Pegomastax

Pegomastax Rango temporal: Jurásico Temprano ,Sinemuriano Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Mandíbulas inferiores del holotipo SAM-PK-K10488
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	† Ornitisquios
Familia:	† Heterodontosaurios
Subfamilia:	† Heterodontosaurinae
Género:	† Pegomastax Sereno , 2012 [1]
Especie tipo
Pegomastax africana [a] Sereno, 2012 [2]

Pegomastax es un género de dinosaurio heterodontosáurido que vivió durante el Jurásico Temprano en Sudáfrica . El único espécimen conocido fue descubierto en una expedición de 1966-1967 en el distrito de Transkei de la provincia del Cabo , pero no fue descrito hasta 2012 , cuando Paul Sereno lo nombró como el nuevo taxón Pegomastax africana . El nombre del género se deriva del griego para "mandíbula fuerte", y el nombre de la especie describe la procedencia de África; originalmente se escribía africanus , se corrigió a africana para alinearse con el género del nombre del género.

El único material conocido de Pegomastax incluía un cráneo parcial con mandíbula inferior y dientes bien conservados , mostrando afinidades con Heterodontosaurus y el grupo con una mandíbula profunda, predentario móvil y un gran diente canino en la parte delantera del hocico. La parte delantera de las mandíbulas habría soportado un pico queratinoso, y el desgaste de los dientes sugiere que Pegomastax tenía una dieta herbívora, posiblemente de materia vegetal más dura que los parientes que carecían del canino. La morfología de los dientes y la mandíbula muestra que Pegomastax puede haber estado más estrechamente relacionado con el taxón sudamericano Manidens , en lugar de los otros géneros sudafricanos o lesotenses Heterodontosaurus o Lycorhinus .

Junto con muchos otros heterodontosáuridos, Pegomastax es conocido de la Formación Elliot superior . Aunque de procedencia incierta, probablemente era de la mitad de la sección, lo que lo hace del Sinemuriano medio y más antiguo que todos los demás heterodontosáuridos de la formación. Habría vivido junto a una abundancia de taxones sauropodomorfos como Massospondylus , el ornitisquio Lesothosaurus y crocodilomorfos como Protosuchus , así como el terópodo Megapnosaurus y sinápsidos como Diarthrognathus y Pachygenelus . La fauna del Elliot superior es más grácil que la del Elliot inferior, lo que probablemente refleja el clima más seco de la época.

Un cráneo desarticulado parcial de un nuevo taxón de Heterodontosauridae fue descubierto en la expedición de 1966-1967 al Distrito Transkei de la Provincia del Cabo , Sudáfrica , hallado en la Formación Elliot superior en la localidad de Voyizane (alternativamente Voisana ^{[3] ). [1]} El espécimen, al que se le dio el número de acceso SAM-PK-K10488, fue hallado junto con otro material de heterodontosáurido en Voisana, incluyendo el postcráneo de heterodontosáurido SAM-PK-K1328, los maxilares SAM-PK-K1326 y SAM-PK-K1334, el cráneo juvenil de Heterodontosaurus SAM-PK-K10487, y el cráneo y postcráneo completos de Heterodontosaurus SAM-PK-K1332. ^[3] El espécimen SAM-PK-K10488 fue identificado como un nuevo taxón por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno en la década de 1980, pero permaneció sin describir hasta 2012 , cuando lo designó como el espécimen holotipo del nuevo taxón Pegomastax africanus . El nombre del género se deriva de las palabras griegas pegos y mastax , que significan "mandíbula fuerte", mientras que el nombre de la especie proviene del latín "perteneciente a África". ^[1] El nombre de la especie fue modificado por Sereno más tarde en 2012 al femenino P. africana , siguiendo el género femenino de la palabra griega μάσταξ (mastax). ^[2]

Pegomastax proviene de los lechos rojos, o la Formación Elliot superior, de Sudáfrica y Lesoto . Se considera que esta parte de la formación es del Jurásico temprano , las épocas Hettangiana y Sinemuriana de hace unos 200 a 190 millones de años. ^[1] La procedencia de Pegomastax y la localidad de Voisana dentro de la Formación Elliot superior es incierta, pero es probable que sea de los depósitos medios de la formación, lo que lo ubica a mediados del Sinemuriano . ^{[4] [5]} Pegomastax es conocido a partir de un solo cráneo parcial, que incluye un postorbital , ambos dentarios , un predentario y dientes ; preparado a partir de la matriz en la Universidad de Harvard . El espécimen se conserva en un pequeño bloque de matriz de arenisca, y una preparación adicional de la tomografía computarizada puede permitir la identificación de más fragmentos óseos intermedios. Las mandíbulas inferiores se conservan cerca de su posición en vida, pero los huesos del interior se desplazan o se desplazan si se conservan. ^[1]

Se estima que Pegomastax tenía una longitud craneal de 73 mm (2,9 pulgadas), en comparación con Heterodontosaurus de 115 mm (4,5 pulgadas) y Tianyulong de 65 mm (2,6 pulgadas). Se puede distinguir de otros heterodontosáuridos por tener un predentario muy profundo que se proyecta hacia adelante y hacia abajo, una cresta primaria curvada en los dientes dentarios y un margen cóncavo en la corona a cada lado del dentículo medio . Aunque hay muchas similitudes con Heterodontosaurus , Sereno sugirió que la forma inusualmente profunda, similar a la de un loro, del predentario indica diferentes especializaciones alimentarias entre los diferentes heterodontosáuridos. ^[1]

Se conoce un postorbital para Pegomastax , con un proceso posterior profundo más similar a Manidens que a Heterodontosaurus . El predentario de Pegomastax es un hueso simple en forma de cuña. Al igual que Heterodontosaurus , no hay procesos prominentes, y el predentario se asienta sobre una articulación suelta y posiblemente móvil en forma de silla de montar en la parte delantera del dentario. Varios agujeros perforan el borde dental del predentario, que está en un ángulo de unos 45 grados por debajo de la horizontal, y habría soportado un pico queratinoso. A diferencia de todos los demás heterodontosaurios, el predentario es mucho más alto que largo, con la longitud del margen dental solo el 70% de la altura total del hueso. ^[1] Pegomastax tiene un dentario robusto, con una fila de dientes de 27 mm (1,1 pulgadas) y una profundidad a mitad de longitud de 9 mm (0,35 pulgadas). A modo de comparación, el dentario de Heterodontosaurus tiene una profundidad equivalente de 10 mm (0,39 pulgadas) y una longitud de 42 mm (1,7 pulgadas), aunque el dentario de Manidens es ligeramente más profundo que el de Pegomastax . Los dientes en el dentario están insertados desde la mejilla por una emarginación bucal, y existe un foramen en el extremo frontal de esta emarginación cerca del predentario, pero no contiene un tracto como en Echinodon y Fruitadens . El extremo anterior del dentario es más profundo que el medio, como en Heterodontosaurus y Abrictosaurus . ^[1]

En la mandíbula inferior de Pegomastax había probablemente 11 dientes , los primeros ocho preservados en el dentario derecho y los últimos cinco en el izquierdo. Un gran diente caniniforme está presente en la parte delantera de la mandíbula como en la mayoría de los otros heterodontosáuridos, pero a diferencia de Heterodontosaurus , Abrictosaurus y Lycorhinus , el caniniforme es recto. Hay dentaduras presentes en el borde delantero del diente, pero ausentes en la parte trasera. Después del caniniforme, hay un diastema desdentado en la mandíbula, tras el cual los dientes aumentan rápidamente de tamaño hasta el sexto. Todas las coronas dentarias son asimétricas, con el borde delantero más alto y la corona ligeramente curvada hacia atrás a lo largo de su longitud. La cara interna de las coronas traseras está desgastada casi plana por la acción de la mandíbula. Los márgenes apicales de las coronas tienen dentículos, que están presentes en ambos lados y al final de la prominente cresta primaria. ^[1]

Originalmente identificado como un miembro intermedio no descrito de Heterodontosauridae , la descripción de 2012 de Pegomastax y su ubicación dentro de la familia fue apoyada por un análisis filogenético de Sereno. Heteerodontosauridae ha sido considerado históricamente un grupo hermano de Ornithopoda y una familia derivada de ornitisquios, pero desde entonces ha sido reclasificado como una de las formas más primitivas de ornitisquios, con características similares como grandes manos de agarre a saurisquios basales como Saturnalia , Eoraptor , Herrerasaurus y Eodromaeus . Sereno también consideró a Pisanosaurus como un heterodontosáurido, pero señaló que su inclusión en la familia era controvertida y sujeta a cambios. Pegomastax fue recuperado como un heterodontosáurido derivado en la subfamilia Heterodontosaurinae , unido con todos los demás miembros africanos de la familia y el sudamericano Manidens , que fue identificado como su pariente más cercano en función de la forma asimétrica y la curvatura de sus coronas dentales. ^[1] Después de este análisis, Pegomastax se agregó a la matriz de Marcos Becerra y colegas en 2016 , quienes también agregaron el espécimen postcraneal sudamericano MPEF-PV 3826. La relación de grupo hermano de Pegomastax y Manidens fue respaldada como se reproduce a continuación, incluso cuando el espécimen postcraneal fue calificado como material adicional de Manidens. ^[6]

Alternativamente, Pegomastax ha sido resuelto como el taxón hermano de un grupo de Heterodontosaurus y Lycorhinus en el análisis filogenético de 2017 de Daniel Madzia y colegas, con Manidens dos pasos más basal entre Tianyulong y Fruitadens , ^[7] o en una politomía no resuelta con Echinodon y Heterodontosaurus , como fue la situación en el análisis filogenético de 2017 de Fenglu Han y colegas. Han et al. notaron que las relaciones internas de Heterodontosauridae estaban débilmente respaldadas y necesitaban más trabajo. ^[8] Si bien todos los análisis anteriores han recuperado consistentemente a Heterodontosauridae como un grupo de ornitisquios basales, el análisis de Dieudonne y colegas en 2020, que no incluyó a Pegomastax , recuperó a los heterodontosáuridos dentro de Pachycephalosauria , con Heterodontosaurinae y Fruitadens agrupados como los paquicefalosaurios más basales, y Echinodon y Tianyulong más cerca de los verdaderos paquicefalosaurios. ^[9]

Tradicionalmente se ha asumido que los heterodontosáuridos eran herbívoros , junto con todos los demás ornitisquios, con la posibilidad de que los caniniformes fueran parte del dimorfismo sexual basado en su ausencia en Abrictosaurus , que se sugirió que era una versión joven o femenina de otro taxón. Barrett sugirió en 2000 que los dientes premaxilares y el canino dentario eran indicaciones de que los heterodontosáuridos eran omnívoros , ^[10] mientras que Butler y colegas sugirieron en 2008 que probablemente se usaban para la defensa y la omnívora ocasional, ^[11] y Porro y colegas sugirieron en 2011 que los caniniformes eran una indicación de una dieta de vegetación más resistente y fibrosa. ^[3] Norman et al. sugirieron en 2011, alternativamente, que era poco probable que los caninos se hubieran utilizado para exhibición o para cortar y enraizar la vegetación, ya que no había desgaste por el uso presente y no había evidencia sólida de variación sexual. ^[12] Sin embargo, Sereno identificó facetas de desgaste en los caninos de Heterodontosaurus y otros heterodontosáuridos, aunque ninguna específicamente en Pegomastax . Además, Sereno señaló que muchos animales modernos tienen características de exhibición o defensa que son idénticas entre sexos, por lo que no se podía descartar el uso de caninos para cualquiera de los dos. Sereno consideró que los caninos de los heterodontosáuridos eran más similares a los de los pecaríes en forma, y ​​sugirió que su dieta de frutas, raíces, hierba, bellotas, piñones y cardos puede representar la comparación viva más cercana a los heterodontosáuridos. Una dieta predominante o exclusivamente herbívora en Pegomastax podría estar directamente respaldada por las extensas facetas de desgaste de diente a diente que tiene, que muestran que poseía las mismas adaptaciones para el movimiento de mandíbula propalinal (hacia adelante y hacia atrás) y el procesamiento de material vegetal que otros ornitisquios. ^[1]

Se conoce a Pegomastax a partir de un espécimen encontrado en la Formación Elliot Superior del Grupo Stormberg de la Cuenca Karoo del sur de África . La Formación Elliot abarca el límite Triásico -Jurásico, siendo el Elliot inferior de mediados del Noriense al Rético , y el Elliot superior de Hettangiano a Sinemuriano ; hace 201,3 a 190,8  millones de años . La Formación Elliot superior consiste en lutitas fluviales y eólicas de color rojo a rosa que son ricas en materia orgánica, incluidos todos los ornitisquios encontrados hasta ahora en la Formación Elliot. ^{[1] [4] [5]} La Formación Elliot Superior se caracteriza por animales que parecen tener una constitución más ligera que los de la Formación Elliot Inferior, lo que puede haber sido una adaptación al clima más seco en este momento en el sur de África. ^[1] La mayor parte de la Formación Elliot superior es parte de la " Zona de Ensamblaje de Massospondylus ", la biozona dominada por dinosaurios más antigua de Gondwana , caracterizada por la aparición de abundantes fósiles de sauropodomorfos Massospondylus como el principal taxón índice , así como el ornitisquio co-ocurrente Lesothosaurus y el crocodilomorfo Protosuchus . ^[5]

Dentro de la Formación Elliot superior y la Formación Clarens más joven , los sauropodomorfos son el grupo de dinosaurios más abundante y representan el 58,7% de los taxones de vertebrados descubiertos, seguidos por los ornitisquios con el 5,9% y los terópodos con el 2% de la abundancia. ^[4] La mayoría de los sauropodomorfos nombrados se han encontrado en el medio de la Formación Elliot superior, donde probablemente se origina Pegomastax , incluidos Aardonyx , Antetonitrus , Arcusaurus , Ignavusaurus , Ledumahadi , Massospondylus y Pulanesaura . ^{[4] [5]} La posición de los especímenes individuales de heterodontosáuridos dentro de la sucesión rocosa es poco conocida, lo que dificulta determinar cuántas de estas especies realmente fueron coetáneas y qué especies existieron en momentos separados. ^[3] Sin embargo, las estimaciones de la edad de descubrimientos inciertos sugieren que Pegomastax era más antiguo que todos los demás heterodontosáuridos, y el único otro ornitisquio con el que coexistió fue el taxón índice Lesothosaurus que se puede encontrar en toda la Formación Elliot superior. Solo los terópodos Megapnosaurus y Dracovenator son conocidos de la Formación Elliot superior, y ambos probablemente vivieron al mismo tiempo que Pegomastax . ^{[4] [5]}

Entre los taxones que no son dinosaurios, los miembros de Eucynodontia son los más comunes en la Formación Elliot superior, con Diarthrognathus y Pachygenelus coexistiendo con Pegomastax . Otros sinápsidos son mucho menos comunes, pero Tritylodon y Megazostrodon son conocidos de la mitad de los depósitos. Protosuchus representa el único crocodilomorfo que definitivamente vivió junto a Pegomastax , con Litargosuchus siendo de la misma edad o mayor. Australochelys es la única tortuga conocida de la Formación Elliot, y puede ser más antigua que Pegomastax o superponerse en edad, ya que ambos son de procedencia incierta. Los anfibios sin nombre de la familia Chigutisauridae probablemente se superpusieron con Pegomastax en edad, así como las especies de peces intermedias del género Ceratodus . También se conocen otros peces y el esfenodontiano Clevosaurus de la Formación Elliot superior, pero son más jóvenes que la edad sospechada de Pegomastax . ^{[4] [5]} Se conocen algunos invertebrados de la Zona de Ensamblaje Massospondylus , incluyendo el crustáceo Lepidurus , el escarabajo Coleopterus , la cucaracha de madera Phthartus , el ortóptero Striatotegmen , el grillo Archaegryllodes y braquiópodos y crustáceos intermedios. Las plantas están representadas por las colas de caballo Equisetum y Equisetites , los cicadeoides Otozamites , las coníferas Sphenolepidiurn y Pinus , los helechos con semillas Phoenicopsis y Dicroidium , la estera de algas Spirogyra y la madera fósil y el polen de Agathoxylon , Podocarpoxylon , Araucarioxylon , Lacrimasporonites , Uvaesporites y Cyathidites . ^[5]