Digenea

Digenea
Helicometra sp. ( Plagiorchiida : Opecoelidae ) del intestino de unpez Cardenal Llama
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Platelmintos
Subfilo:	Rabditófora
Superclase:	Neodermas
Clase:	Trematodos
Subclase:	Digenea Carus , 1863
Familias
Ver texto.

Digenea (Gr. Dis – doble, Genos – raza) es una clase de trematodos en el filo Platyhelminthes , que consiste en gusanos planos parásitos (conocidos como duelas ) con un tegumento sincitial y, por lo general, dos ventosas , una ventral y otra oral. Los adultos viven comúnmente dentro del tracto digestivo, pero se encuentran en todos los sistemas de órganos de todas las clases de vertebrados . Alguna vez se pensó que estaban relacionados con Monogenea , pero ahora se reconoce que son los más cercanos a Aspidogastrea y que Monogenea está más estrechamente relacionado con Cestoda . Hasta la fecha se han descrito alrededor de 6.000 especies.

Los rasgos característicos de los Digenea incluyen un tegumento sincitial; es decir, un tegumento donde las uniones entre las células se rompen y un solo citoplasma continuo rodea todo el animal. Un tegumento similar se encuentra en otros miembros de los Neodermata ; un grupo de platelmintos que comprende los Digenea, Aspidogastrea , Monogenea y Cestoda . Los Digeneos poseen un plan corporal vermiforme , no segmentado y tienen un parénquima sólido sin cavidad corporal ( celoma ) como en todos los platelmintos.

Por lo general, hay dos ventosas : una ventosa oral anterior que rodea la boca y una ventosa ventral, a veces denominada acetábulo , en la superficie ventral. La ventosa oral rodea la boca, mientras que la ventosa ventral es un órgano muscular ciego sin conexión a ninguna estructura interna.

Un monóstomo es un gusano con una ventosa (oral). Los trematodos con una ventosa oral y un acetábulo en el extremo posterior del cuerpo se denominan anfistomas . Los distomas son trematodos con una ventosa oral y una ventosa ventral, pero la ventosa ventral está en otro lugar que no es posterior. Estos términos son comunes en la literatura antigua, cuando se pensaba que reflejaban relaciones sistemáticas dentro de los grupos. Han caído en desuso en la taxonomía digeneana moderna.

La gran mayoría de los digeneos son hermafroditas . Es probable que esto sea una adaptación a la baja abundancia dentro de los hospedadores, lo que permite que el ciclo de vida continúe cuando solo un individuo infecta con éxito al hospedador final. La fertilización es interna, y el esperma se transfiere a través del cirro al canal de Laurer o abertura genital . Un grupo clave de digeneos que son dioicos son los esquistosomas . La reproducción asexual en la primera etapa larvaria es ubicua.

Aunque se ha informado ampliamente sobre la formación sexual de los huevos digeneos y la reproducción asexual en la primera etapa larvaria (miracidio), la biología del desarrollo de las etapas asexuales sigue siendo un problema. Los estudios con microscopio electrónico han demostrado que las bolas germinales visibles con microscopio óptico consisten en células que se dividen mitóticamente y que dan lugar a embriones y a una línea de nuevas células germinales que se incluyen en estas etapas embrionarias. Dado que no se ha demostrado la ausencia de procesos meióticos , la definición exacta sigue siendo dudosa.

La protandria es la regla general entre los Digenea. Por lo general , hay dos testículos , pero algunos trematodos pueden tener más de 100. También están presentes los conductos eferentes , un conducto deferente , una vesícula seminal , un conducto eyaculador y un cirro (análogo a un pene) generalmente (pero no siempre) encerrado en un saco cirroidal. El cirro puede o no estar cubierto de espinas proteínicas. La conformación exacta de estos órganos dentro de los genitales terminales masculinos es importante taxonómicamente a nivel familiar y genérico.

Generalmente hay un solo ovario con un oviducto , un receptáculo seminal , un par de glándulas vitelinas (involucradas en la producción de la yema y la cáscara del huevo) con conductos, el ootipo (una cámara donde se forman los óvulos), una colección compleja de células glandulares llamada glándula de Mehlis , que se cree que lubrica el útero para el paso de los óvulos.

Además, algunos digeneos poseen un canal llamado canal de Laurer , que va desde el oviducto hasta la superficie dorsal del cuerpo. La función de este canal es objeto de debate, pero puede utilizarse para la inseminación en algunas especies o para la eliminación de los productos de desecho de la reproducción en otras especies. La mayoría de los trematodos poseen un ovicapto, una porción agrandada del oviducto donde se une al ovario. Probablemente controla la liberación de óvulos y espacia su descenso por el útero.

El útero se abre típicamente en un atrio genital común que también recibió el órgano copulador masculino distal (cirro) antes de abrirse inmediatamente a la superficie externa del gusano. La parte distal del útero puede expandirse en un metratermo, separado del útero proximal por un esfínter muscular, o puede estar revestido de espinas, como en los Monorchiidae y algunas otras familias.

Como adultos, la mayoría de los digéneos poseen una boca terminal o subterminal, una faringe muscular que proporciona la fuerza para ingerir alimentos y un sistema digestivo ciego y bifurcado que consiste en dos sacos tubulares llamados ciegos (sing. caecum ). En algunas especies, los dos ciegos intestinales se unen posteriormente para formar un intestino en forma de anillo o ciclocele. En otros, los ciegos pueden fusionarse con la pared corporal posteriormente para formar uno o más anos , o con la vesícula excretora para formar un uroprocto. Los digéneos también son capaces de absorber nutrientes directamente a través del tegumento por pinocitosis y fagocitosis por el sincitio . La mayoría de los digéneos adultos se encuentran en el tubo digestivo de los vertebrados o sus órganos asociados , donde con mayor frecuencia pastan en el contenido del lumen (p. ej., alimento ingerido por el huésped, bilis, moco), pero también pueden alimentarse a través de la pared mucosa (p. ej., submucosa , sangre del huésped). Los trematodos sanguíneos, como los esquistosomas, los espirorquídeos y los sanguinicólidos, se alimentan exclusivamente de sangre. Los estadios asexuales de los hospedadores intermediarios moluscos se alimentan principalmente por absorción directa, aunque el estadio redia que se encuentra en algunos grupos sí tiene boca, faringe e intestino simple y puede consumir activamente tejido del hospedador o incluso otros parásitos. Los estadios metacercariales enquistados y los estadios cercariales de vida libre no se alimentan.

Los ganglios pareados en el extremo anterior del cuerpo sirven como cerebro . Desde aquí se extienden nervios anterior y posterior. Los receptores sensoriales están, en su mayor parte, ausentes entre los adultos, aunque sí tienen células tangorreceptoras. Las etapas larvarias tienen muchos tipos de receptores sensoriales, incluidos receptores de luz y quimiorreceptores. La quimiorrecepción juega un papel importante en la larva miracidial de vida libre que reconoce y localiza a su huésped.

Existe una desconcertante variedad de variaciones en el complejo ciclo de vida de los digeneos, y la plasticidad de este rasgo es probablemente una clave para el éxito del grupo. En general, los ciclos de vida pueden tener dos, tres o cuatro huéspedes obligados (necesarios), a veces con huéspedes de transporte o paraténicos en el medio. El ciclo de vida de tres huéspedes es probablemente el más común. En casi todas las especies, el primer huésped en el ciclo de vida es un molusco . ^[2] Esto ha llevado a la inferencia de que el digeneo ancestral era un parásito de moluscos y que los huéspedes vertebrados se agregaron posteriormente.

La alternancia de generaciones sexuales y asexuales es una característica importante de los digeneos. Este fenómeno implica la presencia de varias generaciones discretas en un ciclo de vida.

Un ciclo de vida típico de un trematodo digeneo es el siguiente. Los huevos abandonan el huésped vertebrado en las heces y utilizan diversas estrategias para infectar al primer huésped intermediario , en el que no se produce la reproducción sexual. Los digeneos pueden infectar al primer huésped intermediario (normalmente un caracol ) por medios pasivos o activos. Los huevos de algunos digeneos, por ejemplo, son comidos (pasivamente) por caracoles (o, raramente, por un gusano anélido ), ^[2] en los que proceden a eclosionar. Alternativamente, los huevos pueden eclosionar en el agua para liberar una larva ciliada que nada activamente, el miracidio , que debe localizar y penetrar la pared corporal del caracol huésped.

Después de la eclosión o penetración del caracol tras la ingestión, el miracidio se metamorfosea en un esporocisto madre simple, con forma de saco . El esporocisto madre experimenta una ronda de reproducción asexual interna , dando lugar a redias (sing. redia) o esporocistos hijos . La segunda generación es, por tanto, la secuencia de parthenita hijas. Estas, a su vez, experimentan una reproducción asexual adicional, produciendo finalmente un gran número de la segunda etapa de vida libre, la cercaria (pl. cercariae).

Las cercarias nadan libremente y abandonan el caracol huésped y se desplazan por el entorno acuático o marino , a menudo utilizando una cola en forma de látigo, aunque se observa una enorme diversidad de morfologías de la cola. Las cercarias son infecciosas para el segundo huésped en el ciclo de vida y la infección puede producirse de forma pasiva (p. ej., un pez consume una cercaria) o activa (la cercaria penetra en el pez).

Los ciclos de vida de algunos digeneos incluyen solo dos hospedadores, siendo el segundo un vertebrado. En estos grupos, la madurez sexual ocurre después de que la cercaria penetra al segundo hospedador, que en este caso es también el hospedador definitivo . Los ciclos de vida de dos hospedadores pueden ser primarios (nunca hubo un tercer hospedador) como en los Bivesiculidae , o secundarios (hubo en algún momento de la historia evolutiva un tercer hospedador pero se ha perdido).

En los ciclos de vida de tres huéspedes, las cercarias se desarrollan en el segundo huésped intermediario hasta una etapa de reposo, la metacercaria , que suele estar enquistada en un quiste de origen huésped y parásito, o encapsulada en una capa de tejido derivada únicamente del huésped. Esta etapa es infecciosa para el huésped definitivo . La transmisión se produce cuando el huésped definitivo se aprovecha de un segundo huésped intermediario infectado. Las metacercarias se exquistan en el intestino del huésped definitivo en respuesta a una variedad de señales físicas y químicas, como los niveles de pH intestinal , las enzimas digestivas , la temperatura , etc. Una vez exquistadas, los digéneos adultos migran a sitios más o menos específicos en el huésped definitivo y el ciclo de vida se repite.

Los orígenes evolutivos de los digeneos han sido debatidos durante algún tiempo, pero parece haber un acuerdo general en que el protodigéneo era un parásito de un molusco, posiblemente de la cavidad del manto. La evidencia de esto proviene de la ubicuidad de los moluscos como primeros huéspedes intermediarios para los digeneos, y el hecho de que la mayoría de los aspidogastreos (el grupo hermano de los digeneos) también tienen asociaciones con moluscos. Se cree que los primeros trematodos (el nombre colectivo de los digeneos y aspidogastreos) probablemente evolucionaron a partir de turbelarios rabdoceleos que colonizaron la cavidad abierta del manto de los primeros moluscos.

Es probable que los ciclos de vida más complejos hayan evolucionado a través de un proceso de adición terminal, mediante el cual los digeneos sobrevivieron a la depredación de su molusco anfitrión, probablemente por un pez. Otros anfitriones se agregaron mediante el mismo proceso hasta que se desarrolló la asombrosa diversidad de patrones de ciclo de vida actuales.

Digenea incluye alrededor de 80 familias. ^[3] Se enumeran a continuación, organizadas por orden.

Digenea

• Diplostómidos
  • Suborden Diplostomata
    • Superfamilia Brachylaimoidea Joyeux & Foley, 1930
      • Brachylaimidae Joyeux y Foley, 1930
      • Leucochloridiidae Poche, 1907
    • Superfamilia Diplostomoidea Poirier, 1886
      • Lobo brauninidae , 1903
      • Ciathocotylidae Mühling, 1898
      • Diplostómidos Poirier, 1886
      • Proterodiplostomidae Dubois, 1936
      • Strigeidae Railliet, 1919
    • Superfamilia Schistosomatoidea Stiles & Hassall, 1898
      • Aporocotylidae Odhner, 1912
      • Schistosomatidae Stiles y Hassall, 1898
      • Spirorchiidae Stunkard, 1921
• Plagiorquidos
  • Apocreadiata
    • Apocreadioidea Skrjabin, 1942
      • Apocreadiidae Skrjabin, 1942
  • Bivesiculados
    • Bivesiculoidea
      • Bivesicúlos Yamaguti, 1934
  • Bucéfalos
    • Bucefaloidea Poche, 1907
      • Bucéfalos de bolsillo, 1907
      • Nuitrematidae Kurochkin, 1975
    • Gymnophalloidea Odhner, 1905
      • Botulisaccidae Yamaguti, 1971
      • Fellodistomidae Nicoll, 1909
      • Gymnophallidae Odhner, 1905
      • Tandanicolidae Johnston, 1927
  • Equinostomas
    • Echinostomatoidea Looss, 1902
      • Calycodidae Dollfus , 1929
      • Ciclocélidos Stossich, 1902
      • Echinochasmidae Odhner, 1910
      • Echinostomatidae , 1899
      • Eucotylidae Cohn, 1904
      • Fasciolidae Railliet, 1895
      • Himasthlidae Odhner, 1910
      • Filoftalmidae Looss, 1899
      • Psilostómidos Looss, 1900
      • Rhytidodidae Odhner, 1926
      • Tiflocélidos Harrah, 1922
  • Haplosplanchnata
    • Haplosplanchnoidea Poche, 1925
      • Haplosplanchnidae Poche, 1926
  • Hemiurata
    • Azygioidea Lühe, 1909
      • Azygiidae , 1909
    • Hemiuroideas sueltas, 1899
      • Acacóliidos Odhner, 1911
      • Baticotílidos Dollfus , 1932
      • Derógenos Nicoll, 1910
      • Dictysarcidae Skrjabin y Guschanskaja, 1955
      • Didymozoidae Monticelli, 1888
      • Gonocercidae Skrjabin y Guschanskaja, 1955
      • Hemiuridae Looss, 1899
      • Hirudinellidae Dollfus , 1932
      • Isoparorchiidae Travassos, 1922
      • Lecithasteridae Odhner, 1905
      • Ptychogonimidae Dollfus , 1937
      • Esclerodistómidos Odhner, 1927
      • Esclerodistomoididae Gibson y Bray, 1979
      • Syncoeliidae Looss, 1899
  • Heronimatas
    • Barrio Heronimoidea , 1918
      • Barrio Heronimidae , 1918
  • Lepocreadiata
    • Lepocreadioidea Odhner, 1905
      • Aephnidiogenidae Yamaguti, 1934
      • Deropristidae Cable y Hunninen, 1942
      • Enenteridae Yamaguti, 1958
      • Gorgocéfalos Manter, 1966
      • Gyliauchenidae Fukui, 1929
      • Lepidapedidae Yamaguti, 1958
      • Lepocreadiidae Odhner, 1905
      • Liliatremátidas Gubanov, 1953
  • Monorquiada
    • Monorchioidea Odhner, 1911
      • Lissorchiidae Magath, 1917
      • Monorchiidae Odhner, 1911
  • Opistorquiata
    • Opisthorchioidea Braun, 1901
      • Barrio Cryptogonimidae , 1917
      • Heterophyidae Leiper, 1909
      • Opisthorchiidae Looss, 1899
  • Pronocéfalos
    • Paramphistomoidea Fischoeder, 1901
      • Cladorchiidae Fischoeder, 1901
      • Mesometridae Poche, 1926
      • Microscaphidiidae Looss, 1900
      • Paramphistomidae Fischoeder, 1901
    • Pronocefaloidea Looss, 1899
      • Labicolidae Blair, 1979
      • Notocotylidae Lühe, 1909
      • Nudacotylidae Barker, 1916
      • Opisthotremidae Poche, 1926
      • Pronocéfalos Looss, 1899
      • Rhabdiopoeidae Poche, 1926
  • Transversotremas
    • Transversotrematoidea Witenberg, 1944
      • Transversotremátidos Witenberg, 1944
  • Xifidiata
    • Allocreadioidea Looss, 1902
      • Acanthocolpidae Lühe, 1906
      • Allocreadiidae Looss, 1902
      • Batrachotrematidae Dollfus y Williams, 1966
      • Brachycladiidae Odhner, 1905
      • Opecoelidae Ozaki, 1925
    • Gorgoderoidea Looss, 1901
      • Callodistómidos Odhner, 1910
      • Dicrocoeliidae Looss, 1899
      • Gorgoderidae suelto, 1899
    • Haploporoidea Nicoll, 1914
      • Atractotrematidae Yamaguti, 1939
      • Haploporidae Nicoll, 1914
    • Pabellón de los microfaloideas , 1901
      • Diplángidos Yamaguti, 1971
      • Exotidendriidae Mehra, 1935
      • Faustulidae Poche, 1926
      • Pabellón de los Microphallidae , 1901
      • Pachypsolidae Yamaguti, 1958
      • Fanerópsolidae Mehra, 1935
      • Pleurogenidae sueltos, 1899
      • Prosthogonimidae Lühe, 1909
      • Renicolidae Dollfus , 1939
      • Zoogonidae Odhner, 1902
    • Plagiorchioidea Lühe, 1901
      • Auridistomidae , 1901
      • Brachycoeliidae Looss, 1899
      • Cephalogonimidae Looss, 1899
      • Choanocotylidae Jue Sue y Platt, 1998
      • Echinoporidae Krasnolobova y Timofeeva, 1965
      • Enciclometridae Mehra, 1931
      • Leptophallidae Dayal, 1938
      • Macroderoididae McMullen, 1937
      • Meristocotylidae Fischthal y Kuntz, 1981
      • Ocadiatrematidae Fischthal y Kuntz, 1981
      • Orientocreadiidae Yamaguti, 1958
      • Plagiorchiidae , 1901
      • Styphlotrematidae Baer, ​​1924
      • Telorchiidae Looss, 1899
      • Thrinascotrematidae Jue Sue y Platt, 1999
      • Urotrematidae Poche, 1926

De las 6.000 especies conocidas, sólo unas 12 son infecciosas para los seres humanos, pero algunas de ellas son causa de enfermedades importantes que afectan a más de 200 millones de personas. Las especies que infectan a los seres humanos pueden dividirse en dos grupos: las esquistosomas y las no esquistosomas.

Los esquistosomas se encuentran en el sistema circulatorio del huésped definitivo. Los humanos se infectan después de que las cercarias que nadan libremente, liberadas de caracoles infectados, penetran la piel. Estos gusanos dioicos son largos y delgados, y su tamaño varía de 10 a 30 mm de longitud a 0,2 a 1,0 mm de diámetro. Los machos adultos son más bajos y más gruesos que las hembras, y tienen un surco largo a lo largo de un lado del cuerpo en el que se abraza a la hembra. Las hembras alcanzan la madurez sexual después de haberse unido a un macho. Después del apareamiento, los dos permanecen unidos por el resto de sus vidas. Pueden vivir varios años y producir muchos miles de huevos.

Las cuatro especies de esquistosomas que infectan a los humanos son miembros del género Schistosoma .

A continuación se enumeran las siete especies principales de parásitos no esquistosómicos que infectan a los humanos. Las personas se infectan después de ingerir quistes metacercarios en plantas o en carne animal poco cocida. La mayoría de las especies habitan en el tracto gastrointestinal humano, donde eliminan huevos junto con las heces del huésped. Paragonimus westermani , que coloniza los pulmones, también puede eliminar sus huevos en la saliva . Estos trematodos generalmente causan una patología leve en los humanos, pero también pueden producirse efectos más graves.

• Gibson, DI, Jones, A. y Bray, RA (2002). Clave de la Trematoda, vol.1 ISBN 0-85199-547-0 
• Littlewood DTJ y Bray RA (2001) Interrelaciones de los platelmintos. ISBN 0-7484-0903-3 
• Yamaguti, S. (1971). Sinopsis de los trematodos digenéticos de los vertebrados. Keigaku Publishing Co., Tokio.

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• Grupo de investigación sobre esquistosomas de la Universidad de Cambridge
• Gusanos parásitos en el Museo de Historia Natural de Londres
• Enfermedades de los peces.net