias que se acumulan en las superficies de apoyo.

Pseudobulbo de Prosthechea fragrans

La base del tallo de las epífitas simpodiales, o en algunas especies esencialmente todo el tallo, puede engrosarse para formar un pseudobulbo que contiene nutrientes y agua para los períodos más secos.

El pseudobulbo tiene típicamente una superficie lisa con surcos longitudinales, y puede tener diferentes formas, a menudo cónicas u oblongas. Su tamaño es muy variable; en algunas especies pequeñas de Bulbophyllum , no supera los dos milímetros, mientras que en la orquídea más grande del mundo, Grammatophyllum speciosum (orquídea gigante), puede alcanzar los tres metros. Algunas especies de Dendrobium tienen pseudobulbos largos, parecidos a cañas, con hojas cortas y redondeadas en toda su longitud; algunas otras orquídeas tienen pseudobulbos ocultos o extremadamente pequeños, completamente incluidos dentro de las hojas.

Con el paso del tiempo, el pseudobulbo pierde sus hojas y entra en un estado de letargo. En esta etapa, se le suele llamar bulbo posterior. Los bulbos posteriores siguen aportando nutrientes a la planta, pero luego un pseudobulbo suele tomar el relevo y aprovechar las últimas reservas acumuladas en el bulbo posterior, que finalmente también muere. Un pseudobulbo suele vivir unos cinco años. También se dice que las orquídeas sin pseudobulbos visibles tienen excrecencias, un componente individual de una planta simpodial.

Hojas

Como la mayoría de las monocotiledóneas , las orquídeas generalmente tienen hojas simples con venas paralelas , aunque algunas Vanilloideae tienen venación reticulada . Las hojas pueden ser ovadas, lanceoladas u orbiculadas, y muy variables en tamaño en la planta individual. Sus características a menudo son diagnósticas. Normalmente son alternas en el tallo, a menudo dobladas longitudinalmente a lo largo del centro ("plicadas"), y no tienen estípulas . Las hojas de las orquídeas a menudo tienen cuerpos silíceos llamados estegmas en las vainas del haz vascular (no presentes en las Orchidoideae ) y son fibrosas.

La estructura de las hojas corresponde al hábitat específico de la planta. Las especies que suelen estar expuestas a la luz solar o que crecen en lugares que pueden ser ocasionalmente muy secos tienen hojas gruesas y coriáceas y las láminas están cubiertas por una cutícula cerosa para retener el suministro de agua necesario. Las especies que aman la sombra, por otro lado, tienen hojas largas y delgadas.

Las hojas de la mayoría de las orquídeas son perennes, es decir, viven varios años, mientras que otras, especialmente aquellas con hojas plicadas como en Catasetum , las pierden anualmente y desarrollan nuevas hojas junto con nuevos pseudobulbos.

Las hojas de algunas orquídeas se consideran ornamentales. Las hojas de Macodes sanderiana , una orquídea semiterrestre o que abraza las rocas (" litófita "), muestran un veteado plateado y dorado brillante sobre un fondo verde claro. Las hojas cordadas de Psychopsiella limminghei son de color verde parduzco claro con manchas de color marrón rojizo, creadas por los pigmentos de las flores. El atractivo moteado de las hojas de las zapatillas de dama de Asia tropical y subtropical ( Paphiopedilum ), se debe a la distribución desigual de la clorofila. Asimismo, Phalaenopsis schilleriana es una orquídea de color rosa pastel con hojas manchadas de verde oscuro y verde claro. La orquídea joya ( Ludisia discolor ) se cultiva más por sus hojas coloridas que por sus flores blancas.

Algunas orquídeas, como Dendrophylax lindenii (orquídea fantasma), Aphyllorchis y Taeniophyllum dependen de sus raíces verdes para la fotosíntesis y carecen de hojas normalmente desarrolladas, al igual que todas las especies heterótrofas .

Las orquídeas del género Corallorhiza (orquídeas de raíz de coral) carecen por completo de hojas y en su lugar envuelven sus raíces alrededor de las raíces de árboles maduros y utilizan hongos especializados para recolectar azúcares. [7]

Flores

Las flores de las orquídeas tienen tres sépalos , tres pétalos y un ovario de tres cámaras . Los tres sépalos y dos de los pétalos suelen ser similares entre sí, pero uno de los pétalos suele estar muy modificado y forma un "labio" o labelo . En la mayoría de los géneros de orquídeas, a medida que la flor se desarrolla, sufre una torsión de 180°, llamada resupinación , de modo que el labelo se encuentra debajo de la columna . El labelo funciona para atraer insectos y, en las flores resupinadas, también actúa como plataforma de aterrizaje o, a veces, como trampa. [8] [9] [10] [11]

Imagen etiquetada de Caladenia alpina
Imagen etiquetada de Diuris carinata

Las partes reproductivas de una flor de orquídea son únicas en el sentido de que los estambres y el estilo están unidos para formar una sola estructura, la columna . [10] [11] [12] En lugar de liberarse individualmente, miles de granos de polen están contenidos en uno o dos manojos llamados polinias que están adheridos a un disco pegajoso cerca de la parte superior de la columna. Justo debajo de las polinias hay una segunda placa pegajosa más grande llamada estigma . [ 8] [9] [10] [11]

Reproducción

Polinización

Los complejos mecanismos que han desarrollado las orquídeas para lograr la polinización cruzada fueron investigados por Charles Darwin y descritos en Fertilisation of Orchids (1862). Las orquídeas han desarrollado sistemas de polinización altamente especializados , por lo que las posibilidades de ser polinizadas son a menudo escasas, por lo que las flores de las orquídeas suelen permanecer receptivas durante períodos muy largos, lo que hace que las flores no polinizadas duren mucho tiempo en cultivo. La mayoría de las orquídeas liberan polen en una sola masa. Cada vez que la polinización tiene éxito, se pueden fertilizar miles de óvulos.

Los polinizadores suelen sentirse atraídos visualmente por la forma y los colores del labelo. Sin embargo, algunas especies de Bulbophyllum atraen a las moscas de la fruta macho ( Bactrocera y Zeugodacus spp.) únicamente a través de una sustancia química floral que actúa simultáneamente como recompensa floral (por ejemplo, metil eugenol , cetona de frambuesa o zingerona ) para realizar la polinización. [13] Las flores pueden producir olores atractivos. Aunque está ausente en la mayoría de las especies, el néctar puede producirse en un espolón del labelo ( 8 en la ilustración anterior), o en la punta de los sépalos, o en los septos del ovario, la posición más típica entre las Asparagales .

Polinia de Phalaenopsis (naranja) adherida a un palillo con su viscosidio pegajoso

En las orquídeas que producen polinias, la polinización se produce según una variante de la siguiente secuencia: cuando el polinizador entra en la flor, toca un viscidio, que inmediatamente se adhiere a su cuerpo, generalmente en la cabeza o el abdomen. Al salir de la flor, extrae el polinio de la antera, ya que está conectado al viscidio por la caudicula o estípite. Luego, la caudicula se dobla y el polinio se mueve hacia adelante y hacia abajo. Cuando el polinizador entra en otra flor de la misma especie, el polinio ha tomado una posición tal que se adherirá al estigma de la segunda flor, justo debajo del rostelo, polinizandola. En horticultura, la polinización artificial de las orquídeas se logra quitando los polinios con un pequeño instrumento, como un palillo de dientes, del progenitor del polen y transfiriéndolos al progenitor de la semilla.

Ophrys apifera está a punto de autopolinizarse

Algunas orquídeas dependen principalmente o totalmente de la autopolinización , especialmente en regiones más frías donde los polinizadores son particularmente raros. Las caudículas pueden secarse si la flor no ha sido visitada por ningún polinizador, y los polinios caen entonces directamente sobre el estigma. De lo contrario, la antera puede rotar y luego entrar en la cavidad del estigma de la flor (como en Holcoglossum amesianum ).

La orquídea zapatilla Paphiopedilum parishii se reproduce por autofecundación , es decir, cuando la antera pasa de un estado sólido a un estado líquido y entra en contacto directo con la superficie del estigma sin la ayuda de ningún agente polinizador o conjunto floral. [14]

El labelo de las Cypripedioideae tiene forma de capuchón y tiene la función de atrapar a los insectos visitantes. La única salida conduce a las anteras que depositan el polen sobre el visitante.

En algunas orquídeas extremadamente especializadas, como el género euroasiático Ophrys , el labelo está adaptado para tener un color, una forma y un olor que atrae a los insectos machos imitando a una hembra receptiva. La polinización se produce cuando el insecto intenta aparearse con las flores.

Muchas orquídeas neotropicales son polinizadas por abejas macho de las orquídeas , que visitan las flores para recolectar sustancias químicas volátiles que necesitan para sintetizar atrayentes feromonales . Se ha observado que los machos de especies como Euglossa imperialis o Eulaema meriana abandonan sus territorios periódicamente para buscar compuestos aromáticos, como el cineol, para sintetizar feromonas que atraigan y se apareen con las hembras. [15] [16] Cada tipo de orquídea coloca las polinias en una parte diferente del cuerpo de una especie diferente de abeja, con el fin de garantizar una polinización cruzada adecuada.

Rhizanthella slateri , una rara orquídea saprofita aclorofílica que crece completamente bajo tierra en Australia, nunca está expuesta a la luz y depende de las hormigas y otros insectos terrestres para polinizarla.

Catasetum , un género discutido brevemente por Darwin , en realidad lanza sus polinias viscosas con fuerza explosiva cuando un insecto toca una seta , derribando al polinizador de la flor.

Después de la polinización, los sépalos y los pétalos se marchitan, pero generalmente permanecen unidos al ovario.

En 2011, se descubrió que Bulbophyllum nocturnum florece de noche. [17]

Reproducción asexual

Algunas especies, como las de los géneros Phalaenopsis , Dendrobium y Vanda , producen retoños o plántulas formadas a partir de uno de los nudos a lo largo del tallo , mediante la acumulación de hormonas de crecimiento en ese punto. Estos retoños se conocen como keiki . [18]

Epipogium aphyllum exhibe una estrategia reproductiva dual, ya que produce semillas tanto de forma sexual como asexual. La probabilidad de que la apomixis desempeñe un papel importante en la reproducción exitosa parece mínima. En ciertos grupos de especies de orquídeas pequeñas, hay una notable preparación de los gametos femeninos para la fertilización que precede al acto de polinización. [19]

Frutas y semillas

Secciones transversales de cápsulas de orquídeas que muestran las ranuras longitudinales.

El ovario generalmente se desarrolla en una cápsula dehiscente mediante tres o seis hendiduras longitudinales, aunque permanece cerrada en ambos extremos.

Las semillas son generalmente casi microscópicas y muy numerosas, en algunas especies más de un millón por cápsula. Después de la maduración, se desprenden como partículas de polvo o esporas. La mayoría de las especies de orquídeas carecen de endospermo en sus semillas y deben entrar en relaciones simbióticas con varios hongos basidiomicetos micorrízicos que les proporcionan los nutrientes necesarios para germinar, por lo que casi todas las especies de orquídeas son micoheterotróficas durante la germinación y dependen de los hongos para completar sus ciclos de vida. Solo un puñado de especies de orquídeas tienen semillas que pueden germinar sin micorrizas , a saber, las especies dentro del género Disa con semillas hidrócoras . [20] [21]

Plántula de Disa uniflora sobre una hoja de sphagnum, sobre una chincheta

Como la probabilidad de que una semilla se encuentre con un hongo adecuado es muy pequeña, solo una fracción diminuta de todas las semillas liberadas se convierten en plantas adultas. En el cultivo, la germinación suele tardar semanas.

Se han ideado técnicas hortícolas para germinar semillas de orquídeas en un medio nutritivo artificial, eliminando la necesidad del hongo para la germinación y ayudando en gran medida a la propagación de orquídeas ornamentales. El medio habitual para la siembra de orquídeas en condiciones artificiales es el gel de agar combinado con una fuente de energía de carbohidratos . La fuente de carbohidratos puede ser una combinación de azúcares discretos o puede derivarse de otras fuentes como plátano , piña , melocotón o incluso puré de tomate o agua de coco . Después de la preparación del medio de agar, se vierte en tubos de ensayo o frascos que luego se esterilizan en autoclave (o se cocinan en una olla a presión) para esterilizar el medio. Después de la cocción, el medio comienza a gelificarse a medida que se enfría.

Taxonomía

La taxonomía de esta familia se encuentra en constante cambio, ya que nuevos estudios continúan aclarando las relaciones entre especies y grupos de especies, lo que permite reconocer más taxones en varios rangos . Las Orchidaceae se ubican actualmente en el orden Asparagales según el sistema APG III de 2009. [1]

Se reconocen cinco subfamilias . El cladograma que figura a continuación se realizó según el sistema APG de 1998. Representa la opinión que la mayoría de los botánicos habían mantenido hasta ese momento. Fue respaldado por estudios morfológicos , pero nunca recibió un respaldo sólido en estudios filogenéticos moleculares .

Apostasioideae : 2 géneros y 16 especies, sudeste de Asia

Cypripedioideae : 5 géneros y 130 especies, de las regiones templadas del mundo, así como de América tropical y Asia tropical.

 Monandrae 

Vanilloideae : 15 géneros y 180 especies, regiones tropicales y subtropicales húmedas, este de América del Norte

Epidendroideae : más de 500 géneros y más o menos 20.000 especies, cosmopolita

Orchidoideae : 208 géneros y 3.630 especies, cosmopolita

En 2015, un estudio filogenético [22] mostró un fuerte apoyo estadístico para la siguiente topología del árbol de orquídeas , utilizando 9 kb de ADN plastidial y nuclear de 7 genes , una topología que fue confirmada por un estudio filogenómico en el mismo año. [23]

Evolución

Un estudio en la revista científica Nature ha planteado la hipótesis de que el origen de las orquídeas se remonta a mucho más tiempo de lo que se esperaba originalmente. [24] Una especie extinta de abeja sin aguijón, Proplebeia dominicana , fue encontrada atrapada en ámbar del Mioceno de hace unos 15-20 millones de años. La abeja llevaba polen de un taxón de orquídea previamente desconocido, Meliorchis caribea , en sus alas. Este hallazgo es la primera evidencia de orquídeas fosilizadas hasta la fecha [24] y muestra que los insectos eran polinizadores activos de las orquídeas en ese entonces. Esta orquídea extinta, M. caribea , ha sido ubicada dentro de la tribu existente Cranichideae , subtribu Goodyerinae (subfamilia Orchidoideae ). Una especie de orquídea aún más antigua, Succinanthera baltica , fue descrita a partir del ámbar báltico del Eoceno por Poinar y Rasmussen (2017). [25]

La secuenciación genética indica que las orquídeas pueden haber surgido antes, hace 76 a 84 millones de años durante el Cretácico Superior . [26] Según Mark W. Chase et al. (2001), la biogeografía general y los patrones filogenéticos de Orchidaceae muestran que son incluso más antiguas y pueden remontarse aproximadamente a 100 millones de años. [27]

Utilizando el método del reloj molecular , fue posible determinar la edad de las principales ramas de la familia de las orquídeas. Esto también confirmó que la subfamilia Vanilloideae es una rama en la dicotomía basal de las orquídeas monándricas , y debe haber evolucionado muy temprano en la evolución de la familia. Dado que esta subfamilia se encuentra en todo el mundo en regiones tropicales y subtropicales, desde América tropical hasta Asia tropical, Nueva Guinea y África occidental, y los continentes comenzaron a separarse hace unos 100 millones de años, debe haber ocurrido un intercambio biótico significativo después de esta división (ya que la edad de Vanilla se estima en 60 a 70 millones de años). Estudios biogeográficos recientes realizados en filogenias densamente muestreadas indicaron que el ancestro común más reciente de todas las orquídeas existentes probablemente se originó en algún lugar hace 83 millones de años en el supercontinente Laurasia . [28] A pesar de su larga historia evolutiva en la Tierra, también se infiere que la diversidad de orquídeas existente se originó durante los últimos 5 millones de años, [28] siendo los trópicos americanos y asiáticos las áreas geográficas que exhiben las tasas de especiación más altas (es decir, número de eventos de especiación por millón de años) en la Tierra.

La duplicación del genoma ocurrió antes de la divergencia de este taxón. [29]

Géneros

Existen alrededor de 800 géneros de orquídeas. Entre los más destacados se encuentran los siguientes: [30]

Etimología

El género tipo (es decir, el género que da nombre a la familia) es Orchis . El nombre del género proviene del griego antiguo ὄρχις ( órkhis ), que literalmente significa " testículo ", debido a la forma de los tubérculos gemelos en algunas especies de Orchis . [31] [32] [33] El término "orquídea" fue introducido en 1845 por John Lindley en School Botany , [34] como una forma abreviada de Orchidaceae . [35]

En inglés medio , el nombre bollockwort se usaba para algunas orquídeas, basado en "bollock", que significa testículo, y "wort", que significa planta. [36]

Híbridos

Las especies de orquídeas se hibridan fácilmente en cultivo, lo que da lugar a una gran cantidad de híbridos con nombres complejos. La hibridación es posible entre géneros y, por lo tanto, muchas orquídeas cultivadas se incluyen en nothogénero . Por ejemplo, el nothogénero × Brassocattleya se utiliza para todos los híbridos de especies de los géneros Brassavola y Cattleya . Los nothogéneros basados ​​en al menos tres géneros pueden tener nombres basados ​​en el nombre de una persona con el sufijo -ara , por ejemplo × Colmanara = Miltonia × Odontoglossum × Oncidium . (El sufijo es obligatorio a partir de cuatro géneros. [37] )

Los híbridos cultivados de la familia de las orquídeas también son especiales porque se les da el nombre utilizando la nomenclatura grex , en lugar de nothospecies. Por ejemplo, los híbridos entre Brassavola nodosa y Brassavola acaulis se colocan en la grex Brassavola Guiseppi. [38] El nombre de la grex ("Guiseppi" en este ejemplo) está escrito en una fuente que no es cursiva y sin comillas. [39]

Abreviaturas

Como característica única de la familia de las orquídeas, existe un sistema de abreviaturas que se aplica a los nombres de géneros y notogéneros. El sistema es mantenido por la Royal Horticultural Society . [40] Estas abreviaturas constan de al menos un carácter, pero pueden ser más largas. A diferencia de las abreviaturas habituales de una letra utilizadas para los nombres de géneros, las abreviaturas de orquídeas determinan de forma única el (noto)género. Se utilizan ampliamente en el cultivo. Algunos ejemplos son Phal para Phalaenopsis , V para Vanda y Cleis para Cleisostoma .

Distribución

Las orquídeas son cosmopolitas y se encuentran en casi todos los hábitats , excepto en los glaciares . La diversidad más rica del mundo de géneros y especies de orquídeas se encuentra en los trópicos , pero también se encuentran por encima del Círculo Polar Ártico , en el sur de la Patagonia , y dos especies de Nematoceras en la isla Macquarie a 54° sur .

La siguiente lista ofrece una visión general de su distribución: [ cita requerida ]

  • Oceanía: 50 a 70 géneros
  • América del Norte: 20 a 26 géneros
  • América tropical: 212 a 250 géneros
  • Asia tropical: 260 a 300 géneros
  • África tropical: 230 a 270 géneros
  • Europa y Asia templada: 40 a 60 géneros

Ecología

La mayoría de las orquídeas son epífitas perennes , que crecen ancladas a árboles o arbustos en los trópicos y subtrópicos. Especies como Angraecum sororium son litófitas , [41] que crecen en rocas o suelos muy rocosos. Otras orquídeas (incluida la mayoría de las Orchidaceae templadas ) son terrestres y se pueden encontrar en áreas de hábitat como pastizales o bosques.

Algunas orquídeas, como Neottia y Corallorhiza , carecen de clorofila , por lo que no pueden realizar la fotosíntesis. En cambio, estas especies obtienen energía y nutrientes parasitando hongos del suelo a través de la formación de micorrizas de orquídeas . Los hongos involucrados incluyen aquellos que forman ectomicorrizas con árboles y otras plantas leñosas, parásitos como Armillaria y saprótrofos . [42] Estas orquídeas se conocen como micoheterótrofos , pero antes se describían (incorrectamente) como saprófitos, ya que se creía que obtenían su nutrición al descomponer la materia orgánica. Si bien solo unas pocas especies son holoparásitos aclorofílicos , todas las orquídeas son micoheterótrofas durante la germinación y el crecimiento de las plántulas, e incluso las plantas adultas fotosintéticas pueden continuar obteniendo carbono de sus hongos micorrízicos . [43] [44] La simbiosis generalmente se mantiene durante toda la vida de la orquídea porque dependen del hongo para obtener nutrientes, azúcares y minerales. [45]

Usos

Como decoración en una maceta.
Una orquídea híbrida de Brassolaeliocattleya ("BLC") Paradise Jewel 'Flame'. Las flores de la Cattleya alliance se utilizan a menudo en ramilletes de damas .

Perfumería

Los perfumistas analizan con frecuencia el aroma de las orquídeas (utilizando tecnología de espacio de cabeza y cromatografía de gas-líquido / espectrometría de masas ) para identificar posibles sustancias químicas que puedan formar fragancias. [46]

Horticultura

Otro uso importante de las orquídeas es su cultivo para el disfrute de sus flores. La mayoría de las orquídeas cultivadas son tropicales o subtropicales , pero en el mercado se pueden encontrar unas cuantas que crecen en climas más fríos. Las especies templadas disponibles en los viveros incluyen Ophrys apifera (orquídea abeja), Gymnadenia conopsea (orquídea fragante), Anacamptis Pyramidalis (orquídea piramidal) y Dactylorhiza fuchsii (orquídea moteada común).

Los coleccionistas de orquídeas, tanto de especies como de híbridos, también han buscado con frecuencia orquídeas de todo tipo. Se han creado cientos de sociedades y clubes en todo el mundo. Pueden ser clubes pequeños y locales u organizaciones nacionales más grandes, como la Sociedad Americana de Orquídeas . Ambas sirven para fomentar el cultivo y la recolección de orquídeas, pero algunas van más allá y se concentran en la conservación o la investigación.

El término "orquídea botánica" designa de manera general a aquellas orquídeas tropicales de flores pequeñas que pertenecen a varios géneros que no encajan en la categoría de orquídeas "de floristería". Algunos de estos géneros contienen una enorme cantidad de especies. Algunos, como Pleurothallis y Bulbophyllum , contienen aproximadamente 1700 y 2000 especies, respectivamente, y a menudo son extremadamente diversos vegetativamente. El uso principal del término es entre los aficionados a las orquídeas que desean describir las especies inusuales que cultivan, aunque también se utiliza para distinguir las especies de orquídeas que se dan de forma natural de los híbridos creados por horticultura .

Las nuevas orquídeas se registran en el Registro Internacional de Orquídeas, mantenido por la Royal Horticultural Society . [47]

Alimento

Secado de frutos de vainilla

Las vainas de semillas secas de un género de orquídea, la vainilla (especialmente Vanilla planifolia ), son comercialmente importantes como saborizante para hornear , para la fabricación de perfumes y para la aromaterapia .

Los tubérculos subterráneos de las orquídeas terrestres [principalmente Orchis mascula (orquídea púrpura temprana)] se muelen hasta convertirlos en polvo y se utilizan para cocinar, como en la bebida caliente salep o en el helado turco de mástique dondurma . Se ha afirmado que el nombre salep proviene de la expresión árabe ḥasyu al-tha'lab , "testículos de zorro", pero parece más probable que el nombre provenga directamente del nombre árabe saḥlab . La similitud en apariencia con los testículos explica naturalmente que el salep se considere un afrodisíaco.

Las hojas secas de Jumellea fragrans se utilizan para aromatizar el ron en la Isla de la Reunión .

Algunas especies de orquídeas saprofitas del grupo Gastrodia producen tubérculos similares a la patata y fueron consumidas como alimento por los pueblos nativos de Australia y pueden cultivarse con éxito, en particular Gastrodia sesamoides . Todavía se pueden encontrar rodales silvestres de estas plantas en las mismas áreas donde se asentaron los primeros aborígenes, como el Parque Nacional Ku-ring-gai Chase en Australia . Los pueblos aborígenes ubicaron las plantas en el hábitat observando dónde los bandicuts habían escarbado en busca de los tubérculos después de detectar las plantas bajo tierra por el olor. [nota 1]

Simbolismo cultural

Las orquídeas tienen muchas asociaciones con valores simbólicos. Por ejemplo, la orquídea es la flor de la ciudad de Shaoxing , China. Cattleya mossiae es la flor nacional de Venezuela, mientras que Cattleya trianae es la flor nacional de Colombia . Vanda Miss Joaquim es la flor nacional de Singapur , Guarianthe skinneri es la flor nacional de Costa Rica y Rhyncholaelia digbyana es la flor nacional de Honduras . [49] Prosthechea cochleata es la flor nacional de Belice , donde se la conoce como orquídea negra . [50] Lycaste skinneri tiene una variedad blanca (alba) que es la flor nacional de Guatemala , comúnmente conocida como Monja Blanca . La flor nacional de Panamá es la orquídea del Espíritu Santo ( Peristeria elata ), o 'la flor del Espíritu Santo'. Rhynchostylis retusa es la flor estatal del estado indio de Assam, donde se la conoce como Kopou Phul. [51]

Las orquídeas nativas del Mediterráneo están representadas en el Ara Pacis de Roma, hasta ahora el único ejemplo conocido de orquídeas en el arte antiguo y el más antiguo en el arte europeo. [nota 2] Un escritor y agrónomo francés, Louis Liger , inventó un mito clásico en su libro Le Jardinier Fleuriste et Historiographe publicado en 1704, atribuyéndolo a los antiguos griegos y romanos, en el que Orchis, el hijo de una ninfa y un sátiro, viola a una sacerdotisa de Baco durante uno de sus festivales, las Bacanales, y luego es asesinado y transformado en una flor de orquídea como castigo por los dioses, en paralelo a los diversos mitos de jóvenes que mueren y se convierten en flores, como Adonis y Narciso ; este mito, sin embargo, no aparece antes que Liger y no es parte de las mitologías tradicionales griegas y romanas. [53]

Conservación

Casi todas las orquídeas están incluidas en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional (incluso de sus partes y derivados) está regulado por el sistema de permisos de la CITES. [54] Un número menor de orquídeas, como Paphiopedilum sp., están incluidas en el Apéndice I de la CITES, lo que significa que el comercio internacional de especímenes de origen silvestre está prohibido y todo otro comercio está estrictamente controlado. [54]

La migración asistida como herramienta de conservación

En 2006 se construyó la presa Longtan en el río Hongshui , cerca de la reserva natural de orquídeas de Yachang. En respuesta a las amenazas de inundación de orquídeas silvestres en altitudes más bajas (350-400 m sobre el nivel del mar), 1000 plantas de orquídeas en peligro de extinción de 16 géneros y 29 especies fueron translocadas a una elevación mayor (aproximadamente 1000 m sobre el nivel del mar). Después de la reubicación, la supervivencia de 5 años de las especies de baja y gran elevación no difirió significativamente y la mortalidad debido al impacto del trasplante fue de solo el 10%. A partir de esto, se concluyó que la migración asistida podría ser una herramienta de conservación viable para las especies de orquídeas en peligro por el cambio climático . [55]

Toxicidad

Las plantas del género Phalaenopsis no son tóxicas para las mascotas, según la Sociedad Estadounidense para la Prevención de la Crueldad hacia los Animales . [56]

Véase también

Notas

  1. ^ Un antiguo colono del distrito occidental (Victoria) da cuenta de que los aborígenes locales recogían tubérculos de orquídeas de patata y cavaban en los lugares donde los bandicuts habían escarbado. [48]
  2. ^ El significado simbólico (o incluso religioso) de las orquídeas Ara Pacis aún no se conoce. [52]

Referencias

  1. ^ ab Angiosperm Phylogeny Group (2009). "Una actualización de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III". Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  2. ^ Gove, Philip B., ed. (1961). Tercer Nuevo Diccionario Internacional de Webster . G. & C. Merriam.
  3. ^ Christenhusz, MJM y Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su incremento anual". Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  4. ^ "WCSP". Lista mundial de familias de plantas seleccionadas . Consultado el 2 de abril de 2010 .(Ver enlaces externos más abajo).
  5. ^ Yohan Pillon y Mark W. Chase (2007). "Exageración taxonómica y sus efectos en la conservación de las orquídeas". Biología de la conservación . 21 (1): 263–265. Bibcode :2007ConBi..21..263P. doi :10.1111/j.1523-1739.2006.00573.x. PMID  17298532. S2CID  30157588.
  6. ^ Nash, N. y Frownie, S. (2008). Guía completa de orquídeas . (Meredith Publishing Group) pág. 12.
  7. ^ Jenny King (10 de junio de 2011). "La orquídea coralroot". Orquídeas en el norte del estado de Washington . Escuela al aire libre de Silvercrown Mountain. Archivado desde el original el 21 de octubre de 2011. Consultado el 10 de junio de 2011 .
  8. ^ ab Hoffman, Noel; Brown, Andrew (agosto de 2011). Orquídeas del suroeste de Australia (3.ª ed.). Gooseberry Hill: Noel Hoffman. pág. 13. ISBN 9780646562322.
  9. ^ ab Brown, Andrew; Dixon, Kingsley; French, Christopher; Brockman, Gary (2013). Guía de campo de las orquídeas de Australia Occidental: la guía definitiva de las orquídeas nativas de Australia Occidental . Floreat, WA: Simon Nevill Publications. págs. 16-17. ISBN 9780980348149.
  10. ^ abc «Estructura de las flores de las orquídeas». Red de Conservación de Plantas de Nueva Zelanda . Consultado el 15 de abril de 2022 .
  11. ^ abc Zimmermann, Pedro. "Anatomía de una orquídea". Organización Brasileña de Orquídeas . Consultado el 15 de abril de 2022 .
  12. ^ Carr, Gerald (30 de octubre de 2005). "Flowering Plant Families". Familia de plantas vasculares . Departamento de Botánica de la Universidad de Hawái . Consultado el 3 de agosto de 2022 .
  13. ^ Bronceado KH; Nishida R. (2000). "Beneficios reproductivos mutuos entre una orquídea silvestre, Bulbophyllum patens y moscas de la fruta Bactrocera a través de una sinomona floral". Revista de Ecología Química . 26 (2): 533–546. doi :10.1023/A:1005477926244. S2CID  24971928., 28 :1161-1172 y 31 (3): 509-519.
  14. ^ Chen LJ, Liu KW, Xiao XJ, Tsai WC, Hsiao YY, Huang J, Liu ZJ (2012). "La antera pisa el estigma para la autofecundación en una orquídea zapatilla". PLOS ONE . ​​7 (5): e37478. Bibcode :2012PLoSO...737478C. doi : 10.1371/journal.pone.0037478 . PMC 3359306 . PMID  22649529. 
  15. ^ Kimsey Lynn Siri (1980). "El comportamiento de las abejas macho de las orquídeas (Apidae, Hymenoptera, Insecta) y la cuestión de los leks". Animal Behaviour . 28 (4): 996–1004. doi :10.1016/s0003-3472(80)80088-1. S2CID  53161684.
  16. ^ Zimmermann, Yvonne; Roubik, David W.; Eltz, Thomas (19 de julio de 2006). "Atracción específica de especie a análogos feromonales en abejas de orquídeas". Ecología y sociobiología del comportamiento . 60 (6): 833–843. Bibcode :2006BEcoS..60..833Z. doi :10.1007/s00265-006-0227-8. ISSN  0340-5443. S2CID  20819411.
  17. ^ Tom Lawrie (23 de noviembre de 2010). «Descubierta la primera orquídea de floración nocturna del mundo». Australian Geographic . Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2011. Consultado el 26 de mayo de 2013 .
  18. ^ Matthew Blanchard, Roberto Lopez, Erik Runkle, PhD, y Yin-Tung Wang, PhD "Cómo cultivar las mejores Phalaenopsis", WWW.AOS.ORG ORQUÍDEAS ABRIL DE 2007 Archivado el 27 de junio de 2010 en Wayback Machine .
  19. ^ Krawczyk, Emilia; Rojek, Joanna; Kowalkowska, Agnieszka K.; Kapusta, Małgorzata; Znaniecka, Joanna; Minasiewicz, Julita (2016). "Evidencia de reproducción mixta sexual y asexual en la rara orquídea micoheterotrófica europea Epipogium aphyllum, Orchidaceae (orquídea fantasma)". Anales de botánica . 118 (1): 159-172. doi :10.1093/aob/mcw084. ISSN  0305-7364. PMC 4934402 . PMID  27288512. 
  20. ^ Thompson, David Ian (2003). Conservación de especies selectas de Disa Berg (Orchidaceae) de Sudáfrica mediante germinación de semillas in vitro . Universidad de Natal.
  21. ^ Kurzweil, H. (septiembre de 1993). "Morfología de las semillas en las Orchidoideae (Orchidaceae) de África meridional". Plant Systematics and Evolution . 185 (3–4): 229–247. Bibcode :1993PSyEv.185..229K. doi :10.1007/BF00937660. S2CID  41321812.
  22. ^ Guillaume Chomicki; Luc PR Bidel; Feng Ming; Mario Coiro; Xuan Zhang; Yaofeng Wang; Yves Baissac; Christian Jay-Allemand y Susanne S. Renner (2015). "El velamen protege las raíces fotosintéticas de las orquídeas contra el daño de los rayos UV-B, y una filogenia extensa y datada implica múltiples ganancias y pérdidas de esta función durante el Cenozoico". New Phytologist . 205 (3): 1330–1341. doi : 10.1111/nph.13106 . PMID  25345817.
  23. ^ Givnish, Thomas J.; Spalink, Daniel; Ames, Mercedes; Lyon, Stephanie P.; Hunter, Steven J.; Zuluaga, Alejandro; Iles, William JD; Clements, Mark A.; Arroyo, Mary TK; Leebens-Mack, James; Endara, Lorena; Kriebel, Ricardo; Neubig, Kurt M.; Whitten, W. Mark; Williams, Norris H.; Cameron, Kenneth M. (2015). "Filogenómica de las orquídeas y múltiples impulsores de su extraordinaria diversificación". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 282 (1814): 20151553. doi : 10.1098/rspb.2015.1553 . PMC 4571710 . PMID  26311671. 
  24. ^ ab Santiago R. Ramírez; Barbara Gravendeel; Rodrigo B. Singer; Charles R. Marshall; Naomi E. Pierce (30 de agosto de 2007). "Datación del origen de las Orchidaceae a partir de una orquídea fósil con su polinizador". Nature . 448 (7157): 1042–5. Bibcode :2007Natur.448.1042R. doi :10.1038/nature06039. PMID  17728756. S2CID  4402181.
  25. ^ George Poinar, Jr.; Finn N. Rasmussen (2017). "Orquídeas del pasado, con una nueva especie en ámbar báltico". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 183 (3): 327–333. doi : 10.1093/botlinnean/bow018 .
  26. ^ "Una visión general del genoma de la orquídea Phalaenopsis mediante el análisis de la secuencia BAC" (formato pdf) Archivado el 20 de marzo de 2014 en Wayback Machine .
  27. ^ Mark W. Chase (2001). "El origen y la biogeografía de las Orchidaceae". En AM Pridgeon; PJ Cribb; MW Chase; F. Rasmussen (eds.). Orchidoideae (Parte 1) . Género Orchidacearum. Vol. 2. Oxford University Press . págs. 1–5. ISBN 978-0-19-850710-9.
  28. ^ ab Pérez-Escobar, Oscar A.; Bogarín, Diego; Przelomska, Natalia AS; Ackerman, James D.; Balbuena, Juan A.; Bellot, Sidonia; Bühlmann, Roland P.; Cabrera, Betsaida; Cano, José Aguilar; Charitonidou, Martha; Chomicki, Guillaume; Clementes, Mark A.; Cribb, Phillip; Fernández, Melania; Flanagan, Nicola S. (abril de 2024). "El origen y especiación de las orquídeas". Nuevo fitólogo . 242 (2): 700–716. doi :10.1111/nph.19580. ISSN  0028-646X. PMID  38382573.
  29. ^ Zhang, Guo-Qiang; Liu, Ke-Wei; Li, Zhen; Lohaus, Rolf; Hsiao, Yu-Yun; Niu, Shan-Ce; Wang, Jie-Yu; Lin, Yao-Cheng; Xu, Qing; Chen, Li-Jun; Yoshida, Kouki; Fujiwara, Sumire; Wang, Zhi-Wen; Zhang, Yong-Qiang; Mitsuda, Nobutaka; Wang, Meina; Liu, Guo-Hui; Pecoraro, Lorenzo; Huang, Hui-Xia; Xiao, Xin-Ju; Lin, Min; Wu, Xin-Yi; Wu, Wan-Lin; Chen, You-Yi; Chang, Song-Bin; Sakamoto, Shingo; Ohme-Takagi, Masaru; Yagi, Masafumi; Zeng, Si-Jin; et al. (2017). «El genoma de Apostasia y la evolución de las orquídeas» (PDF) . Naturaleza . 549 (7672): 379–383. Código Bibliográfico :2017Natur.549..379Z. doi :10.1038/nature23897. PMC 7416622 . PMID  28902843. 
  30. ^ "Orchidaceae - una descripción general | Temas de ScienceDirect" www.sciencedirect.com . Consultado el 15 de junio de 2023 .
  31. Joan Corominas (1980). Breve Diccionario Etimológico de la Lengua Castellana . Ed. Gredos. pag. 328.ISBN 978-84-249-1332-8.
  32. ^ Hyam, R. y Pankhurst, RJ (1995). Plantas y sus nombres: un diccionario conciso . Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-866189-4.
  33. ^ Liddell, Henry George; Scott, Robert (1940). "ὄρχις". Un léxico griego-inglés . Biblioteca Digital Perseus.
  34. ^ Diccionario Etimológico en Línea, "orquídea".
  35. ^ Grigson, G. (1973). Diccionario de nombres de plantas en inglés . Londres: Allen Lane. ISBN 978-0-7139-0442-0.
  36. ^ "bollock, n. y adj" . Diccionario Oxford de inglés . Consultado el 19 de enero de 2018 .
  37. ^ Código Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas, 9ª edición (2016), Artículos H.6 y H.7.
  38. ^ Brassavola Guiseppi Casa Luna 1968, BlueNanta.
  39. ^ Código internacional de nomenclatura para plantas cultivadas , 9.ª edición, 2016.
  40. ^ "Lista alfabética de abreviaturas estándar para nombres genéricos naturales e híbridos" (PDF) .
  41. ^ Melissa Whitman; Michael Medler; Jean Jacques Randriamanindry; Elisabeth Rabakonandrianina (2011). "Conservación de las orquídeas de afloramiento de granito de Madagascar: influencia del fuego y la humedad" (PDF) . Lankesteriana . 11 (1): 55–67. doi : 10.15517/lank.v11i1.18315 .
  42. ^ Jonathan R. Leake (2005). "Plantas parásitas de hongos: descubriendo los hongos en los micoheterótrofos y desacreditando el mito de las plantas 'saprofitas'". Mycologist . 19 (3): 113–122. doi :10.1017/S0269915X05003046.
  43. ^ Sathiyadash, Kullaiyan; Muthukumar, Thangavelu; Uma, Eswaranpillai; Pandey, Radha Raman (1 de septiembre de 2012). "Asociación de micorrizas y morfología en orquídeas". Revista de interacciones entre plantas . 7 (3): 238–247. Código Bib : 2012JPlaI...7..238S. doi : 10.1080/17429145.2012.699105 . ISSN  1742-9145.
  44. ^ Gebauer, Gerhard; Meyer, M. (octubre de 2003). "La abundancia natural de 15 N y 13 C en orquídeas autótrofas y micoheterotróficas proporciona información sobre la ganancia de nitrógeno y carbono a partir de la asociación con hongos". New Phytologist . 160 (1): 209–223. doi :10.1046/j.1469-8137.2003.00872.x. PMID  33873535. S2CID  86046305.
  45. ^ Pecoraro, L.; Girlanda, M.; Kull, T.; Perini, C.; Perotto, S. (1 de diciembre de 2012). "Identificación molecular de hongos asociados a la raíz en Orchis pauciflora Tenore". Biosistemas vegetales . 146 (4): 985–991. Código Bib : 2012PBios.146..985P. doi :10.1080/11263504.2011.634447. hdl : 2318/93116 . ISSN  1126-3504. S2CID  59939679.
  46. ^ Gross, K.; Sun, M; Schiestl, FP (2016). "¿Por qué los perfumes florales se vuelven diferentes? Selección específica de la región en el aroma floral de una orquídea terrestre". PLOS ONE . ​​11 (2): e0147975. Bibcode :2016PLoSO..1147975G. doi : 10.1371/journal.pone.0147975 . PMC 4757410 . PMID  26886766. 
  47. ^ Revista de Derecho Internacional 2016.
  48. ^ Zola, Nellie; Gott, Beth (1992). Plantas Koorie, pueblo Koorie: alimentos, fibras y plantas curativas aborígenes tradicionales de Victoria . Koorie Heritage Trust Incorporated. pág. 38. ISBN 978-1-875606-10-8.
  49. «Símbolos Patrios» (en español) . Consultado el 22 de junio de 2008 .
  50. ^ "Símbolos nacionales". Gobierno de Belice. Archivado desde el original el 12 de octubre de 2007. Consultado el 6 de abril de 2008 .
  51. ^ "Lista de símbolos estatales de Assam | Animal estatal | Flor estatal | Árbol estatal". assamyellowpage.com . 1 de marzo de 2012 . Consultado el 14 de mayo de 2019 .
  52. ^ Lobelli, Jarrett A. (2012). «Las orquídeas del emperador». Arqueología . 66 (1): 16. Archivado desde el original el 17 de diciembre de 2012.
  53. ^ Endersby, Jim (7 de noviembre de 2016). Orchid: A Cultural History. Chicago, Londres: University of Chicago Press . Págs. 59-60. ISBN. 978-0-226-37632-5.
  54. ^ ab Apéndices de la CITES, CITES , archivado desde el original el 14 de abril de 2012 , consultado el 16 de abril de 2012
  55. ^ Liu, Hong; Feng, Chang-Lin; Chen, Bao-Shan; Wang, Zhong-Sheng; Xie, Xiao-Qing; Deng, Zheng-Hai; Wei, Xin-Lian; Liu, Shi-Yong; Zhang, Zi-Bin; Luo, Yi-Bo (junio de 2012). "Superar los desafíos climáticos extremos: colonización asistida exitosa pero variable de orquídeas silvestres en el suroeste de China". Conservación biológica . 150 (1): 68–75. Código Bib : 2012BCons.150...68L. doi :10.1016/j.biocon.2012.02.018. ISSN  0006-3207.
  56. ^ "Orquídea Phalaenopsis | ASPCA" www.aspca.org . Consultado el 11 de agosto de 2024 .

Bibliografía

Documentales

  • 2017: Belleza oculta: las orquídeas del valle del Saale , dirigida por David Cebulla
  • Observaciones de ciencia ciudadana sobre Orchidaceae en iNaturalist
  • "Orchidaceae". Lista de plantas . Real Jardín Botánico de Kew .Tenga en cuenta que este sitio web ha sido reemplazado por World Flora Online
  • Orchidaceae en el sitio web de filogenia de las angiospermas
  • Lista mundial de especies de Orchidaceae del Catálogo de la Vida, 29.572 especies proporcionadas por la Lista mundial de familias de plantas seleccionadas (R. Govaerts & al.)
  • Comité Editorial de Flora de América del Norte (ed.). "Orquídeas". Flora de Norteamérica Norte de México (FNA). Nueva York y Oxford: Oxford University Press - a través de eFloras.org, Missouri Botanical Garden , St. Louis, MO y Harvard University Herbaria , Cambridge, MA.
  • "Orquídeas". Flora de China : a través de eFloras.org, Jardín Botánico de Missouri , St. Louis, MO y Herbario de la Universidad de Harvard , Cambridge, MA.
  • Orchidaceae en la Flora de Zimbabwe en línea
  • Orchidaceae en la Flora en línea de Australia Occidental
  • Orchidaceae en la Flora de Nueva Zelanda en línea
  • La red mundial de información sobre orquídeas
  • Coalición para la conservación de las orquídeas
  • "Orquídeas"  . Encyclopædia Britannica . Vol. 20 (11.ª ed.). 1911. págs. 170–172.
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