Bacillus thuringiensis (o Bt ) es una bacteria grampositiva que habita en el suelo y es el pesticida biológico más utilizadoen todo el mundo. B. thuringiensis también se encuentra de forma natural en el intestino de las orugas de varios tipos de polillas y mariposas , así como en las superficies de las hojas, entornos acuáticos, heces de animales, entornos ricos en insectos, molinos de harina e instalaciones de almacenamiento de granos. [1] [2] También se ha observado que parasita polillas como Cadra calidella : en experimentos de laboratorio en los que se trabajó con C. calidella , muchas de las polillas enfermaron debido a este parásito. [3]
Como mecanismo tóxico, las proteínas cry se unen a receptores específicos en las membranas de las células del intestino medio ( epiteliales ) de las plagas objetivo, lo que provoca su ruptura. Otros organismos (incluidos los humanos, otros animales e insectos no objetivo) que carecen de los receptores adecuados en su intestino no pueden verse afectados por la proteína cry y, por lo tanto, no se ven afectados por Bt. [8] [9]
Taxonomía y descubrimiento
En 1902, el ingeniero sericicultor japonés Ishiwatari Shigetane (石渡 繁胤) descubrió por primera vez B. thuringiensis en gusanos de seda . La denominó B. sotto , [10] utilizando la palabra japonesa sttō (卒倒, 'colapso') , en referencia a la parálisis bacilar. [11] En 1911, el microbiólogo alemán Ernst Berliner la redescubrió cuando la aisló como causa de una enfermedad llamada Schlaffsucht en las orugas de la polilla de la harina en Turingia (de ahí el nombre específico thuringiensis , "turingia"). [12] B. sotto sería posteriormente reasignada como B. thuringiensis var. sotto . [13]
En 1976, Robert A. Zakharyan informó la presencia de un plásmido en una cepa de B. thuringiensis y sugirió la participación del plásmido en la formación de endosporas y cristales. [14] [15] B. thuringiensis está estrechamente relacionada con B. cereus , una bacteria del suelo, y B. anthracis , la causa del ántrax ; los tres organismos difieren principalmente en sus plásmidos . [16] : 34–35 Al igual que otros miembros del género, los tres son capaces de producir endosporas . [1]
Ubicación del grupo de especies
B. thuringiensis se ubica en el grupo Bacillus cereus que se define de diversas maneras como: siete especies estrechamente relacionadas: B. cereus sensu stricto ( B. cereus ), B. anthracis , B. thuringiensis , B. mycoides , B. pseudomycoides y B. cytotoxicus ; [17] o como seis especies en un Bacillus cereus sensu lato: B. weihenstephanensis , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. cereus , B. thuringiensis y B. anthracis . Dentro de esta agrupación Bt está más estrechamente relacionada con B.ce. Está más distantemente relacionada con Bw , Bm , Bp y B.cy. [18]
Subespecie
Existen varias docenas de subespecies reconocidas de B. thuringiensis . Las subespecies que se utilizan comúnmente como insecticidas incluyen B. thuringiensis subespecie kurstaki (Btk), subespecie israelensis (Bti) ysubespecie aizawai (Bta). [19] [20] [21] [22] Algunos linajes Bti son clonales. [18]
Genética
Se sabe que algunas cepas portan los mismos genes que producen enterotoxinas en B. cereus , por lo que es posible que todo el grupo B. cereus sensu lato tenga el potencial de ser enteropatógeno . [18]
Las proteínas por las que B. thuringiensis es más conocida están codificadas por genes cry . [23] En la mayoría de las cepas de B. thuringiensis , estos genes se encuentran en un plásmido (en otras palabras, cry no es un gen cromosómico en la mayoría de las cepas). [24] [25] [26] [18] Si se pierden estos plásmidos, se vuelve indistinguible de B. cereus ya que B. thuringiensis no tiene otras características de especie. El intercambio de plásmidos se ha observado tanto de forma natural como experimental tanto dentro de Bt como entre Bt y dos congéneres, B. cereus y B. mycoides . [18]
Varias cepas, incluida Btk ATCC 33679, portan plásmidos que pertenecen a la familia más amplia de pXO1. (La familia pXO1 es una familia común en B. cereus con miembros de ≈330 kb de longitud. Se diferencian de pXO1 por el reemplazo de la isla de patogenicidad pXO1 ). El parásito de insectos Btk HD73 porta un plásmido similar a pXO2 (pBT9727) que carece de la isla de patogenicidad de 35 kb de pXO2 en sí, y de hecho no tiene factores de virulencia identificables. (La familia pXO2 no tiene reemplazo de la isla de patogenicidad, en cambio simplemente carece de esa parte de pXO2). [18]
Los genomas del grupo B. cereus pueden contener dos tipos de intrones , denominados grupo I y grupo II. Las cepas Bt tienen de 0 a 5 intrones del grupo I y de 0 a 13 intrones del grupo II. [18]
Tiene una diversidad de proteoma similar a la de su pariente cercano B. cereus . [18]
En la proteína del algodón BT se encuentra la 'proteína cristal'.
Mecanismo de acción insecticida
Tras la esporulación, B. thuringiensis forma cristales de dos tipos de endotoxinas delta insecticidas proteínicas (δ-endotoxinas) llamadas proteínas cristalinas o proteínas Cry, que están codificadas por genes cry , y proteínas Cyt . [23]
Las toxinas Cry tienen actividades específicas contra especies de insectos de los órdenes Lepidoptera (polillas y mariposas), Diptera (moscas y mosquitos), Coleoptera (escarabajos) e Hymenoptera ( avispas , abejas , hormigas y moscas sierra ), así como contra nematodos . [27] [28] Un ejemplo específico del uso de B. thuringiensis contra escarabajos es la lucha contra los escarabajos de la patata en los cultivos de patata. Por tanto, B. thuringiensis sirve como un importante reservorio de toxinas Cry para la producción de insecticidas biológicos y cultivos modificados genéticamente resistentes a los insectos . Cuando los insectos ingieren cristales de toxina, sus tractos digestivos alcalinos desnaturalizan los cristales insolubles, haciéndolos solubles y, por tanto, susceptibles de ser cortados con proteasas que se encuentran en el intestino del insecto, que liberan la toxina del cristal. [24] La toxina Cry se inserta entonces en la membrana celular del intestino del insecto, paralizando el tracto digestivo y formando un poro. [29] El insecto deja de comer y muere de hambre; las bacterias Bt vivas también pueden colonizar el insecto, lo que puede contribuir a su muerte. [24] [29] [30] La muerte se produce en unas pocas horas o semanas. [31] Las bacterias del intestino medio de las larvas susceptibles pueden ser necesarias para la actividad insecticida de B. thuringiensis . [32]
Un ARN pequeño de B. thuringiensis llamado BtsR1 puede silenciar la expresión de la toxina Cry5Ba cuando está fuera del huésped al unirse al sitio RBS de la transcripción de la toxina Cry5Ba para evitar las defensas conductuales de los nematodos. El silenciamiento da como resultado un aumento de la ingestión de bacterias por parte de C. elegans . La expresión de BtsR1 se reduce luego de la ingestión, lo que resulta en la producción de la toxina Cry5Ba y la muerte del huésped. [33]
En 1996 se descubrió otra clase de proteínas insecticidas en Bt: las proteínas insecticidas vegetativas (Vip; InterPro : IPR022180 ). [34] [35] Las proteínas Vip no comparten homología de secuencia con las proteínas Cry, en general no compiten por los mismos receptores y algunas matan insectos diferentes a los que matan las proteínas Cry. [34]
En 2000, se descubrió un nuevo subgrupo de proteína Cry, denominado parasporina, a partir de aislamientos no insecticidas de B. thuringiensis . [36] Las proteínas del grupo de parasporinas se definen como proteínas parasporales bacterianas de B. thuringiensis y relacionadas que no son hemolíticas, pero capaces de matar preferentemente células cancerosas. [37] A partir de enero de 2013, las parasporinas comprenden seis subfamilias: PS1 a PS6. [38]
Uso de esporas y proteínas en el control de plagas
Las esporas y las proteínas insecticidas cristalinas producidas por B. thuringiensis se han utilizado para controlar plagas de insectos desde la década de 1920 y a menudo se aplican como aerosoles líquidos. [39] Ahora se utilizan como insecticidas específicos bajo nombres comerciales como DiPel y Thuricide. Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la vida silvestre , los polinizadores y la mayoría de los demás insectos beneficiosos , y se utilizan en la agricultura orgánica ; [28] sin embargo, los manuales de estos productos contienen muchas advertencias ambientales y de salud humana, [40] [41] y una revisión por pares regulatoria europea de 2012 de cinco cepas aprobadas encontró que, si bien existen datos para respaldar algunas afirmaciones de baja toxicidad para los seres humanos y el medio ambiente, los datos son insuficientes para justificar muchas de estas afirmaciones. [42]
Con el tiempo se desarrollan e introducen nuevas cepas de Bt [43] a medida que los insectos desarrollan resistencia a Bt, [44] o surge el deseo de forzar mutaciones para modificar las características del organismo [45] [ aclaración necesaria ] , o de utilizar ingeniería genética recombinante homóloga para mejorar el tamaño de los cristales y aumentar la actividad pesticida, [46] o ampliar el rango de hospedantes de Bt y obtener formulaciones más efectivas. [47] A cada nueva cepa se le asigna un número único y se registra en la EPA de EE. UU. [48] y se pueden otorgar permisos para modificación genética dependiendo de "sus cepas parentales, el patrón de uso de pesticidas propuesto y la manera y el grado en que el organismo ha sido modificado genéticamente". [49] Las formulaciones de Bt que están aprobadas para la agricultura orgánica en EE. UU. se enumeran en el sitio web del Instituto de Revisión de Materiales Orgánicos (OMRI) [50] y varios sitios web de extensión universitaria ofrecen asesoramiento sobre cómo usar preparaciones de esporas o proteínas de Bt en la agricultura orgánica. [51] [29]
Uso de genes Bt en ingeniería genética de plantas para el control de plagas
La empresa belga Plant Genetic Systems (ahora parte de Bayer CropScience ) fue la primera empresa (en 1985) en desarrollar cultivos genéticamente modificados ( tabaco ) con tolerancia a insectos mediante la expresión de genes cry de B. thuringiensis ; los cultivos resultantes contienen endotoxina delta . [52] [53] El tabaco Bt nunca se comercializó; las plantas de tabaco se utilizan para probar modificaciones genéticas ya que son fáciles de manipular genéticamente y no son parte del suministro de alimentos. [54] [55]
Uso
En 1995,Las plantas de papa que producen la toxina Bt CRY 3A fueron aprobadas como seguras por la Agencia de Protección Ambiental , lo que las convirtió en el primer cultivo modificado por humanos que produce pesticidas en ser aprobado en los EE. UU., [57] [58] aunque muchas plantas producen pesticidas de forma natural, incluido el tabaco, las plantas de café , el cacao , el algodón y el nogal negro . Esta fue la papa 'New Leaf' y se retiró del mercado en 2001 debido a la falta de interés. [59]
En 1996,Se aprobó un maíz genéticamente modificado que produce proteína Bt Cry , que mató al barrenador europeo del maíz y especies relacionadas; posteriormente se introdujeron genes Bt que mataron las larvas del gusano de la raíz del maíz. [60]
Los genes Bt modificados genéticamente en cultivos y aprobados para su liberación incluyen, individualmente y en conjunto: Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1 , Cry34Ab1, Cry35Ab1, mCry3A y VIP, y los cultivos modificados genéticamente incluyen maíz y algodón. [61] [62] : 285ff
El maíz modificado genéticamente para producir VIP fue aprobado por primera vez en los EE. UU. en 2010. [63]
En la India, en 2014, más de siete millones de productores de algodón, que ocupaban veintiséis millones de acres, habían adoptadoAlgodón Bt . [64]
Monsanto desarrolló unsoja que expresa Cry1Ac y el gen de resistencia al glifosato para el mercado brasileño, que completó el proceso regulatorio brasileño en 2010. [65] [66]
Se han desarrollado álamos Bt , específicamente híbridos de Populus , que sufren menos daños en las hojas debido a la herbivoría de los insectos . Sin embargo, los resultados no han sido completamente positivos: no se logró el resultado esperado (mejor rendimiento de la madera ), ya que no se logró ninguna ventaja en el crecimiento a pesar de esa reducción en el daño causado por los herbívoros; una de sus principales plagas todavía ataca a los árboles transgénicos; y además, su hojarasca se descompone de manera diferente debido a las toxinas transgénicas, lo que provoca alteraciones en las poblaciones de insectos acuáticos cercanos. [67]
Estudios de seguridad
El uso de toxinas Bt como protectores incorporados a las plantas generó la necesidad de una evaluación exhaustiva de su seguridad para su uso en alimentos y sus posibles impactos no deseados sobre el medio ambiente. [68]
Evaluación de riesgos alimentarios
Las preocupaciones sobre la seguridad del consumo de materiales vegetales modificados genéticamente que contienen proteínas Cry se han abordado en amplios estudios de evaluación de riesgos dietéticos. Como mecanismo tóxico, las proteínas Cry se unen a receptores específicos en las membranas de las células del intestino medio ( epiteliales ) de las plagas objetivo, lo que provoca su ruptura. Si bien las plagas objetivo están expuestas a las toxinas principalmente a través del material de las hojas y los tallos, las proteínas Cry también se expresan en otras partes de la planta, incluidas cantidades traza en los granos de maíz que finalmente son consumidos tanto por humanos como por animales. [69] Sin embargo, otros organismos (incluidos los humanos, otros animales e insectos no objetivo) que carecen de los receptores apropiados en su intestino no pueden verse afectados por la proteína Cry y, por lo tanto, no se ven afectados por Bt. [8] [9]
Estudios toxicológicos
Se han utilizado modelos animales para evaluar el riesgo para la salud humana por el consumo de productos que contienen proteínas Cry. La Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos reconoce estudios de alimentación oral aguda en ratones en los que dosis tan altas como 5000 mg/kg de peso corporal no dieron como resultado efectos adversos observados . [70] La investigación sobre otras proteínas tóxicas conocidas sugiere que la toxicidad ocurre en dosis mucho más bajas [ aclaración necesaria ] , lo que sugiere además que las toxinas Bt no son tóxicas para los mamíferos. [71] Los resultados de los estudios toxicológicos se ven reforzados aún más por la falta de toxicidad observada durante décadas de uso de B. thuringiensis y sus proteínas cristalinas como insecticida en aerosol. [72]
Estudios de alergenicidad
La introducción de una nueva proteína generó inquietudes en cuanto a la posibilidad de reacciones alérgicas en personas sensibles. El análisis bioinformático de alérgenos conocidos ha indicado que no existe preocupación por reacciones alérgicas como resultado del consumo de toxinas Bt. [73] Además, las pruebas cutáneas con proteína Bt purificada no dieron como resultado una producción detectable de anticuerpos IgE específicos de la toxina , incluso en pacientes atópicos . [74]
Estudios de digestibilidad
Se han realizado estudios para evaluar el destino de las toxinas Bt que se ingieren en los alimentos. Se ha demostrado que las proteínas de la toxina Bt se digieren en cuestión de minutos tras la exposición a fluidos gástricos simulados . [75] La inestabilidad de las proteínas en los fluidos digestivos es una indicación adicional de que es poco probable que las proteínas Cry sean alergénicas, ya que la mayoría de los alérgenos alimentarios conocidos resisten la degradación y, en última instancia, se absorben en el intestino delgado. [76]
Persistencia en el medio ambiente
Se han investigado las preocupaciones sobre el posible impacto ambiental de la acumulación de toxinas Bt en los tejidos de las plantas, la dispersión del polen y la secreción directa de las raíces. Las toxinas Bt pueden persistir en el suelo durante más de 200 días, con vidas medias de entre 1,6 y 22 días. Gran parte de la toxina se degrada inicialmente rápidamente por microorganismos en el medio ambiente, mientras que otra parte se adsorbe a la materia orgánica y persiste más tiempo. [77] Algunos estudios, en cambio, afirman que las toxinas no persisten en el suelo. [77] [78] [79] Las toxinas Bt tienen menos probabilidades de acumularse en cuerpos de agua, pero el polen desprendido o la escorrentía del suelo pueden depositarlas en un ecosistema acuático. Las especies de peces no son susceptibles a las toxinas Bt si se exponen. [80]
Impacto en organismos no objetivo
La naturaleza tóxica de las proteínas Bt tiene un impacto adverso en muchas de las principales plagas de los cultivos, pero se han realizado algunas evaluaciones de riesgo ecológico para garantizar la seguridad de los organismos beneficiosos no objetivo que pueden entrar en contacto con las toxinas. Se ha demostrado que la toxicidad para la mariposa monarca no alcanza niveles peligrosos. [81] La mayoría de los organismos que viven en el suelo, potencialmente expuestos a las toxinas Bt a través de los exudados de las raíces, probablemente no se vean afectados por el crecimiento de los cultivos Bt. [82]
Resistencia a los insectos
Varios insectos han desarrollado resistencia a B. thuringiensis . En noviembre de 2009, los científicos de Monsanto descubrieron que el gusano rosado se había vuelto resistente al algodón Bt de primera generación en partes de Gujarat , India -esa generación expresa un gen Bt, Cry1Ac . Este fue el primer caso de resistencia a Bt confirmado por Monsanto en cualquier parte del mundo. [83] [84] Monsanto respondió introduciendo un algodón de segunda generación con múltiples proteínas Bt, que fue rápidamente adoptado. [83] La resistencia del gusano rosado al algodón Bt de primera generación también se identificó en Australia, China, España y los Estados Unidos. [85] Además, la resistencia a Bt se documentó en la población de campo de la polilla de la col en Hawái, los EE. UU. continentales y Asia. [86] Los estudios en el gusano medidor de la col han sugerido que una mutación en el transportador de membrana ABCC2 puede conferir resistencia a Bt Cry1Ac . [87]
Plagas secundarias
Varios estudios han documentado aumentos repentinos de "plagas chupadoras" (que no se ven afectadas por las toxinas Bt) en unos pocos años de adopción del algodón Bt. En China, el principal problema ha sido con los míridos , [88] [89] que en algunos casos han "erosionado por completo todos los beneficios del cultivo de algodón Bt". [90] El aumento de las plagas chupadoras dependía de las condiciones locales de temperatura y lluvia y aumentó en la mitad de las aldeas estudiadas. El aumento en el uso de insecticidas para el control de estos insectos secundarios fue mucho menor que la reducción en el uso total de insecticidas debido a la adopción del algodón Bt. [91] Otro estudio en cinco provincias de China encontró que la reducción en el uso de pesticidas en cultivares de algodón Bt es significativamente menor que la informada en investigaciones en otros lugares, en consonancia con la hipótesis sugerida por estudios recientes de que se necesitan más pulverizaciones de pesticidas con el tiempo para controlar las plagas secundarias emergentes, como pulgones, ácaros y chinches lygus. [92]
Se han reportado problemas similares en la India, con cochinillas [93] [94] y pulgones [95], aunque una encuesta de pequeñas granjas indias entre 2002 y 2008 concluyó que la adopción del algodón Bt ha llevado a mayores rendimientos y menor uso de pesticidas, que disminuyen con el tiempo. [96]
Controversias
Las controversias en torno al uso de Bt se encuentran entre las muchas controversias más amplias sobre los alimentos modificados genéticamente. [97]
Toxicidad de los lepidópteros
El problema más publicitado asociado con los cultivos Bt es la afirmación de que el polen del maíz Bt podría matar a la mariposa monarca . [98] El artículo produjo un escándalo público y manifestaciones contra el maíz Bt; sin embargo, en 2001, varios estudios de seguimiento coordinados por el USDA habían afirmado que "los tipos más comunes de polen de maíz Bt no son tóxicos para las larvas de la monarca en concentraciones que los insectos encontrarían en los campos". [99] [100] [101] [102] De manera similar, B. thuringiensis se ha utilizado ampliamente para controlar el crecimiento de las larvas de Spodoptera littoralis debido a sus actividades perjudiciales como plaga en África y el sur de Europa. Sin embargo, S. littoralis mostró resistencia a muchas cepas de B. thuriginesis y solo se controló de manera efectiva con unas pocas cepas. [103]
Mezcla genética de maíz silvestre
Un estudio publicado en Nature en 2001 informó que se encontraron genes de maíz que contenían Bt en el maíz de su centro de origen, Oaxaca , México. [104] Otro artículo de Nature publicado en 2002 afirmó que la conclusión del artículo anterior era el resultado de un artefacto causado por una reacción en cadena de la polimerasa inversa y que "la evidencia disponible no es suficiente para justificar la publicación del artículo original". [105] Una controversia significativa ocurrió sobre el artículo y el aviso sin precedentes de Nature . [106]
Un estudio posterior a gran escala realizado en 2005 no encontró ninguna evidencia de mezcla genética en Oaxaca. [107] Un estudio de 2007 encontró que "las proteínas transgénicas expresadas en el maíz se encontraron en dos (0,96%) de 208 muestras de campos de agricultores, ubicados en dos (8%) de 25 comunidades muestreadas". México importa una cantidad sustancial de maíz de los EE. UU. y, debido a las redes de semillas formales e informales entre los agricultores rurales, existen muchas rutas potenciales para que el maíz transgénico ingrese a las cadenas alimentarias y forrajeras. [108] Un estudio encontró una introducción a pequeña escala (alrededor del 1%) de secuencias transgénicas en campos muestreados en México; no encontró evidencia a favor o en contra de que este material genético introducido sea heredado por la siguiente generación de plantas. [109] [110] Ese estudio fue criticado inmediatamente, y el revisor escribió: "Genéticamente, cualquier planta dada debería ser o no transgénica o transgénica, por lo tanto, para el tejido de la hoja de una sola planta transgénica, se espera un nivel de OGM cercano al 100%. En su estudio, los autores decidieron clasificar las muestras de hojas como transgénicas a pesar de los niveles de OGM de aproximadamente el 0,1%. Sostenemos que resultados como estos se interpretan incorrectamente como positivos y es más probable que sean indicativos de contaminación en el laboratorio". [111]
Trastorno de colapso de colonias
A partir de 2007, un nuevo fenómeno llamado trastorno del colapso de colonias (CCD, por sus siglas en inglés) comenzó a afectar a las colmenas de abejas en toda América del Norte. Las especulaciones iniciales sobre las posibles causas incluían nuevos parásitos, el uso de pesticidas [112] y el uso de cultivos transgénicos Bt. [113] El Consorcio de Investigación y Extensión Apícola del Atlántico Medio no encontró evidencia de que el polen de los cultivos Bt esté afectando negativamente a las abejas. [99] [114] Según el USDA, "los cultivos genéticamente modificados (GM), más comúnmente el maíz Bt, han sido propuestos como la causa de CCD. Pero no hay correlación entre el lugar donde se plantan los cultivos GM y el patrón de incidentes de CCD. Además, los cultivos GM se han plantado ampliamente desde fines de la década de 1990, pero el CCD no apareció hasta 2006. Además, se ha informado de CCD en países que no permiten la plantación de cultivos GM, como Suiza. Los investigadores alemanes han notado en un estudio una posible correlación entre la exposición al polen Bt y la inmunidad comprometida a Nosema ". [115] La causa real del CCD era desconocida en 2007, y los científicos creen que puede tener múltiples causas exacerbantes. [116]
Beta-exotoxinas
Algunos aislados de B. thuringiensis producen una clase de pequeñas moléculas insecticidas llamadas beta - exotoxina , cuyo nombre común es turingiensina. [117] Un documento de consenso producido por la OCDE dice: "Se sabe que las beta-exotoxinas son tóxicas para los humanos y casi todas las demás formas de vida y su presencia está prohibida en los productos microbianos de B. thuringiensis ". [118] Las turingiensinas son análogos de nucleósidos . Inhiben la actividad de la ARN polimerasa , un proceso común a todas las formas de vida, tanto en ratas como en bacterias. [119]
Otros anfitriones
Esta bacteria es un patógeno oportunista de otros animales, además de los insectos, que causa necrosis , infección pulmonar y/o intoxicación alimentaria . Se desconoce cuán común es esto, porque estas infecciones siempre se toman como infecciones por B. cereus y rara vez se analizan para detectar las proteínas Cry y Cyt , que son el único factor que distingue a B. thuringiensis de B. cereus . [18]
Nueva nomenclatura para las proteínas plaguicidas (toxinas Bt)
Bacillus thuringiensis ya no es la única fuente de proteínas pesticidas. El Centro de Recursos de Proteínas Pesticidas Bacterianas (BPPRC) proporciona información sobre el campo de las proteínas pesticidas, en rápida expansión, para académicos, reguladores y personal de investigación y desarrollo. [120] [121] [122]
^ du Rand N (julio de 2009). Aislamiento de bacterias entomopatógenas grampositivas formadoras de esporas eficaces contra coleópteros (tesis doctoral). Pietermaritzburg, Sudáfrica: Universidad de KwaZulu-Natal. hdl :10413/1235.[ página necesaria ]
^ Cox PD (1975). "La influencia del fotoperiodo en los ciclos de vida de Ephestia calidella (Guenee) y Ephestia figulilella Gregson (Lepidoptera: Phycitidae)". J. Stored Prod. Res . 11 (2): 77. doi :10.1016/0022-474X(75)90043-0.
^ Kumar PA, Sharma RP, Malik VS (1996). "Las proteínas insecticidas de Bacillus thuringiensis". Advances in Applied Microbiology Volumen 42. Vol. 42. págs. 1–43. doi :10.1016/s0065-2164(08)70371-x. ISBN978-0-12-002642-5. Número de identificación personal 8865583.
^ Roh JY, Choi JY, Li MS, Jin BR, Je YH (abril de 2007). "Bacillus thuringiensis como herramienta específica, segura y eficaz para el control de plagas de insectos". Revista de microbiología y biotecnología . 17 (4): 547–59. PMID 18051264.
^ "Bti para el control de mosquitos". EPA.gov . US EPA. 2016-07-05 . Consultado el 28 de junio de 2018 .
^ "Directrices para el manejo de mosquitos de hongos - UC IPM". ipm.ucanr.edu . Manejo integrado de plagas de la Universidad de California.
^ ab Hall H (30 de mayo de 2006). "Maíz Bt: ¿vale la pena el riesgo?". The Science Creative Quarterly.
^ ab Dorsch JA, Candas M, Griko NB, Maaty WS, Midboe EG, Vadlamudi RK, Bulla LA (septiembre de 2002). "Las toxinas Cry1A de Bacillus thuringiensis se unen específicamente a una región adyacente al dominio extracelular proximal a la membrana de BT-R(1) en Manduca sexta: participación de una cadherina en la entomopatogenicidad de Bacillus thuringiensis". Insect Biochemistry and Molecular Biology . 32 (9): 1025–36. doi :10.1016/S0965-1748(02)00040-1. PMID 12213239.
^ Nuevos pesticidas innovadores. EPA. 1977. p. 61. En 1915, la bacteria fue reexaminada y se la denominó Bacillus sotto . [...] Casi al mismo tiempo, Beriner estaba aislando el organismo.
^ Enemigos naturales en el área del Pacífico: control biológico. Sociedad Entomológica de Fukuoka. 1967. pág. 99."Sotto" en japonés significa "colapso repentino" o "desmayo", y "sotto" de Bacillus thuringiensis var. sotto deriva su nombre de la enfermedad "sotto".
^ Reardon RC, Dubois NR, McLane W (1994). Bacillus thuringiensis para el manejo de la polilla gitana: una revisión. Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. Polillas mediterráneas de la harina, Ephestia (= Anagasta ) kuehniella (Zeller), que se encontraron en granos almacenados en Turingia{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
^ Steinhaus E (2012). Patología de los insectos: un tratado avanzado. Elsevier. p. 32. ISBN978-0-323-14317-2. Bacillus sotto Ishiwata [→] Reasignación taxonómica: Bacillus thuringiensis var. sotto Ishiwata . [Heimpel y Angus, 1960]
^ Cheng TC, ed. (1984). Patógenos de invertebrados: aplicación en el control biológico y mecanismos de transmisión . p. 159. ISBN978-0-306-41700-9.
^ Økstad OA, Kolstø A (2011). "Genómica de especies de Bacillus". En Wiedmann M, Zhang W (eds.). Genómica de patógenos bacterianos transmitidos por los alimentos . Springer Science+Business Media, LLC. págs. 29–53. doi :10.1007/978-1-4419-7686-4_2. ISBN978-1-4419-7685-7.
^ Guinebretière MH, Auger S, Galleron N, Contzen M, De Sarrau B, De Buyser ML, et al. (enero de 2013). "Bacillus cytotoxicus sp. nov. es una nueva especie termotolerante del grupo Bacillus cereus que se asocia ocasionalmente con intoxicación alimentaria". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 63 (parte 1): 31–40. doi :10.1099/ijs.0.030627-0. PMID 22328607. S2CID 2407509.
^ abcdefghijkl Kolstø AB , Tourasse NJ, Økstad OA (2009). "¿Qué distingue a Bacillus anthracis de otras especies de Bacillus?". Revisión anual de microbiología . 63 (1). Revisiones anuales : 451–476. doi :10.1146/annurev.micro.091208.073255. PMID 19514852.
^ US EPA, OCSPP (5 de julio de 2016). "Bti para el control de mosquitos". US EPA . Consultado el 10 de mayo de 2021 .
^ "Información sobre Bacillus thuringiensis subespecie kurstaki (Btk) Extractos de un manual técnico forestal elaborado por Valent BioSciences, fabricantes de Foray® y DiPel®, dos formulaciones de Bacillus thuringiensis var. kurstaki (Btk) de producción comercial" (PDF) . Fs.usda.gov . Consultado el 9 de abril de 2022 .
^ Ellis JA. "Preguntas frecuentes sobre Btk (Bacillus thuringiensis var. kurstaki)" (PDF) . Departamento de Entomología, Universidad de Purdue . Archivado (PDF) del original el 2022-10-09 . Consultado el 2022-04-09 .
^ "Hoja informativa sobre la cepa NB200 (006494) de Bacillus thuringiensis aizawai" (PDF) . 3.epa.gov . Archivado (PDF) desde el original el 20 de enero de 2017 . Consultado el 9 de abril de 2022 .
^ ab Circkmore N. "Nomenclatura de la toxina de Bacillus thuringiensis". Archivado desde el original el 9 de octubre de 2008. Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
^ abc Dean DH (1984). "Genética bioquímica del agente bacteriano de control de insectos Bacillus thuringiensis: principios básicos y perspectivas para la ingeniería genética". Biotechnology & Genetic Engineering Reviews . 2 : 341–363. doi : 10.1080/02648725.1984.10647804 . PMID 6443645.
^ Beegle CC, Yamamoto T (1992). "Invitation paper (Cp Alexander Fund): History of Bacillus Thuringiensis Berliner Research and Development". El entomólogo canadiense . 124 (4): 587–616. doi :10.4039/Ent124587-4. S2CID 86763021.
^ Xu J, Liu Q, Yin X, Zhu S (2006). "Una revisión del desarrollo reciente de microbios genéticamente modificados de Bacillus thuringiensis ICP". Revista entomológica del este de China . 15 (1): 53–8.
^ Schnepf E, Crickmore N, Van Rie J, Lereclus D, Baum J, Feitelson J, Zeigler DR, Dean DH (septiembre de 1998). "Bacillus thuringiensis y sus proteínas cristalinas pesticidas". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 62 (3): 775–806. doi :10.1128/MMBR.62.3.775-806.1998. PMC 98934 . PMID 9729609.
^ ab Wei JZ, Hale K, Carta L, Platzer E, Wong C, Fang SC, Aroian RV (marzo de 2003). "Proteínas cristalinas de Bacillus thuringiensis que atacan a los nematodos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (5): 2760–5. Bibcode :2003PNAS..100.2760W. doi : 10.1073/pnas.0538072100 . PMC 151414 . PMID 12598644.
^ abc Cranshaw WS (26 de marzo de 2013). "Hoja informativa sobre Bacillus thuringiensis". Oficina de Extensión de la Universidad Estatal de Colorado . Archivado desde el original el 6 de septiembre de 2015. Consultado el 15 de enero de 2013 .
^ Babu M, Geetha M. "Mezcla de ADN de proteínas Cry". Mrc-lmb.cam.ac.uk . Archivado desde el original el 12 de febrero de 2010. Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
^ "Hoja informativa general sobre Bacillus thuringiensis (Bt)" . npic.orst.edu . Consultado el 4 de enero de 2021 .
^ Broderick NA, Raffa KF, Handelsman J (octubre de 2006). "Bacterias del intestino medio necesarias para la actividad insecticida de Bacillus thuringiensis". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (41): 15196–9. Bibcode :2006PNAS..10315196B. doi : 10.1073/pnas.0604865103 . JSTOR 30051525. PMC 1622799 . PMID 17005725.
^ Peng D, Luo X, Zhang N, Guo S, Zheng J, Chen L, Sun M (enero de 2018). "El silenciamiento de la toxina Cry mediado por ARN pequeño permite a Bacillus thuringiensis evadir las defensas conductuales de evitación de Caenorhabditis elegans". Nucleic Acids Research . 46 (1): 159–173. doi :10.1093/nar/gkx959. PMC 5758910 . PMID 29069426.
^ ab Palma L, Hernández-Rodríguez CS, Maeztu M, Hernández-Martínez P, Ruiz de Escudero I, Escriche B, Muñoz D, Van Rie J, Ferré J, Caballero P (octubre de 2012). "Vip3C, una nueva clase de proteínas insecticidas vegetativas de Bacillus thuringiensis". Microbiología Aplicada y Ambiental . 78 (19): 7163–5. Código bibliográfico : 2012ApEnM..78.7163P. doi :10.1128/AEM.01360-12. PMC 3457495 . PMID 22865065.
^ Estruch JJ, Warren GW, Mullins MA, Nye GJ, Craig JA, Koziel MG (mayo de 1996). "Vip3A, una nueva proteína insecticida vegetativa de Bacillus thuringiensis con un amplio espectro de actividades contra insectos lepidópteros". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (11): 5389–94. Bibcode :1996PNAS...93.5389E. doi : 10.1073/pnas.93.11.5389 . PMC 39256 . PMID 8643585.
^ Mizuki E, Park YS, Saitoh H, Yamashita S, Akao T, Higuchi K, Ohba M (julio de 2000). "Parasporina, una proteína parasporal de Bacillus thuringiensis que reconoce células leucémicas humanas". Inmunología clínica y de diagnóstico de laboratorio . 7 (4): 625–34. doi :10.1128/CDLI.7.4.625-634.2000. PMC 95925. PMID 10882663 .
^ Ohba M, Mizuki E, Uemori A (enero de 2009). "Parasporina, un nuevo grupo de proteínas anticancerígenas de Bacillus thuringiensis". Anticancer Research . 29 (1): 427–33. PMID 19331182.
^ "Lista de parasporinas". Sitio web oficial del Comité de clasificación y nomenclatura de parasporinas . Consultado el 4 de enero de 2013 .
^ Lemaux PG (2008). "Plantas y alimentos genéticamente modificados: análisis científico de los problemas (parte I)". Revista anual de biología vegetal . 59 : 771–812. doi :10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840. PMID 18284373.
^ "Hoja de datos de DiPelProDf" (PDF) . Valent USA Corporation. 2005. Archivado desde el original (PDF) el 8 de septiembre de 2013.
^ "Hoja de datos de DiPelProDf" (PDF) . Valent USA Corporation. 2009. Archivado desde el original (PDF) el 13 de marzo de 2014.
^ "Conclusión sobre la revisión por pares de la evaluación del riesgo de plaguicidas de la sustancia activa Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki (cepas ABTS 351, PB 54, SA 11, SA 12, EG 2348)". EFSA Journal . 10 (2): 2540. 8 de agosto de 2012. doi : 10.2903/j.efsa.2012.2540 .
^ Rubin AL (2010). "Agentes de control de plagas microbianas: patrones de uso, requisitos de registro y toxicidad en mamíferos". En Krieger R (ed.). Hayes' Handbook of Pesticide Toxicology . Vol. 1. Academic Press, sello editorial de Elsevier. págs. 442–443. ISBN978-0-08-092201-0.
^ Huang F, Buschman LL, Higgins RA (2001). "Comportamiento alimentario larvario de Ostrinia nubilalis susceptible y resistente a Dipel en una dieta que contiene Bacillus thuringiensis (Dipel EStm)". Entomologia Experimentalis et Applicata . 98 (2): 141–148. doi :10.1046/j.1570-7458.2001.00768.x. ISSN 0013-8703. S2CID 86218577.
^ US 4910016, Gaertner FH, Soares GC, Payne J, "Nuevo aislado de Bacillus thuringiensis", emitido el 20 de marzo de 1990, asignado a Mycogen Corp.
^ US 6303382, Adams LF, Thomas MD, Sloma AP, Widner WR, "Formación y métodos para la producción de grandes cristales de Bacillus thuringiensis con mayor actividad pesticida", emitida el 16 de octubre de 2001, asignada a Valent BioSciences LLC.
^ Patente estadounidense 5955367, Adams LF, "Producción de integrantes de Bacillus thuringiensis", publicada el 21 de septiembre de 1999
^ "Pesticidas; Requisitos de datos para pesticidas bioquímicos y microbianos". Agencia de Protección Ambiental de Estados Unidos . Consultado el 9 de abril de 2022 .
^ "40 CFR § 158.2100 - Definición y aplicabilidad de pesticidas microbianos". Law.cornell.edu . Consultado el 9 de abril de 2022 .
^ "Búsqueda: bacillus, thuringiensis". OMRI.
^ Caldwell B, Sideman E, Seaman A, Shelton A, Smart C, eds. (2013). "Hoja informativa sobre el material: Bacillus thuringiensis (Bt)" (PDF) . Guía de recursos para el manejo orgánico de insectos y enfermedades (2.ª ed.). págs. 109-12. ISBN978-0-9676507-8-4. Archivado (PDF) del original el 9 de octubre de 2022.
^ Höfte H, de Greve H, Seurinck J, Jansens S, Mahillon J, Ampe C, et al. (diciembre de 1986). "Análisis estructural y funcional de una endotoxina delta clonada de Bacillus thuringiensis berliner 1715". Revista Europea de Bioquímica . 161 (2): 273–80. doi : 10.1111/j.1432-1033.1986.tb10443.x . PMID 3023091.
^ Vaeck M, Reynaerts A, Höfte H, Jansens S, de Beuckeleer M, Dean C, et al. (1987). "Plantas transgénicas protegidas del ataque de insectos". Nature . 328 (6125): 33–7. Bibcode :1987Natur.328...33V. doi :10.1038/328033a0. S2CID 4310501.
^ Staff (29 de julio de 2010). «Entrada de «tabaco» en la base de datos de GMO Compass». GMO Compass . Archivado desde el original el 2 de octubre de 2013.
^ Key S, Ma JK, Drake PM (junio de 2008). "Plantas genéticamente modificadas y salud humana". Revista de la Royal Society of Medicine . 101 (6): 290–8. doi :10.1258/jrsm.2008.070372. PMC 2408621 . PMID 18515776.
^ Suszkiwn J (noviembre de 1999). "Tifton, Georgia: A Peanut Pest Showdown" (Tifton, Georgia: un enfrentamiento contra las plagas del maní). Revista Agricultural Research . Archivado desde el original el 12 de octubre de 2008. Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
^ "Se autoriza el uso de patatas modificadas genéticamente para cultivos". Lawrence Journal-World . AP. 6 de mayo de 1995 – vía Google News.
^ "Evaluación de la seguridad de las papas NewLeaf ®Y protegidas contra el escarabajo de la papa de Colorado y la infección por el virus Y de la papa que causa el mosaico rugoso" (PDF) . www.cera-gmc.org . Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2015 . Consultado el 31 de agosto de 2022 .
^ van Eijck P (10 de marzo de 2010). "La historia y el futuro de las patatas transgénicas". Boletín informativo PotatoPro . Archivado desde el original el 12 de octubre de 2013. Consultado el 5 de octubre de 2013 .
^ Hellmich RL, Hellmich KA (2012). "Uso e impacto del maíz Bt". Nature Education Knowledge . 3 (10): 4.
^ Bessin R (noviembre de 2010) [mayo de 1996]. "Maíz Bt para el control del barrenador del maíz". Facultad de Agricultura de la Universidad de Kentucky .
^ Castagnola AS, Jurat-Fuentes JL (marzo de 2012). "Cultivos Bt: pasado y futuro. Capítulo 15". En Sansinenea E (ed.).Bacillus thuringiensis Biotecnología . Springer. ISBN978-94-007-3020-5.
^ Hodgson E, Gassmann A (mayo de 2010). "Nueva característica del maíz desregulada en EE. UU.", Iowa State Extension, Departamento de Entomología .
^ Specter M (25 de agosto de 2014). "Semillas de duda: La controvertida cruzada de un activista contra los cultivos modificados genéticamente". The New Yorker .
^ Staff (agosto de 2009). «Solicitud de autorización de comercialización de soja MON 87701 × MON 89788 en la Unión Europea, de conformidad con el Reglamento (CE) n.º 1829/2003 sobre alimentos y piensos modificados genéticamente» (PDF) . Monsanto . Archivado desde el original (PDF) el 5 de septiembre de 2012.Vinculado desde "MON87701 x MON89788". GMO Compass . Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2013.
^ "Se aprueba la siembra en Brasil de la soja Bt Roundup Ready 2 de Monsanto". Crop Biotech Update . Servicio Internacional para la Adquisición de Aplicaciones Agrobiotecnológicas (ISAAA). 27 de agosto de 2010.
^ Stange M, Barrett RD, Hendry AP (febrero de 2021). "La importancia de la variación genómica para la biodiversidad, los ecosistemas y las personas". Nature Reviews. Genética . 22 (2). Nature Research : 89–105. doi :10.1038/s41576-020-00288-7. PMID: 33067582. S2CID : 223559538.
^ "¿Son seguras todas las formas de toxina Bt?". Gmoscience.org . Consultado el 9 de abril de 2022 .
^ Fearing PL, Brown D, Vlachos D, Meghji M, Privalle L (junio de 1997). "Análisis cuantitativo de la expresión de CryIA (b) en plantas, tejidos y ensilaje de maíz Bt y estabilidad de la expresión a lo largo de generaciones sucesivas". Molecular Breeding . 3 (3): 169–176. doi :10.1023/A:1009611613475. S2CID 34209572.
^ "Documento de acción de registro de biopesticidas del 15 de octubre de 2001 para protectores incorporados a plantas Bt" (PDF) . EPA de EE. UU. 2001. Archivado (PDF) desde el original el 11 de diciembre de 2015 . Consultado el 9 de abril de 2022 .
^ Sjoblad RD, McClintock JT, Engler R (febrero de 1992). "Consideraciones toxicológicas para los componentes proteínicos de los productos plaguicidas biológicos". Toxicología y farmacología regulatorias . 15 (1): 3–9. doi :10.1016/0273-2300(92)90078-n. PMID 1553409.
^ Koch MS, Ward JM, Levine SL, Baum JA, Vicini JL, Hammond BG (abril de 2015). "Seguridad alimentaria y ambiental de los cultivos Bt". Frontiers in Plant Science . 6 : 283. doi : 10.3389/fpls.2015.00283 . PMC 4413729 . PMID 25972882.
^ Randhawa GJ, Singh M, Grover M (febrero de 2011). "Análisis bioinformático para la evaluación de la alergenicidad de las proteínas Cry de Bacillus thuringiensis expresadas en cultivos alimentarios resistentes a los insectos". Toxicología alimentaria y química . 49 (2): 356–62. doi :10.1016/j.fct.2010.11.008. PMID 21078358.
^ Batista R, Nunes B, Carmo M, Cardoso C, José HS, de Almeida AB, Manique A, Bento L, Ricardo CP, Oliveira MM (agosto de 2005). "Falta de alergenicidad detectable de muestras de maíz y soja transgénicas" (PDF) . La Revista de Alergia e Inmunología Clínica . 116 (2): 403–10. doi :10.1016/j.jaci.2005.04.014. hdl :10400.18/114. PMID 16083797.
^ Betz FS, Hammond BG, Fuchs RL (octubre de 2000). "Seguridad y ventajas de las plantas protegidas contra Bacillus thuringiensis para controlar plagas de insectos". Toxicología y farmacología regulatorias . 32 (2): 156–73. doi :10.1006/rtph.2000.1426. PMID 11067772.
^ Astwood JD, Leach JN, Fuchs RL (octubre de 1996). "Estabilidad de los alérgenos alimentarios a la digestión in vitro". Nature Biotechnology . 14 (10): 1269–73. doi :10.1038/nbt1096-1269. PMID 9631091. S2CID 22780150.
^ ab Helassa N, Quiquampoix H, Staunton S (2013). "Estructura, actividad biológica y destino ambiental de las proteínas Cry insecticidas Bt (Bacillus thuringiensis) de origen bacteriano y de plantas modificadas genéticamente". En Xu J, Sparks D (eds.). Molecular Environmental Soil Science . Springer Netherlands. págs. 49–77. doi :10.1007/978-94-007-4177-5_3. ISBN978-94-007-4177-5.
^ Dubelman S, Ayden BR, Bader BM, Brown CR, Jiang, Vlachos D (2005). "La proteína Cry1Ab no persiste en el suelo después de 3 años de uso sostenido de maíz Bt". Environ. Entomol . 34 (4): 915–921. doi : 10.1603/0046-225x-34.4.915 .
^ Head G, Surber JB, Watson JA, Martin JW, Duan JJ (2002). "No se detecta la proteína Cry1Ac en el suelo después de varios años de uso de algodón transgénico Bt (Bollgard)". Environ. Entomol . 31 (1): 30–36. doi : 10.1603/0046-225x-31.1.30 .
^ Clark BW, Phillips TA, Coats JR (junio de 2005). "Destino ambiental y efectos de las proteínas de Bacillus thuringiensis (Bt) de cultivos transgénicos: una revisión" (PDF) . Journal of Agricultural and Food Chemistry . 53 (12): 4643–53. doi :10.1021/jf040442k. hdl :10161/6458. PMID 15941295.
^ Sears MK, Hellmich RL, Stanley-Horn DE, Oberhauser KS, Pleasants JM, Mattila HR, Siegfried BD, Dively GP (octubre de 2001). "Impacto del polen de maíz Bt en las poblaciones de mariposas monarca: una evaluación de riesgos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (21): 11937–42. Bibcode :2001PNAS...9811937S. doi : 10.1073/pnas.211329998 . PMC 59819 . PMID 11559842.
^ Saxena D, Stotzky G (2000). "La toxina de Bacillus thuringiensis (Bt) liberada de los exudados de las raíces y la biomasa del maíz Bt no tiene un efecto aparente sobre las lombrices, los nematodos, los protozoos, las bacterias y los hongos del suelo" (PDF) . Soil Biology & Biochemistry . 33 (9): 1225–1230. doi :10.1016/s0038-0717(01)00027-x.
^ ab "Algodón en la India". Monsanto.com. 2008-11-03 . Consultado el 2013-07-09 .
^ Bagla P (marzo de 2010). "India. Las plagas resistentes que devoran el algodón son el último golpe a los cultivos transgénicos". Science . 327 (5972): 1439. Bibcode :2010Sci...327.1439B. doi : 10.1126/science.327.5972.1439 . PMID 20299559.
^ Tabashnik BE, Gassmann AJ, Crowder DW, Carriére Y (febrero de 2008). "Resistencia de los insectos a los cultivos Bt: evidencia versus teoría". Nature Biotechnology . 26 (2): 199–202. doi :10.1038/nbt1382. PMID 18259177. S2CID 205273664.
^ Tabshnik BE (enero de 1994). "Evolución de la resistencia a Bacillus thuringiensis". Revista anual de entomología . 39 : 47–79. doi :10.1146/annurev.en.39.010194.000403.
^ Baxter SW, Badenes-Pérez FR, Morrison A, Vogel H, Crickmore N, Kain W, Wang P, Heckel DG, Jiggins CD (octubre de 2011). "Evolución paralela de la resistencia a la toxina de Bacillus thuringiensis en lepidópteros". Genética . 189 (2): 675–9. doi :10.1534/genetics.111.130971. PMC 3189815 . PMID 21840855.
^ Lu Y, Wu K, Jiang Y, Xia B, Li P, Feng H, Wyckhuys KA, Guo Y (mayo de 2010). "Los brotes de chinches mirid en múltiples cultivos se correlacionan con la adopción a gran escala del algodón Bt en China". Ciencia . 328 (5982): 1151–4. Código Bib : 2010 Ciencia... 328.1151L. doi : 10.1126/ciencia.1187881 . PMID 20466880. S2CID 2093962.
^ Just DR, Wang S, Pinstrup-Andersen P (2006). Deslustre las balas de plata: adopción de tecnología Bt, racionalidad limitada y el brote de infestaciones secundarias de plagas en China. Reunión anual de la Asociación Estadounidense de Economía Agrícola. Long Beach, CA.
Lang S (25 de julio de 2006). "Un error de siete años: Cornell advierte que los agricultores chinos de algodón transgénico están perdiendo dinero debido a plagas 'secundarias'". Cornell Chronicle . Archivado desde el original el 11 de agosto de 2006.
^ Wang S, Just DR, Pinstrup-Andersen P (2008). "Algodón Bt y plagas secundarias". Revista Internacional de Biotecnología . 10 (2/3): 113–21. doi :10.1504/IJBT.2008.018348.
^ Wang Z, Lin H, Huang J, Hu R, Rozelle S, Pray C (2009). "Algodón Bt en China: ¿Las infestaciones secundarias por insectos contrarrestan los beneficios en los campos de los agricultores?". Ciencias Agrícolas en China . 8 : 83–90. doi :10.1016/S1671-2927(09)60012-2.
^ Zhao JH, Ho P, Azadi H (febrero de 2011). "¿Beneficios del algodón Bt contrarrestados por plagas secundarias? Percepciones del cambio ecológico en China". Environmental Monitoring and Assessment . 173 (1–4): 985–994. doi :10.1007/s10661-010-1439-y. PMID 20437270. S2CID 1583208.; Fe de erratas publicada el 5 de agosto de 2012: Zhao JH, Ho P, Azadi H (2012). "Fe de erratas de: ¿Beneficios del algodón Bt contrarrestados por plagas secundarias? Percepciones del cambio ecológico en China". Environmental Monitoring and Assessment . 184 (11): 7079. doi : 10.1007/s10661-012-2699-5 .
^ Goswami B. "Elaboración de una comida a base de algodón Bt". InfoChange . Archivado desde el original el 16 de junio de 2008 . Consultado el 6 de abril de 2009 .
^ "Un insecto se alimenta de algodón de Punjab. ¿Adónde va la magia del Bt?". The Economic Times . 4 de septiembre de 2007. Consultado el 14 de marzo de 2018 .
^ Stone GD (2011). "Campo versus granja en Warangal: algodón Bt, mayores rendimientos y preguntas más amplias". Desarrollo Mundial . 39 (3): 387–98. doi :10.1016/j.worlddev.2010.09.008.
^ Krishna VV, Qaim M (2012). "Algodón Bt y sostenibilidad de las reducciones de pesticidas en la India". Agricultural Systems . 107 : 47–55. doi :10.1016/j.agsy.2011.11.005.
^ "La cosecha del miedo: puntos de vista". Frontline/NOVA . Public Broadcasting Service. 2001 . Consultado el 9 de abril de 2022 .
^ Losey JE, Rayor LS, Carter ME (mayo de 1999). "El polen transgénico daña a las larvas de la mariposa monarca". Nature . 399 (6733): 214. Bibcode :1999Natur.399..214L. doi : 10.1038/20338 . PMID 10353241. S2CID 4424836.
^ ab Waltz E (2 de septiembre de 2009). "Cultivos transgénicos: campo de batalla". Nature News . 461 (7260): 27–32. doi :10.1038/461027a. PMID 19727179. S2CID 205048726.
^ Mendelsohn M, Kough J, Vaituzis Z, Matthews K (septiembre de 2003). "¿Son seguros los cultivos Bt?". Nature Biotechnology . 21 (9): 1003–9. doi :10.1038/nbt0903-1003. PMID 12949561. S2CID 16392889.
^ Hellmich RL, Siegfried BD, Sears MK, Stanley-Horn DE, Daniels MJ, Mattila HR, et al. (octubre de 2001). "Sensibilidad de las larvas de la mariposa monarca a las proteínas y al polen purificados de Bacillus thuringiensis". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (21): 11925–30. Bibcode :2001PNAS...9811925H. doi : 10.1073/pnas.211297698 . JSTOR 3056825. PMC 59744 . PMID 11559841.
^ "Maíz Bt y mariposas monarca". Servicio de Investigación Agrícola del USDA . 29 de marzo de 2004. Archivado desde el original el 6 de noviembre de 2008. Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
^ Salama HS, Foda MS, Sharaby A (1989). "Propuesta de un nuevo estándar biológico para el bioensayo de insecticidas bacterianos frente a Spodoptera spp". Manejo de plagas tropicales . 35 (3): 326–330. doi :10.1080/09670878909371391. Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2018. Consultado el 12 de noviembre de 2017 .
^ Quist D, Chapela IH (noviembre de 2001). "ADN transgénico introducido en variedades tradicionales de maíz en Oaxaca, México". Naturaleza . 414 (6863): 541–3. Código Bib :2001Natur.414..541Q. doi :10.1038/35107068. PMID 11734853. S2CID 4403182.
^ Kaplinsky N, Braun D, Lisch D, Hay A, Hake S, Freeling M (abril de 2002). "Biodiversidad (comunicaciones que surgen): los resultados de transgenes de maíz en México son artefactos". Nature . 416 (6881): 601–2, discusión 600, 602. Bibcode :2002Natur.416..601K. doi :10.1038/nature739. PMID 11935145. S2CID 195690886.
^ "Semillas de conflicto: artículo de debate en NATURE". NOW con Bill Moyers. Science & Health . PBS . Archivado desde el original el 20 de febrero de 2003.
^ Ortiz-García S, Ezcurra E, Schoel B, Acevedo F, Soberón J, Snow AA (agosto de 2005). "Ausencia de transgenes detectables en razas locales de maíz en Oaxaca, México (2003-2004)". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (35): 12338–43. Bibcode :2005PNAS..10212338O. doi : 10.1073/pnas.0503356102 . JSTOR 3376579. PMC 1184035 . PMID 16093316.
^ Serratos-Hernández J, Gómez-Olivares J, Salinas-Arreortua N, Buendía-Rodríguez E, Islas-Gutiérrez F, De-Ita A (2007). "Proteínas transgénicas en maíz en el Área de Conservación de Suelos del Distrito Federal, México". Fronteras en Ecología y Medio Ambiente . 5 (5): 247–52. doi :10.1890/1540-9295(2007)5[247:TPIMIT]2.0.CO;2. ISSN 1540-9295.
^ Piñeyro-Nelson A, Van Heerwaarden J, Perales HR, Serratos-Hernández JA, Rangel A, Hufford MB, et al. (febrero de 2009). "Transgenes en maíz mexicano: evidencia molecular y consideraciones metodológicas para la detección de OGM en poblaciones locales". Ecología Molecular . 18 (4): 750–61. doi :10.1111/j.1365-294X.2008.03993.x. PMC 3001031 . PMID 19143938.
^ Dalton R (noviembre de 2008). "Los genes modificados se propagan al maíz local". Nature . 456 (7219): 149. doi : 10.1038/456149a . PMID 19005518.
^ Schoel B, Fagan J (octubre de 2009). "Evidencia insuficiente para el descubrimiento de transgenes en razas locales mexicanas". Molecular Ecology . 18 (20): 4143–4, discusión 4145–50. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04368.x . PMID 19793201. S2CID 205362226.
^ "ARS: Preguntas y respuestas: Trastorno de colapso de colonias". Noticias del ARS . Servicio de Investigación Agrícola, Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. 2008-05-29. Archivado desde el original el 5 de noviembre de 2008. Consultado el 23 de noviembre de 2008 .
^ Latsch G (22 de marzo de 2007). "¿Los cultivos transgénicos están matando a las abejas?". Spiegel en línea .
^ Rose R, Dively GP, Pettis J (2007). "Efectos del polen de maíz Bt en las abejas melíferas: énfasis en el desarrollo de un protocolo". Apidologie . 38 (4): 368–77. doi :10.1051/apido:2007022. S2CID 18256663.
^ "Trastorno de colapso de colonias: un rompecabezas incompleto". Revista de investigación agrícola . Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. Julio de 2012.
^ McGrath M (5 de marzo de 2009). "'No hay pruebas' de la teoría del asesino de abejas". BBC News .
^ "Turingiensina". Base de datos de pesticidas de la EPA . Ofmpub.epa.gov. 17 de noviembre de 2010. Archivado desde el original el 9 de abril de 2013. Consultado el 9 de julio de 2013 .
^ Dirección de Medio Ambiente (26 de julio de 2007). "Documento de consenso sobre información de seguridad sobre plantas transgénicas que expresan proteínas derivadas de Bacillus thuringiensis para el control de insectos" (PDF) . París: Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económicos (OCDE). Archivado (PDF) desde el original el 18 de enero de 2016. Publicaciones de la OCDE sobre medio ambiente, salud y seguridad, serie sobre armonización de la supervisión regulatoria en biotecnología, n.º 42
^ Yin R (2016). Base estructural de la inhibición de la transcripción por el inhibidor análogo de nucleósido turingiensina (Tesis). Universidad Rutgers - Escuela de Posgrado - Nuevo Brunswick. doi :10.7282/T3S75JHW.
^ Crickmore N, Berry C, Panneerselvam S, Mishra R, Connor TR, Bonning BC (noviembre de 2021). "Una nomenclatura basada en la estructura para Bacillus thuringiensis y otras proteínas pesticidas derivadas de bacterias". Journal of Invertebrate Pathology . 186 : 107438. doi : 10.1016/j.jip.2020.107438 . PMID 32652083. S2CID 220488006.
^ Jurat-Fuentes JL, Heckel DG, Ferré J (enero de 2021). "Mecanismos de resistencia a las proteínas insecticidas de Bacillus thuringiensis". Revisión anual de entomología . 66 (1): 121–140. doi : 10.1146/annurev-ento-052620-073348 . PMID 33417820. S2CID 231303932.
^ Tetreau G, Andreeva EA, Banneville AS, De Zitter E, Colletier JP (junio de 2021). "¿Cómo cristaliza Bacillus thuringiensis una diversidad tan grande de toxinas?". Toxins . 13 (7): 443. doi : 10.3390/toxins13070443 . PMC 8309854 . PMID 34206796.
Lectura adicional
de Maagd RA, Bravo A, Crickmore N (abril de 2001). "Cómo Bacillus thuringiensis ha desarrollado toxinas específicas para colonizar el mundo de los insectos". Trends in Genetics . 17 (4): 193–9. doi :10.1016/S0168-9525(01)02237-5. PMID 11275324.
Bravo A, Gill SS, Soberón M (marzo de 2007). "Modo de acción de las toxinas Cry y Cyt de Bacillus thuringiensis y su potencial para el control de insectos". Toxicon . 49 (4): 423–35. doi :10.1016/j.toxicon.2006.11.022. PMC 1857359 . PMID 17198720.
Pigott CR, Ellar DJ (junio de 2007). "El papel de los receptores en la actividad de la toxina cristalina de Bacillus thuringiensis". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 71 (2): 255–81. doi :10.1128/MMBR.00034-06. PMC 1899880 . PMID 17554045.
Tabashnik BE, Van Rensburg JB, Carrière Y (diciembre de 2009). "Resistencia de insectos a los cultivos Bt desarrollada en el campo: definición, teoría y datos". Journal of Economic Entomology . 102 (6): 2011–25. doi :10.1603/029.102.0601. PMID 20069826. S2CID 2325989.
Enlaces externos
"Hoja informativa general sobre Bacillus thuringiensis" (PDF) . Centro Nacional de Información sobre Pesticidas .
"Ficha técnica de Bacillus thuringiensis" (PDF) . Centro Nacional de Información sobre Pesticidas .
"Descomposición de la toxina Bt y efectos sobre la calidad del suelo". Proyecto de investigación y resultados . Archivado desde el original el 16 de julio de 2011.
"Base de datos de especificidad de toxinas de Bacillus thuringiensis". Recursos naturales de Canadá . Archivado desde el original el 17 de febrero de 2009.
"Taxonomía de Bacillus thuringiensis". NIH .
"Genomas de Bacillus thuringiensis e información relacionada". PATRIC, un centro de recursos de bioinformática . NIAID. Archivado desde el original el 27 de julio de 2011.
"Literatura económica sobre los impactos de los cultivos genéticamente modificados (GM) en las economías en desarrollo". bEcon .
"Cepa tipo de Bacillus thuringiensis". Bac Dive - la base de datos de metadatos sobre diversidad bacteriana .