Gusano plano
Filo de invertebrados de cuerpo blando

Gusano plano
Rango temporal:
Pérmico – Presente ,
270–0  Ma[1] Posibles registros del Cámbrico, Ordovícico y Devónico [2] [3]
En espiral en el sentido de las agujas del reloj, comenzando desde arriba a la izquierda: Eudiplozoon nipponicum ( monogeneos ), tenia del cerdo ( tenias ), duelas hepáticas comunes ( trematodos ), Pseudobiceros hancockanus ( Turbellaria )
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Subreino:Eumetazoos
Clado :ParaHoxozoa
Clado :Bilateralidad
Clado :Nefrozoos
(sin clasificar):Protostomía
(sin clasificar):Espiral
Clado :Rufozoos
Filo:Platelmintos
Claus, 1887
Clases

Tradicional:

Filogenético:

Sinónimos
  • Plathelminthes Schneider, 1873 [4]

Los platelmintos , gusanos planos , platelmintos o platelmintos (del griego πλατύ, platy , que significa "plano" y ἕλμινς (raíz: ἑλμινθ-), helminto- , que significa " gusano ") [4] son ​​un filo de invertebrados bilaterales , no segmentados y de cuerpo blando relativamente simples . Al ser acelomados (no tienen cavidad corporal ) y no tener órganos circulatorios y respiratorios especializados , están restringidos a tener formas aplanadas que permiten que el oxígeno y los nutrientes pasen a través de sus cuerpos por difusión . La cavidad digestiva tiene solo una abertura tanto para la ingestión (ingesta de nutrientes) como para la egestión (eliminación de desechos no digeridos); como resultado, el alimento no puede procesarse de forma continua.

En los textos de medicina tradicional, los platelmintos se dividen en Turbellaria , que son en su mayoría animales no parásitos como las planarias , y tres grupos completamente parásitos: Cestoda , Trematoda y Monogenea ; sin embargo, dado que desde entonces se ha demostrado que los turbelarios no son monofiléticos , esta clasificación ahora está en desuso. Los platelmintos de vida libre son en su mayoría depredadores y viven en el agua o en ambientes terrestres húmedos y sombreados, como la hojarasca . Los cestodos (tenias) y los trematodos (duelas) tienen ciclos de vida complejos, con etapas maduras que viven como parásitos en los sistemas digestivos de peces o vertebrados terrestres , y etapas intermedias que infestan huéspedes secundarios. Los huevos de los trematodos se excretan de sus huéspedes principales, mientras que los cestodos adultos generan una gran cantidad de proglótidos hermafroditas , similares a segmentos, que se desprenden cuando maduran, se excretan y luego liberan los huevos. A diferencia de otros grupos parásitos, los monogeneos son parásitos externos que infestan animales acuáticos y sus larvas se metamorfosean en la forma adulta después de adherirse a un huésped adecuado.

Debido a que no tienen cavidades corporales internas , los platelmintos fueron considerados como una etapa primitiva en la evolución de los bilaterales (animales con simetría bilateral y, por lo tanto, con extremos delantero y trasero distintos). Sin embargo, los análisis desde mediados de la década de 1980 han separado un subgrupo, los Acoelomorpha , como bilaterales basales , más cercanos a los bilaterales originales que a cualquier otro grupo moderno. Los platelmintos restantes forman un grupo monofilético , uno que contiene todos y solo los descendientes de un ancestro común que es en sí mismo un miembro del grupo. Los platelmintos redefinidos son parte de los Lophotrochozoa , uno de los tres grupos principales de bilaterales más complejos. Estos análisis concluyeron que los platelmintos redefinidos, excluyendo a los acoelomorfos, consisten en dos subgrupos monofiléticos, catenúlidos y rabdítoforos , con los cestópodos, los tremátodos y los monogéneos formando un subgrupo monofilético dentro de una rama de los rabdítoforos. Por lo tanto, el subgrupo tradicional de platelmintos "turbellaria" ahora se considera parafilético , ya que excluye a los grupos totalmente parásitos, aunque estos descienden de un grupo de "turbelarios".

En Filipinas , Indonesia , Hawái , Nueva Guinea y Guam se han utilizado con éxito dos especies de planarias para controlar las poblaciones del caracol gigante africano importado Achatina fulica , que estaba desplazando a los caracoles autóctonos. Sin embargo, estas planarias son en sí mismas una amenaza grave para los caracoles autóctonos y no deberían utilizarse para el control biológico. En el noroeste de Europa , existe preocupación por la propagación de la planaria neozelandesa Arthurdendyus triangulatus , que se alimenta de lombrices de tierra .

Descripción

Varios platelmintos parásitos de Kunstformen der Natur de Haeckel (1904)

Rasgos distintivos

Los platelmintos son animales bilateralmente simétricos : sus lados izquierdo y derecho son imágenes especulares entre sí; esto también implica que tienen superficies superior e inferior distintas y extremos de cabeza y cola distintos. Al igual que otros bilaterales , tienen tres capas celulares principales (endodermo, mesodermo y ectodermo ), [5] mientras que los cnidarios y ctenóforos (medusas peine) radialmente simétricos tienen solo dos capas celulares. [6] Más allá de eso, se "definen más por lo que no tienen que por cualquier serie particular de especializaciones". [7] A diferencia de la mayoría de los otros bilaterales, los platelmintos no tienen cavidad corporal interna, por lo que se describen como acelomados . Aunque la ausencia de celoma también ocurre en otros bilaterales: gnatostomúlidos , gastrotricos , xenacoelomorfos , cicloforanos , entoproctanos y los mesozoos parásitos . [8] [9] [10] [11] [12] También carecen de órganos circulatorios y respiratorios especializados , ambos hechos son características definitorias al clasificar la anatomía de un platelminto . [5] [13] Sus cuerpos son blandos y no segmentados. [14]

AtributoCnidarios y ctenóforos [6]Platelmintos (gusanos planos) [5] [13]Bilaterales más “avanzados” [15]
Simetría bilateralNoSí
Número de capas de células principalesDos , con una capa gelatinosa entre ellos ( mesoglea )Tres
Cerebro distintoNoSí
Sistema digestivo especializadoNoSí
Sistema excretor especializadoNoSí
Cavidad corporal que contiene órganos internos.NoSí
Órganos circulatorios y respiratorios especializadosNoSí

Características comunes a todos los subgrupos

La falta de órganos circulatorios y respiratorios limita a los platelmintos a tamaños y formas que permiten que el oxígeno llegue y el dióxido de carbono salga de todas las partes de sus cuerpos por simple difusión . Por lo tanto, muchos son microscópicos, y las especies grandes tienen formas planas similares a cintas o a hojas. Debido a que no hay un sistema circulatorio que pueda transportar nutrientes, los intestinos de las especies grandes tienen muchas ramificaciones, lo que permite que los nutrientes se difundan a todas las partes del cuerpo. [7] La ​​respiración a través de toda la superficie del cuerpo los hace vulnerables a la pérdida de líquidos y los restringe a entornos donde la deshidratación es poco probable: mar y agua dulce, entornos terrestres húmedos como la hojarasca o entre los granos de tierra, y como parásitos dentro de otros animales. [5]

El espacio entre la piel y el intestino está lleno de mesénquima , también conocido como parénquima , un tejido conectivo hecho de células y reforzado por fibras de colágeno que actúan como un tipo de esqueleto , proporcionando puntos de unión para los músculos . El mesénquima contiene todos los órganos internos y permite el paso de oxígeno, nutrientes y productos de desecho. Consta de dos tipos principales de células: células fijas, algunas de las cuales tienen vacuolas llenas de líquido ; y células madre , que pueden transformarse en cualquier otro tipo de célula, y se utilizan en la regeneración de tejidos después de una lesión o reproducción asexual . [5]

La mayoría de los platelmintos no tienen ano y regurgitan el material no digerido a través de la boca. El género Paracatenula , cuyos miembros incluyen pequeños platelmintos que viven en simbiosis con bacterias, carece incluso de boca e intestino. [16] Sin embargo, algunas especies largas tienen ano y otras con intestinos complejos y ramificados tienen más de un ano, ya que la excreción solo a través de la boca sería difícil para ellas. [13] El intestino está revestido por una sola capa de células endodérmicas que absorben y digieren los alimentos. Algunas especies descomponen y ablandan los alimentos primero secretando enzimas en el intestino o la faringe (garganta). [5]

Todos los animales necesitan mantener la concentración de sustancias disueltas en sus fluidos corporales a un nivel bastante constante. Los parásitos internos y los animales marinos de vida libre viven en ambientes con altas concentraciones de material disuelto, y generalmente dejan que sus tejidos tengan el mismo nivel de concentración que el ambiente, mientras que los animales de agua dulce necesitan evitar que sus fluidos corporales se diluyan demasiado. A pesar de esta diferencia en los entornos, la mayoría de los platelmintos utilizan el mismo sistema para controlar la concentración de sus fluidos corporales. Las células de llama , llamadas así porque el latido de sus flagelos parece una llama de vela parpadeante, extraen del mesénquima agua que contiene desechos y algo de material reutilizable, y la conducen hacia redes de células tubulares que están revestidas de flagelos y microvellosidades . Los flagelos de las células tubulares conducen el agua hacia salidas llamadas nefridioporos , mientras que sus microvellosidades reabsorben materiales reutilizables y tanta agua como sea necesaria para mantener los fluidos corporales en la concentración adecuada. Estas combinaciones de células de llama y células tubulares se denominan protonefridias . [5] [15]

En todos los platelmintos, el sistema nervioso se concentra en la cabeza. Otros platelmintos tienen anillos de ganglios en la cabeza y troncos nerviosos principales que recorren sus cuerpos. [5] [13]

Subgrupos principales

La clasificación inicial dividía a los platelmintos en cuatro grupos: Turbellaria, Trematoda, Monogenea y Cestoda. Esta clasificación se reconoció durante mucho tiempo como artificial y, en 1985, Ehlers [17] propuso una clasificación filogenéticamente más correcta, en la que el polifilético "Turbellaria" se dividió en una docena de órdenes y Trematoda, Monogenea y Cestoda se unieron en el nuevo orden Neodermata . Sin embargo, la clasificación presentada aquí es la clasificación tradicional temprana, ya que todavía es la que se usa en todas partes, excepto en artículos científicos. [5] [18]

Turbelaria

El turbellario Pseudoceros dimidiatus
Dos turbelarios se aparean mediante una esgrima de penes . Cada uno tiene dos penes, las púas blancas en la parte inferior de sus cabezas.

Estos tienen alrededor de 4.500 especies, [13] son ​​en su mayoría de vida libre, y varían de 1 mm (0,04 pulgadas) a 600 mm (24 pulgadas) de longitud. La mayoría son depredadores o carroñeros, y las especies terrestres son en su mayoría nocturnas y viven en lugares sombreados y húmedos, como hojarasca o madera podrida. Sin embargo, algunos son simbiontes de otros animales, como crustáceos , y algunos son parásitos . Los turbelarios de vida libre son en su mayoría negros, marrones o grises, pero algunos más grandes son de colores brillantes. [5] Los Acoela y Nemertodermatida fueron considerados tradicionalmente como turbelarios, [13] [19] pero ahora se los considera miembros de un filo separado, los Acoelomorpha , [20] [21] o como dos filos separados. [22] Xenoturbella , un género de animales muy simples, [23] también ha sido reclasificado como un filo separado. [24]

Algunos turbelarios tienen una faringe simple revestida de cilios y generalmente se alimentan utilizando cilios para barrer partículas de comida y presas pequeñas hacia sus bocas, que generalmente están en el medio de sus partes inferiores. La mayoría de los demás turbelarios tienen una faringe que es evertible (se puede extender al darle la vuelta), y las bocas de diferentes especies pueden estar en cualquier parte a lo largo de la parte inferior. [5] La especie de agua dulce Microstomum caudatum puede abrir su boca casi tan ancha como su cuerpo es largo, para tragar presas casi tan grandes como él mismo. [13] Las especies depredadoras del suborden Kalyptorhynchia a menudo tienen una faringe musculosa equipada con ganchos o dientes que se utilizan para atrapar presas. [25]

La mayoría de los turbelarios tienen ocelos en forma de copa pigmentada ("ojos pequeños"); un par en la mayoría de las especies, pero dos o incluso tres pares en otras. Unas pocas especies grandes tienen muchos ojos en grupos sobre el cerebro, montados sobre tentáculos o espaciados uniformemente alrededor del borde del cuerpo. Los ocelos solo pueden distinguir la dirección de donde proviene la luz para permitir que los animales la eviten. Unos pocos grupos tienen estatocistos : cámaras llenas de líquido que contienen una pequeña partícula sólida o, en unos pocos grupos, dos. Se cree que estos estatocistos funcionan como sensores de equilibrio y aceleración, ya que funcionan de la misma manera en las medusas cnidarias y en los ctenóforos . Sin embargo, los estatocistos turbelarios no tienen cilios sensoriales, por lo que se desconoce la forma en que perciben los movimientos y las posiciones de las partículas sólidas. Por otro lado, la mayoría tienen células sensoras del tacto ciliadas esparcidas por sus cuerpos, especialmente en los tentáculos y alrededor de los bordes. Las células especializadas en hoyos o surcos en la cabeza son muy probablemente sensores de olor. [13]

Las planarias , un subgrupo de seriadas, son famosas por su capacidad de regenerarse si se las divide mediante cortes transversales en sus cuerpos. Los experimentos muestran que (en fragmentos que aún no tienen cabeza) una nueva cabeza crece más rápidamente en aquellos fragmentos que originalmente estaban ubicados más cerca de la cabeza original. Esto sugiere que el crecimiento de una cabeza está controlado por una sustancia química cuya concentración disminuye en todo el organismo, desde la cabeza hasta la cola. Muchas turbelarias se clonan a sí mismas mediante división transversal o longitudinal, mientras que otras se reproducen por gemación . [13]

La gran mayoría de los turbelarios son hermafroditas (poseen células reproductoras tanto femeninas como masculinas) que fertilizan los huevos internamente mediante la cópula . [13] Algunas de las especies acuáticas más grandes se aparean mediante esgrima de penes , un duelo en el que cada uno intenta impregnar al otro y el perdedor adopta el papel femenino de desarrollar los huevos. [26] En la mayoría de las especies, los "adultos en miniatura" emergen cuando los huevos eclosionan, pero unas pocas especies grandes producen larvas similares al plancton . [13]

Trematodos

El nombre de estos parásitos hace referencia a las cavidades en sus estructuras (del griego τρῆμα, agujero), [5] que se asemejan a ventosas y los anclan dentro de sus huéspedes. [14] La piel de todas las especies es un sincitio , que es una capa de células que comparte una sola membrana externa . Los trematodos se dividen en dos grupos, Digenea y Aspidogastrea (también conocida como Aspodibothrea). [13]

Digenea

Ciclo de vida del digeneo Metagonimus

Estos a menudo se llaman duelas, ya que la mayoría tienen formas romboides planas como la de un lenguado (inglés antiguo flóc ). Hay alrededor de 11.000 especies, más que todos los demás platelmintos combinados, y solo superados por los gusanos redondos entre los parásitos de los metazoos . [13] Los adultos suelen tener dos puntos de sujeción: un anillo alrededor de la boca y una ventosa más grande a mitad de camino a lo largo de lo que sería la parte inferior en un gusano plano de vida libre. [5] Aunque el nombre "Digeneans" significa "dos generaciones", la mayoría tiene ciclos de vida muy complejos con hasta siete etapas, dependiendo de las combinaciones de entornos que encuentren las primeras etapas; el factor más importante es si los huevos se depositan en la tierra o en el agua. Las etapas intermedias transfieren los parásitos de un huésped a otro. El huésped definitivo en el que se desarrollan los adultos es un vertebrado terrestre; el huésped más temprano de las etapas juveniles suele ser un caracol que puede vivir en la tierra o en el agua, mientras que en muchos casos, un pez o un artrópodo es el segundo huésped. [13] Por ejemplo, la ilustración adjunta muestra el ciclo de vida del parásito intestinal metagonimus , que eclosiona en el intestino de un caracol, luego se traslada a un pez donde penetra en el cuerpo y se enquista en la carne, migrando luego al intestino delgado de un animal terrestre que come el pescado crudo, generando finalmente huevos que son excretados e ingeridos por los caracoles, completando así el ciclo. Un ciclo de vida similar ocurre con Opisthorchis viverrini , que se encuentra en el sudeste asiático y puede infectar el hígado de los humanos, causando colangiocarcinoma (cáncer de las vías biliares). Los esquistosomas, que causan la devastadora enfermedad tropical bilharzia , también pertenecen a este grupo. [27]

Los adultos miden entre 0,2 mm (0,0079 in) y 6 mm (0,24 in) de longitud. Los adultos individuales de los digéneos son de un solo sexo, y en algunas especies las hembras delgadas viven en surcos cerrados que recorren el cuerpo de los machos, emergiendo parcialmente para poner huevos. En todas las especies, los adultos tienen sistemas reproductivos complejos, capaces de producir entre 10.000 y 100.000 veces más huevos que un platelminto de vida libre. Además, los estadios intermedios que viven en los caracoles se reproducen asexualmente. [13]

Los adultos de diferentes especies infestan diferentes partes del huésped definitivo, por ejemplo, el intestino , los pulmones , los vasos sanguíneos grandes [5] y el hígado. [13] Los adultos utilizan una faringe muscular relativamente grande para ingerir células, fragmentos de células, moco , fluidos corporales o sangre. Tanto en la etapa adulta como en la etapa en la que habitan caracoles, el sincitio externo absorbe los nutrientes disueltos del huésped. Los digéneos adultos pueden vivir sin oxígeno durante largos períodos. [13]

Aspidogastrea

Los miembros de este pequeño grupo tienen una sola ventosa dividida o una fila de ventosas que cubren la parte inferior. [13] Infestan los intestinos de peces óseos o cartilaginosos , tortugas o las cavidades corporales de bivalvos y gasterópodos marinos y de agua dulce . [5] Sus huevos producen larvas nadadoras ciliadas , y el ciclo de vida tiene uno o dos huéspedes. [13]

Cercomeromorfa

Los cercomeromorfos contienen parásitos que se adhieren a sus huéspedes por medio de discos que tienen ganchos en forma de medialuna. Se dividen en los grupos Monogenea y Cestoda. [13]

Monogenea

Siluetas de cuerpos de varios monogeneos poliopistocotiledóneos [28]

De las aproximadamente 1100 especies de monogeneos , la mayoría son parásitos externos que requieren especies hospedadoras particulares, principalmente peces, pero en algunos casos anfibios o reptiles acuáticos. Sin embargo, algunos son parásitos internos. Los monogeneos adultos tienen grandes órganos de fijación en la parte trasera, conocidos como haptores (del griego ἅπτειν, haptein , significa "atrapar"), que tienen ventosas , pinzas y ganchos. A menudo tienen cuerpos aplanados. En algunas especies, la faringe secreta enzimas para digerir la piel del hospedador, lo que permite al parásito alimentarse de sangre y restos celulares. Otros pastan externamente en moco y escamas de la piel del hospedador. El nombre "Monogenea" se basa en el hecho de que estos parásitos tienen solo una generación no larvaria. [13]

Cestodos

Ciclo de vida del eucestodo Taenia : el recuadro 5 muestra el escólex, que tiene cuatro Taenia solium , un disco con ganchos en el extremo. El recuadro 6 muestra el cuerpo completo de la tenia, en el que el escólex es la punta diminuta y redonda en la esquina superior izquierda, y un proglótido maduro acaba de desprenderse.

Estos a menudo se denominan tenias debido a sus cuerpos planos, delgados pero muy largos; el nombre " cestodo " se deriva de la palabra latina cestus , que significa "cinta". Los adultos de las 3.400 especies de cestodos son parásitos internos. Los cestodos no tienen boca ni intestinos, y la piel sincitial absorbe nutrientes (principalmente carbohidratos y aminoácidos ) del huésped, y también los disfraza químicamente para evitar ataques del sistema inmunológico del huésped . [13] La escasez de carbohidratos en la dieta del huésped atrofia el crecimiento de los parásitos e incluso puede matarlos. Sus metabolismos generalmente utilizan procesos químicos simples pero ineficientes, compensando esta ineficiencia consumiendo grandes cantidades de alimentos en relación con su tamaño físico. [5]

En la mayoría de las especies, conocidas como eucestodos ("tenias verdaderas"), el cuello produce una cadena de segmentos llamados proglótidos a través de un proceso conocido como estrobilación . Como resultado, los proglótidos más maduros son los que están más alejados del escólex. Los adultos de Taenia saginata , que infesta a los humanos, pueden formar cadenas de proglótidos de más de 20 metros (66 pies) de largo, aunque lo más típico son 4 metros (13 pies). Cada proglótido tiene órganos reproductores masculinos y femeninos. Si el intestino del huésped contiene dos o más adultos de la misma especie de cestodo, generalmente se fecundan entre sí; sin embargo, los proglótidos del mismo gusano pueden fecundarse entre sí e incluso a sí mismos. Cuando los huevos están completamente desarrollados, los proglótidos se separan y son excretados por el huésped. El ciclo de vida de los eucestodos es menos complejo que el de los digeneos , pero varía según la especie. Por ejemplo:

  • Los adultos de Diphyllobothrium infestan a los peces y los juveniles utilizan crustáceos copépodos como huéspedes intermediarios. Los proglótidos excretados liberan sus huevos en el agua, donde eclosionan y se convierten en larvas ciliadas que nadan. Si un copépodo se traga una larva, esta se desprende de los cilios y la piel se convierte en un sincitio; la larva luego se abre camino hacia el hemocele del copépodo (una cavidad interna que es la parte central del sistema circulatorio ) donde se adhiere utilizando tres pequeños ganchos. Si el copépodo es devorado por un pez, la larva se metamorfosea en una tenia pequeña y no segmentada, perfora hasta el intestino y crece hasta convertirse en un adulto. [13]
  • Varias especies de Taenia infestan los intestinos de humanos, gatos y perros. Los juveniles utilizan a herbívoros (como cerdos, ganado vacuno y conejos) como huéspedes intermediarios. Los proglótidos excretados liberan huevos que se adhieren a las hojas de la hierba y eclosionan después de ser tragados por un herbívoro. La larva luego se abre camino hacia el tejido muscular del herbívoro, donde se metamorfosea en un gusano ovalado de unos 10 milímetros (0,39 pulgadas) de largo, con un escólex que se mantiene internamente. Cuando el huésped definitivo come carne infestada cruda o poco cocida de un huésped intermediario, el escólex del gusano se desprende y se adhiere al intestino, cuando se desarrolla la tenia adulta. [13]

Los miembros del grupo más pequeño conocido como Cestodaria no tienen escólex, no producen proglótidos y tienen formas corporales similares a las de los diageneos. Los cestodarios parasitan peces y tortugas. [5]

Clasificación y relaciones evolutivas

Las relaciones de los platelmintos con otros bilateria se muestran en el árbol filogenético : [20]

Bilateralidad

Las relaciones internas de los platelmintos se muestran a continuación. El árbol no está completamente resuelto. [29] [30] [31]

Platelmintos

Los fósiles de platelmintos parásitos identificados con seguridad más antiguos son huevos de cestodo encontrados en un coprolito de tiburón del Pérmico , pero los ganchos de helmintos aún adheridos a acantodios y placodermos del Devónico también podrían representar platelmintos parásitos con ciclos de vida simples. [32] El espécimen de platelminto de vida libre más antiguo conocido es un fósil preservado en ámbar báltico del Eoceno y ubicado en la especie monotípica Micropalaeosoma balticus , [33] mientras que los especímenes subfósiles más antiguos son huevos de esquistosoma descubiertos en momias del antiguo Egipto . [14] Los platelmintos tienen muy pocas sinapomorfias , características distintivas que todos los platelmintos (pero ningún otro animal) exhiben. Esto dificulta determinar sus relaciones con otros grupos de animales, así como las relaciones entre diferentes grupos que se describen como miembros de los platelmintos. [34]

La visión "tradicional" antes de la década de 1990 era que los platelmintos formaban el grupo hermano de todos los demás bilaterales, que incluyen, por ejemplo, artrópodos , moluscos , anélidos y cordados . Desde entonces, la filogenética molecular , que tiene como objetivo elaborar "árboles genealógicos" evolutivos mediante la comparación de las características bioquímicas de diferentes organismos, como el ADN , el ARN y las proteínas , ha cambiado radicalmente la visión de los científicos sobre las relaciones evolutivas entre los animales. [20] Los platelmintos ahora se reconocen como bilaterales secundariamente simplificados. [35]

Los análisis morfológicos detallados de las características anatómicas a mediados de la década de 1980, así como los análisis filogenéticos moleculares desde el año 2000 utilizando diferentes secciones de ADN, coinciden en que Acoelomorpha , que consiste en Acoela (tradicionalmente considerados como " turbelarios " muy simples [13] ) y Nemertodermatida (otro grupo pequeño previamente clasificado como "turbelarios" [19] ) son el grupo hermano de todos los demás bilaterales. [20] [21] Sin embargo, un estudio de 2007 concluyó que Acoela y Nemertodermatida eran dos grupos distintos de bilaterales. [22]

Xenoturbella , un bilateriano cuyo único órgano bien definido es un estatocisto , fue clasificado originalmente como un "turbelario primitivo". [23] Estudios posteriores sugirieron que podría ser un deuteróstomo , [24] [36] pero una filogenética molecular más detallada ha llevado a su clasificación como grupo hermano de Acoelomorpha. [37]

Los platelmintos excluyendo a los acoelomorfos contienen dos grupos principales: Catenulida y Rhabditophora , ambos de los cuales generalmente se acepta que son monofiléticos (cada uno contiene todos y solo los descendientes de un ancestro que es miembro del mismo grupo). [21] [29] Los primeros análisis filogenéticos moleculares de los catenulida y los rhabditophora dejaron incertidumbres sobre si estos podrían combinarse en un solo grupo monofilético; un estudio en 2008 concluyó que podían, por lo tanto, los platelmintos podrían redefinirse como catenulida más rhabditophora, excluyendo a los acoelomorfos. [21]

Otros análisis filogenéticos moleculares coinciden en que los platelmintos redefinidos están más estrechamente relacionados con Gastrotricha , y ambos son parte de un grupo conocido como Platyzoa . En general, se acepta que los platyzoa están al menos estrechamente relacionados con los lophotrochozoa , un superfilo que incluye moluscos y gusanos anélidos . La opinión mayoritaria es que los platyzoa son parte de los lophotrochozoa, pero una minoría significativa de investigadores considera a los platyzoa como un grupo hermano de los lophotrochozoa. [20]

Desde 1985 se acepta que cada uno de los grupos de platelmintos totalmente parásitos ( Cestoda , Monogenea y Trematoda ) es monofilético, y que juntos forman un grupo monofilético más grande, Neodermata , en el que los adultos de todos los miembros tienen pieles sincitiales . [38] Sin embargo, existe un debate sobre si Cestoda y Monogenea se pueden combinar como un grupo monofilético intermedio, Cercomeromorpha, dentro de Neodermata. [38] [39] En general, se acepta que Neodermata es un subgrupo unos niveles más abajo en el "árbol genealógico" de Rhabditophora. [21] Por lo tanto, el subfilo tradicional " Turbellaria " es parafilético , ya que no incluye a Neodermata aunque estos son descendientes de un subgrupo de "turbelarios". [40]

Evolución

Se ha propuesto un esquema de los orígenes del estilo de vida parasitario; [41] los monopistocotiledóneos que se alimentan epitelialmente de peces huéspedes son basales en Neodermata y fueron el primer cambio hacia el parasitismo a partir de ancestros que vivían en libertad. El siguiente paso evolutivo fue un cambio en la dieta del epitelio a la sangre . El último ancestro común de Digenea + Cestoda era monogeneo y muy probablemente sanguinívoro.

En varios miembros del orden Rhabdocoela se ha desarrollado una relación endosimbiótica con microalgas . Algunas especies del mismo orden también han desarrollado cleptoplastia . [42]

Los primeros fósiles conocidos clasificados con seguridad como tenias han sido datados en hace 270 millones de años , después de ser encontrados en coprolitos (heces fosilizadas) de un elasmobranquio . [1] Los fósiles putativos más antiguos incluyen un organismo con forma de cinta, bilateralmente simétrico llamado Rugosusivitta orthogonia del Cámbrico Temprano de China , [2] cuerpos parduscos en los planos de estratificación reportados de la Formación Vauréal del Ordovícico Tardío ( Katian ) ( Canadá ) por Knaust & Desrochers (2019), tentativamente interpretados como turbelarios (aunque los autores advirtieron que en última instancia podrían resultar fósiles de acelomorfos o nemertinos ) [3] y círculos de ganchos fósiles preservados con fósiles de placodermo y acantodio del Devónico de Letonia , al menos algunos de los cuales podrían representar monogeneos parásitos. [43]

Interacción con humanos

Parasitismo

Imagen de resonancia magnética de un paciente con neurocisticercosis que muestra múltiples cisticercos de la tenia del cerdo Taenia solium dentro del cerebro.

Los cestodos (tenias) y los digéneos (duelas) causan enfermedades en los seres humanos y su ganado , mientras que los monogeneos pueden causar graves pérdidas de existencias en las piscifactorías . [44] La esquistosomiasis , también conocida como bilharzia o fiebre del caracol, es la segunda enfermedad parasitaria más devastadora en los países tropicales, detrás de la malaria . El Centro Carter estimó que 200 millones de personas en 74 países están infectadas con la enfermedad, y la mitad de las víctimas viven en África. La afección tiene una baja tasa de mortalidad , pero generalmente se presenta como una enfermedad crónica que puede dañar los órganos internos. Puede perjudicar el crecimiento y el desarrollo cognitivo de los niños, aumentando el riesgo de cáncer de vejiga en los adultos. La enfermedad es causada por varios trematodos del género Schistosoma , que pueden perforar la piel humana; las personas con mayor riesgo utilizan cuerpos de agua infectados para la recreación o la lavandería . [27]

En 2000, se estima que 45 millones de personas se infectaron con la tenia de la carne de vacuno Taenia saginata y 3 millones con la tenia del cerdo Taenia solium . [44] La infección del sistema digestivo por tenias adultas causa síntomas abdominales que, aunque desagradables, rara vez son incapacitantes o potencialmente mortales. [45] [46] Sin embargo, la neurocisticercosis resultante de la penetración de larvas de T. solium en el sistema nervioso central es la principal causa de epilepsia adquirida en todo el mundo. [47] En 2000, alrededor de 39 millones de personas se infectaron con trematodos (duelas) que parasitan naturalmente a peces y crustáceos, pero que pueden transmitirse a los humanos que comen mariscos crudos o ligeramente cocidos. La infección de humanos por la tenia ancha de los peces Diphyllobothrium latum ocasionalmente causa deficiencia de vitamina B 12 y, en casos graves, anemia megaloblástica . [44]

La amenaza para los seres humanos en los países desarrollados está aumentando como resultado de las tendencias sociales: el aumento de la agricultura orgánica , que utiliza estiércol y lodos de depuradora en lugar de fertilizantes artificiales , que propaga los parásitos tanto directamente como a través de los excrementos de las gaviotas que se alimentan de estiércol y lodos; la creciente popularidad de los alimentos crudos o ligeramente cocinados; las importaciones de carne, mariscos y verduras para ensaladas de áreas de alto riesgo; y, como causa subyacente, la menor conciencia de los parásitos en comparación con otros problemas de salud pública como la contaminación . En los países menos desarrollados, el saneamiento inadecuado y el uso de heces humanas (excrementos nocturnos) como fertilizante o para enriquecer los estanques de las piscifactorías sigue propagando platelmintos parásitos, mientras que los proyectos de suministro de agua y de irrigación mal diseñados han proporcionado canales adicionales para su propagación. La gente de estos países normalmente no puede permitirse el costo del combustible necesario para cocinar los alimentos lo suficientemente bien como para matar los parásitos. El control de los parásitos que infectan a los seres humanos y al ganado se ha vuelto más difícil, ya que muchas especies se han vuelto resistentes a medicamentos que solían ser eficaces, principalmente para matar a los juveniles en la carne. [44] Mientras que los países más pobres todavía luchan contra la infección no intencional, se han reportado casos de infección intencional en los EE. UU. por personas que hacen dieta y están desesperadas por perder peso rápidamente. [48]

Plagas

Existe preocupación en el noroeste de Europa (incluidas las Islas Británicas) por la posible proliferación del planario neozelandés Arthurdendyus triangulatus y del platelminto australiano Australoplana sanguinea , ambos depredadores de lombrices de tierra. [49] Se cree que A. triangulatus llegó a Europa en contenedores de plantas importadas por jardines botánicos . [50]

Beneficios

En Hawái, la planaria Endeavouria septemlineata se ha utilizado para controlar el caracol gigante africano importado Achatina fulica , que estaba desplazando a los caracoles nativos; Platydemus manokwari , otra planaria, se ha utilizado con el mismo propósito en Filipinas, Indonesia, Nueva Guinea y Guam. Aunque A. fulica ha disminuido drásticamente en Hawái, existen dudas sobre cuánto contribuyó E. septemlineata a esta disminución. Sin embargo, a P. manokwari se le atribuye el mérito de reducir gravemente, y en algunos lugares exterminar, A. fulica , logrando un éxito mucho mayor que la mayoría de los programas de control biológico de plagas , que generalmente apuntan a una población baja y estable de la especie plaga. La capacidad de las planarias para capturar diferentes tipos de presas y resistir la inanición puede explicar su capacidad para diezmar a A. fulica . Sin embargo, estas planarias son una amenaza grave para los caracoles nativos y nunca deben usarse para el control biológico. [51] [52]

Un estudio en Argentina muestra el potencial de las planarias como Girardia anceps , Mesostoma ehrenbergii y Bothromesostoma evelinae para reducir las poblaciones de las especies de mosquitos Aedes aegypti y Culex pipiens . El experimento mostró que G. anceps puede depredar todos los estadios de ambas especies de mosquitos, pero mantener una tasa de depredación constante a lo largo del tiempo. La capacidad de estos platelmintos de vivir en contenedores artificiales demostró el potencial de colocar estas especies en sitios populares de reproducción de mosquitos, lo que podría reducir la cantidad de enfermedades transmitidas por mosquitos . [53]

Véase también

Referencias

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  • "Gusanos planos marinos del mundo".
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