Eulaema meriana

Eulaema meriana
Hembra de Eulaema meriana en una flor del árbol de la nuez de Brasil ( Bertholletia excelsa )
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insectos
Orden:	Himenópteros
Familia:	Apidae
Género:	Eulaema
Especies:	E. meriana
Nombre binomial
Eulaema meriana (Olivier, 1789)
Sinónimos
Euglosa dimidiata Latreille, 1809 Eulaema dimidiata Lepeletier, 1841

Eulaema meriana es una especie de abeja de gran tamañode la tribu Euglossini , también conocida como abejas de las orquídeas. La especie es una abeja solitaria y es nativa de América Central y del Sur tropical. ^[1] El macho recoge fragancias de las flores de las orquídeas, que almacena en huecos en sus patas traseras. Las orquídeas pueden ser engañosas imitando la forma de una hembra y su feromona sexual, atrayendo así a las abejas macho o avispas. ^[2] La polinización se llevará a cabo cuando los machos intenten aparearse con el labelo , o el pétalo de la punta de la flor. ^[3] Los machos de E. meriana son territoriales y tienen una percha particular en el tronco de un árbol donde se exhiben para atraer a una hembra. ^[4] Después del apareamiento, la hembra construye un nido con celdas en forma de urna hechas con barro, heces y resina vegetal, y las abastece con néctar y polen antes de poner un huevo en cada una. ^[5] Estas abejas también tienen comportamientos complejos de búsqueda de alimento y zumbido de alas y son parte de uncomplejo de mimetismo . ^{[1] [6]}

Eulaema meriana se parece a un abejorro en apariencia y está cubierta de pelos cortos y densos. A primera vista, las abejas Eulaema parecen grandes reinas abejorros. Son abejas relativamente grandes con coloraciones metálicas tenues. ^[1] La cabeza de la abeja es negra y el tórax negro parduzco con un escutelo grande y negro brillante . Su abdomen es negro con tres bandas transversales de color amarillento pálido en la mitad anterior, y el tercio posterior es marrón rojizo. ^[7] E. meriana también posee alas membranosas que son oscuras en la base y más pálidas en las puntas. Las patas son negras y la tibia de las patas traseras es mucho más gruesa. ^[7] Los machos poseen huecos en sus patas traseras, mientras que las hembras tienen cestas de polen. En general, la especie tiene lenguas largas que se cree que son una adaptación evolutiva que favorece la recolección de néctar. Se cree que el gran tamaño corporal permite a las abejas volar en condiciones más frías y lluviosas y continuar buscando alimento. También se ha sugerido que el mayor tamaño corporal puede ayudarlos a buscar alimento en distancias más largas. ^{[5] [8]}

Las Eulaema meriana son parte del orden Hymenoptera , que incluye hormigas, abejas, avispas y moscas sierra. Más específicamente, pertenecen a la familia de las abejas, Apidae .

Las E. meriana son parte de la tribu Euglossini dentro de la subfamilia Apinae . Las Euglossini son parte de un grupo conocido como abejas corbiculadas, un grupo que también incluye abejas melíferas , abejas sin aguijón y abejorros . Los miembros de este grupo tienen depresiones en sus patas traseras que se utilizan para la construcción de nidos, provisión de celdas y transporte de materiales. ^{[3] [5]}

Las Euglossini, o abejas de las orquídeas, no tienen abejas sociales avanzadas en contraste con otras Apinae corbiculadas como las abejas melíferas, los abejorros y las abejas sin aguijón que forman colonias con una reina y obreras. ^[9]

Las abejas orquídeas se consideran especies clave en los bosques de tierras bajas porque son polinizadoras de plantas tropicales específicas. ^[10] De hecho, son las hembras las que realizan la polinización cruzada. ^[3] También han sido objeto de conservación, y la diversidad de las abejas euglosinas en su conjunto se está viendo afectada por la fragmentación del hábitat. ^{[10] Las propias} E. meriana están estrechamente relacionadas con su abeja hermana, E. bombiformis . ^[3]

Eulaema meriana es originaria de Panamá, Colombia, Venezuela, las Guayanas, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil, o más comúnmente de los trópicos del Nuevo Mundo. Se encuentra en los bosques de la cuenca del Amazonas, pero es reemplazada en el bosque costero del Atlántico por Eulaema niveofasciata y Eulaema flavescens . ^[7] En general, los miembros de la tribu Euglossini se encuentran principalmente en las áreas tropicales de las Américas, incluso alrededor de México o Argentina. El género Eulaema en sí se extiende desde el centro de México hasta el norte de Argentina. ^[3]

Las entradas de los nidos tienen una pared o techo de barro en el punto de entrada, con un orificio de entrada muy estrecho (de unos 15 mm de diámetro). Los nidos contienen un pedicelo hecho de barro y varias celdas de cría en forma de urna fusionadas entre sí. ^[5] El pedicelo aumenta de tamaño a medida que aumenta el tamaño general del nido. El pedicelo se construye primero y su superficie anterior es la que forma la parte posterior de la primera celda de cría, que está hecha de una capa gruesa de barro y tiene un volumen promedio de alrededor de 4,8 ml. Se ha observado que las estructuras de las celdas son similares en todos los nidos. ^[5] Cada celda está fusionada a la pared de la celda anterior, y a menudo se observa que las nuevas celdas están unidas a lo largo del mismo plano. ^[5] Luego, las celdas se cubren con una fina capa de heces y se recubren con resina que se extiende más allá de la abertura para formar un collar. Después de la oviposición por parte de la hembra, el collar de resina es empujado hacia adentro por la hembra y luego cubierto con una capa de barro. En los nidos más grandes, una vez que se completa una capa de celdas, la superficie se cubre con barro para hacer un nuevo piso donde se construirá la siguiente capa de celdas. ^[5]

Después del apareamiento, la hembra suele elegir una cavidad como lugar de anidación. Si la entrada es demasiado grande, primero se puede construir una pared de barro de unos 8-9 mm de espesor en la que se hace un agujero de unos 1,5 cm (0,6 pulgadas) de diámetro. ^[5] El barro se recoge en pequeñas bolas por las mandíbulas , se transfiere progresivamente a las patas delanteras, medias y traseras, y se deposita en la cesta de polen de la pata trasera. Unas seis bolas forman una carga, tres en cada cesta y la hembra vuela de vuelta al lugar del nido. Dentro de la cavidad, se construye un pedúnculo sobre el que se construye una celda en forma de urna. El barro se endurece a medida que se seca. ^[5]

La iniciación de un nido comienza con la recolección de barro para la pared de barro, la entrada, el pedicelo y la primera celda de cría. Este proceso puede tardar hasta cuatro días. Por lo tanto, todos los viajes del primer día de construcción del nido se dedican a la recolección de barro. Una vez que la primera celda de cría está casi completa, la hembra comenzará a recolectar barro y resina, que se utilizarán para revestir la celda el segundo día. Una vez que la celda está revestida, casi no se recolecta barro el tercer día. ^[5] Una hembra pasará casi tres cuartas partes de su tiempo buscando alimento para las larvas y el resto para recolectar resina. Una vez que la celda de cría está completa, se producirá la oviposición, se empujará el collar hacia adentro y se cubrirá la celda con barro. La construcción de celdas adicionales sigue un cronograma similar, aunque hay menos recolección de barro ahora que se han construido la pared de barro y la entrada. ^[5] Cameron y Ramírez notaron en un estudio realizado sobre la arquitectura del nido de E. meriana que se requirió menos tiempo para construir celdas sucesivas después de la primera. También se observó que algunos nidos se reutilizaban. En algunas de las celdas se encontraron grupos de celdas más antiguas y hembras en descomposición, cubiertas con una capa de barro. ^[5]

Cada celda de cría está llena hasta dos tercios de su volumen con una mezcla de polen y néctar pegajosa de color amarillo pálido. Las hembras que regresan al nido con esta sustancia pegajosa adherida a sus corbículas la depositan en la única celda de cría abierta. ^[5] La hembra de E. meriana sigue un ritual específico después de colocar esta mezcla de polen en una celda. Hacen una rotación con la parte posterior del cuerpo dentro de la celda y las patas delanteras alrededor del collar de resina. Se sugiere que esto permite que la mezcla de polen se empuje hacia abajo y se compacte en la celda. Otros materiales como barro, heces y resina se depositan en el nido. El barro y las heces se pueden encontrar depositados en el suelo del nido, mientras que la resina está pegada en una pared de la cavidad cerca del pedúnculo. ^[5]

Si bien el tamaño real de la cavidad del nido varió en el estudio realizado por Cameron y Ramírez, las celdas de cría de todos los nidos estudiados fueron uniformes en tamaño, forma y estructura. Las estructuras de las celdas también fueron similares a las celdas construidas por otras especies de Eulaema . ^[5]

Las hembras de Eulaema meriana suelen empezar a construir sus nidos en solitario y permanecen solitarias. En ocasiones forman colonias parasociales con dos o más hembras de la misma generación e incluso pueden ser hermanas. ^[5]

Las hembras trabajan dentro del nido por la noche, construyendo celdas y oviponiendo. Ponen un huevo en cada celda provista de provisiones y la oviposición se produce después de que las provisiones se apisonan en la celda. ^[5] La puesta de huevos se produce rápidamente cuando la hembra retrocede hacia la celda, sujetando el collar con sus patas delanteras e insertando su extremo posterior en la celda. Después de poner el huevo, la hembra empuja el collar de resina hacia adentro y pasa unas horas cubriendo la celda con barro. Después de esto, la hembra comienza a trabajar en la construcción de una nueva celda de cría. ^[5]

Los nidos más grandes pueden tener varias hembras. Las hembras pueden utilizar el mismo sitio durante muchas generaciones y construir continuamente el nido. En un nido grande estudiado en Ecuador que consta de 76 celdas, se encontraron dos hembras juntas en el nido durante al menos 17 días. ^[5] Una de las hembras llevaba cargas de néctar de polen en su corbícula y lo depositaba en la única celda abierta. Una segunda hembra llevaba barro, cubriendo a las hembras muertas con barro y trabajando en la construcción del nido. Esto sugiere cierto nivel de plasticidad social entre estas abejas solitarias. ^[5]

En los nidos de una sola hembra, cada grupo de celdas representa la producción reproductiva de una hembra. En promedio, una hembra construye y pone huevos en cuatro o cinco celdas de cría antes de desaparecer y abandonar el nido. El desarrollo de los huevos es bastante largo; se observa que los adultos emergen entre 100 y 165 días después de la oviposición. ^[5]

Al igual que en otras especies de abejas de las orquídeas, tanto el macho como la hembra visitan las flores para alimentarse de néctar . Además de esto, el macho tiene una relación mutualista con una o más especies de orquídeas . Para persuadir al macho de que visite sus flores, la orquídea produce fragancias de una composición química particular atractivas para una especie específica de abeja que tiene exactamente el tamaño y la forma adecuados para polinizar la flor. ^{[11] Las orquídeas} Stanhopea son polinizadas principalmente por grandes abejas Eulaema , las especies Euglossa a menudo son demasiado pequeñas para el propósito. ^[12] En especies más primitivas del género Eulaema , el polinio de la orquídea , un paquete de polen, se adhiere a la abeja macho cuando sale de la flor después de haber recogido la fragancia. En especies más avanzadas, existe un mecanismo de caída en el que la abeja pierde el equilibrio sobre algunas gotas de aceite mientras recoge la fragancia y el polinio se adhiere a la abeja cuando se desliza fuera de la flor. Se ha observado a E. meriana visitando Stanhopea florida y polinizando Stanhopea candida , Stanhopea costaricensis y Stanhopea tricornis . También poliniza Catasetum macrocarpum y Notylia pentachne . ^[12] También es la única especie de abeja documentada hasta ahora de manera confiable como polinizadora de una especie de vainilla : Vanilla grandiflora . ^[13] En un estudio para identificar qué insectos polinizaban las flores del árbol de la nuez de Brasil ( Bertholletia excelsa ), se encontró que las flores eran visitadas por varias especies de abejas, incluida E. meriana, que visitaba el árbol temprano en el día. Se observó a machos y hembras recolectando néctar de la base del labio inferior de la flor. ^[14] El estudio concluyó que E. meriana desempeñó un papel en la polinización de las flores de la castaña de Brasil, pero que otras especies de abejas, Eulaema mocsaryi y Xylocopa frontalis , fueron de mayor importancia, por lo que E. meriana no es necesaria para polinizar las flores de la castaña de Brasil. Sin embargo, en las plantaciones comerciales de árboles de castaña de Brasil, la polinización exitosa depende de que la plantación esté rodeada de un bosque primario intacto con su población de orquídeas epífitas para suministrar una cantidad suficiente de abejas polinizadoras para la gran cantidad de flores. ^[14]

Las abejas macho de las orquídeas tienen una gran tibia trasera con bolsas donde almacenan fragancias. Las abejas macho adultas pasan gran parte de su tiempo llenando su bolsa con las fragancias volátiles que se encuentran en las flores de las orquídeas. Este comportamiento ha dado lugar al "síndrome de polinización", donde los machos polinizan alrededor de 650 especies de orquídeas. ^[15] Aplican lípidos a estas fragancias, y los compuestos se recogen y almacenan en la tibia trasera con movimientos que involucran todas sus patas. Las fragancias permanecen en la bolsa durante un largo período de tiempo y forman una mezcla química compleja. Las mezclas son específicas de la especie y se suele plantear la hipótesis de que se utilizan para la comunicación intraespecífica en el cortejo . ^{[15] A la derecha hay una imagen de un} Eulaema macho revoloteando alrededor de la orquídea Catasetum discolor . ^[16]

Los machos mostraron un aumento del zumbido de las alas durante cada sesión de posado en un árbol cuando estaban más activos durante el día y cuando la temperatura ambiente era más alta. Durante el posado, el macho de E. meriana agarra el árbol con sus mandíbulas y extiende sus patas traseras mientras mueve sus alas de un lado a otro rápidamente. ^[17] Los científicos han sugerido tres hipótesis para explicar los propósitos conductuales del aumento del zumbido de las alas.

Algunos sugieren que las alas bicolores (mitad negras, mitad brillantes) resaltan el abdomen negro y amarillo, lo que podría atraer a las hembras. ^[18] Otros creen que el abdomen siempre es visible durante el zumbido debido al ángulo del abdomen y las alas, por lo que es poco probable que los colores del abdomen sean una señal para las hembras. ^[17]

Además, el zumbido en sí no es fuerte y es poco probable que sirva como señal para otros miembros de la especie. David L. Stern sugiere en cambio que estos machos territoriales están enfriando su cuerpo al hacer vibrar sus alas. ^[17] Los machos podrían estar estresados ​​térmicamente porque vuelan y se ciernen a velocidades más bajas alrededor de su territorio en comparación con cuando buscan alimento, lo que resulta en niveles más bajos de pérdida de calor de la abeja. El zumbido de las alas podría ser un mecanismo de comportamiento que ayuda a enfriar a la abeja en climas tropicales como una forma de termorregulación . ^[17] Además, los territorios iluminados por el sol también pueden elevar la temperatura corporal de la abeja. Por lo tanto, un mecanismo como el zumbido de las alas podría ser importante para ayudar a la abeja a refrescarse. No se observó que los machos estuvieran activos cuando la temperatura ambiente era superior a 28,5 ° C. ^[17]

Otros plantean la hipótesis de que el zumbido de las alas también podría servir para dispersar fragancias durante una exhibición de apareamiento. ^[15]

Eulaema meriana tiene crestas yugales. Está presente en ambos sexos, pero en las hembras es mucho más pequeña. En los machos, la cresta yugal es grande en comparación con su cuerpo, y bajo un estereoscopio , los científicos pudieron determinar que la cresta yugal se puede mover a través de los mechones tibiales medios. ^[19] Un grupo de investigación dirigido por Bembé en Alemania observó que cuando la cresta yugal se movía a través de un mechón tibial humedecido con agua, observaron que se rociaban finas nubes de aerosol. Sugirieron que los machos pueden rociar fragancias desde sus mechones tibiales medios al vibrar sus alas traseras, y postularon que esta pulverización es parte de sus exhibiciones de cortejo. Por lo tanto, otra hipótesis sobre el propósito del zumbido de las alas es que la vibración de las alas podría atraer a otros Euglossini. ^[19]

Las hembras buscan polen , néctar, resina, barro y heces. Estos materiales se almacenan en las corbículas y se llevan de vuelta al nido. Los viajes de búsqueda de polen y néctar son en promedio más largos que otros viajes de recursos. La recolección de barro generalmente toma solo unos minutos, mientras que la recolección de polen y néctar puede tomar hasta dos horas. ^[5] Los tiempos de recolección de diferentes materiales también son muy específicos. Las abejas hembras recolectan polen y néctar desde el amanecer hasta aproximadamente el mediodía, mientras que el barro, las heces y la resina se recolectan principalmente por la tarde. E. meriana es diurna, limitando la búsqueda de alimento a los períodos entre el amanecer y el anochecer. ^[5]

Las abejas euglosinas, también conocidas comúnmente como “abejas de las orquídeas”, son más conocidas por la recolección y atracción de las fragancias producidas por las orquídeas y otras flores. El papel exacto de las fragancias en el sistema de apareamiento sigue sin estar claro, ya que no se ha observado que las utilicen de manera obvia para atraer a las hembras o marcar su territorio. ^[18] Después de emerger como adultos, los machos pasan gran parte de su tiempo buscando néctar y fragancias. También se los puede encontrar defendiendo territorios donde a veces se produce el apareamiento. ^[18]

En un estudio de cuatro meses sobre la territorialidad de los machos realizado por Stern, los machos de E. meriana mostraron dos comportamientos alternativos de territorialidad y transitoriedad. Los machos transitorios no defendían territorios, sino que volaban de un territorio a otro. ^[4] Tampoco mantenían contacto físico con los machos territoriales. Por otro lado, los machos territoriales patrullaban un área alrededor de un árbol y utilizaban el mismo territorio durante hasta 49 días. También parecía que cedían territorios a nuevos machos sin violencia. ^[4]

Los machos defienden territorios únicamente para aparearse, y en estos territorios no se encuentran otros recursos como fragancias, nidos, materiales para la construcción de nidos, néctar o polen. ^[4] Según las observaciones de Stern sobre el comportamiento de los machos, los machos transitorios revolotean alrededor de un territorio mientras miran al macho territorial y luego descienden lentamente. Luego volarán al mismo nivel que el macho territorial e interactuarán entre sí, volando alrededor de un territorio con una abeja aparentemente persiguiendo a la otra sin ningún contacto físico. ^[4] Se observó que el macho territorial volaba en un patrón de zigzag constantemente antes de que el macho transitorio se fuera, después de lo cual el macho territorial reanudaría su patrullaje normal de su área. Las abejas macho podrían cambiar de territorialidad a transitoriedad. ^[4]

No se observó estadísticamente que la ocupación del territorio dependiera del diámetro del árbol, pero cuando se observaron y anotaron los territorios de las abejas, se observó que los árboles con un diámetro entre 40 y 70 cm se usaban más del 20% del tiempo. ^[4] El macho estrechamente relacionado Eulaema bombiformis prefiere árboles con un diámetro medio de 15,5 cm. Stern sugiere que esto puede servir como un mecanismo de aislamiento reproductivo entre las dos especies. El análisis de la ocupación de territorios con respecto a la luz difusa y directa en el sitio mostró que la ocupación del territorio aumentó con el aumento de la luz difusa y la disminución de la luz directa. ^[4]

En un estudio realizado por Kimsey, una entomóloga que se especializa en abejas y avispas en la Universidad de California, Davis, definió a los leks como aquellos que cumplen con cuatro criterios: 1) los machos se agrupan y se exhiben en sitios para aparearse; 2) los machos defienden territorios de machos congéneres (de la misma especie); 3) los territorios no tienen sitios de alimento o de oviposición; y 4) las hembras pueden elegir a su pareja. ^[18] Kimsey y su equipo investigaron a E. meriana en la Zona del Canal durante dos años. ^[18]

Los machos de esta especie son territoriales y operan un sistema de leks. ^[18] Cada uno selecciona una percha en el tronco de un árbol al borde de un claro temporal en el bosque causado por un árbol caído. Ninguno de los territorios contenía plantas con flores, sitios para anidar o materiales para construir nidos. Los territorios se encuentran en árboles caídos o grandes claros de luz en el bosque tropical. Los árboles utilizados por E. meriana tenían alrededor de 20 a 30 cm de diámetro y el sitio de percha estaba entre 2 y 5 m por encima del suelo. Se observó que los árboles eran relativamente rectos con corteza lisa. ^[18]

El macho se sitúa en una pose característica, con la cabeza cerca de la corteza, las patas delanteras y traseras extendidas y las patas medias dobladas debajo del cuerpo. Periódicamente "zumba", haciendo vibrar sus alas mientras las abre y las cierra para mostrar las marcas abdominales amarillas. A intervalos despega y vuela unos metros lejos de la percha antes de volver a aterrizar cerca de su lugar anterior. Los machos utilizan las mismas perchas todos los días, tanto por la mañana como por la tarde, pero están desocupadas durante un período a mitad del día. En los años siguientes, vuelven a utilizar los mismos lugares mientras el claro en el bosque todavía exista. ^[18] Los machos repiten ciclos de patrullaje y percha siempre que el macho permanezca en el territorio y no sea molestado por otros machos. El macho de E. meriana voló a unos 2-3 m de su percha cuando no había machos presentes, pero a 4-6 m cuando otros machos estaban a 5 m de su percha. A veces se observaron conflictos, pero duraron entre 60 y 90 segundos. Los machos volarían uno alrededor del otro hasta que el otro macho se fuera. ^[18]

Parece que las agrupaciones de machos se observan en sitios de apareamiento favorables y es probable que no se deban a que los machos atraigan a otros machos. Cuanto más adecuados sean los sitios dentro de un desprendimiento de árboles, mayor será el número de territorios potenciales y más machos se encontraron en estas áreas. Kimsey sugiere que este tipo de lek es un tipo de transición en toda la evolución de los leks clásicos. ^[18]

David W. Roubik, del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, observó que los machos de E. meriana formaban una bola alrededor de un macho de su especie recientemente asesinado. Se observó que mordían la tibia trasera del macho muerto y la raspaban con sus patas delanteras, un comportamiento que se observa típicamente en su recolección de sustancias químicas. ^[8] Roubik señala que esto es una especie de parasitismo químico : es posible que el macho muerto tuviera una "buena" combinación de sustancias químicas y que los machos que las raspaban intentaran recolectar la mezcla potencialmente favorable que tenía un ex competidor. Las sustancias químicas almacenadas por el macho de E. meriana no cambian su composición química durante las pocas semanas que permanecen almacenadas. Otras especies observadas en la isla de Barro Colorado en Panamá tenían combinaciones químicas únicas. Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que si un macho tiene una buena supervivencia y ha tenido un buen éxito en la búsqueda de alimento con orquídeas, savias, resinas u hongos, podría tener una mejor oportunidad de aparearse. ^[8]

Algunas observaciones de campo sugieren que los machos de Eulaema meriana recogen estas fragancias volátiles para informar a sus parejas potenciales de que tienen “buenos genes”. Los machos tenían los mismos olores más dulces de las glándulas mandibulares, pero olores rancios y muy diferentes en las tibias traseras. ^[8]

Cuando una hembra se acerca a un macho, es probable que este disperse los olores que recolectó hacia ella; es en esta etapa que el macho dispersaría una mezcla química específica de la E. meriana . Los machos que han vivido más tiempo y han buscado alimento en muchas partes del mundo, como lo demuestran las sustancias químicas que dispersa, podrían mostrarle a la hembra que están mejor equipados con “mejores genes” y mejores habilidades de supervivencia y búsqueda de alimento. ^[8]

Las hembras tienen grandes áreas de distribución en las que se alimentan y estas pueden contener varios territorios masculinos diferentes, algunos solitarios y otros en grupos dispersos. Una hembra atraída por un territorio da vueltas alrededor del macho antes de posarse en el árbol donde se posa, a menudo despegando y posándose varias veces. La hembra que ingresa al territorio inicialmente parece ser similar a un macho intruso. ^[8] La hembra de E. meriana vuela en pequeños círculos con el macho, y el proceso de apareamiento comienza cuando el macho aterriza con éxito en la espalda de la hembra; el apareamiento dura alrededor de 5 minutos. Después del apareamiento, las hembras se van inmediatamente. Solo se han observado apareamientos cuando no había otros machos presentes. No está del todo claro cómo las fragancias recolectadas y almacenadas por un macho pueden facilitar el proceso de reproducción. ^[18]

Aún se necesitan más investigaciones sobre estos estímulos químicos, ya que el contexto exacto en el que se evocan estos comportamientos podría depender de muchos factores ambientales.

Las abejas grandes del género Eulaema se encuentran con frecuencia en los bosques de tierras bajas moderadamente húmedos de América tropical y muestran colores rojo, amarillo y negro. Las hembras de E. meriana pican bastante dolorosamente, por lo que los machos podrían considerarse imitadores batesianos de las hembras. ^[1] Varias moscas asílidas también imitan algunos de los patrones de color encontrados en Eulaema . ^[6] Los mimetismos más llamativos en la cuenca del Amazonas y las tierras altas de Guayana son Eufriesea ornate y Eufriesea limbata que tienen patrones y colores de tergito similares a los de E. meriana . ^[6]

También se ha observado que E. meriana tiene patrones ligeramente diferentes según la región en la que se encuentra. Por ejemplo, en Guatemala, El Salvador y Nicaragua, E. meriana muestra un patrón “flavescens”, sin rojo ni marrón, y con bandas de color amarillo pálido o casi blancas en los terga. ^[6]

E. bombiformis, E. meriana y E. seabrai forman parte de un complejo mimético mülleriano en la cuenca del Amazonas y son muy similares, lo que dificulta su distinción. Sin embargo, en el este de Brasil, cerca de la costa, estas tres especies se distinguen fácilmente. ^[6] Se puede ver que estas tres especies muestran diferentes patrones miméticos en diferentes áreas geográficas, a veces entre dos especies independientes de la tercera y, a veces, involucrando a las tres. Robert L. Dressler, un experto en orquídeas, plantea la hipótesis de que estos patrones de abejas tienen su origen en la geografía del Pleistoceno de América. Sugiere que el aislamiento original que llevó a la especiación de E. meriana y E. bombiformis podría haber ocurrido a principios del Pleistoceno . ^[6]

En el caso de E. meriana , no parece haber ningún factor ecológico obvio que explique por qué el patrón “flavescens” se presenta en 3 áreas separadas en la región neotropical . Las de Brasil son casi idénticas a las de Nicaragua y El Salvador. Dressler sugiere que E. meriana alguna vez fue monomórfica con solo el patrón “flavescens”, pero ha sido reemplazada por los patrones “bombiformis” como su especie hermana E. bombiformis porque podría ser más superior como “coloración de advertencia”. ^[6]

En Apidae, rara vez se han registrado colonias mixtas. A veces se observa más de una especie en un nido, pero esto es más común en los abejorros. Algunos científicos creen que los parásitos pueden considerarse agentes que promueven la sociabilidad entre las abejas con el fin de promover el comportamiento de protección y la cooperación en la construcción y el mantenimiento colectivos del nido. Roubik sugiere que algunas ventajas del establecimiento de colonias contrarrestan la evolución de la eusocialidad . ^[20]

El mecanismo de aceptación de otros compañeros de nido no está claro en E. meriana, pero existe una capacidad de mantenimiento conjunto del nido y tolerancia. Esto pone límites a la esterilidad femenina porque no hay selección de parentesco . Las castas de obreras y las hembras no reproductivas no evolucionarían si las abejas aceptan a recién llegados al nido para compensar los costos de una colonia pequeña y los riesgos de los enemigos. ^[20]

Eulaema muestra un alto polimorfismo y una alta proporción de machos diploides . Después de los ensayos de 23 enzimas, Roubik se centró en cinco sistemas polimórficos con seis loci de isoenzimas . E. Meriana tenía un 35% de heterocigotos para un loci HK y un 54% de heterocigosidad para los loci PGM. ^[9] Se observaron machos diploides en proporciones bastante altas. No se observó que los machos diploides fueran más grandes o más distintivos que los machos haploides, y respondieron a los cebos químicos de la misma manera que los machos haploides. La homocigosidad en el locus sexual hace que el 50% de los diploides sean machos en los himenópteros, y los machos diploides suelen estar presentes en alguna etapa del ciclo de vida. El polimorfismo de la euglosina es casi el doble que el de los abejorros, las abejas sin aguijón y las abejas melíferas. ^[9]

Algunos científicos proponen que las euglosinas carecen de los tipos de colonias formadas por sus parientes debido tanto a la alta producción de machos diploides como al polimorfismo genético. Hasta el 50% de las abejas que se pretende que sean hembras (diploides) serían machos, por lo tanto, el suministro de obreras altruistas no sería estable. ^[9] Sin un suministro estable de obreras, las colonias no podrían desarrollarse adecuadamente. Debido a que la larva macho diploide vive en una celda cerrada y gruesa, las hembras pueden no eliminarlas tan fácilmente. Todavía hay mucha discusión sobre los mecanismos que previenen la endogamia en las euglosinas y cómo las recolecciones químicas por parte de los machos influyen en el éxito del apareamiento o la paternidad. Algunos proponen que la endogamia es una razón probable para la alta proporción de machos diploides. ^[9]

Debido a que las Eulaema son tan grandes, las celdas de cría son grandes y tardan más en abastecerse. Por lo tanto, la celda permanece abierta durante más tiempo, lo que brinda una oportunidad para que los parásitos y los carroñeros ingresen al nido. ^[5]

Se observó que Meloetyphlus fuscatus , un escarabajo meloide , emergía de un nido estudiado. La larva forética del meloide se adhiere a la abeja y es transportada de regreso al nido y funciona como un parásito del nido, donde se alimenta de las provisiones recolectadas por las abejas. ^[5]

Se encontró Hoplomutilla conspecta , una especie de avispa mutílida parasitoide , en un nido masticando celdas de cría cerradas, pero no se observó oviposición. ^[5]

Se encontraron avispas de la familia Leucospidae emergiendo de los nidos. En uno de los nidos observados y seguidos por Cameron y Ramírez, emergieron un total de 51 avispas. Se reveló que una de las celdas tenía al menos 20 exuvias de pupa de Leucospis . Leucospis pinna es un ectoparásito de E. meriana y es la primera especie de Leucospis que se informó que parasita Euglossini. También es el primer miembro conocido de Leucospidae que tiene larvas gregarias, con múltiples adultos emergiendo de la misma celda. ^[21]

A continuación se enumeran enlaces a algunos sitios web de grupos de investigación y científicos, entre muchos otros, que han realizado investigaciones exhaustivas sobre las orquídeas y las abejas de las orquídeas.

1. Sydney A. Cameron dirige un grupo de investigación en la Universidad de Illinois en Urbana Champaign que se centra en la sistemática y la biología de los himenópteros sociales . Sin embargo, parte de su investigación sobre el comportamiento se centra en estudios comparativos de abejas tropicales. Puede encontrar más información sobre el trabajo de Cameron y su equipo sobre las abejas en la página web de su laboratorio. ^[1]
2. Robert L. Dressler es un botánico estadounidense especialista en la taxonomía de las Orchidaceae . El Dr. Dressler ha trabajado con el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales en Panamá, centrándose en la polinización de las orquídeas. Ha realizado un extenso trabajo de campo sobre orquídeas durante más de 20 años. ^[2]
3. David L. Stern se centra en la biología evolutiva experimental y la genética. Su laboratorio se dedica a investigar cómo evoluciona el comportamiento animal, cómo evolucionan los genes para generar diversidad conductual y cómo estos cambian. Puede encontrar más información sobre el trabajo de su grupo en la página web de su laboratorio. De 2008 a 2011, fue investigador del Instituto Médico Howard Hughes en la Universidad de Princeton. ^[3]
4. David W. Roubik es un científico sénior del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales . Se centra en la ecología, el comportamiento y la evolución, y en cómo las abejas tropicales son agentes de conectividad. Su trabajo aborda cómo medir la abundancia de polinizadores naturales y cómo protegerlos, y cómo comprender la competencia entre plantas y polinizadores. Puede encontrar más información sobre su investigación y publicaciones en la página web del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales del Dr. Roubik Archivado el 14 de enero de 2016 en Wayback Machine . ^[4]
5. Las fotografías de Eulaema meriana del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales se pueden encontrar aquí. ^[5]
6. Observa lugares específicos donde se ha avistado la abeja en este mapa interactivo. ^[6]