Tuta absoluta | |
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Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insectos |
Orden: | Lepidópteros |
Familia: | Gelequíidos |
Género: | Tuta |
Especies: | T. absoluta |
Nombre binomial | |
Tuta absoluta ( Meyrick , [1] 1917) | |
Sinónimos | |
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Tuta absoluta o Phthorimaea absoluta es una especie de polilla de la familia Gelechiidae conocida por los nombres comunes de oxiuro del tomate sudamericano , minador de la hoja del tomate , oxiuro del tomate y polilla sudamericana del tomate . Es bien conocida como una plaga grave de los cultivos de tomate en Europa, África, Asia occidental y América del Sur y Central, con larvas que causan hasta un 100% de pérdidas si no se controlan de manera efectiva. [2] : 241
T. absoluta fue descrita originalmente en 1917 por Edward Meyrick como Phthorimaea absoluta , basándose en individuos colectados de Huancayo (Perú). [2] : 240 Posteriormente, la plaga fue reportada como Gnorimoschema absoluta , [3] Scrobipalpula absoluta (Povolný), [2] : 240 o Scrobipalpuloides absoluta (Povolný), [2] : 240 pero finalmente fue descrita bajo el género Tuta como T. absoluta por Povolný en 1994.< [4] [5] [2] : 240 [6] : 1330
La larva se alimenta vorazmente de las plantas de tomate, produciendo grandes galerías en las hojas, excavando en los tallos y consumiendo brotes apicales y frutos verdes y maduros. Es capaz de causar una pérdida de rendimiento del 100%. [7] [2] : 241 Prefiere 30 °C (86 °F), requiere de 14 a 34,6 °C (57,2 a 94,3 °F) para su ciclo de vida completo. [2] : 241 No obstante, la tolerancia al frío permite una supervivencia del 50% de las larvas, pupas y adultos a 0 °C (32 °F). [2] : 241
Su ciclo de vida comprende cuatro etapas de desarrollo: huevo, larva, pupa y adulto; combinados, 26–75 días. [2] : 241 Los adultos generalmente ponen huevos amarillos [2] : 241 en el envés de las hojas o tallos, y en menor medida en frutos. Después de la eclosión, las larvas jóvenes penetran hojas, frutos aéreos (como el tomate) o tallos, en los que se alimentan y se desarrollan. Las pupas (longitud: 5-6 milímetros ( 13 ⁄ 64 – 15 ⁄ 64 pulgadas)) tienen forma cilíndrica y son verdosas cuando recién se forman, volviéndose de color más oscuro a medida que están cerca de la emergencia adulta. La plaga presenta principalmente hábitos nocturnos, y los adultos generalmente permanecen ocultos durante el día, mostrando una mayor actividad matutina-crepuscular con los adultos dispersándose entre los cultivos volando. Entre una variedad de especies dentro de las solanáceas, los tomates ( Lycopersicon esculentum Miller) parecen ser el huésped principal de T. absoluta .
No hay evidencia de diapausa de día corto . [2] : 241 Hasta 10 generaciones por año. [2] : 241 Domínguez et al 2019 demostraron que la variación de la feromona sexual está influenciada por el proceso de envejecimiento y por los volátiles de las plantas . [8]
Los adultos miden entre 6 y 7 milímetros ( 15 ⁄ 64 – 9 ⁄ 32 pulgadas) de largo y presentan antenas filiformes y escamas plateadas a grises. [9] Presentan manchas negras en las alas anteriores y las hembras son más anchas y voluminosas que los machos.
La polilla adulta tiene una envergadura de alrededor de 1 centímetro . En condiciones climáticas favorables, pueden ocurrir de ocho a diez generaciones en un solo año .
El tomate es la principal planta huésped, pero T. absoluta también ataca a otras plantas de cultivo de la familia de las solanáceas , incluidas la papa , [2] : 240 la berenjena , el pepino , el pimiento y el tabaco . [10]
Esta introducción de otros hospedantes se debe a múltiples reubicaciones de la agricultura de estos cultivos. [11]
Se conoce de muchas malezas solanáceas, incluidas Datura stramonium [12] y Solanum nigrum . [2] : 240
También conocido a partir de huéspedes no Solanaceae en Amaranthaceae , Convolvulaceae , Fabaceae y Malvaceae . [2] : 240
La crianza en laboratorio es anormalmente difícil porque T. absoluta requiere el contacto de la hoja materna con una planta huésped adecuada para la oviposición . [2] : 240–241
Esta polilla fue conocida por primera vez como una plaga del tomate en muchos países sudamericanos (y la Isla de Pascua ) [6] : 1330 y se reconoció que amenazaba el cultivo en Europa. Sin embargo, la UE no la incluyó como una plaga de inspección o cuarentena, y esto probablemente contribuyó a lo que sucedió después. [2] : 241 En 2006, se identificó en España [13] [2] : 242, Fig1a de una población parental chilena introducida en España a principios de la década de 2000. [14] [2] : 241 Al año siguiente se detectó en Francia , Italia , Grecia , Malta , Argelia y Libia . Marruecos en 2008. [2] : 242, Fig1a A partir de 2009, al ver los resultados de la inacción en Europa, la Organización de Protección de las Plantas de América del Norte , Estados Unidos , California , Florida , Canadá y Australia comenzaron las inspecciones y la preparación para las cuarentenas. [2] : 243 También en 2009 se informó por primera vez de su presencia en Turquía . El avance de T. absoluta continuó hacia el este para llegar a Siria , Líbano , Jordania , Israel , Irak e Irán . Otros avances hacia el sur alcanzaron Arabia Saudita , Yemen , Omán y el resto de los estados del Golfo Pérsico . En África, T. absoluta se trasladó desde Egipto para llegar a Sudán , Sudán del Sur y Etiopía desde el este y para llegar a Senegal desde el oeste. Se informó de su presencia en Nigeria y Zambia [15] y Sudáfrica en 2016. [2] : 242, Fig1a [6] : 1331 Hay disponible un mapa de distribución global actualizado en la red de información de Tuta absoluta. Llegó a la India y al Himalaya , sin confirmar, pero posiblemente también a Pakistán y Tayikistán , en 2017. [6] : 1331 En la India , el cultivo de tomate del estado de Maharashtra se vio más afectado en noviembre de 2016. [[cita requerida ]Ahora está severamente infestado en Myanmar, especialmente en áreas tropicales de cultivo de tomates como Mandalay, Sagaing, Monywa. (Abril de 2017) En los últimos años,Tuta absolutase ha extendido a Kenia.[16][17]Aunque todavía no está allí, los investigadores de laUniversidad de Guamestán preocupados por la posible propagación deT. absolutaaGuam.[18]A partir de 2017,el Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal[actualizar]del USDAasumió queT. absolutaestaba presente en la mayor parte delÁfrica subsahariana.[2]: 242 Presente enCabo Verde[2]: 243 yTurquía[19]desde la encuesta de 2010-11.[2]: 242, Fig1a
Existe un alto riesgo de una mayor invasión hacia el norte, hacia una mayor parte de América Central y hacia los Estados Unidos (una certeza, si llega hasta México); [2] : 243 todas las áreas adecuadas del África subsahariana [2] : 242 [2] : 242 [2] : 250 y el sur de Asia; y Australia y Nueva Zelanda . [2] : 243 Hay un menor riesgo de invasión en áreas más frías como Canadá , el norte de Europa y la mayor parte de la Federación Rusa . [2] : 243
Esta rápida propagación por la Europa mediterránea se debió a una actividad insuficiente y coordinada de protección de las plantas contra las plagas agrícolas invasoras. [2] : 241
En 2014, el Departamento de Invasiones Biológicas de la Academia China de Ciencias Agrícolas de la República Popular China comenzó la vigilancia y el tratamiento [20] de sus propias [2] : Sup7, Fig1 [2] : Sup8, Fig2 [21] y de los países vecinos (incluidos India y Pakistán ) que ya tienen la plaga. La vigilancia se realiza en áreas de producción y cerca de aeropuertos internacionales . [2] : 243–4
Las pérdidas en tomates pueden alcanzar el 100% debido a la alimentación de las larvas, si no se controla de manera efectiva. [2] : 241 Incluso si no son tan graves, los daños requerirán gastos de inspección poscosecha y algunas pérdidas financieras debido a la fruta poco atractiva. [2] : 241 La invasión europea inicial aumentó los costos de producción del tomate en más de 450 € / hectárea. [2] : 243
Algunas poblaciones de T. absoluta han desarrollado resistencia a pesticidas organofosforados y piretroides . [22] Compuestos más nuevos como spinosad , [23] imidacloprid [ cita requerida ] y Bacillus thuringiensis [24] han demostrado cierta eficacia en el control de brotes europeos de esta polilla. Los costos de los insecticidas han aumentado rápidamente, e incluso eso no siempre ha producido buenos resultados, debido a la aplicación de grandes cantidades de insecticidas que no son especialmente efectivos contra T. absoluta . Como resultado, se han obtenido nuevos registros específicamente para esta plaga a partir de 2009. Entre 2009 y 2011 hubo un aumento dramático en API y MoA autorizados en España y Túnez por esta razón. [6] : 1332–3
Hay una gran cantidad de MoA de insecticidas que son eficaces y varios de ellos están registrados en varias jurisdicciones, entre ellos: inhibidores de la acetilcolinesterasa (grupo 1B de IRAC), moduladores de los canales de sodio dependientes de voltaje (3A), moduladores del receptor nicotínico de acetilcolina (5), activadores del canal de cloruro (6), disruptores de la membrana del intestino medio (11), desacopladores de la fosforilación oxidativa (13), bloqueadores del receptor nicotínico de acetilcolina (15), agonistas del receptor de ecdisona (18), bloqueadores de los canales de sodio dependientes de voltaje (22A y 22B), moduladores del receptor de rianodina (28) y azadiractina (de acción desconocida, UN).
Los experimentos han revelado algunos agentes prometedores de control biológico de plagas para esta polilla, incluyendo Nabis pseudoferus , una especie de chinche damisela, [25] Bacillus thuringiensis , [25] [6] : 1330 : 1332 y Beauveria bassiana . [6] : 1332 La siembra complementaria con Fagopyrum esculentum funciona al aumentar los números del parasitoide Necremnus tutae . [2] : 8, Fig2
Los controles químicos relativamente naturales incluyen limoneno y bórax . [6] : 1332
Los investigadores de la Universidad de Cornell han identificado la feromona sexual de T. absoluta y han descubierto que es muy atractiva para las polillas macho. [27] Los cebos de feromonas se utilizan ampliamente en toda Europa, Sudamérica, el norte de África y Oriente Medio para el seguimiento y la captura masiva de T. absoluta . El uso de productos de feromonas en combinación con una trampa delta amarilla se ha registrado en Sudáfrica. Este concepto se utiliza para monitorear las poblaciones de T. absoluta en huertos de tomates. [26]
El uso combinado de feromonas y una frecuencia de luz específica resultó eficaz para suprimir la población de T. absoluta y mantenerla dentro del umbral económico, como lo reveló Russell IPM en una patente del Reino Unido. [28]
También el uso de trampas eléctricas para mosquitos da buenos resultados. [29]
La resistencia a los organofosforados y piretroides se desarrolló en Chile , luego en Brasil y (como se señaló anteriormente) en Argentina . [22] La resistencia al spinosad también se observó por primera vez en Chile (posiblemente gracias a un citocromo P450 y esterasas ), y luego la resistencia cruzada al spinosad/ spinetoram en Brasil debido a dos mutaciones desensibilizadoras en el mismo sitio objetivo: G275E y una mutación de omisión de exón; y quizás sinérgicamente con otros factores. [6] : 1332, T1
Luego vino la detección española en 2006. El biotipo de esta invasión europea ya portaba al menos 4 mutaciones de resistencia de una población parental chilena [14] [6] : 1331 : 1332–3 : 1334 : 3 en el canal de sodio relevante para piretroides, [14] incluyendo L1014F; [6] : 1332, T1 : 1333 y 1 (A201S) en la enzima a la que se dirigen los organofosforados. [30] [6] : 1333
Anteriormente había habido poco interés en este tema. Luego, aproximadamente seis años después del comienzo de su invasión de Europa, hubo un marcado aumento en el reconocimiento científico de -y el interés- en la resistencia en T. absoluta , que solo continuó creciendo año tras año. [6] : 1333 : 1334, Fig1 : 1338 En Aydın , Turquía en 2015, se encontró que la población de T. absoluta era altamente resistente a indoxacarb , spinosad , clorantraniliprol y metaflumizona , pero no a azadiractina , mientras que la población de Urla, İzmir solo era resistente a azadiractina , e incluso entonces solo débilmente. [19] Muchos modos de acción han disminuido en eficacia en América del Sur y Europa , en estrecha relación con la popularidad del uso de esos MoA/insecticidas: abamectina , cartap , indoxacarb , inhibidores de la biosíntesis de quitina, spinosad y las diamidas . Solo se ha confirmado que la resistencia a los piretroides ha disminuido. Solo el clorfenapir y la toxina Bt han permanecido con baja resistencia, probablemente debido al bajo uso. Los esfuerzos del IRAC ( Comité de Acción de Resistencia a los Insecticidas ) para frenar el desarrollo y la propagación de la resistencia han sido efectivos en Brasil y España , mediante campañas de información ampliamente difundidas dirigidas a las industrias agrícolas de la zona. [6] : Abs : 1336–7 : 1336, Fig2
Se ha planteado la hipótesis de que la planicie de la sabana brasileña puede estar acelerando la propagación de alelos de resistencia. [6] : 1331
Las interacciones entre T. absoluta , Bemisia tabaci , la resistencia y Neoleucinodes elegantalis y los enemigos naturales de estas plagas siguen sin explorarse. Existen importantes lagunas en el conocimiento que será necesario llenar en el futuro. [6] : 1338
El primer informe de falla de diamide /ryanoid (grupo IRAC 28) fue en 2015, [31] [6] : 1331 y dos años después un equipo relacionado encontró que esto estaba ocurriendo debido a un sitio objetivo alterado debido a las mutaciones G4903E e I4746 M. (Estas dos mutaciones son paralelas de dos mutaciones que se encontró que producían los mismos resultados en Plutella xylostella ). Se encontró una afinidad de unión alterada para las mutaciones G4903 V e I4746T, y se encontraron en algunas poblaciones resistentes. En casos extremos ( heterocigóticos para alelos resistentes) la tasa de aplicación normal se vuelve hormética . [32] (El uso de clorantraniliprol para T. absoluta también ha resultado en resistencia en B. tabaci , aunque no se utiliza contra esa especie, simplemente porque coexisten en el tomate. Se espera que esto haga que el ciantraniliprol sea inutilizable si se necesita en B. tabaci , en la misma área.) [33] [6] : 1338
La resistencia al indoxacarb (grupo 22A de IRAC) ha aparecido debido a las mutaciones F1845Y y V1848I, pero aún no se ha informado de otro bloqueador de los canales de sodio dependiente de voltaje, la metafumizona (22B). (Estas dos mutaciones, al igual que las diamidas mencionadas anteriormente, tienen análogos de P. xylostella , pero en este caso se sabe que estos análogos son eficaces tanto contra el indoxacarb como contra la metafumizona). [6] : 1332, T1 : 1335
Cartap , un bloqueador del canal del receptor nicotínico de acetilcolina (grupo 14 de IRAC), comenzó a mostrar una disminución de eficacia baja a moderada en América del Sur a partir de 2000 y aumentó al menos hasta 2016. Parte de esto se debe a la actividad elevada del citocromo P450 (ver a continuación) posiblemente como parte de la desintoxicación por desmetilación y sulfoxidación , mientras que se cree que una menor se debe a las esterasas y glutatión S -transferasas . [6] : 1334 (El uso de cartap para T. absoluta también ha resultado en resistencia en B. tabaci , aunque no se usa en esa especie, simplemente porque co-ocurren en el tomate). [33] [6] : 1338
Los citocromos P450 se utilizan para resistir:
Pero en general, todavía falta información específica que relacione qué P450 en particular y qué resistencias en particular. [6] : 1334
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